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Diversidad genetica y relaciones de parentesco de las poblaciones silvestres y cultivadas de pejibaye (Bactris gasipaes, Palmae), utilizando marcadores microsatelitales.

RESUMEN

Se evaluo la diversidad genetica en cuatro microsatelites de ADN de pejibaye (Bactris gasipaes Kunth) para relacionarlos con su evolucion y domesticacion. Se analizaron 258 muestras procedentes de siete poblaciones silvestres y once razas cultivadas. Todos los loci eran polimorficos y se identificaron 50 alelos en total. La diversidad genetica fue alta (0.67). Todas las poblaciones reunidas obtuvieron una alta diferenciacion genetica (Fst=0.16), pero cuando se separaron en poblaciones occidentales y orientales fue menor (Fst=0.13 para ambas). El flujo genetico presente en las poblaciones occidentales fue mayor (Nm=1.71) que en las orientales (Nm=1.62). Por otra parte, se encontro que las razas de Putumayo, Yurimaguas, Vaupes, Tucurrique, y Guatuso aparentemente han sido sometida a una intensa seleccion humana. Ademas, la existencia de poblaciones hibridas es el resultado del intercambio entre pueblos del neotropico e introgresiones con poblaciones silvestres y cultivadas. Se estimo la distancia genetica Dm para generar un dendograma por el metodo del vecino mas cercano. Definimos tres grupos de poblaciones: Maracaibo (B. caribaea, B. macana var veragua y B. macana var arapuey), Amazonia Oriental (Tembe, Para y Acre) y el grupo compuesto por dos subgrupos, Occidental (Azuero, Chontilla, Tuira, Cauca, Tucurrique y Guatuso) y Alto Amazonas (B. dahlgreniana, Puerto Ayacucho, Solimoes, Vaupes y Putumayo). La relacion genetica coincide con la hipotesis de que la palmera del pejibaye ha sido domesticada independientemente por lo menos en tres regiones.

Palabras clave: Bactris gasipaes, pejibaye, diversidad genetica, relaciones filogeneticas, domesticacion cultivo, microsatelites, razas, poblaciones silvestres.

Abstract: Genetic diversity and kin relationships among wild and cultivated populations of the pejibaye palm (Bactris gasipaes, Palmae) using microsatellite markers. The genetic diversity of the peach palm (Pejibaye, Bactris gasipaes Kunth) was evaluated using four nuclear DNA microsatellites in an effort to elucidate the evolution and domestication of this crop. A total of 258 samples from seven wild populations and eleven races were analyzed. All loci were polymorphic and a total of 50 alleles were identified. Average genetic diversity (0.67) and genetic differentiation among populations (Fst=0.16) were high when all populations were considered. Genetic differentiation was lower when the populations were grouped according to their origin into Western and Eastern populations (Fst=0.13 for both). Gene flow was slightly higher among Western populations (Nm=1.71) than among Eastern populations (Nm=1.62). The Putumayo, Yurimaguas, Vaupes, Tucurrique and Guatuso races seem to have been subjected to intense human selection. Hybrid populations exist in Azuero, Tuira, Cauca, Vaupes, Puerto Ayacucho and Solimoes, probably resulting from exchange and introgressions among sympatric wild and cultivated populations. Genetic distance (Dm) was estimated to determine the degree of relationship among populations using the neighbor-joining method; the wild populations from Maracaibo were used as the outgroup. The populations were divided into three general groups: Maracaibo (B. caribaea, B. macana var veragua and B. macana var arapuey), Eastern Amazon (Tembe, Para and Acre) and a third group with two subgroups, Western (Azuero, Chontilla, Tuira, Cauca, Tucurrique and Guatuso) and Upper Amazon (B. dahlgreniana, Puerto Ayacucho, Solimoes, Vaupes and Putumayo). The genetic relationships strongly support the hypothesis that peach palm was brought into cultivation independently in no less than three areas: the Western Andes (extending into lower Central America); Upper Amazon (extending into the Solimoes and its tributaries), and the Eastern Amazon (extending from Bolivia to the lower Amazon through the Madeira River).

Keywords: Bactris gasipaes, pejibaye, peach palm, genetic diversity, evolution, microsatellites, races, wild relatives.

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El pejibaye (Bactris gasipaes Kunth) es la palmera de mayor importancia economica de origen americano. Es una planta alogama, autoincompatible, con numero de cromosomas n=14 (Mora-Urpi 1992). Tiene una amplia distribucion geografica en el Neotropico humedo. Los parientes silvestres y variedades cultivadas de pejibaye se extienden en el ambito comprendido entre los paralelos 16[grados] N y 17[grados] S (Mora-Urpi et al. 1997). A traves de este inmenso territorio, esta planta ha sido utilizada como hortaliza (palmito), como fuente de energia para consumo humano y animal (fruta), para produccion de aceite, y como fuente de madera para construcciones y la elaboracion de herramientas (Mora-Urpi et al. 1997).

El pejibaye se cultivaba extensa e intensamente en las Americas antes de la llegada de los espanoles en el siglo XV (Patino 1963, Clement y Mora-Urpi 1982, Corrales y Mora-Urpi 1990). Los indigenas que habitaban la region de Talamanca (Costa Rica) durante la epoca precolombina consideraban que la fruta del pejibaye era mas importante en su dieta que el maiz y la yuca (Ferrero 1981, Corrales y Mora-Urpi 1990). Otras culturas indigenas tanto de Suramerica como de Centro America utilizaban la madera del pejibaye para fabricar herramientas y armas (Patino 1963). El valor de este cultivo trascendia hasta lo espiritual por su importancia para la supervivencia y el desarrollo de muchos grupos indigenas (Patino 1963, Pellizzaro 1978).

La taxonomia del pejibaye es todavia motivo de controversia. Henderson (2002) propone reunir varias poblaciones tanto silvestres como cultivadas, designadas originalmente como especies diferentes bajo un solo taxon, Bactris gasipaes. El mismo autor Tambien propone subdivididir esta especie en dos variedades, B.g. var chichagui (silvestre) y B.g. var gasipaes (cultivada), lo cual es aun motivo de controversia. En este trabajo se utilizan los nombres antiguos para algunas de las poblaciones silvestres por la amplia difusion que tuvieron en el pasado y su facil relacion geografica. Por otra parte, las poblaciones silvestres descubiertas recientemente se citan identificandolas unicamente por el nombre de la region donde fueron colectadas. Las poblaciones cultivadas o razas se agruparon originalmente en Occidentales y Orientales tomando como referencia el lado de la cordillera de Los Andes donde estaban localizadas (Mora-Urpi et al. 1993).

En este trabajo se adopta, la acepcion general de "raza", como grupo de individuos que poseen un conjunto de caracteristicas morfologicas y funcionales transmitidas por herencia (Font Quer 1963). Especificamente se aplica en el trabajo el termino "raza", como sinonimo de "raza artificial o variedad primitiva", esto es, aquella poblacion primitiva establecida con la participacion del hombre; y se utiliza "poblacion silvestre" como sinonimo de "raza natural" o sea aquella surgida sin participacion del hombre. Ambos casos implican una localizacion geografica de origen.

Las poblaciones, tanto silvestres como cultivadas, presentan gran diversidad genetica entre y dentro de ellas; y en algunas de ellas el alto grado de variabilidad acusa su condicion hibrida (Clement 1986, Mattos 1992, Mora-Urpi et al. 1993). Las Razas han evolucionado a partir de uno o varios ancestros silvestres con frutos pequenos con pesos menores de 10g, hasta alcanzar, con la participacion humana frutos mayores de 100 g (Zuniga 2004). Las diferentes razas, se distinguen entre si, y de sus ancestros silvestres, con relativa facilidad por el tamano, forma de frutos y semillas, tamano y forma de las inflorescencias antes de su apertura, morfologia de las flores, caracteristicas de las espinas, tallos y hojas, asi como por las condiciones ecologicas de la region que habitan, entre otros descriptores reconocidos (Clement 1986, Mattos 1992, Mora-Urpi et al. 1993, Ferreira 1999, Henderson 2000).

Debe tenerse presente que no todas las poblaciones silvestres y razas de pejibaye han sido identificadas, por lo que su numero se desconoce. Por otra parte, la amplia y rapida erosion genetica que ha tenido lugar durante el ultimo siglo, hace posible que algunas de las razas hayan desaparecido. Ademas, el gran numero de ellas se encuentran altamente contaminadas por el trasiego de material genetico, lo cual dificulta la obtencion de muestras validas representativas de las poblaciones originales para su estudio.

Se han formulado varias hipotesis que tratan de explicar el origen de la domesticacion de esta palmera. Se ha propuesto que este cultivo se origino en la region occidental de la cuenca amazonica (Oriente de los Andes), desde donde luego se difundio por todo su ambito de distribucion actual (Huber 1904, Vavilov 1951, Prance 1982, Clement et al. 1989, Ferreira 1999, Rodrigues et al. 2004). Cada uno de estos autores presenta aspectos particulares propios de su planteamiento. Por otra parte, Patino (1989) sugiere que el cultivo del pejibaye tuvo su origen en el occidente de la Cordillera de los Andes y su uso original fue la madera para la fabricacion de herramientas y armas de guerra; y solamente despues se inicio el uso de la fruta como alimento. Una tercera posicion plantea que su origen es el resultado de la domesticacion independiente de varias poblaciones silvestres situadas tanto al occidente como al oriente de la cordillera de Los Andes (Mora-Urpi 1993).

Ademas de estudios morfologicos, se han realizado varios trabajos con marcadores moleculares para establecer la diversidad presente y el grado de parentesco entre razas y poblaciones silvestres que permitieran fundamentar las hipotesis sobre el origen de su domesticacion. Entre estas investigaciones se encuentran trabajos utilizando: isoenzimas (Rojas et al. 1999), RAPDs (Sousa et al. 2001, Rodrigues et al. 2004), AFLPs (Clement et al. 2002, Adin et al. 2004), y microsatelites (Martinez et al. 2002, Couvreur et al. 2006, Cole et al. 2007). Con estos marcadores se obtuvieron altos valores de polimorfismos y diversidad genetica, lo cual es reflejo de la diversidad morfologica del cultivo, asi como relaciones de parentesco. Todas estas investigaciones han tenido la limitacion de no contar con muestras representativas de todas las poblaciones silvestres y cultivadas conocidas, dada la enorme dificultad de reunirlas para su estudio conjunto.

El objetivo de esta investigacion es determinar los niveles de variacion genetica y establecer las relaciones de parentesco entre poblaciones silvestres y cultivadas mediante el uso de marcadores microsatelites descritos por Martinez et al. (2002), y contribuir a dilucidar la validez de los agrupamientos de poblaciones basados en su distribucion geografica y la similitud de caracteres morfologicos (Mora-Urpi 1993).

Los resultados de esta investigacion constituyen un estudio preliminar, debido al bajo numero de microsatelites y pequeno tamano de las muestras utilizadas de algunas poblaciones. Sin embargo, al mismo tiempo tiene la fortaleza de la amplitud del territorio representado en las muestras usadas que le confieren solidez a otros aspectos.

MATERIALES Y METODOS

Recoleccion de muestras: para realizar este trabajo se utilizo, en su mayor parte, material genetico del banco de germoplasma de pejibaye, situado en la region Caribe de Costa Rica. Esta coleccion se inicio en 1972 y en la actualidad es la mas grande a nivel internacional con 1 207 accesiones procedentes de Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, Ecuador, Nicaragua, Panama, Peru y Venezuela. Se recolectaron 258 muestras de hojas de plantas silvestres y razas de pejibaye de los bancos de germoplasma de la Estacion Experimental los Diamantes (Guapiles, Costa Rica) y de CATIE (Turrialba, Costa Rica). Las muestras utilizadas en este trabajo incluyen once poblaciones de pejibaye cultivado y siete poblaciones de pejibaye silvestre (Cuadro 1).

Extraccion de ADN: El ADN genomico fue extraido de hojas utilizando el protocolo de Lodhi et al. (1994) y se resuspendio en 100 [micron]l de TE con 3 [micron]l ARNasa de 5 unidades/[micron]l. La cantidad de ADN obtenida de cada muestra se cuantifico usando un fluorometro Hoefer Dyna Quant 200. Finalmente, las muestras se diluyeron hasta una concentracion de 10 ng/[micron]l.

Analisis genetico: se estudiaron los niveles de variacion genetica usando cuatro marcadores microsatelites desarrollados por Martinez et al. (2002). En particular se utilizaron los loci Bg6, Bg17, Bg51 y Bg63, debido a que fueron los unicos que amplificaron eficazmente para todas las muestras, descartando asi 4 loci (Bg1, Bg21, Bg24, Bg29) de 8 loci que inicialmente se habian escogido para esta investigacion. La reaccion de PCR fue ejecutada en un termociclador PTC-200[TM] (MJ Research, Inc., Waltham, MA, USA). La mezcla de los reactivos, las condiciones de tiempo y temperatura de la reaccion de la cadena de la polimerasa (PCR) para cada locus se describen en el cuadro 2.

Los productos de PCR se separaron en un gel de secuenciacion de acrilamida-urea (7 M) al 5% de 39 cm, con un campo electrico de 55 watt y a una temperatura de 55 [grados]C. Una vez separadas las bandas amplificadas de ADN, estas fueron visualizadas usando el protocolo de tincion de plata para acrilamida (PROMEGA USA). Los diferentes alelos para cada locus fueron identificados segun su tamano. El tamano de los alelos se determino por interpolacion, utilizando una ecuacion de regresion calculada entre fragmentos de tamano conocido (50 bp DNA ladder, Fermentas USA) y su distancia de migracion en el gel.

Diversidad genetica: la diversidad genetica de cada poblacion y grupos de poblaciones fue cuantificada por el numero de alelos por locus (A), heterocigosis observada (Ho), heterocigosis esperada (He) y heterocigosis esperada de Nei bajo el equilibrio Hardy-Weinberg (1978), para cada locus y el promedio para todos los loci. Para todas las poblaciones se determino la diversidad genetica promedio. Para las frecuencias de los alelos se aplico la prueba de homogeneidad a traves de todas las poblaciones para cada locus. Estos analisis se elaboraron con el programa POPGENE 1.32 (Yeh et al. 1999). Tambien, se realizo la prueba exacta de Fisher con los valores imparciales de P a traves del metodo de la cadena de Markov (Guo y Thompson 1992), para determinar si los resultados se ajustaban a las predicciones del equilibrio Hardy-Weinberg. Para este analisis se utilizo el programa TFPGA 1.3 (Miller 1997).

Aquellas poblaciones en que se recolecto un bajo numero de individuos, no se incluyeron en los analisis anteriores, pero si fueron incluidas en la comparacion de frecuencias de alelos para cada grupo. Esto se hizo para corroborar si el alelo mas comun en las poblaciones con muestras iguales o superiores a 17 individuos es el mismo que las poblaciones en que se recolecto un numero reducido de individuos (menor a 10 individuos).

Estructura de poblaciones: para estudiar la estructura de poblaciones se utilizaron solamente aquellas poblaciones con al menos 17 individuos. Por lo tanto, el grupo de Maracaibo se descarto por presentar baja cantidad de muestras. La estructura poblacional fue analizada utilizando los coeficientes F de Wright, segun el modelo de alelos infinitos (Weir y Cockerham 1984). Tambien se calculo el flujo genetico (Nm) para cada grupo de poblaciones. Este analisis se hizo con el programa POPGENE 1.32 (Yeh et al. 1999).

Relaciones de parentesco: para analizar las relaciones de parentesco entre las poblaciones silvestres y cultivadas de pejibaye se estimo la distancia genetica Dm (Nei's minimum genetic distance; Nei 1973) basado en las frecuencias alelicas de cuatro loci de microsatelites. La matriz generada de la distancia Dm entre las poblaciones fue representada utilizando el metodo del vecino mas cercano o "Neighbor-Joining" (Saitou y Nei 1987). La robustez de cada rama en el dendograma fue probada realizando 100 reiteraciones de muestreo utilizando la tecnica de Bootstrapping. Este analisis fue realizado con el programa POPULATIONS 1.2.28 (Langella 2002). El dendograma generado fue visualizado con el programa TREEVIEW (Page 1996). Ademas, este dendograma fue modificado al determinar el taxon mas distante despues del analisis de agrupamiento. En este analisis se utilizo como el taxon mas distante las tres poblaciones silvestres de la region de Maracaibo. Asimismo, en este analisis no se incluyo la poblacion de Yurimaguas debido a su origen hibrido e intensa seleccion por tallos sin espinas que ha sufrido, lo cual podria dar falsos agrupamientos a nivel molecular.

RESULTADOS

Diversidad genetica: todos los loci resultaron polimorficos y se identificaron 50 alelos en total. El numero de alelos observados por locus fue de 10 (Bg51), 12 (Bg06 y Bg17) y 16(Bg63) (Promedio=12.5[+ o -]2.5). El nivel de variacion fue alto, entre 18 a 35 alelos por poblacion (Fig. 1). Tambien se observo que la mayoria de los alelos se encuentran presentes en mas de una poblacion. La poblacion de Tembe presenta en el locus Bg6 los alelos 156 y 228 como privados y raros; y en el locus Bg17 los alelos 219 y 221 como privados. Por otra parte, uno de los dos individuos de la poblacion de Chontilla presenta un alelo privado, el 143 en el locus Bg51 (Cuadro 3). Las poblaciones de Azuero y Yurimaguas presentan el mas alto numero de alelos (35 y 33 respectivamente); mientras que las poblaciones de Tucurrique y Guatuso presentan el menor numero de alelos (18 para ambas) (Fig. 1).

Las poblaciones del grupo Occidental presentan el mayor numero de alelos (43), mientras que el grupo de la cuenca de Maracaibo el menor numero (27) (Fig. 1). A pesar de que en las poblaciones de Maracaibo se analizaron pocas muestras, el numero de alelos observados es alto. Por otra parte, dentro de los diferentes grupos de poblaciones se comparte un ambito semejante en el tamano de los alelos mas comunes en los cuatro loci (Cuadro 3).

[FIGURA 1 OMITIR]

Poblaciones occidentales: el analisis genetico indica que las poblaciones del subgrupo de poblaciones Occidentales presentan en el locus Bg6 un ambito del tamano de los alelos mas comunes, entre los alelos 182 y 201 (Azuero, 182; Guatuso y Chontilla, 185; Tuira y Tucurrique, 192; Cauca, 201). En el locus Bg17 el ambito se encuentra entre los alelos 230 y 233 (Tuira y Chontilla, 230; Azuero, Guatuso y Cauca, 232; y Tucurrique, 233). En el locus Bg63 el alelo mas comun es el 135 para las poblaciones de Azuero, Guatuso, Tucurrique y Cauca, y es el segundo mas comun para la poblacion de Tuira; sin embargo, las poblaciones de Tuira y Chontilla presentan los alelos 119 y 178 respectivamente como los mas comunes. En el locus Bg51, todas las poblaciones divergen respecto a su alelo mas comun. En general en las Poblaciones Occidentales, el alelo mas comun del locus Bg6 es el 192; en el locus Bg17 el 232; y en el locus Bg63 es el alelo 135 (Cuadro 3).

Alto Amazonas: para la region del Alto Amazonas los datos revelan que en el locus Bg6 el alelo mas comun es el 172 para las poblaciones de B. dahlgreniana. Vaupes, Yurimaguas, Solimoes y Puerto Ayacucho; en cambio la poblacion de Putumayo presenta el alelo 182 y 185 como el primero y segundo mas comun. En el locus Bg17 el alelo mas comun es el 234 para las poblaciones de Putumayo, Vaupes, y Puerto Ayacucho; aunque los alelos mas comunes para las poblaciones de B. dahlgreniana, Yurimaguas y Solimoes fueron el 225, 230 y 232 respectivamente. En el locus Bg63 el alelo mas comun para las poblaciones de B. dahlgreniana y Putumayo es el alelo 129; para las poblaciones de Solimoes y Puerto Ayacucho es el alelo 143; para las poblaciones de Vaupes y Yurimaguas los alelos mas comunes fueron el 135 y 119 respectivamente. En el locus Bg51, el ambito de los alelos mas comunes esta entre los alelos 192 y 195; aunque el alelo mas comun de la poblacion de Putumayo es el 162. Para este subgrupo del Alto Amazonas en general, se observa que en el locus Bg6 el alelo mas comun es el 172; en el locus Bg17 es el 234; y en el locus Bg63 es el 143 (Cuadro 3).

Amazonia Oriental: en la region de la Amazonia Oriental se observa que en el locus Bg6 el alelo mas comun es el 177 para todas las poblaciones (Tembe, Para y Acre). En el locus Bg17 los alelos mas comunes para Tembe y Para son el 221 y 222 respectivamente; sin embargo para Acre es el alelo 232. En el locus Bg63 el ambito de los alelos mas comunes esta entre los alelos 146 y 157 (Para y Acre, 146; Tembe, 153; y Acre, 157). En el locus Bg51, el ambito de los alelos mas comunes se encuentra entre los alelos 162 y 169. En este subgrupo de la Amazonia Oriental, para todas las poblaciones en general se observa que el locus Bg6 presenta el alelo 177 como el mas comun; en el locus Bg17 es el alelo 222; y en el locus Bg63 es el alelo 146 (Cuadro 3).

Maracaibo: para las poblaciones de Maracaibo los alelos mas frecuentes en el locus Bg6 presentan un ambito entre los alelos 177 y 182 (B. macana var veragua y B. caribaea, 177; B. macana var arapuey, 182). En el locus Bg17 el alelo mas comun para las poblaciones de B. macana var veragua y B. macana var arapuey fue el alelo 230, pero Tambien el alelo 224 fue el mas comun en la poblacion de B. macana var arapuey; en cambio en la poblacion de B. caribaea el alelo mas comun fue el 237. En el locus Bg63 el alelo mas comun para las poblaciones de B. macana var arapuey y B. caribaea fue el 159; sin embargo en la poblacion de B. macana var veragua fueron los alelos 141 y 157. En el locus Bg51, el alelo mas comun es el 186, ademas en la poblacion de B. caribaea tambien se observa el alelo 149 como el mas comun. En general para el grupo de Maracaibo, se observa que en el locus Bg6, el alelo mas comun es el 177; en el locus Bg17 el alelo mas comun es el 230; y en el locus Bg63 el mas comun es el alelo 159 (Cuadro 3).

Tambien, se realizo una prueba de homogeneidad de frecuencias alelicas entre las diferentes poblaciones. Este analisis revela una heterogeneidad altamente significativa en la frecuencia de los alelos entre las poblaciones para los cuatro loci analizados (p<0.0001).

La heterocigosis promedio observada en todas las poblaciones de pejibaye se encuentran entre 0.36 y 0.74. Las poblaciones de Para y Tucurrique presentaron el mas bajo nivel de heterocigosis promedio observado (0.36); mientras que la poblacion de Puerto Ayacucho presento el mas alto (0.74) (Cuadro 4). El ambito de heterocigosis observado varia segun el locus, en el locus Bg6 se encuentra entre 0.20 y 0.65, en el locus Bg17 entre 0.30 y 0.76, en el locus Bg63 entre 0.20 y 0.65, y en el locus Bg51 entre 0.15 y 0.82.

La diversidad genetica promedio para todos los loci fue de 0.67. En los cuatro loci no se observo diferencia significativa entre los valores de diversidad genetica promedio. El locus Bg6 presenta una diversidad genetica promedio de 0.64 ligeramente menor que aquella de los loci Bg17 y Bg51 la cual es de 0.67, y del locus Bg63 la cual es 0.68.

La prueba exacta de Fisher mostro que de las 48 comparaciones realizadas por locus en cada poblacion, 36 presentaban una desviacion significativa con respecto al equilibrio Hardy-Weinberg (p<0.05; Cuadro 4). Todas las poblaciones de pejibaye cultivado y silvestre presentan por lo menos un locus con desviacion significativa. En la mayoria de los subgrupos de poblaciones de pejibaye, se observo una desviacion del equilibrio Hardy-Weinberg para todos los loci, excepto en el subgrupo de Maracaibo para el locus Bg6.

Estructura de poblaciones: para todas las poblaciones de pejibaye, el coeficiente de endogamia promedio dentro de las poblaciones ([F.sub.IS]) de todos los loci es de 0.31 (Cuadro 5). Por otra parte, los grupos y subgrupos de pejibaye dentro de las poblaciones presentan un ambito de endogamia entre 0.29 y 0.42. Las Poblaciones Occidentales y el Alto Amazonas presentan los valores mas bajos de endogamia (0.30 y 0.29 respectivamente), mientras que el Amazonia Oriental presenta el mayor valor de endogamia (0.42).

En este analisis se obtuvo, para todas las poblaciones de pejibaye, un valor de 0.43 en el coeficiente total de endogamia ([F.sub.IT]) de todos los loci (Cuadro 5). Entre los subgrupos de poblaciones de pejibaye el que presento mayor valor de endogamia total fue el de la Amazonia Oriental (0.47); mientras que el subgrupo del Alto Amazonas fue el mas bajo (0.35).

Entre todas las poblaciones de pejibaye, se observo un [F.sub.ST] promedio de 0.16 de todos los loci (Cuadro 5). Los grupos de poblaciones de Razas Orientales y Poblaciones Occidentales presentaron los mayores valores de [F.sub.ST] promedio para todos los loci (0.13); sin embargo, al dividir el primero en dos subgrupos: Alto Amazonas y Amazonia Oriental, se obtuvo el valor de [F.sub.ST] mas bajo para ambos (0.09).

El flujo genetico promedio de todos los loci entre todas las poblaciones de pejibaye fue de 1.29 (Cuadro 5). El subgrupo de poblaciones que presento el mayor flujo genetico fue el Alto Amazonas (2.61), mientras que reunidas todas las poblaciones del Alto Amazonas y Amazonia Oriental en Razas Orientales como un solo grupo fue menor (1.62).

Analisis de parentesco: las distancias geneticas Dm entre las poblaciones de pejibaye cultivado y silvestre, estan representadas en el dendograma construido con el metodo del vecino mas cercano (Fig. 2). Se observa una distribucion de tres grupos principales, con el ultimo grupo dividido en dos subgrupos. Dentro de cada grupo, las poblaciones son vecinas dentro de una extensa pero definida region geografica. Los valores de reiteraciones (Bootstrap values) en el dendograma fueron bajos ([less than or equal to]35% de reiteraciones). Las ramas principales del dendograma que separan cada grupo geografico Tambien presentaron valores bajos ([less than or equal to]35% de reiteraciones), mientras que algunos de los nodos intermedios y terminales entre dos poblaciones fueron mayores a 35% de reiteraciones. En este dendograma, las poblaciones que presentaron el mas alto soporte de valor de reiteraciones fueron Para y Acre (86%), y Tucurrique y Guatuso (82%). Por otra parte, se observa que todas las poblaciones silvestres y cultivadas de pejibaye se agruparon con los grupos geograficos esperados.

DISCUSION

Diversidad genetica: existe una alta diversidad genetica dentro y entre las poblaciones de pejibaye. Esta diversidad esta asociada a su antiguedad y amplia distribucion que incluye una gran variedad de habitats y al aislamiento entre poblaciones debido a barreras fisicas. Estos factores permiten la divergencia y la evolucion independiente de las poblaciones. Por ultimo, la influencia del hombre a traves del proceso de domesticacion y seleccion ha contribuido a la aparicion de una cantidad considerable de razas, las cuales contribuyen al incremento de la variabilidad fenotipica.

[FIGURA 2 OMITIR]

Las poblaciones de pejibaye cultivado y silvestre se agrupan principalmente por compartir el alelo mas comun o alelos de tamanos semejantes. A pesar de que en la mayoria de las poblaciones silvestres se recolectaron pocas muestras, es frecuente que predomine en ellas el alelo mas comun de su grupo. Este agrupamiento concuerda con la ubicacion geografica y similitudes morfologicas de las familias raciales de pejibayes cultivados propuesto por Mora-Urpi (1993).

Las poblaciones de pejibaye presentan una diversidad genetica promedio similar a otras especies de cocoides cultivados de amplia distribucion geografica. Perera et al. (2000), estudiaron la diversidad genetica de Cocos nucifera L. utilizando ocho loci de microsatelites y encontraron tambien una diversidad genetica promedio alta de 0.589 la cual es ligeramente menor a la observada en pejibaye (0.67). Por otra parte, Billote et al. (2001) estudiaron la diversidad genetica de Elaeis guineensis y E. oleifera utilizando 21 loci de microsatelites. En la especie E. guineensis, se estimo una diversidad genetica promedio de 0.68 para 21 microsatelites; mientras que E. oleifera presento una diversidad genetica promedio de 0.63, ambas medidas fueron similares a la diversidad genetica promedio del pejibaye. Estos cultivos e incluyendo el pejibaye, presentan una alta diversidad genetica debido a su amplia distribucion geografica y a la seleccion llevada a cabo por el hombre. La diversidad genetica observada en el pejibaye es similar a la reportada para estas tres especies.

La diversidad genetica promedio descrita en este estudio fue mucho mayor que la descrita por otros autores utilizando diferentes marcadores (Rodrigues et al. 2004, Adin et al. 2004). Rodrigues et al. (2004) encontraron una diversidad genetica promedio de 0.31 utilizando 113 marcadores RAPDs, en 220 plantas de siete morfo-razas de pejibaye (Tuira, Utilis, Guatuso, Putumayo, Solimoes, Pampa Hermosa sin. Yurimaguas, B. dahlgreniana var benjamin constant y B. dahlgreniana var acre). Adin y sus colaboradores (2004) evaluaron la diversidad genetica de las poblaciones de pejibaye cultivado de los rios Paranapura y Cuiparillo de Peru, cerca de Yurimaguas. Ademas incluyeron como un grupo aparte las poblaciones de Putumayo, Solimoes y Para. En las poblaciones de Peru la diversidad genetica promedio fue de 0.248 y para las poblaciones de Putumayo, Solimoes y Para fue de 0.237 utilizando 203 marcadores AFLPs . Sin embargo, los mayores niveles de variacion reportados en el estudio presente, concuerdan con lo esperado en la utilizacion de microsatelites por tener estos una alta tasa de mutacion (Goldstein y Pollock 1997, Estoup y Cornuet 1999).

Nuestros datos revelan que la diversidad alelica de las poblaciones silvestres es alta. La poblacion silvestre de Azuero presento el mayor numero de alelos (35) de todas las poblaciones estudiadas y una alta heterocigosis observada (0.57). Por otra parte, las tres poblaciones de la region de Maracaibo en conjunto, tambien presentaron un alto numero de alelos (27) y valor de heterocigosis (0.58); aunque solo se recolectaron pocos individuos de ellas (15). Estos resultados coinciden con lo reportado por Couvreur et al. (2005), que observaron una alta heterocogosis en dos poblaciones silvestres de Chontilla (0.58 y 0.56 respectivamente). Las poblaciones de la Amazonia Oriental, Tembe (c.f., B. insignis) y Para, aparentemente han estado aisladas de las demas poblaciones del Alto Amazonas. En la poblacion de Tembe, la presencia de 4 alelos privados (156 y 228, Bg6; 219 y 221, Bg17), evidencia su aislamiento. Por otra parte, la poblacion de Para presenta la mas baja heterocigosis observada promedio de todas las poblaciones (0.36), lo cual sugiere un alto nivel de endogamia dentro de la poblacion.

La poblacion de Puerto Ayacucho, cuenca del rio Orinoco, podria ser el resultado de una reciente hibridacion. Esta poblacion presenta un numero de alelos obtenidos no muy alto (23), pero la mayor heterocigosis (0.74). Esto sugiere que tiene un origen hibrido. Sin embargo, los frutos de esta poblacion son morfologicamente muy homogeneos (J. Mora-Urpi, obs. pers.). Basado en los datos obtenidos y en los antecedentes, es dificil proponer una hipotesis sobre el origen de la poblacion de Puerto Ayacucho, pero es muy probable que exista una estrecha relacion con Vaupes e Inirida, ya que estas son las dos poblaciones conocidas mas cercanas geograficamente a la poblacion de Puerto Ayacucho. Esta hibridacion seria una de las mas recientes ya que el proceso de seleccion del cultivo no ha tenido suficiente tiempo para disminuir su heterocigosis.

La poblacion de Vaupes tiene una alta variabilidad a nivel molecular; sin embargo, morfologicamente es bastante homogenea. Esta poblacion presenta altos valores de numero de alelos observados (28) y heterocigosis promedio observada (0.59). En contradiccion, es una de las mas seleccionadas por el mayor tamano de frutos (>70 g) y su semilla tiene una forma particular que no esta presente en las otras poblaciones (Mattos 1992, Mora-Urpi et al. 1993). Por otra parte, la heterocigosis observada del locus Bg17 es una de las mas bajas (0.35). Esto parece ser el resultado de la seleccion hecha por el hombre, la cual pudo haber ocurrido a partir de un grupo bastante heterogeneo o bien asociado a multiples introgresiones de otras razas morfologicamente similares, como las razas hermanas de Putumayo, Caqueta e Inirida (Mora-Urpi et al. 1993).

La poblacion del rio Solimoes o curso medio del Amazonas es un hibrido. Esta poblacion presenta valores altos de numero de alelos observados (29) y heterocigosis observada (0.58) en los cuatro loci. Adin et al. (2004) reportaron que dos poblaciones locales de la raza Solimoes mostraron una alta diversidad genetica estimada utilizando AFLPs. De manera similar, Rodrigues et al. (2004) tambien reportaron una alta heterocigosis estimada para esta poblacion utilizando RAPDs. Por otra parte, Rodrigues et al. (2004) proponen que esta raza es el resultado de la hibridacion de las morfo-razas de Putumayo y Para. Otra alternativa, seria que la diversidad presente en el rio de Solimoes fuera el resultado de multiples hibridaciones de diferentes razas de pejibaye que se encuentran en contacto a traves de los tributarios del rio Amazonas.

En la poblacion de Putumayo se evidencia la intensa seleccion hecha por el hombre para obtener frutos de gran tamano y ausencia de espinas (Mora-Urpi 1993, Mora-Urpi et al. 1993). En los loci Bg6 y Bg51 se presentaron heterocigosis de las mas bajas observadas de todos los loci de todas las poblaciones (0.20 y 0.22 respectivamente). Estos datos indican que la seleccion hecha por el hombre afecto fuertemente estos dos loci, posiblemente por ligamiento mas estrecho a genes que expresan las caracteristicas sometidas a seleccion.

La poblacion de Yurimaguas ha sido considerada por Mora-Urpi (1993) de origen hibrido por su diversidad morfologica y esterilidad masculina. Esta poblacion ocupa el segundo lugar por el alto numero de alelos obtenidos (33) para los cuatro loci. Pero por otra parte, no presento la alta heterocigosis promedio observada (0.47) que se esperaria de un hibrido. Sin embargo, esta poblacion ha sido sometida a una alta presion de seleccion por los indigenas para obtener tallos sin espinas, razon por la cual es apreciada en la actualidad.

La poblacion de Cauca tambien presenta una alta diversidad. Esta poblacion muestra un alto numero de alelos observados (29) y uno de los mas altos valores de heterocigosis observado (0.52). Esta raza podria situarse en un sitio de confluencia de razas derivadas basicamente de Chinamato o var chichagui (sensu Karsten). A la vez, es un sitio intermedio donde podria ocurrir flujo genetico de la raza Tuira desde el Norte, y de la poblacion silvestre de Chontilla desde el Sur (Mora-Urpi 1993).

Las poblaciones de Guatuso y Tucurrique pueden resultar de una intensa seleccion hecha por los grupos indigenas de Costa Rica. Estas poblaciones presentan el mas bajo numero de alelos observados de todas las poblaciones y una baja frecuencia de heterocigosis. En el locus Bg63 de estas poblaciones se presentaron unicamente los alelos 135 y 163, indicando que estas poblaciones se originan de un mismo ancestro.

La poblacion de Tuira presenta la mas alta heterocigosis de todas las poblaciones occidentales cultivadas (0.55). El sitio en que se ubica esta poblacion podria tener un flujo genetico de la poblacion cultivada de Cauca, y las poblaciones silvestres de Chinamato o var chichagui y Darien; esta ultima traslapa su distribucion geografica con la poblacion cultivada de Tuira. A su vez, podria haber existido un flujo genetico entre la poblacion de Tuira y la silvestre de Azuero, ya que estas poblaciones comparten el alelo 178 del locus Bg63.

En resumen los datos de diversidad genetica indican que las poblaciones cultivadas de Putumayo, Vaupes, Tucurrique y Guatuso parecen haber sufrido una intensa seleccion. Ademas, estos resultados muestran la posible existencia de las poblaciones hibridas: Azuero, Tuira, Cauca, Vaupes, Puerto Ayacucho, Yurimaguas y Solimoes, como consecuencia del intercambio de semillas entre los pobladores del neotropico e introgresiones de poblaciones simpatricas silvestres y cultivadas.

Estructura de poblaciones: las poblaciones del Alto Amazonas tienen un origen diferente a las poblaciones de la Amazonia Oriental. La diferenciacion genetica entre las poblaciones ([F.sub.ST]) de las Razas Orientales (0.13) en conjunto, es mayor que la presente en sus subgrupos separados: Alto Amazonas (0.09) y Amazonia Oriental (0.09).

La dispersion de pejibayes tambien sucede en gran medida a traves de los rios. Esto se evidencia en los subgrupos de pejibaye del Alto Amazonas y Amazonia Oriental donde muestran la presencia de un mayor flujo genetico que en el grupo de las Poblaciones Occidentales (Cuadro 5). Esto puede estar asociado a la compleja historia geologica del rio Amazonas y sus tributarios responsables de la dispersion del pejibaye. Por otra parte, las Poblaciones Occidentales se encuentran aisladas de la Orientales por la infranqueable cordillera de Los Andes y no se encuentran interconectadas sus poblaciones por una red de rios como las demas razas y poblaciones silvestres.

Las Poblaciones Occidentales difieren de las Razas Orientales. Al evaluar en conjunto las Poblaciones Occidentales reunidas con las Razas Orientales, el nivel de diferenciacion genetica ([F.sub.ST]) fue de 0.16, en tanto que los valores observados dentro de los grupos de Poblaciones Occidentales y Razas Orientales fueron de 0.13 para ambos. Normalmente una diferenciacion genetica entre poblaciones ([F.sub.ST]) superior a 0.15 es considerada como una indicacion de significante diferenciacion entre ellas (Frankham et al. 2002).

Relaciones de parentesco: en este estudio, los resultados son similares al de otras investigaciones que utilizaron otros marcadores (Rojas et al. 1999, Rodrigues et al. 2004) (Fig. 3). Nuestro analisis basado en distancia genetica Dm, revela que existen tres grupos de poblaciones silvestres y razas de pejibaye (Fig. 2). Ademas uno de estos grupos se divide en dos subgrupos.

Las poblaciones silvestres de pejibaye del area del Gran Maracaibo se utilizaron como el taxa mas distante, debido a sus caracteristicas morfologicas, aislamiento geografico e historia geologica. Ferreira (1999) estudio la filogenia morfologica y anatomica de varias especies del genero Bactris, y ubico a Bactris macana (Macana Norte para Ferreira) como la poblacion de pejibaye silvestre mas primitiva. El mismo autor propone que la poblacion de Acre (Macana Sur para Ferreira) es la mas cercana a los pejibayes cultivados. Por otra parte, Zuniga (2004) realizo una revision de la historia geologica de la cuenca de Maracaibo y propone que las poblaciones de B. caribaea y B. macana son el resultado de una migracion de pejibayes silvestres ocurrida cuando el rio Amazonas vertia sus aguas en la cuenca de Maracaibo, lo cual ocurrio durante el Mioceno temprano (aproximadamente hace 23-16 millones de anos). Ademas, Zuniga (2004) senala que en la cuenca de Maracaibo pareciera que no existieron pejibayes cultivados hasta su reciente introduccion por el hombre. Los resultados de la presente investigacion indican una estrecha relacion entre las variedades Arapuey y veragua de B. macana (67% de reiteraciones) y estas dos variedades se agrupan junto con B. caribaea para formar el grupo de Maracaibo (Fig. 2).

Las poblaciones cultivadas de Para y Tembe (c.f., B. insignis), y la poblacion silvestre de Acre (B. dahlgreniana sensu Clement), presentan un parentesco ancestral comun (Fig. 2). La poblacion de Acre se agrupa estrechamente con la raza de Para (86% de reiteraciones), y juntas se agrupan con la poblacion de Tembe (60% de reiteraciones). Basado en las caracteristicas morfologicas y distribucion geografica, Mora-Urpi (1993) argumenta que las razas de Tembe y Para comparten el mismo ancestro y propone que fueron domesticadas a partir de la poblacion silvestre de B. insignis. En otra investigacion, Rojas et al. (1999) utilizaron diez loci isoenzimaticos y se obtuvo un dendograma que mostraba una estrecha relacion fenetica entre las razas de Para y Tembe. Ademas, Rodrigues et al. (2004) Tambien obtienen la agrupacion de Acre con la poblacion de Para. Esto parece indicar que esta extensa region aqui denominada Amazonia Oriental, comprende un centro de domesticacion independiente del pejibaye, en donde no se practico una seleccion muy estricta a juzgar por el pequeno tamano de los pejibayes cultivados en ella.

[FIGURA 3 OMITIR]

Las poblaciones del Alto Amazonas se agrupan estrechamente (Fig. 2). En el dendograma se observa que se agrupan la poblacion silvestre de B. dahlgreniana (sensu Glassman) con la poblacion cultivada de Vaupes; y la poblacion de Puerto Ayacucho con la poblacion de Solimoes; y todas juntas como un grupo monofiletico. Por otra parte, la poblacion de Putumayo se ubica como un grupo hermano(Sister group) de las demas poblaciones del Alto Amazonas, sin embargo el arreglo de esta rama en el dendograma no es significativa segun el analisis de reiteraciones. Mora-Urpi (1993) afirma que las razas Vaupes e Inirida, por su proximidad geografica y gran similitud morfologica, son obviamente razas hermanas, y a la vez pueden agruparse junto con la raza Putumayo, incluyendo la poblacion del rio Caqueta. Ademas considera que todas ellas podrian ser derivadas de la poblacion silvestre "Capu" (Mora-Urpi 1993) y representa una segunda gran area --aqui llamada Alto Amazonas- en donde tuvo lugar un segundo centro de domesticacion del cultivo y en donde la seleccion se practico intensamente. En la investigacion de Rodrigues et al. (2004) utilizando RAPDs, las poblaciones de Putumayo, Solimoes, Pampa Hermosa (sin. Yurimaguas) y B. dahlgreniana la poblacion silvestre de Benjamin Constant (B. dahlgreniana var benjamin constant; sensu Rodrigues et al. 2004), se reunieron dentro de un mismo grupo.

Las poblaciones de Guatuso y Tucurrique tienen una estrecha relacion, mostrando un origen comun. Mattos (1992) reporto una asociacion fenotipica positiva entre las poblaciones de Tuira (Panama), Guapiles (Costa Rica) y San Isidro de El General (Costa Rica). Estas dos ultimas poblaciones no son las mismas que se utilizaron para este estudio con microsatalites, pero tienen estrecha relacion morfologica y cercania geografica con las razas de Guatuso y Tucurrique, y juntas se agrupan bajo el nombre de Utilis (Mora-Urpi 1999). Esta relacion tambien fue descrita por Rojas et al. (1999), donde se mostro una estrecha relacion fenetica de las razas Utilis-Guapiles (Costa Rica) y Tuira-Darien (Panama). Es posible que las poblaciones de pejibaye de Costa Rica se originaran de la poblacion silvestre de Darien o de una muy semejante geneticamente, de la cual desciende tambien la raza Tuira de Panama (Rojas et al. 1999). Sin embargo, en esta investigacion no se observa en el dendograma una relacion directa entre Guatuso y Tucurrique con Tuira, sino mas cercanas a Cauca; este arreglo en el dendograma se podria deber a la estrecha relacion morfologica y geografica entre Tuira y Cauca.

De acuerdo a los datos aqui obtenidos, las poblaciones de Cauca y Tuira muestran una relacion polifiletica derivadas de un origen en comun (Fig. 2). Mora-Urpi (1993) propuso que la raza cultivada de Cauca era derivada de la poblacion silvestre del valle del Cauca denominada popularmente Chinamato (B. gasipaes var chichagui sensu Karsten). Una explicacion alternativa para esta estrecha relacion podria ser un alto flujo genetico entre estas razas debido a su cercania geografica. Para comprobar estas hipotesis es necesario hacer nuevas investigaciones que incluyan las poblacines silvestres de Chinamato y Darien.

Asimismo, los resultados muestran que las poblaciones de Tuira y Chontilla tienen una relacion monofiletica. Por otra parte, Chontilla y Tuira tambien presentan una gran similitud morfologica (J. Mora-Urpi, obs. pers.), sin embargo la poca cantidad de muestras de la poblacion de Chontilla podria estar dando una apreciacion equivocada de la filogenia.

Las Poblaciones Occidentales comparten un origen en comun, segun el analisis de parentesco realizado en este trabajo (Fig. 2). Asimismo, otros investigadores reportaron que las Poblaciones Occidentales Tuira, Tucurrique y Guatuso se agruparon juntas (Rodrigues et al. 2004). La poblacion silvestre de Azuero se agrupa como el mas lejano (Sister group) de las demas poblaciones Occidentales. De este resultado se infiere que las poblaciones cultivadas occidentales se domesticaron independientemente de las amazonicas a partir de poblaciones silvestres nativas, constituyendo una tercera area o "centro" de domesticacion. Sin embargo, estas conclusiones no pueden considerarse definitivas hasta poder incluir mas muestras de Chontilla; Chinamato, Darien, Azuero y Upala.

La inclusion de hibridos en este tipo de estudio de poblaciones podria generar conclusiones equivocadas como resultado de su condicion hibrida. En esta investigacion, el analisis de parentesco agrupo fuera del grupo geografico esperado a dos poblaciones hibridas: Puerto Ayacucho (Orinoco) y Solimoes (curso medio del amazonas) (Fig. 2). La estrecha relacion obtenida entre estas poblaciones podria deberse a un efecto que provoca falsos agrupamientos por sus origenes hibridos. Lo esperado geograficamente, es que Solimoes se agrupe mas cercano con Putumayo, como fue observado por Rodrigues et al. 2004, Sousa et al. 2001 y Clement et al. 2002; y Puerto Ayacucho con la poblacion de Vaupes (J. Mora-Urpi, obs. pers.). En esta investigacion, los resultados de diversidad genetica molecular indican que la poblacion de Solimoes es un hibrido, y los trabajos realizados por Adin et al. (2004) y Rodrigues et al. (2004) confirman que la poblacion de Solimoes tiene un origen hibrido.

La poblacion de Yurimaguas fue excluida del dendograma debido a que se agrupo fuera de su grupo geografico esperado con las Razas Occidentales (datos no mostrados). Al incluir una poblacion hibrida e intensamente seleccionada por sus tallos sin espinas podria dar falsas agrupaciones. Esto ha sido ilustrado en un estudio de filogenia molecular en el genero Solanum, donde los resultados en el analisis de agrupamiento, ubican a los clones hibridos de papa en subgrupos que no corresponden al linaje de cada hibrido (Sun et al. 2003). Por lo tanto, al utilizar poblaciones de origen hibrido complejo, como se presume que es el caso de Yurimaguas, en una investigacion de filogenia molecular con marcadores de origen nuclear podrian surgir falsos agrupamientos; mientras que al utilizar marcadores de origen mitocondrial o de cloroplasto evitarian estos errores.

A priori, se esperaba que las poblaciones silvestres de Maracaibo tuvieran una mayor relacion filogenetica con las poblaciones del Alto Amazonas, por la historia geologica de este rio. Sin embargo, los resultados ubican a las poblaciones silvestres de Maracaibo como un grupo aparte de los demas (Fig. 2). Una revision de la historia geologica y climatologica de la cuenca del Amazonas, cordillera de Los Andes y Centroamerica, es importante para comprender las condiciones que han determinado la distribucion de los pejibayes.

Prehistoria y el protopejibaye: el genero Bactris, y con este el subgrupo de los pejibayes o Guilielma, es endemico del Neotropico, lo cual indica que se origino en el continente suramericano posteriormente a su separacion del continente africano. Luego, la historia evolutiva de los pejibayes esta intimamente relacionada con la historia geologica de la cuenca del Amazonas y sus tributarios, la emergencia de las cordilleras de Los Andes y finalmente la formacion de Centro America.

El rio Amazonas originalmente desembocaba en el Oceano Pacifico a la altura de Guayaquil en Ecuador (Hoorn et al. 1995, Fig. 4). Se considera que los rios han sido historicamente importantes dispersores de semillas, complementados por otros agentes. Se asume aqui, que el Amazonas y sus afluentes distribuyeron el pejibaye a traves de su recorrido, llevandolo hasta el occidente de Ecuador (Mioceno Medio, hace 16-10 millones de anos), de donde se deriva la poblacion silvestre actual de "Chontilla". Esta poblacion muestra -como es de esperarse- una relacion genetica con las Poblaciones Occidentales. Luego, estos pejibayes continuan su migracion al norte hasta eventualmente alcanzar la costa del Caribe de Nicaragua, dando origen a diferentes poblaciones silvestres (Chinamato, Chontilla, Darien, Azuero, Upala, y eventualmente a varias razas) a traves de ese inmenso territorio, constituyendo el complejo de pejibayes "Occidentales". Por otra parte, los pejibayes que permanecen en la cuenca amazonica constituyen el complejo de pejibayes "Orientales" (Mora-Urpi 1993).

Al elevarse paulatinamente la cordillera de Los Andes y obstruir la salida del Amazonas al Pacifico, lo obliga a buscar una salida alternativa. Esto lo hace formando, con su ruta, un arco hacia el norte para desembocar en la entonces bahia de Maracaibo (Hoorn et al. 1995). Para ello sigue la ruta de lo que eventualmente, al levantarse la cordillera de Los Andes Orientales (Mioceno tardio hace 7-6 millones de anos) y cerrarle de nuevo esta salida al Amazonas, se convertiria en el rio Magdalena en su trecho final, el cual continuaria desaguando en el Mar Caribe. De nuevo, el curso prehistorico del Amazonas habria contribuido a dispersar los pejibayes Orientales por esa ruta. En este estudio solo se utilizaron algunas poblaciones silvestres de la region de Maracaibo, pero relacionando los resultados con esta historia geologica, es de esperar que las poblaciones silvestres y razas de la cuenca del Magdalena muestren afinidad genetica con las de Maracaibo.

La desembocadura del Amazonas en el Caribe durante el Mioceno tardio podria representar una segunda puerta para que el pejibaye migrara al occidente de Los Andes, pero de acuerdo con los resultados expuestos en este estudio eso no ocurrio. Posiblemente la region del Caribe de Colombia, historicamente de clima seco (Hernandez-Camacho et al. 1992), represento una barrera infranqueable para el pejibaye. Por otra parte, tambien se considera que el antiguo Rio Orinoco desembocaba en la cuenca de Maracaibo durante el Mioceno temprano hasta finalizar el Mioceno Medio; y en este ultimo periodo cambio su curso a la salida actual por la region de los Llanos de Venezuela (Diaz de Gamero 1996), lo cual tambien pudo llevar pejibayes silvestres a esta region. Silva & Clement (2005) describen un pejibaye silvestre en la region del rio Xingu, situado al oriente del rio Madeira, con un fruto de peso similar a B. caribaea (0.45 g y 0.50 g respectivamente), y de igual manera adaptado a condiciones de tropico seco y suelos pobres. Estas evidencias podrian apoyar la teoria de la existencia de un protopejibaye que migro hasta la cuenca de Maracaibo.

[FIGURA 4 OMITIR]

Los resultados indican que el grupo de la Amazonia Oriental ha estado aislado del grupo Alto Amazonas por un largo periodo, ya que los resultados los muestra geneticamente distantes. El territorio que ocupa, abarca la cuenca del rio Madeira con sus tributarios. Los rios Mamore y Beni son el area en donde se encuentra B. insignis y el rio Acre afluente del rio Purus, es el territorio de las poblaciones aqui llamadas Acre. Incluye ademas la cuenca inferior del Amazonas propiamente dicho, en donde se cultiva la raza Para, geneticamente muy cercana a la raza Tembe de Bolivia (Mora-Urpi 1993, Rojas et al. 1999 Fig. 3A). La lejania genetica entre los grupos del Alto Amazonas y Amazonia Oriental induce a preguntarse cual pudo ser la barrera que los ha mantenido aislados uno de otro por millones de anos. No se ve una respuesta clara y solo se puede aventurar una conjetura, y esta es, que ambas regiones han pertenecido a cuencas de drenaje separadas, ya que el Alto Amazonas dreno hacia el Oceano Pacifico a partir de un punto cercano a Manaus, y el Madeira debe haber drenado en esa epoca en la intrusion del Oceano Atlantico de lo que es hoy el sector inferior del Amazonas (Bigarella y Ferreira 1985).

Los otros rios afluentes del Amazonas situados al oriente del Madeira posiblemente posean poblaciones silvestres geneticamente relacionadas dentro del grupo Amazonia Oriental. En este caso, el pejibaye silvestre descrito por Silva y Clement (2005) en las riveras del rio Xingu, podria tener afinidad cercana con este grupo, pero hasta que se realicen los analisis geneticos se podra confirmar esta hipotesis. En consecuencia, la aparicion de esta poblacion agrega incertidumbre sobre los limites de la frontera Sureste del area de distribucion del grupo Amazonia Oriental (Fig. 5).

Las poblaciones de pejibaye silvestre no pudieron ingresar a Centroamerica sino hasta finales del Plioceno (hace 3.1 millones de anos). Durante el Plioceno tardio, epoca anterior al Pleistoceno existian dos corredores oceanicos que comunicaban el oceano Pacifico y el Mar Caribe. Uno de ellos era el corredor del canal de Panama. El otro era el corredor de Atrato que comunica las cuencas de los rios Chucunaque y Atrato, Panama. Estos corredores se cerraron hace 3.1 millones de anos (Duque-Caro 1990), permitiendo entonces el ingreso del pejibaye en Centroamerica.

Las poblaciones de pejibayes silvestres se aislaron durante las glaciaciones que tuvieron lugar en el pleistoceno (entre 2.5 millones de anos y 10 000 anos). Durante dos millones de anos, se alternaron en el neotropico condiciones frias y secas (presencia de glaciares en las altas montanas) con otras humedas y menos frias (Colinvaux 1997). Segun los datos geologicos hubo 4 glaciaciones bien marcadas y la ultima empezo hace 22 mil anos y finalizo hace 11 mil anos (Hernandez-Camacho et al. 1992). Se estima que durante la ultima glaciacion se produjo una reduccion del 40% de las precipitaciones promedio en esta zona (Hooghiemstra y van der Hammen 1998). En este periodo las poblaciones de pejibaye silvestre solo pudieron sobrevivir en los refugios humedos propuestos por varios autores (Haffer 1969, Ab'Saber 1977, Prance 1985).

Las glaciaciones, posiblemente no afectaron gravemente las poblaciones de pejibaye silvestre en Panama. Segun el registro fosil de polen y paleolimnologico en los lagos, el Valle y la Yeguada, indican que hubo suficiente precipitaciones sobre la vertiente Pacifica de Panama (Bush y Colinvaux 1990). Por lo tanto, el pejibaye silvestre Azuero que hoy dia se encuentra en la peninsula del mismo nombre en Panama, debe ser una colonizacion antigua.

[FIGURE 5 OMITTED]

De igual manera, el pejibaye silvestre pudo haber migrado hasta Costa Rica y la costa Caribe de Nicaragua durante el Pleistoceno. Algunos autores creen que la cobertura boscosa de Centroamerica no se vio mayormente interrumpida durante las sequias glaciares del Pleistoceno (Bush et al. 1992). Sin embargo su presencia natural en Centro America solo habia sido reportada por Conzemius (1932) en la costa Caribe de Nicaragua, y numerosas referencias orales de su presencia en Costa Rica, tanto en la vertiente del Pacifico como del Caribe, no han sido verificadas, excepto por una poblacion de pejibaye silvestre en la region de Upala, situada en el norte del pais al sur del lago de Nicaragua (Mora-Urpi y Arroyo 1996).

Cabe tener presente que no todas las poblaciones silvestres han sido descubiertas, y tampoco se conoce a ciencia cierta la cantidad de razas presentes en los cuatro grupos (Occidentales, Alto Amazonas, Amazonia Oriental y Maracaibo). Pero es muy posible que aquellas que se describan en el futuro, dentro cada uno de esos territorios, muestren afinidad genetica con el grupo correspondiente.

En cuanto a las razas o variedades primitivas resulta claro que responden a patrones geneticos correspondientes a poblaciones silvestres particulares de la region en que estan ubicadas. Por lo tanto, se puede decir con un considerable grado de certeza que obedecen a procesos independientes de domesticacion dentro de cada grupo. Esto queda ilustrado cuando se observa que las poblaciones silvestres de B. insignis y las plantaciones de la raza Tembe en Bolivia son morfologicamente casi identicas, indicando que esta raza no ha sido muy mejorada por seleccion humana. Una situacion semejante se observa en Ecuador con los pejibayes cultivados y silvestres de Chontilla, y asi como tambien sucede lo mismo con Azuero en Panama. En el caso de Chontilla, Couvreur et al. (2005) reporto una estrecha proximidad genetica entre las poblaciones cultivadas y silvestres. Sin embargo, los resultados fueron interpretados como multiples introgressiones entre poblaciones silvestres nativas y cultivadas introducidas (originarias de la Amazonia para Couvreur et al. 2005), sin tomar en cuenta que dichas poblaciones cultivadas eran nativas y existian mucho antes que las primeras introducciones de material genetico cultivado de la Amazonia (J. Mora-Urpi, obs. pers.).

Domesticacion del cultivo: el origen del pejibaye cultivado es el resultado de la domesticacion independiente de distintas poblaciones silvestres del tropico humedo americano (Mora-Urpi 1993). Las relaciones geneticas que se observan en este trabajo muestran multiples origenes de las poblaciones cultivadas de pejibaye. Las razones para interpretar los resultados en ese sentido resultan obvias al observar las relaciones de parentesco. Entre los puntos sobresalientes se senalan los siguientes: 1. las poblaciones silvestres no se agrupan juntas; 2. cada poblacion silvestre lo hace separadamente con un grupo de razas definidas geograficamente, asi la poblacion silvestre de Acre y las razas de Tembe y Para forman el grupo del Amazonia Oriental; asi tambien lo hace B. dahlgreniana sensu Glassman (al cual habria que agregar Capu) que se asocia con las razas del grupo del Alto Amazonas (Putumayo, vaupes, Solimoes y Puerto Ayacucho); Chontilla y Azuero (a los cuales habria que agregar Chinamato, Darien y Upala) se asocian con Tuira, Cauca y Utilis (Guatuso y Tucurrique) para constituir el grupo Occidental; 3. y por ultimo el grupo Maracaibo (B. caribaea y B. macana), que muestra una relacion distante con las razas incluidas en este trabajo, y requiere de un estudio de las poblaciones silvestres y cultivadas de la cuenca del Magdalena para establecer si existe relacion con ellas. En general estos resultados contradicen la propuesta de que existio un unico centro de domesticacion para el pejibaye.

Rodrigues et al. (2004) deducen que el cultivo de pejibaye tuvo su origen en el suroeste del Amazonas, con dos rutas de migracion: una hacia el oriente y otra hacia el oeste hasta America Central. Las razones para creer diferente son las siguientes: 1. la raza cultivada de Para se agrupa con la poblacion silvestre de Acre (sin. var chichagui-acre sensu Henderson 2000), aparte y distante de todas las demas poblaciones de pejibaye(Fig. 3b); 2. la poblacion silvestre de Benjamin Constant (var chichagui-benjamin constant, sensu Henderson 2000) aparece en el agrupamiento como probable ancestro de las razas cultivadas del Alto Amazonas (Putumayo, Solimoes y Pampa Hermosa sin. Yurimaguas), lo cual es correcto; 3. las poblaciones silvestres Benjamin Constant y Acre se situan en grupos separados, indicando que son bastante diferentes; y 4. las poblaciones cultivadas Amazonicas y Occidentales tampoco se agrupan juntas, como se esperaria de un unico origen de las poblaciones cultivadas.

En resumen, aqui se propone que el origen del pejibaye cultivado es el resultado de la domesticacion independiente de varias poblaciones silvestres nativas del tropico humedo americano (Mora-Urpi 1993). Su area de distribucion abarca desde Bolivia hasta Nicaragua con al menos tres centros de domesticacion. Segun los datos obtenidos, el centro de origen de las poblaciones cultivadas habita de manera independiente en tres regiones: Occidente, Alto Amazonas y Amazonia Oriental (Fig. 5).

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Carlos Arroyo, Antonio Bogantes, Rigoberto Pizarro y Carlos Garita, de la Estacion Experimental los Diamantes (Guapiles, Costa Rica) por su colaboracion durante el trabajo de campo. A Gabriel Aguilar, Luis Castro, Julieta Fernandez y Gloriana Alvarez por suministrar ayuda en el trabajo de laboratorio. A C.R. Clement por la revision del manuscrito y sus valiosas sugerencias. Al Centro Agronomico Tropical de Investigacion y Ensenanza (CATIE), por brindarnos algunas accesiones de su Banco de Germoplasma. Este trabajo fue financiado por la vicerrectoria de Investigacion de la Universidad de Costa Rica y fue posible gracias a donaciones de equipo de la Fundacion Internacional para las Ciencias (IFS), la Fundacion CR-USA y el Instituto Internacional de Recursos Geneticos de Plantas (IPGRI).

Received 18-IX-2006.

Corrected 07-v-2007.

Accepted 27-vII-2007.

REFERENCIAS

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Jose Alfredo Hernandez Ugalde (1,2), Jorge Mora Urpi (1), Oscar Rocha Nunez (1,3)

(1) Escuela de Biologia, Universidad de Costa Rica, Ciudad Universitaria "Rodrigo Facio", San Pedro de Montes de Oca, San Jose, Costa Rica. Tel: (506)207-53-75, Fax: (506)207-53-92; pejibaye@cariari.ucr.ac.cr

(2) Oficina Tecnica de la Comision Nacional para la Gestion de la Biodiversidad (CONAGEBio), Ministerio del Ambiente y Energia, San Pedro de Montes de Oca, San Jose, Costa Rica; johernan@costarricense.cr

(3) Department of Biological Sciences, Kent State University, Kent, Ohio, 44242, USA; orocha@kent.edu
CUADRO 1
Poblaciones cultivadas y silvestres de pejibaye recolectadas para el
estudio de la diversidad y estructura genetica. Se clasifican por
grupos, subgrupos y procedencia. El numero entre parentesis indica el
numero de plantas analizadas (n)

TABLE 1
Races and wild populations of peach palm used to study diversity and
genetic structure sorted by groups, subgroups and origin. The number
in parentheses indicates the sample sizes (n)

Grupo y Subgrupo                  Raza / Poblacion silvestre (n).

Poblaciones Occidentales
                                  Chontilla (2) *
                                  Cauca (20)
                                  Tuira (20)
                                  Azuero (20) *
                                  Tucurrique (20)
                                  Guatuso (20)

Poblaciones Orientales**

a) Alto Amazonas
                                  Putumayo (20)
                                  Vaupes (20)
                                  Solimoes (20)
                                  Yurimaguas (20)
                                  Bactris  dahlgreniana (2) *
                                  Puerto Ayacucho(20)

b) Amazonia Oriental

                                  Acre (2) *
                                  Tembe (20)
                                  Para (20)

Maracaibo

                                  Bactris macana var veragua (7) *
                                  Bactris macana var arapuey (4) *
                                  Bactris caribaea (4) *

Grupo y Subgrupo                  Procedencia

Poblaciones Occidentales
                                  Esmeraldas-Pichincha, Ecuador
                                  Valle del Cauca, Colombia
                                  Darien,
                                  Veraguas,
                                  Cartago, Costa Rica
                                  Alajuela, Costa Rica

Poblaciones Orientales**

a) Alto Amazonas
                                  Putumayo, Colombia
                                  Guaviare-Vaupes, Colombia
                                  Amazonas, Brasil
                                  Loreto, Peru
                                  Ucayali, Peru
                                  Amazonas, Venezuela

b) Amazonia Oriental
                                  Acre, Brasil
                                  Cochabamba, Bolivia
                                  Para, Brasil

Maracaibo

                                  Merida, Venezuela
                                  Merida, Venezuela
                                  Maracaibo, Venezuela

* Poblaciones silvestres.

*** Para este grupo se utiliza el termino "Razas" en vez de
"Poblaciones" cuando no se incluyen las poblaciones silvestres.

CUADRO 2
Mezcla de reactivos, condiciones de temperatura y tiempo para cada
periodo en la reaccion de la cadena de la polimerasa (PCR), para
cada locus de microsatelite analizado en este estudio

TABLE 2
Reaction mix, temperature and time conditions for Polymerase
Reaction Chain for each microsatellite locus examined in this study

Reactivos                             Bg6                Bg17

Tampon IDAHO 10X                      0.5 X              1 X
Mg[Cl.sub.2]                          2 mM               4 mM
dNTPS 2.5mM                           0.250 mM           0.250 mM
Imprimador "Forward" (0,3 [micro]M)   0.030 [micro]M     0.024 [micro]M
Imprimador "Reverse" (0,3 [micro]M)   0.030 [micro]M     0.024 [micro]M
ADN taq polimerasa (5U/[micro]l)      1 U                1 U
Plantilla de ADN                      20 ng              20 ng
Volumen total                         20 [micro]l        20 [micro]l

Reactivos                             Bg51               Bg63

Tampon IDAHO 10X                      1 X                1 X
Mg[Cl.sub.2]                          2 mM               2 mM
dNTPS 2.5mM                           0.214 mM           0.250 mM
Imprimador "Forward" (0,3 [micro]M)   0.016[micro]M      0.024 [micro]M
Imprimador "Reverse" (0,3 [micro]M)   0.016[micro]M      0.024 [micro]M
ADN taq polimerasa (5U/[micro]l)      1 U                1 U
Plantilla de ADN                      20 ng              20 ng
Volumen total                         21 [micro]l        21 [micro]l

Periodos                      Tiempo          Temp.         Tiempo
                            (segundos)    ([degrees]C)    (segundos)

Desnaturalizacion inicial       15            94               15
10 ciclos
Desnaturalizacion               15            94               15
Alineamiento                    15            60 (a)           15
Extension                       15            72               15
25 ciclos
Desnaturalizacion               15            94               15
Alineamiento                    15            52               15
Extension                       15            72               15
Extension Final                300            72              300

                               Temp.          Tiempo          Temp.
                            ([degrees]C)    (segundos)    ([degrees]C)

Desnaturalizacion inicial       94              300           94
10 ciclos
Desnaturalizacion               94               30           94
Alineamiento                    60 (a)           45           51 (a)
Extension                       72               60           72
25 ciclos
Desnaturalizacion               94               30           94
Alineamiento                    52               45           51
Extension                       72               60           72
Extension Final                 72              600           72

                               Tiempo          Temp.
                             (segundos)    ([degrees]C)

Desnaturalizacion inicial        30            94
10 ciclos
Desnaturalizacion                20            94
Alineamiento                     20            60 (b)
Extension                        30            72
25 ciclos
Desnaturalizacion                30            94
Alineamiento                     30            50
Extension                        30            72
Extension Final                 300            72

(a). Cada ciclo disminuye 0.8 [degrees]C y
(b). Cada ciclo disminuye 1 [degrees]C.

CUADRO 3
Frecuencia de los alelos en cuatro loci de microsatelites para
todas las poblaciones de pejibaye. El alelo mas comun en cada
locus se muestra en negrita

TABLE 3
Allele frequencies of four microsatellite loci from all peach palm
populations. (a) The most common allele on each locus is showed in
bold

                                         Bg6

                           N     156     165     168     172

Tuira                      7     0       0       0.075   0.075
Azuero                     9     0       0.050   0.100   0.125
Guatuso                    7     0       0.025   0.150   0.075
Tucurrique                 4     0       0       0       0
Chontilla                  3     0       0       0       0
Cauca                      6     0       0       0       0
Poblaciones Occidentales   9     0       0.015   0.064   0.054
B. dahlgreniana            2     0       0       0       0.750 (a)
Putumayo                   4     0       0       0       0.025
Vaupes                     6     0       0.100   0       0.300 (a)
Yurimaguas                 5     0       0.100   0.150   0.475 (a)
Solimoes                   6     0       0       0.175   0.325 (a)
Puerto Ayacucho            5     0       0       0.147   0.500 (a)
Alto Amazonas              9     0       0.040   0.091   0.328 (a)
Tembe                      8     0.025   0       0       0.100
Para                       4     0       0       0.125   0
Acre                       2     0       0       0       0
Amazonia Oriental          10    0.012   0       0.060   0.048
B. macana var arapuey      3     0       0       0       0.125
B. macana var veragua      3     0       0       0       0
B. caribaea                3     0       0       0.125   0
Maracaibo                  6     0       0       0.033   0.033
Todas las Poblaciones      12    0.002   0.021   0.072   0.157

                                            Bg6

                           177         182         185        192

Tuira                      0.050       0           0.100      0.350 (a)
Azuero                     0.150       0.250 (a)   0.175      0.100
Guatuso                    0.050       0.150       0.450 (a)  0.100
Tucurrique                 0.075       0.175       0.100      0.650 (a)
Chontilla                  0.250       0           0.500 (a)  0
Cauca                      0.125       0.175       0.150      0.050
Poblaciones Occidentales   0.093       0.147       0.201      0.245 (a)
B. dahlgreniana            0           0           0          0
Putumayo                   0.200       0.475 (a)   0.300      0
Vaupes                     0.225       0.150       0.150      0.075
Yurimaguas                 0           0.025       0.250      0
Solimoes                   0.275       0.100       0.050      0
Puerto Ayacucho            0.294       0           0.029      0
Alto Amazonas              0.192       0.152       0.157      0.015
Tembe                      0.500 (a)   0           0.250      0
Para                       0.550 (a)   0           0          0
Acre                       0.75 (a)    0.25        0          0
Amazonia Oriental          0.536 (a)   0.012       0.119      0
B. macana var arapuey      0.375       0.500 (a)   0          0
B. macana var veragua      0.500 (a)   0.357       0          0.143
B. caribaea                0.500 (a)   0           0.375      0
Maracaibo                  0.467 (a)   0.300       0.100      0.067
Todas las Poblaciones      0.225 (a)   0.136       0.165      0.107

                                         Bg6                   Bg17

                           201         209     219     228     N

Tuira                      0.275       0.075   0       0       6
Azuero                     0.025       0.025   0       0       8
Guatuso                    0           0       0       0       5
Tucurrique                 0           0       0       0       6
Chontilla                  0.250       0       0       0       1
Cauca                      0.400 (a)   0.100   0       0       8
Poblaciones Occidentales   0.142       0.039   0       0       9
B. dahlgreniana            0           0       0.250   0       3
Putumayo                   0           0       0       0       8
Vaupes                     0           0       0       0       8
Yurimaguas                 0           0       0       0       7
Solimoes                   0.075       0       0       0       7
Puerto Ayacucho            0.029       0       0       0       6
Alto Amazonas              0.020       0       0.005   0       10
Tembe                      0.050       0.025   0.025   0.025   7
Para                       0.025       0.300   0       0       6
Acre                       0           0       0       0       3
Amazonia Oriental          0.036       0.155   0.012   0.012   10
B. macana var arapuey      0           0       0       0       2
B. macana var veragua      0           0       0       0       3
B. caribaea                0           0       0       0       4
Maracaibo                  0           0       0       0       7
Todas las Poblaciones      0.070       0.041   0.004   0.002   12

                                          Bg17

                           219      221          222         224

Tuira                      0        0            0           0.150
Azuero                     0        0            0.052       0.158
Guatuso                    0        0            0.175       0.125
Tucurrique                 0        0            0.050       0.075
Chontilla                  0        0            0           0
Cauca                      0        0            0           0.025
Poblaciones Occidentales   0        0            0.055       0.105
B. dahlgreniana            0        0            0           0.250
Putumayo                   0        0            0           0
Vaupes                     0        0            0.050       0
Yurimaguas                 0        0            0           0.100
Solimoes                   0        0            0           0
Puerto Ayacucho            0        0            0           0.029
Alto Amazonas              0        0            0.010       0.030
Tembe                      0.250    0.375 (a)    0.125       0.075
Para                       0        0            0.375 (a)   0.250
Acre                       0        0            0           0.25
Amazonia Oriental          0.119    0.179        0.238 (a)   0.167
B. macana var arapuey      0        0            0           0.500 (a)
B. macana var veragua      0        0            0           0
B. caribaea                0        0            0           0
Maracaibo                  0        0            0           0.133
Todas las Poblaciones      0.020    0.029        0.064       0.088

                                         Bg17

                          225         230         232         233

Tuira                     0.075       0.525 (a)   0.150       0.075
Azuero                    0.026       0.237       0.368 (a)   0.053
Guatuso                   0           0.050       0.400 (a)   0.250
Tucurrique                0           0.175       0.150       0.400 (a)
Chontilla                 0           1           0           0
Cauca                     0.100       0.175       0.500 (a)   0.075
Poblaciones Occidentales  0.040       0.240       0.310 (a)   0.170
B. dahlgreniana           0.500 (a)   0           0           0
Putumayo                  0.075       0.050       0.175       0.050
Vaupes                    0.050       0.175       0.075       0
Yurimaguas                0.125       0.325 (a)   0.125       0.175
Solimoes                  0.025       0.075       0.300 (a)   0
Puerto Ayacucho           0           0.118       0.147       0.029
Alto Amazonas             0.066       0.146       0.162       0.050
Tembe                     0           0           0.125       0
Para                      0           0.075       0.075       0
Acre                      0           0           0.50( a)    0
Amazonia Oriental         0           0.036       0.119       0
B. macana var arapuey     0           0.500 (a)   0           0
B. macana var veragua     0.286       0.500 (a)   0           0
B. caribaea               0.250       0           0.250       0
Maracaibo                 0.200       0.367 (a)   0.067       0
Todas las Poblaciones     0.053       0.178       0.207 (a)   0.086

                                        Bg17

                           234      237      239      244

Tuira                      0        0.025    0        0
Azuero                     0.026    0.079    0        0
Guatuso                    0        0        0        0
Tucurrique                 0.150    0        0        0
Chontilla                  0        0        0        0
Cauca                      0.075    0.025    0.025    0
Poblaciones Occidentales   0.050    0.025    0.005    0
B. dahlgreniana            0        0        0        0.250
Putumayo                   0.375    0.075    0.150    0.050
Vaupes                     0.325    0.100    0.025    0.200
Yurimaguas                 0.050    0        0.100    0
Solimoes                   0.275    0.050    0.200    0.075
Puerto Ayacucho            0.441    0        0.235    0
Alto Amazonas              0.283    0.046    0.136    0.071
Tembe                      0.025    0        0        0.025
Para                       0        0.050    0.175    0
Acre                       0        0        0.25     0
Amazonia Oriental          0.012    0.024    0.095    0.012
B. macana var arapuey      0        0        0        0
B. macana var veragua      0.214    0        0        0
B. caribaea                0        0.375    0.125    0
Maracaibo                  0.100    0.100    0.033    0
Todas las Poblaciones      0.137    0.037    0.072    0.029

                                           Bg51

                           N      143     146     149         156

Tuira                      6      0       0       0           0
Azuero                     5      0       0       0           0
Guatuso                    4      0       0       0           0.300
Tucurrique                 6      0       0       0.333 (a)   0.200
Chontilla                  3      0.25    0       0           0.50 (a)
Cauca                      5      0       0       0           0
Poblaciones Occidentales   8      0       0       0.053       0.095
B. dahlgreniana            3      0       0       0           0.250
Putumayo                   7      0       0.139   0.111       0.139
Vaupes                     7      0       0       0           0.184
Yurimaguas                 8      0       0.059   0.088       0.029
Solimoes                   7      0       0       0.028       0.278
Puerto Ayacucho            7      0       0       0.088       0.059
Alto Amazonas.             9      0       0.039   0.062       0.140
Tembe                      4      0       0.075   0.025       0
Para                       5      0       0.050   0           0.125
Acre                       3      0       0       0.25        0.25
Amazonia Oriental          6              0.062   0.012       0.062
B. macana var arapuey      1      0       0       0           0
B. macana var veragua      2      0       0       0           0
B. caribaea                6      0       0.125   0.250 (a)   0
Maracaibo                  7      0       0.033   0.067       0
Todas las Poblaciones      10     0.002   0.027   0.051       0.109

                                          Bg51

                           162         169          178      186

Tuira                      0.050       0.125        0.125    0.350 (a)
Azuero                     0.225       0.025        0.275    0
Guatuso                    0           0.125        0        0.075
Tucurrique                 0.133       0.200        0        0.033
Chontilla                  0           0            0        0
Cauca                      0.175       0.500 (a)    0        0.050
Poblaciones Occidentales   0.116       0.195        0.084    0.105
B. dahlgreniana            0.500 (a)   0            0        0
Putumayo                   0.361       0            0.028    0.111
Vaupes                     0.158       0.026        0.079    0.158
Yurimaguas                 0           0.029        0.088    0.176
Solimoes                   0.167       0.083        0        0.056
Puerto Ayacucho            0.176       0.059        0.235    0
Alto Amazonas.             0.174       0.039        0.084    0.101
Tembe                      0.250       0.650 (a)    0        0
Para                       0.475 (a)   0.250        0        0
Acre                       0.50 (a)    0            0        0
Amazonia Oriental          0.362       0.450 (a)    0        0
B. macana var arapuey      0           0            0        1.00 (a)
B. macana var veragua      0           0.429        0        0.571 (a)
B. caribaea                0.125       0            0.125    0.250 (a)
Maracaibo                  0.033       0.200        0.033    0.600 (a)
Todas las Poblaciones      0.175       0.177 (a)    0.066    0.115

                                 Bg51                   Bg63

                           192         197          N        119

Tuira                      0.125       0.225        8        0
Azuero                     0.325 (a)   0.150        13       0.025
Guatuso                    0           0.500 (a)    2        0
Tucurrique                 0           0.100        2        0
Chontilla                  0.25        0            3        0.500 (a)
Cauca                      0.125       0.150        10       0
Poblaciones Occidentales   0.121       0.232 (a)    16       0.015
B. dahlgreniana            0           0.250        3        0
Putumayo                   0           0.111        7        0
Vaupes                     0.290 (a)   0.105 (a)    7        0
Yurimaguas                 0.265 (a)   0.265 (a)    13       0.206 (a)
Solimoes                   0.111       0.278        9        0
Puerto Ayacucho            0.265 (a)   0.118        5        0
Alto Amazonas.             0.185 (a)   0.174        14       0.036
Tembe                      0           0            7        0
Para                       0           0.100        8        0
Acre                       0           0            2        0
Amazonia Oriental          0           0.050        11       0
B. macana var arapuey      0           0            3        0
B. macana var veragua      0           0            4        0
B. caribaea                0           0.125        3        0
Maracaibo                  0           0.033        7        0
Todas las Poblaciones      0.117       0.165        16       0.020

                                         Bg63

                           122      126      129         131

Tuira                      0        0.150    0           0
Azuero                     0.100    0.075    0.075       0.050
Guatuso                    0        0        0           0
Tucurrique                 0        0        0           0
Chontilla                  0        0        0.250       0
Cauca                      0.026    0.053    0           0
Poblaciones Occidentales   0.025    0.054    0.020       0.010
B. dahlgreniana            0        0        0.500 (a)   0
Putumayo                   0        0        0.375 (a)   0.025
Vaupes                     0.025    0        0.100       0
Yurimaguas                 0.118    0.059    0.029       0
Solimoes                   0.050    0        0           0.125
Puerto Ayacucho            0        0.294    0           0.059
Alto Amazonas.             0.036    0.062    0.115       0.042
Tembe                      0        0        0           0.075
Para                       0.050    0.025    0           0
Acre                       0        0        0           0
Amazonia Oriental          0.024    0.012    0           0.036
B. macana var arapuey      0        0        0           0
B. macana var veragua      0        0        0           0
B. caribaea                0        0        0           0
Maracaibo                  0        0        0           0
Todas las Poblaciones      0.028    0.047    0.051       0.026

                                           Bg63

                           135          137      141          143

Tuira                      0.175        0.075    0.075        0
Azuero                     0.150 (a)    0.100    0.100        0.075
Guatuso                    0.775 (a)    0        0            0
Tucurrique                 0.600 (a)    0        0            0
Chontilla                  0.250        0        0            0
Cauca                      0.421 (a)    0.053    0.079        0
Poblaciones Occidentales   0.421 (a)    0.045    0.050        0.015
B. dahlgreniana            0.250        0        0            0.250
Putumayo                   0            0        0.025        0.225
Vaupes                     0.300 (a)    0        0.025        0.175
Yurimaguas                 0.029        0.059    0.176        0.088
Solimoes                   0.100        0.025    0.150        0.250
Puerto Ayacucho            0            0        0.029        0.353
Alto Amazonas.             0.094        0.016    0.078        0.219
Tembe                      0            0.050    0.075        0.050
Para                       0.025        0        0.200        0.250
Acre                       0            0        0            0
Amazonia Oriental          0.012        0.024    0.131        0.143
B. macana var arapuey      0            0        0            0
B. macana var veragua      0            0        0.286 (a)    0
B. caribaea                0            0.125    0            0
Maracaibo                  0            0.033    0.133        0
Todas las Poblaciones      0.205 (a)    0.030    0.079        0.112

                                           Bg63

                           146         153        157         159

Tuira                      0           0          0.050       0
Azuero                     0.050       0.025      0.100       0
Guatuso                    0           0          0           0
Tucurrique                 0           0          0           0
Chontilla                  0           0          0           0
Cauca                      0.105       0          0.053       0.079
Poblaciones Occidentales   0.030       0.005      0.040       0.015
B. dahlgreniana            0           0          0           0
Putumayo                   0           0          0.125       0.075
Vaupes                     0.250       0          0.125       0
Yurimaguas                 0.029       0.118      0.029       0.029
Solimoes                   0.150       0.100      0           0.050
Puerto Ayacucho            0           0          0.265       0
Alto Amazonas.             0.088       0.042      0.104       0.031
Tembe                      0.225       0.500 (a)  0.025       0
Para                       0.275 (a)   0          0.150       0
Acre                       0.500 (a)   0          0.500 (a)   0
Amazonia Oriental          0.262 (a)   0.238      0.107       0
B. macana var arapuey      0.125       0.125      0           0.750 (a)
B. macana var veragua      0           0          0.286 (a)   0.214
B. caribaea                0           0          0.250       0.625 (a)
Maracaibo                  0.033       0.033      0.200       0.467 (a)
Todas las Poblaciones      0.091       0.059      0.085       0.045

                                     Bg63

                           163       170       178

Tuira                      0.150     0.125     0.200
Azuero                     0         0         0.075
Guatuso                    0.225     0         0
Tucurrique                 0.400     0         0
Chontilla                  0         0         0
Cauca                      0.105     0.026     0
Poblaciones Occidentales   0.173     0.030     0.054
B. dahlgreniana            0         0         0
Putumayo                   0.150     0         0
Vaupes                     0         0         0
Yurimaguas                 0.029     0         0
Solimoes                   0         0         0
Puerto Ayacucho            0         0         0
Alto Amazonas.             0.036     0         0
Tembe                      0         0         0
Para                       0.025     0         0
Acre                       0         0         0
Amazonia Oriental          0.012     0         0
B. macana var arapuey      0         0         0
B. macana var veragua      0.214     0         0
B. caribaea                0         0         0
Maracaibo                  0.100     0         0
Todas las Poblaciones      0.091     0.012     0.022

CUADRO 4
Diversidad genetica en cuatro loci de microsatelites en once
poblaciones cultivadas y siete poblaciones silvestres de pejibayes

TABLE 4
Genetic diversity on four microsatellite loci in eleven  races and
seven wild populations of peach palm

Poblacion                             BG6        BG17       BG51

Tuira                   A             7          6          6
N=40                    Ho            0.45**     0.60       0.60**
                        He            0.79       0.68       0.80
                        He(Nei)       0.77       0.67       0.78

Azuero                  A             9          8          5
N=40                    Ho            0.65**     0.42**     0.40**
                        He            0.87       0.79       0.76
                        He(Nei)       0.85       0.77       0.75

Puerto Ayacucho         A             5          6          7
N=34                    Ho            0.53       0.76**     0.82
                        He            0.66       0.73       0.84
                        He(Nei)       0.64       0.71       0.81

Vaupes                  A             6          8          7
N=40                    Ho            0.60**     0.35**     0.58**
                        He            0.82       0.82       0.84
                        He(Nei)       0.80       0.80       0.81

Tembe                   A             8          7          4
N=40                    Ho            0.45*      0.40**     0.35
                        He            0.69       0.78       0.52
                        He(Nei)       0.67       0.76       0.51

Para                    A             4          6          5
N=40                    Ho            0.65**     0.40**     0.15**
                        He            0.61       0.77       0.70
                        He(Nei)       0.59       0.75       0.68

Yurimaguas              A             5          7          8
N=40                    Ho            0.50       0.50**     0.53**
                        He            0.70       0.83       0.83
                        He(Nei)       0.68       0.81       0.81

Solimoes                A             6          7          7
N=40                    Ho            0.65       0.40**     0.50**
                        He            0.79       0.80       0.82
                        He(Nei)       0.77       0.78       0.79

Cauca                   A             6          8          5
N=40                    Ho            0.50**     0.40**     0.45*
                        He            0.78       0.71       0.70
                        He(Nei)       0.76       0.70       0.68

Putumayo                A             4          8          7
N=40                    Ho            0.20**     0.55*      0.22**
                        He            0.66       0.81       0.82
                        He(Nei)       0.64       0.79       0.79

Tucurrique              A             4          6          6
N=40                    Ho            0.55       0.30**     0.40**
                        He            0.54       0.78       0.81
                        He(Nei)       0.53       0.76       0.78

Guatuso                 A             7          5          4
N=40                    Ho            0.60**     0.60**     0.50*
                        He            0.75       0.75       0.66
                        He(Nei)       0.73       0.73       0.64

Poblaciones             A             9          9          8
Occidentales
N=204                   Ho            0.56**     0.46**     0.47**
                        He            0.84       0.80       0.86
                        He(Nei)       0.84       0.80       0.85

Alto Amazonas           A             9          10         9
N=198                   Ho            0.49**     0.51**     0.53**
                        He            0.80       0.84       0.87
                        He(Nei)       0.80       0.84       0.86
Amazonia Oriental       A             10         10         6
N=84                    Ho            0.55**     0.43**     0.25**
                        He            0.68       0.85       0.66
                        He(Nei)       0.67       0.84       0.66

Maracaibo               A             6          7          7
N=30                    Ho            0.80       0.53*      0.47**
                        He            0.70       0.81       0.61
                        He(Nei)       0.68       0.78       0.59

Toda las Poblaciones    A             12         12         9
N=258                   Ho            0.55**     0.48**     0.47**
                        He            0.86       0.88       0.87
                        He(Nei)       0.86       0.88       0.86

Diversidad Genetica                   0.64       0.67       0.67
Promedio

Poblacion                             BG63       Promedio   Desviacion
                                                             estandar

Tuira                   A             8            6.75        0.96
N=40                    Ho            0.55**       0.55        0.07
                        He            0.88         0.79        0.08
                        He(Nei)       0.86         0.77        0.08

Azuero                  A             13           8.75        3.30
N=40                    Ho            0.80         0.57        0.19
                        He            0.93         0.84        0.08
                        He(Nei)       0.91         0.82        0.07

Puerto Ayacucho         A             5            5.75        0.96
N=34                    Ho            0.82         0.74        0.14
                        He            0.74         0.74        0.07
                        He(Nei)       0.71         0.72        0.07

Vaupes                  A             7            7           0.82
N=40                    Ho            0.85         0.59        0.20
                        He            0.81         0.82        0.01
                        He(Nei)       0.79         0.80        0.01

Tembe                   A             7            6.5         1.73
N=40                    Ho            0.50*        0.43        0.06
                        He            0.70         0.67        0.11
                        He(Nei)       0.68         0.66        0.11

Para                    A             8            5.75        1.751
N=40                    Ho            0.25**       0.36        0.22
                        He            0.82         0.72        0.09
                        He(Nei)       0.80         0.71        0.09

Yurimaguas              A             13           8.25        3.40
N=40                    Ho            0.35**       0.47        0.08
                        He            0.91         0.82        0.09
                        He(Nei)       0.88         0.79        0.08

Solimoes                A             9            7.25        1.26
N=40                    Ho            0.75*        0.58        0.16
                        He            0.87         0.82        0.04
                        He(Nei)       0.85         0.80        0.04

Cauca                   A             10           7.25        2.22
N=40                    Ho            0.74         0.52        0.15
                        He            0.80         0.75        0.05
                        He(Nei)       0.78         0.73        0.05

Putumayo                A             7            6.50        1.73
N=40                    Ho            0.50**       0.37        0.18
                        He            0.78         0.77        0.07
                        He(Nei)       0.76         0.75        0.07

Tucurrique              A             2            4.5         1.91
N=40                    Ho            0.20*        0.36        0.15
                        He            0.49         0.65        0.16
                        He(Nei)       0.48         0.64        0.15

Guatuso                 A             2            4.5         2.08
N=40                    Ho            0.25         0.49        0.17
                        He            0.36         0.63        0.19
                        He(Nei)       0.35         0.61        0.18

Poblaciones             A             16           10.50       3.70
Occidentales
N=204                   Ho            0.51**       0.50        0.04
                        He            0.78         0.82        0.04
                        He(Nei)       0.78         0.82        0.04

Alto Amazonas           A             14           10.25       2.63
N=198                   Ho            0.66**       0.55        0.08
                        He            0.90         0.85        0.04
                        He(Nei)       0.89         0.85        0.04

Amazonia Oriental       A             11           9.00        2.16
N=84                    Ho            0.36**       0.39        0.12
                        He            0.83         0.76        0.10
                        He(Nei)       0.82         0.75        0.10
Maracaibo               A             7            6.75        0.50
N=30                    Ho            0.53*        0.58        0.15
                        He            0.74         0.71        0.08
                        He(Nei)       0.71         0.69        0.08

Toda las Poblaciones    A             16           12.25       2.87
N=258                   Ho            0.54**       0.50**      0.05
                        He            0.90         0.88        0.02
                        He(Nei)       0.90         0.87        0.02

Diversidad Genetica                   0.68         0.67        0.02
Promedio

Numero de alelos por poblacion (N), numero de alelos por locus(A),
heterocigosis observada (Ho), heterocigosis esperada bajo el equilibrio
Hardy-Weinberg(He), son listados para cada poblacion y locus de
microsatelite. La desviacion estadistica respecto al equilibrio de
Hardy-Weinberg es indicada por *(p<0.05) y **(p<0.01).

Number of alleles per population (N),number of alleles per locus(A),
observed heterozygosity (Ho), expected heterozygosity in Hardy-Weinberg
equilibrium (He) for each microsatellite locus and population. * and
** indicate significant departure from Hardy-Weinberg equilibrium at
p<0.05 and p<0.01, respectively.

CUADRO 5
Resumen de los F estadisticos y flujo genetico para todos
los loci en cada grupo y subgrupo de poblaciones de pejibaye
cultivado y silvestre

TABLE 5
Summary of F statistics and gene flow for all loci in groups
of races and wild populations of peach palm

                                           Bg6       Bg17      Bg51

FIS     Poblaciones Occidentales           0.24      0.36      0.35

        Razas Orientales                   0.25      0.38      0.40

        Alto Amazonas                      0.30      0.34      0.34

        Amazonia Oriental                  0.13      0.47      0.58

        Todas las poblaciones              0.25      0.37      0.38

FIT     Poblaciones Occidentales           0.35      0.42      0.45

        Razas Orientales                   0.37      0.46      0.48

        Alto Amazonas                      0.38      0.38      0.38

        Amazonia Oriental                  0.18      0.52      0.62

        Todas las poblaciones              0.39      0.46      0.47

FST     Poblaciones Occidentales           0.13      0.09      0.15

        Razas Orientales                   0.15      0.12      0.13

        Alto Amazonas,                     0.11      0.06      0.07

        Amazonia Oriental                  0.06      0.10      0.09

        Todas las poblaciones              0.18      0.14      0.15

Nm      Poblaciones Occidentales           1.63      2.40      1.40

        Razas Orientales                   1.37      1.75      1.63

        Alto Amazonas,                     1.95      3.64      3.57

        Amazonia Oriental                  3.74      2.23      2.51

        Todas las poblaciones              1.12      1.54      1.45

                                           Bg63      Promedio

FIS     Poblaciones Occidentales           0.25        0.30

        Razas Orientales                   0.26        0.32

        Alto Amazonas                      0.18        0.29

        Amazonia Oriental                  0.49        0.42

        Todas las poblaciones              0.26        0.31

FIT     Poblaciones Occidentales           0.34        0.39

        Razas Orientales                   0.36        0.41

        Alto Amazonas                      0.27        0.35

        Amazonia Oriental                  0.54        0.47

        Todas las poblaciones              0.39        0.43

FST     Poblaciones Occidentales           0.13        0.13

        Razas Orientales                   0.13        0.13

        Alto Amazonas,                     0.11        0.09

        Amazonia Oriental                  0.10        0.09

        Todas las poblaciones              0.18        0.16

Nm      Poblaciones Occidentales           1.70        1.71

        Razas Orientales                   1.74        1.62

        Alto Amazonas,                     2.10        2.61

        Amazonia Oriental                  2.20        2.52

        Todas las poblaciones              1.15        1.29
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Article Details
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Author:Hernandez Ugalde, Jose Alfredo; Mora Urpi, Jorge; Rocha Nunez, Oscar
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Mar 1, 2008
Words:17236
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