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Diversidad de mamiferos en la cuenca media del rio Tambopata, Puno, Peru.

Mammal diversity in the middle basin of the river Tambopata, Puno, Peru

Introduccion

El Peru, con 508 especies, ocupa el quinto lugar en diversidad de mamiferos en el mundo (Pacheco et al. 2009) debido a la gran complejidad geografica, climatica y de ambientes; caracteristicas relacionadas a la presencia de la Cordillera de los Andes y la Corriente Peruana. Esta diversidad varia segun la region biogeografica del pais, con la mayor diversidad de especies en la Selva baja (Voss & Emmons 1996, Emmons & Feer 1997, Pacheco 2002, Pacheco et al. 2009), seguido por las Yungas y otras regiones biogeograficas (Pacheco et al. 2009).

Una de las zonas poco conocidas, en su diversidad de mamiferos es la cuenca media del rio Tambopata, en el departamento de Puno. Esta zona se encuentra cerca al Parque Nacional Bahuaja Sonene (PNBS), area importante para el pais por pertenecer al nucleo del Corredor de Conservacion Vilcabamba-Amboro, uno de los corredores de conservacion mas importantes en el mundo (Ministerio de Agricultura 2003). El rio Tambopata nace de los nevados del altiplano peruano- boliviano en La Paz y corre en direccion SO-NE hasta la localidad de San Fermin, cambiando de alli en direccion SE-NO hasta desembocar aguas abajo en el rio Madre de Dios. La cuenca media, arriba de los 800 m de altitud incluye habitats de bosque pre-montano tropical y bosque montano.

Esta zona se encuentra poco documentada, con pocos inventarios realizados por Hinojoza et al. (1987), Patton y Smith (1992) y Da Silva (1998), pero no se cuenta con un inventario completo de mamiferos. No obstante, Pacheco et al. (2007b), usando metodos deductivos e inductivo (Maxent) estimaron que dicha zona alberga una alta cantidad de especies endemicas.

En este contexto el presente trabajo contribuye a documentar la composicion y diversidad de mamiferos de la cuenca media del rio Tambopata durante dos expediciones realizadas, una en la epoca seca y otra en la epoca humeda, y la revision de bases de datos y literatura especializada, con los objetivos de: 1) Producir una lista de especies presentes para el area de estudio, 2) Determinar la abundancia relativa e indices de diversidad a lo largo de una gradiente altitudinal, 3) Evaluar el estado de conservacion de las especies endemicas, raras, o listadas en alguna categoria de conservacion y 4) Sugerir la conservacion de areas basadas en criterios de diversidad, endemismo y presencia de especies amenazadas.

[FIGURA 1 OMITIR]

Area de estudio.- La cuenca del rio Tambopata es una region muy extensa, cuya parte baja es mejor conocida por cruzar el PNBS. Para el presente trabajo se evaluaron cinco localidades en la cuenca media del rio Tambopata, de 850 m a casi 2000 m de elevacion, en el ano 2009. En la primera etapa se evaluaron dos localidades con habitats pre-montanos bajos: Curva Alegre y San Fermin, por aproximadamente 20 dias, del 11 al 31 de mayo. En la segunda salida se evaluaron 3 localidades con habitats pre-montanos y montanos: Yanacocha, Yanahuaya y Challohuma por aproximadamente 27 dias, del 12 de agosto al 09 de septiembre (Fig. 1). Los datos de coordenadas y elevacion para las 5 localidades se presentan en la Tabla 1.

Localidades.-

San Fermin (850 m).- En el distrito de San Pedro de Pu tina Punco, dentro de la Zona de Amortiguamiento (ZA) del PNBS. Incluye los habitats de bosque pre-montano bajo, pacal y cafetal. El bosque pre-montano bajo muestreado cerca de la quebrada San Fermin presenta pendiente suave con pocos arboles grandes y rectos de 25m de altura aprox., con abundantes lianas cubiertas de epifitas y musgos; y algunas palmeras; el sotobosque es relativamente abierto y el suelo presenta bastante humus. El pacal, compuesto por abundantes bambues, esta ubicado en el margen del rio Tambopata, donde el suelo es arenoso pero por sitios es mas pedregoso, en general presenta poca vegetacion. Y el cafetal se encuentra representado por el monocultivo de cafe. El ambiente es en general muy humedo.

Curva Alegre (950 m).- En el distrito de San Pedro de Putina Punco, dentro de la Zona de Amortiguamiento (ZA) del PNBS. Incluye los habitats de bosque pre-montano bajo, ecotono bosque-rio y cultivos de citricos de naranja, mandarina, lima y toronja. El bosque pre-montano bajo muestreado presenta parches de bosque secundario pero se encuentra representado principalmente por cerros llenos de vegetacion frondosa con presencia de arboles altos de unos 25 m de altura aprox. y palmeras, con sotobosque cerrado. La zona de ecotono se encuentra en las faldas de cerros abruptos al borde de un rio no muy caudaloso, la vegetacion es densa y herbacea con pocos arbolillos y el suelo es pedregoso con arboles caidos.

Challohuma (1200 m).- En el distrito de San Juan del Oro, fuera de la ZA del PNBS. Incluye los habitats de bosque premontano y cultivos de citricos de naranja, mandarina y limas dispersos por toda la zona. El bosque pre-montano presenta pendiente pronunciada, con algunos arboles grandes y rectos de hasta 15m de altura y con un diametro de grosor de 50 cm aproximadamente; con presencia de lianas cubiertas de epifitas y musgos. Suelo cubierto por abundantes herbaceas (algunas con tallo y hojas espinosas), con abundante humus y presencia de sitios pedregosos donde se forman algunos cuerpos de agua. Ambiente muy humedo.

Yanahuaya (1600 m).- En el distrito de Yanahuaya, fuera de la ZA del PNBS. Incluye los habitats de pacal y bosque premontano con presencia de diversos cultivos. Ambos habitats son de pendiente suave. El pacal con abundantes bambues y arboles delgados, la mayoria secos, con alturas de 6 a 12m de altura aprox., se encuentra rodeando un cultivo de maiz; el suelo esta generalmente cubierto con abundantes hojas secas de bambu y pasto, aunque por algunos sitios es pedregoso. El bosque premontano presenta un suelo pedregoso con presencia de arboles pequenos y delgados, donde se cultivan platanales, cafetales, pinas y yucas. En general el ambiente es seco.

Yanacocha (1985 m).- En el distrito de Alto Inambari, fuera de la ZA del PNBS. Incluye el habitat de bosque montano. Cerros con presencia de parches de bosque secundario. La vegetacion es semi frondosa, con arboles delgados, medianos y grandes de aprox. 15m de altura, en su mayoria cubiertos de humus y lianas. Suelo limoso, muy humedo, lleno de hojarasca y pastos, algunas zonas son rocosas, con presencia de cuerpos de agua sobre las rocas grandes y la pendiente va de moderada a fuerte. El area esta cerca a una zona poblada pero hay pocos cultivos de citricos. El ambiente en general es muy humedo con densas neblinas por las mananas.

Material y metodos

La metodologia consistio en el uso simultaneo de trampas y redes en los diversos tipos de habitats siguiendo la metodologia detallada en Pacheco et al. (2007a). Se emplearon trampas de golpe (Museum Special y Victor), trampas de caja (Sherman live trap), lineas pitfall y redes de niebla, todas ubicadas en sitios optimos, dedicandose siete dias de trampeo por localidad de muestreo. Las trampas fueron dispuestas en transectos de 30 estaciones, con un par de trampas por estacion, por lo general una combinacion de Victor-Sherman o Museum SpecialSherman; y con una separacion de aproximadamente 10 m entre las estaciones de trampeo, en un habitat relativamente homogeneo. El cebo fue estandar, consistente en una mezcla de avena, mantequilla de mani, vainilla, miel de abeja, pasas y diferentes tipos de semillas para canarios. Las trampas fueron armadas en la tarde, revisadas en las primeras horas de la manana y cebadas nuevamente en la tarde.

La evaluacion de murcielagos se realizo utilizando redes de niebla de 12 m o 6 m de largo por 2,5 m de alto dispuestas en lugares optimos, como caminos o quebradas, cerca de posibles refugios (e.g., cuevas, acantilados) y areas de forrajeo (e.g., cerca de arboles con frutos, humedales, estanques). Las redes fueron revisadas cada hora aproximadamente, entre las 18:00 y las 24:00; cerrandose en la ultima revision. Las redes fueron tambien cambiadas de lugar regularmente para cubrir los diferentes tipos de habitats. En total se evaluaron 19 transectos para la captura de mamiferos no voladores y 10 transectos para voladores; con un esfuerzo de muestreo total de 7072 trampas noche y 201 redes noche (Tabla 2).

Los especimenes capturados se preservaron como pieles, craneos y carcasas, o ejemplares completos en liquido (fijado en formol al 10% por 10 dias y luego preservado en alcohol al 70%), y fueron identificados con un numero de colector. Los especimenes se sacrificaron mediante dislocacion cervical o por inyeccion intramuscular de una sobredosis del anestesico Ketamina al 10%, en una dosis de 20 mg por kilogramo de peso. Se registraron los datos del lugar de muestreo, tipo de habitat, la estacion y tipo de trampa. Adicionalmente, se tomaron las medidas estandar (longitud total, cola, pata y oreja; ademas longitud del antebrazo y el trago para los murcielagos), el peso, sexo, edad y la condicion reproductiva de cada especimen colectado. Los especimenes se encuentran depositados en el Departamento de Mastozoologia del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima-Peru, para cualquier referencia o estudio posterior.

La presencia de los mamiferos de mayor tamano fue evaluada mediante entrevistas y registros directos (observaciones, vocalizaciones, etc.) e indirectos (huellas, heces, madrigueras, etc.). Se entrevisto a pobladores o trabajadores locales, preferentemente varones residentes en el area de estudio, con ayuda de un modelo de preguntas preestablecidas e ilustraciones de especies probablemente presentes en la zona (ver Emmons & Feer 1997 y Pacheco et al. 2007a). Las observaciones registradas en los lugares de muestreo se realizaron durante el establecimiento o la revision de los transectos de mamiferos pequenos, o durante el desplazamiento entre localidades, anotandose para cada observacion la hora, ubicacion georeferenciada, tipo de vegetacion y numero de individuos. Las especies registradas a traves de encuestas u observaciones no fueron incluidas en los analisis cuantitativos.

En el presente trabajo se sigue principalmente la nomenclatura taxonomica empleada en Pacheco et al. (2009) quienes incorporaron cambios sobre los presentados en Wilson y Reeder (2005) y Gardner (2008), sin embargo nosotros consideramos a los ordenes Pilosa y Cingulata como subordenes de Xenarthra siguiendo la taxonomia de Van Dijk et al. (1999), Springer et al. (2003), Nishijara et al. (2006) y Nishijara et al. (2009). Los nombres comunes empleados siguen a Pacheco et al. (2009). Para un estimado completo de la cuenca del Rio Tambopata se incorporan los registros de Ascorra y Orihuela (in litt.) y Foster et al. (1994), cuya nomenclatura fue previamente actualizada.

Para estandarizar el esfuerzo de muestreo, este se expresa como trampas noche para el caso de los pequenos mamiferos no voladores y como redes noche para los mamiferos voladores. Se determina la abundancia relativa (AR) de una especie en relacion al esfuerzo de captura empleado. Asi, la abundancia relativa de los marsupiales y roedores es el numero de individuos capturados (incluyendo los liberados) por cada 100 trampas noche, y el de murcielagos es el numero de individuos capturados (incluyendo los liberados y excluyendo los recapturados) por cada 10 redes noche. El esfuerzo de captura por cada localidad se presenta en la Tabla 2.

La diversidad de los lugares de muestreo fue estimada en base a la riqueza de especies (S), los indices de diversidad de Shannon-Wiener, de Simpson y equitatividad (Krebs 1989). Se utilizo el coeficiente de correlacion de Pearson para evaluar la relacion entre la abundancia relativa y la diversidad de mamiferos con la elevacion.

El estado de conservacion de las especies, especialmente las endemicas y amenazadas, fueron evaluadas con el contexto de la legislacion vigente (Decreto Supremo No 034-2004-AG), y los acuerdos internacionales (CITES 2010, IUCN 2008).

Resultados

Composicion de especies

Se obtuvieron 471 especimenes, de los cuales 143 especimenes fueron liberados despues de haber determinado la especie y tomado sus medidas. Se obtuvieron tambien 17 observaciones de mamiferos medianos o grandes, ademas de varias entrevistas consideradas confiables.

Las revisiones taxonomicas para la determinacion de las especies confirman la presencia de 76 especies de mamiferos nativos para las cinco localidades evaluadas en la cuenca media del rio Tambopata, las que incluyen cinco didelfimorfios, tres xenarthros, ocho primates, 18 roedores, un lagomorfo, 33 murcielagos, cuatro carnivoros, un perisodactilo y tres cetartiodactilos (Apendice 1).

Como era de esperarse en el area de estudio, los murcielagos (33 especies, 42,8%) y los roedores (19 especies, 24,7%) fueron los ordenes mas diversos, sumando ambos el 67,5% del total de especies, mientras que los otros siete ordenes reportados acumulan solo el 32,5% de especies. Dentro de estos ordenes, las familias Phyllostomidae y Cricetidae fueron las mas representadas (87,50 y 52,63% respectivamente). Los lagomorfos y perisodactilos, cada uno con una sola especie, fueron los ordenes menos diversos. Por otro lado, a nivel de familias, los roedores, los murcielagos y los carnivoros presentaron la mayor diversidad, con siete, tres y tres familias respectivamente.

Se sigue aqui a Allen (1900) al reconocer a Oxymycterus juliacae como especie valida. Un ejemplar capturado en Challohuma presenta la nariz ancha, en forma de trompa y con la punta levantada hacia arriba, el rostrum proporcionalmente ancho y otras caracteristicas que concuerdan con Allen (1900) y que no estan presentes en ejemplares de O. inca encontrados en la misma cuenca a menor elevacion. Por otro lado, Akodon baliolus fue descrito como A. aerosus baliolus por Osgood (1915) en base a una serie de Inca Mines, rio Inambari, Puno. Sin embargo, Smith y Patton (2007) demostraron que aerosus no es monofiletico. Previamente, Patton y Smith (1992) conservativamente incluyeron baliolus, asi como surdus, dentro de aerosus, remarcando que uno o ambos podrian ser especies validas distintas de aerosus. Patton et al. (1990) tambien documentaron variaciones extensivas en numero diploide entre poblaciones de aerosus, con 2n 40 en el departamento de Ayacucho, 22 en el departamento de Cuzco y 38 en Puno. Ademas, se sustenta aqui el reconocimiento de baliolus al encontrar que este taxa tiene los nasales cortos, que no se extienden mas alla de los premaxilares, lo cual no es visto en muestras de aerosus s.s. de Ecuador y otras poblaciones del norte y centro del Peru. Estos argumentos taxonomicos son tratados en extenso en una publicacion aparte.

Entre las especies registradas, varios son nuevos registros regionales o proporcionan informacion adicional sobre la especie. Los marsupiales Marmosa (Micoureus) demerarae y Marmosops bishopi, capturados en San Fermin, Yanahuaya, Yanacocha; y Challohuma respectivamente, son los primeros registros para el departamento de Puno. El marsupial Marmosops impavidus, capturado en Yanahuaya y Challohuma, representa el primer registro para el departamento de Puno y el mas austral en su distribucion. El marsupial Monodelphis peruviana, es una especie muy rara siendo nuestro ejemplar colectado en Curva Alegre el segundo registro conocido para Puno. El roedor Neacomys musseri capturado en San Fermin, viene a ser el primer registro para Puno y el mas austral conocido para la especie. Los murcielagos Eumops auripendulus capturado en Challohuma, Platyrrhinus nigellus capturado en Curva Alegre y el murcielago Platyrrhinus masu capturado en San Fermin, Curva Alegre, Yanahuaya y Yanacocha, representan tambien primeros registros de sus especies para el departamento de Puno. El murcielago Platyrrhinus albericoi, capturado en San Fermin y Curva Alegre, viene a ser el primer registro para el departamento de Puno a menor elevacion. Se registra Carollia manu a 850 m en San Fermin, 630 m mas abajo que el rango de elevacion minimo conocido (1480 m, Pacheco et al. 2004). Esta especie fue encontrada en simpatria con C. perspicillata, C. brevicauda y C. benkeithi. El murcielago Histiotus velatus capturado en Challohuma es una especie rara y nuestros registros son los primeros de su especie para Puno. Adicionalmente tambien encontramos en la coleccion MUSM el primer registro de Cormura brevirostris para el departamento de Puno.

Al compararse las localidades evaluadas (Apendice 1, Fig. 2), se observa que San Fermin y Curva Alegre, ambas a menor elevacion y en bosque pre-montano bajo tropical, registraron la mayor diversidad de especies con 40 y 38 especies respectivamente, mientras que Yanahuaya fue el lugar menos diverso con 21 especies. A nivel de familias y ordenes, Curva Alegre es la localidad mas diversa (Apendice 1). Yanahuaya, con un habitat de pacal en un bosque pre-montano seco, resalta por ser la localidad mas diversa dentro del orden Rodentia. San Fermin y Curva Alegre tambien presentaron una notable diversidad dentro del orden Chiroptera (Fig. 2). Tambien se observa que la mayor diversidad del orden Primates se concentra a menores elevaciones en las localidades de San Fermin, Curva Alegre y Challohuma a 850, 950 y 1200 m respectivamente. En general, el numero de especies de mamiferos en la cuenca media del rio Tambopata disminuye mostrando una correlacion negativa significativa (P < 0,05) con el aumento de la elevacion (r= -0,93).

[FIGURA 2 OMITIR]

El oso de anteojos (Tremarctos ornatus) registrado por heces y marcas de sus garras en un arbol en Yanacocha y Challohuma respectivamente son dos reportes indirectos de la presencia del oso andino en la cuenca media del rio Tambopata, confirmando su actual distribucion en el departamento de Puno. Ademas el registro de Challohuma evidencia ser hasta el momento, el registro mas austral confirmado para la distribucion del oso andino en el Peru (Marquez & Pacheco 2010).

Finalmente, se presenta una lista actualizada de la mastofauna presente en el area del Tambopata basada en nuestros registros y de publicaciones previas (Apendice 1), sumando un total de 141 especies de mamiferos; 114 presentes en la cuenca baja y 76 en la cuenca media; mostrando que la mayor diversidad de mamiferos se halla a elevaciones bajas.

Abundancia relativa

Se obtuvieron datos de abundancia relativa (AR) para las especies capturadas y se analizaron para el grupo de mamiferos no voladores (marsupiales y roedores) y voladores (murcielagos). En el primer grupo se observa que la localidad de Yanahuaya registra la mayor AR seguida de Challohuma y Yanacocha con valores similares. San Fermin registra los valores de AR mas bajos. Al parecer AR mas altos estan relacionadas con habitats de elevaciones altas dado que muestran una correlacion positiva moderada con la elevacion (r= 0,72). En los bosques pre montanos de Yanahuaya el roedor Akodon baliolus alcanzo la mas alta AR, mientras que a menores elevaciones en San Fermin y Curva Alegre Euryoryzomys nitidus fue el mas abundante. Los didelfimorfios Marmosops noctivagus y Monodelphis peruviana fueron mas bien raros, con AR muy baja (Tabla 3).

Para los murcielagos, la localidad de Curva Alegre presenta la mayor abundancia seguida de San Fermin. Yanahuaya registra los valores de AR mas bajos. La correlacion negativa moderada entre la AR y la elevacion (r= -0,76) sugiere que la AR es mas alta a menores elevaciones (Tabla 4). En el bosque pre-montano bajo tropical de San Fermin las especies Sturnira lilium y Carollia benkeithi fueron las mas abundantes, mientras que en Curva Alegre y Yanacocha, Sturnira lilium es la especie con mayor AR. Esta ultima especie es tambien la que registra la mayor AR en toda el area de estudio. En Challohuma, Uroderma bilobatum e Histiotus velatus son las especies mas abundantes, mientras que para Yanahuaya es Carollia brevicauda.

Los registros realizados por avistamientos, encuestas, huellas, vocalizaciones, heces, etc. proporcionaron un estimado cualitativo de abundancia. En San Fermin se han realizado avistamientos de pichicos Saguinusfuscicollis, machines Cebus apella, frailecillos Saimiri boliviensis y maquisapas Ateles chamek; los cuales son considerados frecuentes por los pobladores locales. Tambien se registraron vocalizaciones casi diarias del mono coto Alouatta sp., probablemente A. sara. en Pampa Grande, poblado cercano a San Fermin y en Challohuma se observo una mascota del machin negro Cebus apella, de igual forma para esta ultima localidad se observo una mascota del pichico Saguinus fuscicollis y una mascota de una cria del tocon de Madidi Callicebus aureipalatii, el cual provino de zonas mas bajas del rio Tambopata, de la selvas de San Pedro de Putina Punco, segun comentaron sus duenos. En San Fermin se registraron todos los avistamientos de ardillas reportadas en el presente trabajo. En todas las localidades excepto en Yanacocha se registraron vocalizaciones diarias del cono-cono boliviano Dactylomys boliviensis, considerado por nosotros como una especie localmente abundante.

Indices de diversidad

Los valores de los indices de diversidad de Shannon-Wiener (H') y de Simpson (1 - D), se obtuvieron de los individuos capturados de cada localidad y se presentan en la Tabla 5. Se observa que San Fermin (850 m) y Challohuma (1200 m) son las localidades con mayor diversidad (H'= 4,20 y 3,52 respectivamente), mientras que Yanahuaya (1600 m) y Curva Alegre (950 m) son los de menor diversidad (H'=2,17 y 3,22 respectivamente), reflejando el peso que da el indice a la riqueza de especies. En cambio con el indice de dominancia de Simpson a excepcion de Yanahuaya que registra el valor mas bajo (1 - D = 0,58), las otras localidades presentan valores bastante altos y similares a pesar de las grandes diferencias en el numero de especies. Se observa que los ambientes pre-montanos y montanos de la cuenca media del rio Tambopata muestran una correlacion negativa debil entre los valores de H' y la elevacion (r = -0,50), mientras que con el indice de dominancia la correlacion es aun mas debil (r = -0,27) por ello no se concluye que exista una asociacion lineal entre la diversidad y la elevacion. En cuanto a la equidad (J') se observa que fue alta en todos los lugares con excepcion de Curva Alegre y Yanahuaya.

Estado de conservacion

En las localidades evaluadas de la cuenca media del rio Tambopata se registraron 16 especies listadas en alguna categoria de amenaza en la legislacion peruana (Ministerio de Agricultura 2004), en la lista roja de la Union Internacional para la Conservacion de la Naturaleza y los Recursos Naturales (IUCN 2008), o en los apendices de la Convencion sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de flora y fauna (CITES 2010). Estas especies son un oso hormiguero, siete primates, dos roedores, tres carnivoros, un tapir y dos cetartiodactilos (Tabla 6). De ellas los primates Ateles chamek y Lagothrix cana y el oso de anteojos Tremarctos ornatus son las especies mas amenazadas; incluso esta ultima es considerada en la actualidad como una especie rara por los pobladores locales. El tapir Tapirus terrestris y el oso hormiguero gigante Myrmecophaga tridactyla se encuentran en estado vulnerable; la primera es considerada una especie rara y la segunda una especie comun por lo pobladores de la zona. El tigrillo Leopardus pardalis, el puma Puma concolor y el oso de anteojos Tremarctos ornatus son especies considerada como especies en peligro de extincion por el CITES. Mientras que, todos los primates, el oso hormiguero Myrmecophaga tridactyla, el tapir Tapirus terrestres, el sajino Pecari tajacu y la huangana Tayassu pecari registrados en el presente estudio son especies que no estan necesariamente amenazadas de extincion pero que podrian llegar a estarlo a menos que se controle estrictamente su comercio. El majaz Cuniculus paca es considerado una especies frecuente y es cazada por los pobladores locales, por lo que podria verse amenazada siendo considerada por el CITES como una especie que cuenta con el apoyo internacional para evitar la explotacion insostenible o ilegal de la misma.

Conservacion

La cuenca del rio Tambopata atraviesa el Parque Nacional Bahuaja Sonene y la Reserva Nacional del Tambopata, y albergan una alta diversidad de especies y habitats que van desde los 400 m hasta cerca de los 2000 m de elevacion (Ministerio de Agricultura 2003). Lamentablemente la zona media de la cuenca del rio Tambopata se ve afectada por un manejo no planificado de las actividades economicas de la region, tales como la deforestacion, la mineria informal y la produccion de monocultivos e.g. de cafe que traen como consecuencia la perdida de la diversidad y la degradacion de los habitats. Se ha observado la construccion de carretas que proyectan llegar hasta el borde del Parque Nacional Bahuaja Sonene lo que influiria en un incremento de colonos en la ZA del PNBS con la consecuente alteracion del habitat. Tambien hay indicios y avistamientos de cultivo ilegal de coca. Todos estos hechos son amenazas para la conservacion y seguridad de los bosques pre-montanos y yungas de la cuenca media del rio Tambopata, los cuales albergan especies importantes para la conservacion como el oso de anteojos Tremarctos ornatus; y roedores raros como Oxymycterus juliacae y Lenoxus apicalis. Dado lo mencionado, las zonas exploradas ameritan tener algun grado de proteccion, por lo que se sugiere la extension de la zona sur de la ZA del PNBS hasta los bosques montanos de Yanacocha, ya que en la actualidad la ZA protege una muy pequena porcion de los bosque tropicales de altura (Ministerio de Agricultura 2003), los cuales albergan un alto numero de especies endemicas y son tan o mas diversos que los bosques de la selva baja (Pacheco 2002, Pacheco et al. 2009).

Por otro lado la tala y la quema de bosques por parte de agricultores para establecer los cultivos de cafe, citricos y platanos son problemas adicionales que producen un incremento de la fragmentacion en la cuenca media del rio Tambopata. Se recomienda establecer una zonificacion ecologica y un mayor control del uso de tierras. Tambien se recomienda el uso de agroecosistemas, tales como los cafetales con sombra que pueden ser una buena opcion para la conservacion de la region por los ingresos obtenidos y por la riqueza de mamiferos relativamente alta que mantiene (Cruz-Lara et al. 2004), y la ejecucion de proyectos de educacion ambiental.

Discusion

La parte sureste del Peru es uno de los lugares menos estudiados. Pocos son los esfuerzos realizados en esta zona en cuanto a la investigacion de mamiferos resaltando hasta el momento un estudio sobre gradiente de elevacion desarrollado en la Reserva de Biosfera del Manu (ver Patterson et al. 1996), que abarco los bosques de Cusco y Madre de Dios; sin embargo, los bosques de Puno cuentan solo con menciones de registros de mamiferos pequenos no voladores en muy pocas localidades del departamento, por ejemplo Hinojoza et al. (1987), Da Silva (1998) y Patton y Smith (2002). Las yungas y bosques pre-montanos de Puno no cuentan con estudios detallados de diversidad, los cuales son ahora mas importantes que nunca para sustentar nuevos esfuerzos en la conservacion de la zona. El presente trabajo representa por ello un esfuerzo inicial de dicho interes.

La importancia biogeografica de la cuenca media del rio Tambopata se demuestra por los numerosos nuevos registros aqui obtenidos. Los marsupiales Marmosa (Micoureus) demerarae, Marmosops bishopi, M. impavidus, el roedor Neacomys musseri y los murcielagos Eumops auripendulus, Platyrrhinus masu, P. nigellus, P. albericoi y Cormura brevirostris son los primeros registros para el departamento de Puno.

Como era de esperarse, San Fermin y Curva Alegre (40 y 38 especies respectivamente), ambos con habitats de bosques pre-montanos bajos fueron los que presentaron mayor riqueza mientras que Yanahuaya presento la menor riqueza (n= 33). Esto nos indica que la riqueza disminuye con el incremento de la altitud (Tabla 5). Mientras que la diversidad se presenta casi uniforme para todas las localidades (Tabla 5). Por lo tanto en general la localidad mas rica y diversa es San Fermin; mientras que Yanahuaya es la localidad con menor riqueza de especies y con los valores mas bajos en los indices de H' y J'. Cabe mencionar que los bajos valores registrados en Yanahuaya pudieron estar influenciados por el bajo numero de especies de murcielagos registrados en comparacion con el resto de localidades, probablemente influenciado por los dias de luna llena durante el muestreo, periodo no recomendado para la captura de quiropteros (Flores 2008). Los datos de riqueza sugieren que los bosques montanos albergan un menor numero de especies que los bosques pre-montanos bajos; sin embargo los datos de diversidad muestran que todas las localidades evaluadas presentan una diversidad equivalente, al parecer no correlacionada por la altitud. Los altos valores del indice de equidad en San Fermin, Challohuma y Yanacocha, indican que estos lugares estan cerca de alcanzar su maxima diversidad, deduciendose que son los lugares mejores muestreados en la cuenca media del rio Tambopata.

La falta de correlacion entre la diversidad de mamiferos y la elevacion, puede deberse tambien al corto rango de elevacion entre las localidades. Sin embargo, nuestros registros sugieren que el bosque montano presenta especies propias y ausentes en los bosques pre-montanos bajos (e.g., Tremarctos ornatus, Monodelphis peruviana, Akodon baliolus, Lenoxus apicales, Oxymycterus juliacae, Histiotus velatus). Sin duda, las especies pre-montanas van disminuyendo tambien conforme aumenta la elevacion, pero hacen falta mas puntos de evaluacion a lo largo de la gradiente para documentar este patron.

Por otro lado, la abundancia relativa (AR) de los mamiferos no voladores y murcielagos si esta correlacionada con la elevacion, positiva para el primer grupo y negativa para el segundo. Aparte de la elevacion, otros factores como la cantidad de recursos disponibles y/o la competencia con otras especies podrian ser los responsables de la abundancia observada. En San Fermin y Yanahuaya se resalta la abundancia de las especies de la subfamilia Carollinae, ya que son considerados como buenos indicadores de habitats perturbados (Wilson et al. 1996).

Tampoco es sorpresa encontrar que en la cuenca media del rio Tambopata los roedores y murcielagos (67,5%) son los grupos taxonomicos mas diversos, en concordancia con lo expuesto por Pacheco (2002). Sin embargo, el que la familia Phyllostomidae sea la mas numerosa, es debido a un efecto de muestreo basado mas en el uso de redes. Se sugiere, en el futuro, el empleo de diversos metodos para incorporar especies de otras familias (Voss & Emmons 1996).

En forma preliminar se concluye que la cuenca del rio Tambopata alberga al menos 141 especies de mamiferos, que resulta de incluir las 76 especies aqui registradas y las especies listadas por Ascorra y Orihuela (in litt.) y Foster et al. (1994). Se observa que esta diversidad es mayor a las 130 especies presentes en un rango de 800-3500 m en la Reserva de Biosfera del Manu (ver Solari et al. 2006). Nuestros registros de la cuenca media del rio Tambopata representan un poco mas de la mitad de las especies presente en toda la cuenca del rio Tambopata, mostrando que las Yungas y bosques pre-montanos de la vertiente suroriental son tan o casi tan diversos como las selvas bajas (Ascorra y Orihuela in litt., Pacheco 2002, Pacheco et al. 2009). Esto tambien demuestra que la zona evaluada se encuentra relativamente bien muestreada.

Este trabajo sugiere la extension de la zona sur de la ZA del PNBS hasta los bosques montanos de Yanacocha, ya que la ZA de este parque nacional protege una muy pequena porcion de estos bosque tropicales de altura (Ministerio de Agricultura 2003) de esta forma se protegeria la diversidad expuesta en este documento. En San Fermin es preocupante el uso de las areas deforestadas dedicadas al cultivo ilegal de la coca Erythroxylum coca. Young (1996) reporto que la deforestacion atribuible a la coca puede llegar tanto como a un millon de hectareas de bosques pre-montanos en el Peru; pero aunque no existen datos actuales, es evidente que esta cantidad esta en aumento. Tambien se ve un gran interes por parte de la poblacion de colonizar la ZA del PNBS hecho corroborado por el avistamiento de carreteras en construccion con miras de adentrarse mas a la ZA del parque. Este escenario, aunado al imperceptible esfuerzo de conservacion en la zona, amenaza el alto nivel de diversidad y probable endemismo de la cuenca media del rio Tambopata.

En conclusion, la alta diversidad de mamiferos de la cuenca media del rio Tambopata, la presencia de especies unicas mencionadas anteriormente y la importancia biogeografica de la zona incentivan a incrementar los estudios en la zona y demandan una mayor atencion en la conservacion de sus bosques, especialmente en el escenario actual de evidente deforestacion e inminente aumento de colonos y riverenos en la ZA del PNBS.
Apendice 1. Lista de especies de mamiferos registrados en toda el
area del Tambopata. Localidades: YACO = Yanacocha, YANA =
Yanahuaya, CHAL= Challohuma, CURV = Curva alegre, FERS = San
Fermin. Reportes previos: 1= Foster et al. (1994), 2= Ascorra y
Orihuela, in litt. Tipo de registro: A = avistamiento, C =
captura, E = entrevista, H = huella, V = vocalizacion, He =
heces, M = marcas. El determinacion tentativa.

         Nombre cientifico

Didelphimorphia
      Didelphidae
1        Caluromys lanatus (Olfers, 1818)
2        Caluromysiops irrupta Sanborn, 1951
3        Didelphis marsupialis Linnaeus, 1758
4        Marmosa lepida (Thomas, 1888)
5        Marmosa rubra Tate, 1931
6        Marmosa (Micoureus) demerarae Thomas, 1905
7        Marmosa (Micoureus) regina Thomas, 1898
8        Marmosops bishopi (Pine, 1981)
9        Marmosops impavidus (Tschudi, 1845)
10       Marmosops noctivagus (Tschudi, 1844)
11       Metachirus nudicaudatus (E. Geoffroy, 1803)
12       Monodelphis peruviana (Osgood, 1913)
13       Philander opossum (Linnaeus, 1758)
Xenarthra
      Dasypodidae
14       Dasypus kappleri Krauss, 1862
15       Dasypus novemcinctus Linnaeus, 1758
16       Cabassous unicinctus (Linnaeus, 1758)
17       Priodontes maximus (Kerr, 1792)
      Bradypodidae
18       Bradypus variegatus Schinz, 1825
      Megalonychidae
19       Choloepus sp.
      Cyclopedidae
20       Cyclopes didactylus (Linnaeus, 1758)
      Myrmecophagidae
21       Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758
22       Tamandua tetradactyla (Linnaeus, 1758)
Primates
      Cebidae
23       Saguinus fuscicollis (Spix, 1823)
24       Aotus azarae (Humboldt, 1811)
25       Cebus albifrons (Humboldt, 1812)
26       Cebus apella (Linnaeus, 1758)
27       Saimiri boliviensis (I.Geoffroy y Blainville, 1834)
      Pitheciidae
28       Callicebus aureipalatii Wallace, Gomez,
           A.Felton & A. M. Felton, 2006
29       Callicebus brunneus (Wagner, 1842)
      Atelidae
30       Alouatta sara Elliot, 1910
31       Ateles chamek (Humboldt, 1812)
32       Lagothrix cana (E. Geoffroy, 1812)
Rodentia
      Sciuridae
33       Microsciurusflaviventer (Gray, 1867)
34       Sciurus ignitus (Gray, 1867)
35       Sciurus spadiceus Olfers, 1818
      Cricetidae
36       Akodon baliolus Osgood, 1915
37       Euryoryzomys nitidus (Thomas, 1884)
38       Hylaeamys perenensis (J. A. Allen, 1901)
39       Lenoxus apicalis (J. A. Allen, 1900)
40       Neacomys musseri Patton, da Silva y Malcolm, 2000
41       Neacomys spinosus (Thomas, 1882)
42       Nectomys apicalis Peters, 1861
43       Nephelomys keaysi (J. A. Allen, 1900)
44       Oecomys bicolor (Tomes, 1860)
45       Oligoryzomys destructor (Tschudi, 1844)
46       Oligoryzomys microtis (J. A. Allen, 1916)
47       Oxymycterus juliacae J. A. Allen, 1900
48       Rhipidomys gardneri Patton, da Silva y Malcom, 2000
      Erethizontidae
49       Coendou sp.
      Caviidae
50       Galea musteloides Meyen, 1832
51       Hydrochoerus hydrochaeris (Linnaeus, 1766)
      Dasyproctidae
52       Dasyprocta variegata Tschudi, 1845
53       Myoprocta pratti Pocock, 1913
      Cuniculidae
54       Cuniculus paca (Linnaeus, 1766)
      Echimyidae
55       Dactylomys boliviensis Anthony, 1920
56       Dactylomys dactylinus (Desmarest, 1817)
57       Isothrix bistriata Wagner, 1845
58       Mesomys hispidus (Desmarest, 1817)
59       Proechimys brevicauda (Gunther, 1877)
60       Proechimys simonsi Thomas, 1900
Lagomorpha
      Leporidae
61       Sylvilagus brasiliensis (Linnaeus, 1758)
Chiroptera
      Emballonuridae
62       Rhynchonycteris naso (Wied-Neuwied, 1820)
63       Saccopteryx bilineata (Temminck, 1838)
      Phyllostomidae
64       Desmodus rotundus (E. Geoffroy, 1810)
65       Diphylla ecaudata Spix, 1823
66       Anoura caudifer (E. Geoffroy, 1818)
67       Anoura geoffroyi Gray, 1838
68       Choeroniscus minor (Peters, 1868)
69       Glossophaga soricina (Pallas, 1766)
70       Lonchophylla thomasi J. A. Allen, 1904
71       Chrotopterus auritus (Peters, 1856)
72       Lophostoma brasiliense Peters, 1866
73       Lophostoma silvicolum d'Orbigny, 1836
74       Micronycteris minuta (Gervais, 1856)
75       Micronycteris schmidtorum Sanborn, 1935
76       Phylloderma stenops Peters, 1865
77       Phyllostomus elongatus (E. Geoffroy, 1810)
78       Phyllostomus hastatus (Pallas, 1767)
79       Tonatia saurophila Koopman y Williams, 1951
80       Trachops cirrhosus (Spix, 1823)
81       Carollia benkeithi Solari y Baker, 2006
82       Carollia brevicauda (Schinz, 1821)
83       Carollia castanea H. Allen, 1890
84       Carollia manu Pacheco, Solari y Velazco, 2004
85       Carollia perspicillata (Linnaeus, 1758)
86       Rhinophylla pumilio Peters, 1865
87       Artibeus anderseni Osgood, 1916
88       Artibeus glaucus Thomas, 1893
89       Artibeus lituratus (Olfers, 1818)
90       Artibeus obscurus (Schinz, 1821)
91       Artibeus planirostris (Spix, 1823)
92       Chiroderma salvini Dobson, 1878
93       Chiroderma trinitatum Goodwin, 1958
94       Chiroderma villosum Peters, 1860
95       Mesophylla macconnelli Thomas, 1901
96       Platyrrhinus albericoi Velazco, 2005
97       Platyrrhinus brachycephalus (Rouk y Carter, 1972)
98       Platyrrhinus incarum (Thomas, 1912)
99       Platyrrhinus infuscus (Peters, 1880)
100      Platyrrhinus masu Velazco, 2005
101      Platyrrhinus nigellus Gardner y Carter, 1972
102      Sturnira erythromos (Tschudi, 1844)
103      Sturnira lilium (E. Geoffroy, 1810)
104      Sturnira magna de la Torre, 1966
105      Sturnira oporaphilum (Tschudi, 1844)
106      Sturnira tildae de la Torre, 1959
107      Uroderma bilobatum Peters, 1866
108      Uroderma magnirostrum Davis, 1968
109      Vampyrodes caraccioli (Thomas, 1889)
      Noctilionidae
110      Noctilio albiventris Desmarest, 1818
111      Noctilio leporinus (Linnaeus, 1758)
      Thyropteridae
112      Thyroptera tricolor Spix, 1823
      Molossidae
113      Eumops auripendulus (Shaw, 1800)
114      Tadarida brasiliensis (I. Geoffroy, 1824)
      Vespertilionidae
115      Histiotus velatus (I.Geoffroy, 1824)
116      Lasiurus ega (Gervais, 1856)
117      Myotis albescens (E. Geoffroy, 1806)
118      Myotis nigricans (Schinz, 1821)
119      Myotis riparius Handley, 1960
120      Myotis simus Thomas, 1901
Carnivora
      Felidae
121      Leopardus pardalis (Linnaeus, 1758)
122      Leopardus wiedii (Schinz, 1821)
123      Puma concolor (Linnaeus, 1771)
124      Puma yagouaroundi (E. Geoffroy Saint-Hilaire, 1803)
125      Panthera onca (Linnaeus, 1758)
      Canidae
126      Atelocynus microtis (Sclater, 1883)
127      Speothos venaticus (Lund, 1842)
      Ursidae
128      Tremarctos ornatus (F. G. Cuvier, 1825)
      Mustelidae
129      Lontra longicaudis (Olfers, 1818)
130      Pteronura brasiliensis (Gmelin, 1788)
131      Eira barbara (Linnaeus, 1758)
132      Galictis vittata (Schreber, 1776)
      Procyonidae
133      Bassaricyon alleni Thomas, 1880
134      Nasua nasua (Linnaeus, 1766)
135      Potos flavus (Schreber, 1774)
136      Procyon cancrivorus (G. [Baron] Cuvier, 1798)
Perissodactyla
      Tapiridae
137      Tapirus terrestris (Linnaeus, 1758)
Cetartiodactyla
      Tayassuidae
138      Pecari tajacu (Linnaeus, 1758)
139      Tayassu pecari (Link, 1795)
      Cervidae
140      Mazama americana (Erxleben, 1777)
141      Mazama nemorivaga (F. Cuvier, 1817)
Total Ordenes
Total Familias
Total Especies

         Nombre comun

Didelphimorphia
      Didelphidae
1        Zarigueyita lanuda
2        Zarigueyita de estola negra
3        Zarigueya orejinegra
4        Comadrejita marsupial radiante
5        Comadrejita marsupial rojiza
6        Comadrejita marsupial lanuda
7        Comadrejita marsupial reina
8        Comadrejita marsupial de Bishop
9        Comadrejita marsupial palida
10       Comadrejita marsupial noctambula
11       Rata marsupial de cuatro ojos
12       Colicorto marsupial peruano
13       Zarigueyita gris de cuatro ojos
Xenarthra
      Dasypodidae
14       Armadillo de Kappler
15       Armadillo de nueve bandas, carachupa
16       Armadillo de cola desnuda
17       Armadillo gigante
      Bradypodidae
18       Perezoso de tres dedos
      Megalonychidae
19       Perezoso
      Cyclopedidae
20       Serafin
      Myrmecophagidae
21       Oso hormiguero
22       Oso hormiguero amazonico
Primates
      Cebidae
23       Pichico comun
24       Mono nocturno de Azara
25       Machin frontiblanco, machin blanco
26       Machin negro
27       Monofraile boliviano, frailecillo
      Pitheciidae
28       Tocon del Madidi
29       Tocon moreno
      Atelidae
30       Mono aullador rojo boliviano
31       Mono arana negro, maquisapa
32       Mono lanudo gris
Rodentia
      Sciuridae
33       Ardillita de vientre amarillo
34       Ardilla ignia
35       Ardilla baya
      Cricetidae
36
37       Raton arrozalero lustroso
38       Raton arrozalero cabezudo
39       Rata andina
40       Raton espinoso de Musser
41       Raton espinoso comun
42       Nectomys de la Amazonia occidental
43       Raton arrozalero de las yungas
44       Raton arrozalero pardo
45       Raton arrozalero destructor
46       Raton arrozalero de oreja pequena
47       Raton hocicudo de Puno
48       Rata trepadora de Gardner
      Erethizontidae
49       Puerco espin
      Caviidae
50       Sasha-cuy
51       Ronsoco
      Dasyproctidae
52       Anuje, aguti
53       Punchana, anuje menor
      Cuniculidae
54       Majaz, picuro
      Echimyidae
55       Cono-cono boliviano (Anthony)
56       Cono-cono amazonico
57       Rata de doble estria, coconocono
58       Rata espinosa aspera de rio Madeira
59       Rata espinosa colicorta
60       Rata espinosa de Simons
Lagomorpha
      Leporidae
61       Conejo, liebre amazonica
Chiroptera
      Emballonuridae
62       Murcielaguito narigudo
63       Murcielaguito negro de listas
      Phyllostomidae
64       Vampiro comun
65       Vampiro peludo
66       Murcielago longirostro menor
67       Murcielago longirostro sin cola
68       Murcielaguito longirostro amazonico
69       Murcielago longirostro de Commissari
70       Murcielago longirostro de Thomas
71       Falso vampiro
72       Murcielago de orejas redondas pigmeo
73       Murcielago de orejas redondas de garganta blanca
74       Murcielago orejudo de pliegues altos
75       Murcielago orejudo de vientre blanco
76       Murcielago de rostro palido
77       Murcielago hoja de lanza alargado
78       Murcielago hoja de lanza mayor
79       Murcielago orejon grande
80       Murcielago verrucoso, come-sapos
81       Murcielago frutero de Ben Keith
82       Murcielago frutero colicorto
83       Murcielago frutero castano
84       Murcielago frutero del Manu
85       Murcielago frutero comun
86       Murcielago pequeno frutero comun
87       Murcielaguito frugivoro de Andersen
88       Murcielago frutero plateado
89       Murcielaguito frugivoro mayor
90       Murcielaguito frugivoro negro
91       Murcielago frutero de rostro plano
92       Murcielago de listas claras
93       Murcielago menor de listas
94       Murcielago de lineas tenues
95       Murcielaguito cremoso
96       Murcielago de nariz ancha de Alberico
97       Murcielago de nariz ancha de cabeza pequena
98       Murcielago de nariz ancha inca
99       Mucielago de nariz ancha de listas tenues
100      Murcielago de nariz ancha quechua
101      Murcielago de nariz ancha negrito
102      Murcielago frugivoro oscuro
103      Murcielago de charreteras amarillas
104      Murcielago de hombros amarillos grande
105      Murcielago de hombros amarillos de oriente
106      Murcielago de charreteras rojizas
107      Murcielago constructor de toldos
108      Murcielago amarillento constructor de toldos
109      Mucielago de listas pronunciadas
      Noctilionidae
110      Murcielago pescador menor
111      Murcielago pescador mayor
      Thyropteridae
112      Murcielago de ventosas de vientre blanco
      Molossidae
113      Murcielago de cola libre comun
114      Murcielago mastin
      Vespertilionidae
115      Murcielago orejon del Tropico
116      Murcielago amarillento
117      Murcielaguito plateado
118      Murcielago negruzco comun
119      Murcielaguito acanelado
120      Murcielago vespertino aterciopelado
Carnivora
      Felidae
121      Ocelote, tigrillo
122      Margay
123      Puma
124      Yahuarundi
125      Jaguar, otorongo
      Canidae
126      Zorro negro orejicorto
127      Perro de monte, perro de bosque
      Ursidae
128      Oso de anteojos
      Mustelidae
129      Lobo pequeno de rio, nutria
130      Lobo grande de rio, nutria grande
131      Tejon, manco
132      Huron grande
      Procyonidae
133      Olingo, chosna
134      Coati de cola anillada, mishasho
135      Chosna, cuchumli
136      Osito cangrejero
Perissodactyla
      Tapiridae
137      Tapir del llano amazonico, sachavaca
Cetartiodactyla
      Tayassuidae
138      Sajino
139      Pecari, huangana
      Cervidae
140      Venado colorado
141      Venado gris
Total Ordenes
Total Familias
Total Especies

                     Cuenca del rio Tambopata

                                                   Cuenca
                     Cuenca media                   baja

                                                  Reportes
      YACO-    YANA-    CHAL-    CURV-    FERS-   previos
      1985m    1600m    1200m     950     850m     <700m

Didelphimorphia
1                                                             1, 2
2                                                              2
3                                                             1, 2
4                                                              2
5                                                              2
6                 C        C                          C        2
7                                                              1
8                                   C                          2
9                          C        C
10                                           C                1, 2
11                                                            1, 2
12                                           C
13                                                            1, 2
Xenarthra
14                                                            1, 2
15                                         E (1)               1
16                                                             1
17                                                            1, 2
18                                                            1, 2
19                                           E                 1
20                                                            1, 2
21                       A, E                                 1, 2
22                                                            1, 2
Primates
23                                  A                 A       1, 2
24                E                 E                         1, 2
25                                                            1, 2
26                                  A        E        A       1, 2
27                                           E        A       1, 2
28                                  A
29                                                            1, 2
30                                        A, E, V   A, V      1, 2
31                                                    A       1, 2
32                                           E
Rodentia
33                                                    A
34                                                    A       1, 2
35                                                    A       1, 2
36                C        C        C
37                                           C        C
38                         C                          C       1, 2
39                C        C
40                                                    C
41                C                 C                         1, 2
42                                                             1
43                         C
44                                  C                 C       1, 2
45                C        C        C
46                                                            1, 2
47                                  C
48                                                             2
49                E        E                 E                1, 2
50                         E
51                                                            1, 2
52                                  A        E                1, 2
53                                                            1, 2
54                E               E, H                        1, 2
55                      A, E, V           A, E, V     V       1, 2
56                                                             1
57                                                             2
58                                                            1, 2
59                                                            1, 2
60                                                            1, 2
Lagomorpha
61                                           E                1, 2
Chiroptera
62                                                            1, 2
63                                                            1, 2
64                                  E        C        C       1, 2
65                                                            1, 2
66                                  C        C        C        1
67                C                 C
68                                                             2
69                                  C        C        C       1, 2
70                                                            1, 2
71                                           C                1, 2
72                                                             1
73                                                             1
74                                                            1, 2
75                                                             2
76                                                             2
77                                                            1, 2
78                                           C                1, 2
79                                                            1, 2
80                                                            1, 2
81                C                          C        C
82                C        C        C        C        C       1, 2
83                                                            1, 2
84                                                    C
85                         C        C        C        C       1, 2
86                                                            1, 2
87                                                            1, 2
88                C        C        C        C        C
89                                                    C        1
90                                                    C       1, 2
91                C        C        C        C        C       1, 2
92                                  C                          1
93                                           C        C
94                                                            1, 2
95                                                    C       1, 2
96                                           C        C
97                                           C        C
98                                           C        C       1, 2
99                                                    C        2
100               C        C                 C        C
101                                          C
102               C                          C
103               C        C        C        C        C       1, 2
104                                          C                1, 2
105               C                 C        C        C
106                                                           1, 2
107                                 C        C        C        1
108                                                           1, 2
109                                                           1, 2
110                                                            1
111                                                            1
112                                                            1
113                                 C
114               C                 C                          1
115                                 C
116                                                           1, 2
117                                 C                          1
118                                                   C        1
119                                                           1, 2
120                                                            2
Carnivora
121               E                                           1, 2
122                                                           1, 2
123               E        E        E        E                1, 2
124                                                            1
125                                                           1, 2
126                                                           1, 2
127                                                            1
128              He, E              M
129                                                           1, 2
130                                                           1, 2
131                                                           1, 2
132                                                            1
133                                                           1, 2
134                                                           1, 2
135                                                           1, 2
136                                                   H        1
Perissodactyla
137                                                   H       1, 2
Cetartiodactyla
138                                          E                1, 2
139               E        E        E        E                1, 2
140               E        E                 E        H       1, 2
141                                                 1, 2
Total Ordenes     6        6        6        8        7
Total Familias   11       10       12       14       11
Total Especies   23       20       32       38       39


Agradecimientos

Al Ministerio de Agricultura por facilitarnos los permisos de colecta correspondientes. A Miryam Quevedo, Jesus Lezcano, Monica Aguirre, Jhon Morales y Edson Aguilar quienes apoyaron en el trabajo de campo. Esta investigacion fue financiada gracias a fondos obtenidos a traves del Consejo Superior de Investigacion de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos y una "Beca Maria Koepcke" coordinado por Conservacion Internacional-CI Peru y la Asociacion Peruana para la Conservacion de la Naturaleza- APECO.

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Victor Pacheco (1,2), Gisella Marquez (1), Edith Salas (1) y Oscar Centty (1)

(1) Departamento de Mastozoologia, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Apartado 14-0434, Lima-14, Peru.

E-mail Victor Pacheco: vpachecot@gmail.com

(2) Facultad de Ciencias Biologicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.

Presentado: 22/02/2011

Aceptado: 14/07/2011

Publicado online: 25/08/2011
Tabla 1. Ubicacion de los lugares de muestreo
en la cuenca media del rio Tambopata.

Localidad      Unidad de            Transectos      Altitud (msnm)
               vegetacion

Yanacocha      Bosque montano       Pun-11 Pun-12   1941
                                    Pun-13 Pun-14   1985
Yanahuaya      Pacal                Pun-15 Pun-16   1643
               Diversos cultivos    Pun-17 Pun-18   1623
                 (Bosque pre-
                 montano)
Challohuma     Cultivos de          Pun-19 Pun-20   1200
                 citricos
               Bosque pre-montano   Pun-21 Pun-22   1265
                                    Pun-01
               Bosque premontano    Pun-02
                 bajo               Pun-03 Pun-04   950
Curva Alegre
               Ecotono bosque-rio   Pun-05
                                    Pun-06
               Cafetal              Pun-07
San Fermin                          Pun-08          850
               Pacal                Pun-09
               Bosque pre-montano   Pun-10
                 bajo

Localidad      Unidad de            Transectos          Coordenadas
               vegetacion
                                                      Sur        Oeste

Yanacocha      Bosque montano       Pun-11 Pun-12   -14,1933   -69,2558
                                    Pun-13 Pun-14   -14,1925   -69,2542
Yanahuaya      Pacal                Pun-15 Pun-16   -14,2411   -69,1711
               Diversos cultivos    Pun-17 Pun-18   -14,2408   -69,1711
                 (Bosque pre-
                 montano)
Challohuma     Cultivos de          Pun-19 Pun-20   -14,2097   -69,1489
                 citricos
               Bosque pre-montano   Pun-21 Pun-22   -14,21     -69,1453
                                    Pun-01
               Bosque premontano    Pun-02
                 bajo               Pun-03 Pun-04   -14,0417   -68,9614
Curva Alegre
               Ecotono bosque-rio   Pun-05
                                    Pun-06
               Cafetal              Pun-07
San Fermin                          Pun-08          -13,9436   -68,9761
               Pacal                Pun-09
               Bosque pre-montano   Pun-10
                 bajo

Tabla 2. Esfuerzo de muestreo de pequenos mamiferos no voladores y
voladores por localidad evaluada en la cuenca media del rio
Tambopata. Donde: BM = bosque montano, BPM=bosque pre-montano, BPB
=bosque pre-montano bajo, E=ecotono bosque-rio, CF=cafetal, PC
=pacal, DC=diversos cultivos, CR=cultivo de citricos. NT=No
transectos. EC=esfuerzo de captura.

                             Trampas noche    Redes noche
                Unidad de
 Localidad     Vegetacion     NT      EC      NT      EC

Yanacocha      BM              4     1680      2      51
Yanahuaya      PC, DC          4     1440      2      42
Challohuma     BPM, CR         4     1432      2      41
Curva Alegre   BPB, E          4     1440      2      42
San Fermin     CF, PC, BPB     3     1080      2      25
TOTAL                         19     7072     10     201

Tabla 3. Abundancia relativa de mamiferos no voladores por
localidad evaluada en la cuenca media del rio Tambopata.

                                San Fermin   Curva Alegre   Challohuma
Especies                          850 m          950m         1200 m

Akodon baliolus                                                0,91
Euryoryzomys nitidus               0,28          0,83
Hylaeamys perenensis
Lenoxus apicalis
Neacomys musseri                   0,09
Neacomys spinosus                                              0,07
Nephelomys keaysi
Oecomys bicolor                    0,09                        0,07
Oligoryzomys destructor                                        0,35
Oxymycterus juliacae                                           0,07
Marmosa (Micoureus) demerarae      0,09
Marmosops bishopi                                              0,35
Marmosops impavidus                                            0,07
Marmosops noctivagus                             0,07
Monodelphis peruviana                            0,07
            Total                  0,56          0,97          1,89

                                Ynahuaya   Yanacoha
Especies                         1600 m     1985 m

Akodon baliolus                   2,08       0,95
Euryoryzomys nitidus
Hylaeamys perenensis              0,07
Lenoxus apicalis                  0,07       0,24
Neacomys musseri
Neacomys spinosus                            0,24
Nephelomys keaysi                 0,14
Oecomys bicolor
Oligoryzomys destructor           0,07       0,10
Oxymycterus juliacae
Marmosa (Micoureus) demerarae     0,07       0,18
Marmosops bishopi
Marmosops impavidus               0,07
Marmosops noctivagus
Monodelphis peruviana
            Total                 2,57       1,79

Tabla 4. Abundancia relativa de mamiferos voladores por
localidad evaluada en la cuenca media del rio Tambopata.

                              San Fermin   Curva Alegre   Challohuma
         Especies               850 m         950 m         1200 m

Desmodus rotundus                0,40          0,71
Anoura caudifer                  0,40          0,48
Anoura geoffroyi                                             0,98
Glossophaga soricina             0,8           0,48          0,49
Chrotopterus auritus                           0,24
Phyllostomus hastatus                          0,24
Carollia benkeithi               4,4           0,95
Carollia brevicauda              2,8           0,95          0,73
Carollia manu                    0,40
Carollia perspicillata            4            2,62          0,24
Artibeus glaucus                 0,40          1,67          0,24
Artibeus lituratus               0,40
Artibeus obscurus                2,40          0,24
Artibeus planirostris            2,40          1,19          0,24
Chiroderma salvini                                           0,24
Chiroderma trinitatum            0,40          0,24
Mesophylla macconnelli           0,40
Platyrrhinus albericoi           0,80          0,24
Platyrrhinus brachycephalus      0,80          0,71
Platyrrhinus incarum             2,40          0,24
Platyrrhinus infuscus            0,80
Platyrrhinus masu                 2            0,95
Platyrrhinus nigellus            1,20          1,19
Sturnira erythromos                            1,67
Sturnira lilium                  4,40         19,76          0,24
Sturnira magna                                 0,71
Sturnira oporaphilum             3,60          5,24          0,24
Uroderma bilobatum               0,40          0,95          1,46
Eumops auripendulus                                          0,49
Tadarida brasiliensis                                        0,24
Histiotus velatus                                            1,46
Myotis albescens                                             0,24
Myotis nigricans                 0,40
           Total                36,40         116,67        34,44

                              Yamahuaya   Yanacoha
         Especies              1600 m      1985 m

Desmodus rotundus
Anoura caudifer
Anoura geoffroyi                            1,18
Glossophaga soricina
Chrotopterus auritus
Phyllostomus hastatus
Carollia benkeithi
Carollia brevicauda             0,95        1,57
Carollia manu
Carollia perspicillata          0,24
Artibeus glaucus                0,24        1,37
Artibeus lituratus
Artibeus obscurus
Artibeus planirostris           0,24        0,78
Chiroderma salvini
Chiroderma trinitatum
Mesophylla macconnelli
Platyrrhinus albericoi
Platyrrhinus brachycephalus
Platyrrhinus incarum
Platyrrhinus infuscus
Platyrrhinus masu               0,24        0,98
Platyrrhinus nigellus
Sturnira erythromos                         0,20
Sturnira lilium                 0,48        3,14
Sturnira magna
Sturnira oporaphilum                        0,20
Uroderma bilobatum
Eumops auripendulus
Tadarida brasiliensis                       0,20
Histiotus velatus
Myotis albescens
Myotis nigricans
           Total                2,38        9,61

Tabla 5. Indices de diversidad, numero de especies e individuos
capturados para las localidades evaluadas en la cuenca media del
rio Tambopata. Unidades de vegetacion: CF = cafetal, PC = pacal,
BPB = bosque pre-montano bajo, E = ecotono bosque-rio, BPM =
bosque pre-montano, CR = cultivos de citricos, DC = diversos
cultivos y BM = bosque montano. Indices de diversidad: H' =
indice de diversidad de Shannon-Wiener, 1-D = indice de
diversidad de Simpson, H' max = indice de diversidad maxima y J'
= indice de equidad.

Localidad              San Fermin    Curva Alegre   Challohuma

Unidad de vegetacion   CF, PC, BPB      BPB, E       BPM, CR
No de especies             27             25            17
No de individuos           97            189            49
H'                        4,20           3,22          3,52
H' max                    4,75           4,64          4,09
J'                        0.88           0.69          0.86
1-D                       0,93           0,78          0,88

Localidad              Yanahuaya   Yanacoha

Unidad de vegetacion    PC, DC        BM
No de especies            13          14
No de individuos          47          79
H'                       2,17        3,36
H' max                   3,70        3,81
J'                       0.59        0.88
1-D                      0,58        0,88

Tabla 6. Especies de mamiferos con su estado de conservacion en la
cuenca media del rio Tambopata. EN: en peligro, VU: Vulnerable; I =
Apendice I, II = Apendice II. Fuente: Decreto Supremo No. 034-2004-
AG (Ministerio de Agricultura 2004). Lista roja de la Union
Internacional para la Conservacion de la Naturaleza y los Recursos
Naturales (IUCN 2008). Apendices de la Convencion sobre el Comercio
Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna (CITES 2010).

Orden   Familia                        IU CN 2008   DS 034   CITES 2010

Cingulata
        Myrmecophagidae
             Myrmecophaga tridactyla                  VU         II
Primates
        Cebidae
             Saguinus fuscicollis                                II
             Aotus azarae                                        II
             Cebus apella                                        II
             Saimiri boliviensis                                 II
        Pitheciidae
             Callicebus aureipalatii                             II
        Atelidae
             Alouatta sara                                       II
             Ateles chamek                 EN         VU         II
             Lagothrix cana                EN         VU         II
Rodentia
        Cuniculidae
             Cuniculus paca                                     III
Carnivora
        Felidae
             Leopardus pardalis                                  I
             Puma concolor                                       I
        Ursidae
             Tremarctos ornatus            VU         EN         I
Perissodactyla
        Tapiridae
             Tapirus terrestris            VU         VU         II
Cetartiodactyla
        Tayassuidae
             Pecari tajacu                                       II
             Tayassu pecari                                      II
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Author:Pacheco, Victor; Marquez, Gisella; Salas, Edith; Centty, Oscar
Publication:Revista peruana de biologia
Date:Aug 1, 2011
Words:10215
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