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Diversidad de mamiferos en el bosque montano de Carpish, Huanuco, Peru.

Mammalian diversity of Carpish montane forest, Huanuco, Peru

Introduccion

La diversidad de mamiferos del Peru es estimada en 559 especies (Pacheco et al. 2018), y varia segun las ecorregiones, siendo la region de selva baja la mas diversa (Voss & Emmons 1996, Emmons & Feer 1997), seguida por las Yungas (Pacheco et al. 2009). La cordillera de Carpish, en el centro del Peru, Region de Huanuco, alberga uno de los mas importantes bosques pluviales montanos en diversidad de plantas y animales en general, pero su diversidad de mamiferos es aun poco conocida.

Son pocos los estudios desarrollados en la Cordillera de Carpish. En el aspecto floristico se han descrito seis formaciones vegetales: estepa de gramineas con arbustos dispersos, turberas de musgo con arbustos ericoides dispersos, monte esclerofilo, bosque anaranjado de cumbre, bosque del piso nebuloso y selva tropical superior (Beltran & Salinas 2010). En fauna, se han reportado varias especies de roedores (Gardner & Patton 1976), incluyendo el cariotipo del roedor Chibchanomys orcesi (publicado como Anotomys leander en Gardner 1971); recientemente, una nueva especie de Akodon fue reportada por Jimenez y Pacheco (2016). Entre los anfibios anuros, Lehr y Rodriguez (2017) reportaron siete especies de Phrynopus (Eleutherodactylidae) en la Cordillera de Carpish de las 32 que hay registradas para Peru. Ademas, Carpish exhibe una alta diversidad de aves, entre las familias mas importantes se registran Trochilidae (picaflores o colibris), Ramphastidae (tucanes, tucanetas), Thraupidae (tangaras), Psittacidae (loros y pericos), Cotingidae (cotingas) y especies endemicas como el tiranido Uromyias agraphia Chapman 1919 y, el picaflor cobrizo Metallura theresiae Simon 1902 (Young & Leon 1999, Parker & O'Neill 1976).

Estos estudios sustentan la importancia del bosque de Carpish, cuya conservacion constituiria una adecuada y necesaria representacion de las yungas centrales del Peru; dado que, las unidades de conservacion que protegen las yungas centrales son pocas, relativamente pequenas y parciales, como para ser representativas de la diversidad biologica de estos ecosistemas. Entre las unidades de conservacion con yungas se tiene al Santuario Nacional Pampa Hermosa en Junin con un area de 115.44 [km.sup.2] y un rango altitudinal de 2200 m a 3800 m (MINAM 2012a) y al Parque Nacional Tingo Maria con un area de 47.77 [km.sup.2] y elevaciones de 680 m a 1600 m (MINAM 2012b). Por otro lado, el Parque Nacional Cordillera Azul se extiende en las regiones de San Martin, Loreto, Huanuco y Ucayali, con un area de 13531.91 [km.sup.2], de las cuales 781.83 [km.sup.2] corresponden a la region de Huanuco, limitada mayormente a la ecorregion de selva baja y con elevaciones de 1000 m a 2200 m (MINAG 2003, Vera et al. 2014). El bosque de Carpish, en cambio, tiene una extension de 1240.25 [km.sup.2] (GORE Huanuco 2016) y un rango de elevacion de 1780 m a 3080 m, que al ser protegido o conservado representaria adecuadamente la biodiversidad de las yungas de la selva central.

Carpish tiene aun extensos bosques con una alta diversidad por lo que seria una buena opcion declararla como una nueva area de conservacion, sin embargo aun no cuenta con estudios detallados de su biodiversidad, particularmente en relacion a la altitud, topografia y dinamica del bosque, informacion importante para gestion y su conservacion (Young & Leon 1999, Tovar et al. 2010).

Actualmente, Carpish no esta incluido en el Sistema Nacional de Areas Naturales Protegidas por el Estado (SINANPE), pero el Gobierno Regional de Huanuco aprobo la propuesta de Area de Conservacion Regional Bosque Montano de Carpish (GORE Huanuco 2016), aunque con un sustento de biodiversidad incompleto.

El presente estudio documenta la diversidad y composicion de mamiferos en los bosques montanos de Carpish, en base a expediciones realizadas durante el 2001 y 2002, con los objetivos de: 1) Estimar su diversidad alfa para el area de estudio, 2) determinar los cambios en indices de diversidad y abundancia relativa en una gradiente de elevacion y 3) sustentar la conservacion del bosque de Carpish basada en los criterios de diversidad, grado de endemismo y presencia de especies amenazadas de mamiferos.

Material y metodos

La Cordillera Carpish se ubica en el distrito de Chinchao, provincia de Huanuco, Region de Huanuco, entre las ciudades de Huanuco y Tingo Maria. Para el presente trabajo se realizaron evaluaciones a diferentes elevaciones desde la parte mas baja (1780 m) hasta las zonas mas altas (3080 m) (Fig. 1). Se realizaron cinco expediciones a la localidad de Carpish de Mayobamba entre los meses de mayo y noviembre del 2001 (aproximadamente 16 dias) y en febrero, mayo y agosto del 2002 (aproximadamente 41 dias). En la quinta expedicion (agosto 2002) se evaluo tambien la localidad San Pedro de Carpish (aproximadamente 10 dias). Los datos de coordenadas y elevacion se especifican en la Tabla 1.

Seguimos a Beltran y Salinas (2010) para la descripcion de las formaciones vegetales locales.

Carpish de Mayobamba (2730-3080 m).--Corresponde a las zonas mas altas y mejor drenadas del conjunto montanoso de Carpish y donde se establecieron los sitios de muestreo 4, 5, 6 y 7. Incluye el habitat de bosque montano alto con las formaciones vegetales:

--Estepa de gramineas con arbustos dispersos (2800 -2950 m), el suelo es de consistencia esponjosa, formado por el profuso crecimiento de Sphagnum sp. y descomposicion de la hojarasca. La vegetacion es mas bien lenosa, compuesta por ericaceas pequenas, que ocurren en las pequenas depresiones que se forman por lo irregular de la superficie del terreno.

--Turberas de musgo con dispersos arbustos ericoides (2790-2800 m), es una transicion entre la estepa de gramineas y el monte esclerofilo. La vegetacion esta conformada por elementos de ambas formaciones, ademas de plantas trepadoras, parasitas e insectivoras, musgos, liquenes, helechos y hierbas.

--Monte esclerofilo (2700-2850 m), una de las formaciones vegetales mas importantes por su predominancia, ocupando pendientes y colinas. La vegetacion es del tipo de bosque enano que alcanza unos 3 m de alto, muy denso que hace dificil ver el suelo o roca madre.

--Bosque anaranjado de cumbre (2700-2900 m), esta formacion vegetal es reconocida solo por Foster y Beltran (1997) y es un ecotono entre el matorral esclerofilo y el bosque nebuloso. El dosel alcanza los 7m de alto, y la vegetacion estaria asociada a un substrato de naturaleza acida.

San Pedro de Carpish (1780-2400 m).--Corresponde a las zonas mas bajas de la Cordillera, la cual esta generalmente cubierta de nubes y donde se establecieron los sitios de muestreo 1, 2 y 3. Incluye el habitat de bosque montano bajo con las formaciones vegetales:

--Bosque del piso nebuloso (2300-2750 m), es la mas dominante en Carpish y donde se desarrolla gran parte de la diversidad arborea de todo el bosque. Se extiende hacia las partes altas de Carpish de Mayobamba. El dosel alcanza entre los 10 a 15 m de alto; la vegetacion incluye helechos arborescentes, alta diversidad de epifitas (orquideas, aroideas, bromelias, helechos, liquenes y musgos) que llegan a cubrir casi en su totalidad las ramas y troncos de los arboles. Es tambien una zona medianamente perturbada por la accion del hombre.

--Selva tropical superior (1700-2300 m), es la formacion vegetal donde el cambio de bosque montano alto a bajo es abrupto teniendo pocas especies en comun. El dosel alcanza de 30 a 35 m de alto y hay escaso desarrollo del sotobosque. La vegetacion incluye lianas y epifitos (helechos, bromelias, ciclantaceas, aroideas); el sotobosque contiene arbustos dominantes de Miconia, Palicourea, Piper y Psychotria. Es la formacion vegetal mas impactada por la actividad humana.

Para esta evaluacion se usaron trampas y redes siguiendo la metodologia detallada en Pacheco et al. (2007). Se emplearon trampas de tipo golpe, de caja y pitfall, ademas de redes de niebla. Las trampas fueron instaladas en transectos de 30 estaciones en un habitat relativamente homogeneo, con un par de trampas por estacion, y separadas por aproximadamente 10 m entre estaciones de trampeo. El cebo consistio en una mixtura de avena, mantequilla de mani, vainilla, miel, pasas y diferentes semillas para canarios.

Se emplearon redes de niebla de 12 m o 6 m de largo por 2.5 m para la evaluacion de murcielagos, instaladas en diferentes tipos de habitats. En total se evaluaron 70 transectos para la captura de roedores y marsupiales y 15 redes para murcielagos; el esfuerzo de muestreo total fue de 28500 trampas noche y 190 redes noche (Tabla 2).

Seguimos los lineamientos eticos de la American Society of Mammalogists para la eutanasia de los animales (Sikes et al. 2016). Los especimenes se encuentran depositados en el Departamento de Mastozoologia del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Peru (MUSM).

La presencia de mamiferos de mayor tamano se evaluo a traves de entrevistas y registros directos (observaciones, vocalizaciones, etc.) e indirectos (huellas, heces, madrigueras, etc.). Las entrevistas se realizaron con un modelo de ayuda de preguntas preestablecidas ademas se mostraron imagenes de especies probables en el area (Emmons & Feer 1997, Pacheco et al. 2007). Las observaciones fueron realizadas ad libitum durante la instalacion o la revision de los transectos de mamiferos pequenos, o durante el desplazamiento entre localidades; sin embargo, para los analisis cuantitativos no fueron incluidas las especies registradas por observacion o entrevista. Se siguio la nomenclatura taxonomica y nombres comunes empleados en Pacheco et al. (2009), Gardner (2008), Patton et al. (2015) y literatura actualizada.

Se construyo la curva de acumulacion de especies para visualizar la tendencia y representatividad del esfuerzo de muestreo empleado (Colwell & Coddington 1994) para mamiferos no voladores y murcielagos; para ello se aleatorizaron los muestreos utilizando los dias como unidad de muestreo. Se empleo EstimateS (Colwell 2006) para calcular los indices y Statistica (StatSoft 2011) para graficar la curva.

La abundancia relativa (AR) de las especies fue estimada en base al esfuerzo de captura empleado expresado como trampas noche (TN) para roedores y marsupiales y expresado en redes noche (RN) para murcielagos; asi, la AR del primer grupo se expresa como el numero de individuos capturados por cada 100 TN y para el segundo grupo, el numero de individuos capturados por cada 10 RN (Tabla 2).

La diversidad fue estimada en relacion a la riqueza de especies, los indices de Shannon-Wiener, de Simpson y equitatividad (Krebs 1989). Para evaluar la relacion entre la abundancia relativa y la diversidad de mamiferos con respecto a la elevacion se empleo el coeficiente de correlacion de Pearson.

Finalmente, el estado de conservacion de las especies fue evaluada considerando la legislacion vigente (MINAGRI 2014), la Union Internacional para la Conservacion de la Naturaleza (IUCN 2018) y la Convencion Internacional sobre el Comercio de Especies Amenazadas de Fauna y Flora (CITES 2017).

Resultados

Se registraron 897 especimenes y cuatro observaciones de mamiferos medianos a grandes, lo que resulta en la presencia de 35 especies de mamiferos nativos en los bosques montanos de Carpish. Estos incluyen 5 didelfimorfios, 1 primate, 11 roedores, 15 murcielagos, 2 carnivoros y 1 artiodactilo (Tabla 3, Apendice 1).

Los murcielagos con 15 especies (42.9%) y los roedores con 11 especies (31.4%) resultaron los ordenes mas diversos y dentro de ellos, las familias Phyllostomidae (34.3%) y Cricetidae (22.9 %), respectivamente, fueron las mejor representadas. Por otro lado, los roedores se agruparon en cuatro familias, siendo asi los mas diversos. Se sigue aqui a Jimenez y Pacheco (2016) al reconocer a Akodon kotosh como especie valida distribuida en las localidades evaluadas. Entre los murcielagos, los generos Anoura y Sturnira fueron los mas diversos (Apendice 1).

Algunas de las especies registradas constituyen nuevos registros regionales o proporcionan nueva informacion sobre la distribucion de la especie; por ejemplo, los ejemplares de Monodelphis gardneri, capturados en San Pedro de Carpish son los primeros registros para el departamento de Huanuco (Solari et al. 2012). El marsupial Marmosops impavidus fue capturado en las dos localidades. Los marsupiales Gracilinanus aceramarcae y Marmosops bishopi son especies muy raras y fueron capturadas en Carpish de Mayobamba y San Pedro de Carpish respectivamente. Los roedores Thomasomys aureus y Thomasomys notatus, capturados en Carpish de Mayobamba, resultan ser los primeros registros para el bosque de Carpish. Los murcielagos Eptesicus andinus, Anoura cultrata y Artibeus glaucus son consideradas en la literatura como especies raras pero se logro capturarlos en Carpish de Mayobamba mientras que Carollia brevicauda y Desmodus rotundus fueron capturados solo en San Pedro de Carpish.

La correlacion del numero de especies de roedores con la elevacion no fue estadisticamente significativa para roedores (r= -0.37; p= 0.46) ni para murcielagos (r= -0.80; p= 0.06).

En Carpish de Mayobamba se registro la mayor riqueza con 28 especies a 2700 m, predominando murcielagos y roedores; mientras que en San Pedro de Carpish, la mayor riqueza (13 especies) fue registrada a 1900 m (Apendice 1, Tabla 3).

Otros registros importantes incluyen, el roedor Akodon kotosh, endemico de Carpish. Tambien, se registran especies endemicas para Peru como Thomasomys ischyrus, T. kalinowskii y T. notatus (Pacheco et al. 2009). Encontramos tambien que en San Pedro de Carpish se encuentran especies no compartidas con Carpish de Mayobamba (i.e., Carollia brevicauda, Desmodus rotundus, Marmosops bishopi, Monodelphis gardneri); mientras que lo inverso tambien ocurre con otras especies (i.e., Eptesicus andinus, Myotis keaysi, Thomasomys aureus). Probablemente, con mayor esfuerzo de muestreo, estas especies exhiban un mayor rango de distribucion.

El numero de especies registradas para mamiferos no voladores (Fig. 2) significo el 92.02% de las especies esperadas (Sesp= 13.04), lo que describe un muestreo bastante completo con los metodos de captura de roedores y marsupiales; mientras que el numero de especies registradas para murcielagos (Fig. 3) significo el 80.60% de las especies esperadas (Sesp= 18.61), lo que describe un muestreo bastante bueno con los metodos de captura empleados para murcielagos.

En relacion con la estacionalidad, durante la epoca humeda, se registraron los murcielagos Eptesicus andinus, Myotis keaysi, Platyrrhinus nigellus y Sturnira oporaphilum; los mismos que en epoca seca estuvieron ausentes, ocurriendo mas bien Carollia brevicauda y Desmodus rotundus. Los roedores thomasominos y akodontinos no siguen un patron estacional de distribucion ya que estuvieron presentes en ambas estaciones. Los marsupiales Marmosops bishopi y Monodelphis gardneri fueron registrados solo en epoca seca en las zonas mas bajas del bosque de Carpish (1785 m). Es posible que con mayor esfuerzo de muestreo estas diferencias de presencia estacional disminuyan.

Abundancia relativa

La abundancia relativa (AR) es analizada para el grupo de roedores y marsupiales (Tabla 4) y murcielagos (Tabla 5). En los mamiferos no voladores se observo que en Carpish de Mayobamba, a 2900 m, se registro la mayor AR; mientras que en San Pedro de Carpish, a 1700 m, se registro uno de los valores de AR mas bajos. Para los murcielagos, en San Pedro de Carpish (1900 m) se registro la mayor AR, mientras que en Carpish de Mayobamba (2700 m) se registro uno de los valores AR mas bajos; en este caso las AR mas altas estarian relacionadas con habitats de elevaciones bajas. El analisis de correlacion para ambos grupos evidencia falta de correlacion con la elevacion.

En Carpish de Mayobamba, Thomasomys ischyrus fue la especie mas abundante, mientras que Oligoryzomys destructor lo fue en San Pedro de Carpish (Tabla 4). Por otro lado, en San Pedro de Carpish, Anoura aequatoris fue la especie mas abundante y la que registro la mas alta AR en toda el area evaluada; en Carpish de Mayobamba, Sturnira erythromos fue las mas abundante (Tabla 5).

En Carpish de Mayobamba fueron avistados el mono coto Alouatta seniculus, el marsupial Didelphis pernigra y el mustelido Eira barbara. Mediante entrevistas se registraron los roedores Cuniculus taczanowskii, Dasyprocta sp. y el venado "sachacabra" Pudu mephistophiles. La presencia de este pequeno venado fue mencionada por Grimwood (1969) y confirmada por Pedro Hocking (comm. pers.). Este ultimo lo observo en el ano 1970 y colecto un ejemplar en la localidad cercana del Bosque Zapatogocha, en Acomayo (capital del distrito de Chinchao) en 1972 y refiere que actualmente es posible encontrar sus caminos en las partes mas altas del bosque de Carpish. En San Pedro de Carpish se registraron avistamientos de ardillas de Hadrosciurus sp.; la especie puede corresponder a un voucher del Louisiana State University, Museum of Zoology representando a Hadrosciurus pyrrhinus, colectado en Carpish (LSUMZ 18437).

Indices de diversidad

Los valores obtenidos con los indices de ShannonWiener para mamiferos no voladores (Tabla 6) muestran la mayor diversidad en Carpish de Mayobamba a 2700 m (H' = 1.38) y la menor en San Pedro de Carpish a 2400 m (H' = 0.64). Por otro lado, con el indice de Simpson, se registra la diversidad mas baja en localidades intermedias como San Pedro de Carpish a 1900 m y 2400 m (1 - D= 0.40 y 1 - D= 0.34 respectivamente). El analisis del coeficiente de correlacion de Pearson mostro que no existe una correlacion significativa de los valores de H' y 1 - D con respecto a la elevacion. Por otro lado, la equidad (J') fue mas alta en San Pedro de Carpish (1700 m) lo cual indica que este lugar esta cerca de alcanzar su maxima diversidad.

Para mamiferos voladores se observo que en San Pedro de Carpish (1900 m) se registro la mayor diversidad (H'= 1.74) y el valor mas alto (1 - D= 0.75) con el indice de Simpson; mientras que la menor diversidad (H'= 1.00) se obtuvo en Carpish de Mayobamba (2800 m) asi como el valor mas bajo (1 - D= 0.48) con el indice de dominancia de Simpson. En relacion al indice de equidad (J') se observa que fue moderadamente alta en San Pedro de Carpish (1900 m). Para mamiferos voladores no se aplico el coeficiente de correlacion de Pearson debido a que no se muestreo en todas las elevaciones (Tabla 7).

Especies de interes en conservacion

Nuestros resultados muestran cuatro especies de mamiferos que estan registradas como amenazadas en la legislacion peruana (MINAGRI 2014): Alouatta seniculus, Thomasomys ischyrus, T. kalinowskii y Pudu mephistophiles; todas ellas en la categoria "vulnerable"; adicionalmente, P. mephistophiles se encuentra registrada tambien como "vulnerable"en la lista CITES (2017) y en la de la IUCN (2018). Por otro lado, los roedores Akodon kotosh y T. notatus, si bien no estan bajo ninguna categoria de amenaza, son endemicos para el pais. Asi mismo, T. ischyrus y T. kalinowskii aunque son relativamente comunes localmente, son endemicos de Peru.

Discusion

Los bosques montanos centrales no cuentan con estudios detallados de diversidad de mamiferos, los cuales son importantes para sustentar los esfuerzos de conservacion en la zona. Los resultados del presente trabajo apoyan la necesidad de conservar este bosque como un area representativa de los bosques montanos o yungas del centro del Peru, ecosistemas que estan siendo destruidos o fragmentados rapidamente, sin que existan alternativas viables para su conservacion, motivo por el que son consideradas una de las 18 ecorregiones terrestres prioritarias a nivel mundial con respecto a conservacion (Mittermeier et al. 1999).

La importancia biogeografica de Carpish se demuestra por los nuevos registros de este estudio; el marsupial Monodelphis gardneri, los roedores Thomasomys aureus y T. notatus. Asi mismo, es importante destacar los registros de Gracilinanus aceramarcae, Marmosops bishopi, Eptesicus andinus, Anoura cultrata y Artibeusglaucus, especies consideradas raras por la literatura (Pacheco et al. 2009, Gardner 2008, Patton et al. 2015), pero que fueron registradas en Carpish.

Aunque Carpish de Mayobamba (2730 m a 3080 m) muestra en general una mayor riqueza de especies de mamiferos comparado a San Pedro de Carpish (1780 m a 2400 m), aun es prematuro sugerir la presencia de un patron relacionado a la elevacion como fue encontrado en otras Yungas peruanas (Pacheco et al. 2011), ya que tambien puede deberse a la mayor deforestacion en las partes bajas.

Concordando con Pacheco (2002), en Carpish los roedores y murcielagos (74.3%) son los grupos mas diversos, siendo mayor la riqueza de especies de murcielagos filostomidos, lo cual estuvo relacionado al metodo de captura con redes a nivel de sotobosque, por lo que se recomienda el uso de metodos adicionales como redes de dosel, busqueda de refugios y grabaciones de ecolocacion, para complementar la diversidad de especies de murcielagos (Voss & Emmons 1996).

Segun los indices de H' y 1 - D, la diversidad es mayor en San Pedro de Carpish para murcielagos, mientras que en Carpish de Mayobamba es mayor para los roedores. Por lo tanto, en general ambas localidades son ricas y diversas. Los valores bajos para murcielagos en Carpish de Mayobamba pudieron deberse a que no se evaluo toda la gradiente, ademas que algunas evaluaciones coincidieron con los dias de luna llena, dias no recomendados para la captura de murcielagos (Flores 2008) ya que estos prefieren las noches oscuras debido a que presentan un fenomeno conocido como fobia lunar (Fenton 1991).

Aunque, Pacheco et al. (2009) senalaron la presencia de Gracilinanus aceramarcae a lo largo de las Yungas, esta era solo conocida para Puno, Cusco, Piura y San Martin; en el presente estudio se amplia la distribucion de la especie para Huanuco entre los 2770 y 2920 m.

Los murcielagos pequenos como Sturnira, por lo general, tienden a prosperar en areas perturbadas (Montano et al. 2015). Este es el caso en Carpish, debido a que registramos alta diversidad y abundancia de ese genero.

Nuestros resultados indican que aun existe continuidad de bosque desde las zonas bajas a altas, dado por las especies registradas a lo largo de la gradiente evaluada en Carpish, por ejemplo A. kotosh y S. erythromos. La conservacion de Carpish deberia por lo tanto incluir una gradiente de elevacion que favorezca la dispersion de especies.

Se concluye que los bosques montanos de Carpish albergan al menos 45 especies de mamiferos, que resulta de incluir las 35 especies aqui registradas y las especies en reportes previos por Gardner y Carter (1972), Wetzel (1985), Jenkins y Barnett (1997) y Sunquist y Sunquist (2009). Se observa que esta diversidad es mayor a las 17 especies registradas en un rango de 1800 a 2750 m en la cuenca del rio Apurimac (Pacheco et al. 2007), probablemente por el mayor esfuerzo de captura empleado en Carpish.

Se recomienda desarrollar una zonificacion ecologica y un plan de conservacion in situ para el bosque de Carpish, el cual involucre a los pobladores del area, autoridades e investigadores, con el objetivo de favorecer el desarrollo de estos grupos de interes y garantizar la conservacion y mejor gestion del bosque.

doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v26i2.16372

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Agradecimientos:

Muchas personas participaron en el trabajo de campo, pero merecen especial reconocimieto por su participacion y esfuerzo en el campo: Heidi Quintana, Alicia Vasquez, Marina Villalobos, Dyana La Rosa, Paul Velazco y Lili Arias. Nuestros agradecimientos a Richard Cadenillas por su asesoria en el aspecto estadistico y a Pamela Sanchez-Vendizu por la elaboracion del mapa de los sitios de muestreo. Igualmente, nuestro agradecimiento a Diana Silva por sus valiosos comentarios. Al Ministerio de Agricultura y Riego por facilitarnos las autorizaciones correspondientes. Esta investigacion fue financiada por CONCYTEC con el fondo concursable "Santiago Antunez de Mayolo" 2001-Proyecto 078 "Proteccion de la biodiversidad en bosques montanos fragmentados y propuesta para conservar el bosque de Carpish, Huanuco".

Rol de los autores:

VP que diseno la investigacion, colecto los especimenes, escribio y reviso criticamente el manuscrito y consiguio el financiamiento para el estudio. MN que realizo los analisis estadisticos y participo en el diseno y preparacion del manuscrito.

Conflicto de intereses:

Los autores no incurren en conflictos de intereses.

Fuentes de financiamiento:

Esta investigacion fue financiada por CONCYTEC con el fondo concursable "Santiago Antunez de Mayolo" 2001-Proyecto 078 "Proteccion de la biodiversidad en bosques montanos fragmentados y propuesta para conservar el bosque de Carpish, Huanuco".

Aspectos eticos / legales:

Seguimos los lineamientos eticos de la American Society of Mammalogists para la eutanasia de los animales (Sikes et al. 2016). Con autorizacion No 013-2001-INRENA-J-DGAPFS. Servivio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre (SERFOR) del Ministerio de Agricultura y Riego-permisos de recoleccion No. 084-2012-AG-DGFFS-DGEFFS --0148-2013-AG-DGFFS-DGEFFS

Victor Pacheco* (1,2) y Maggie Noblecilla (1)

(1.) Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Museo de Historia Natural, Av. Arenales 1256, Lima, Peru.

(2.) Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Facultad de Ciencias Biologicas, Instituto de Ciencias Biologicas "Antonio Raimondi", Lima, Peru.

Presentado: 31/12/2018

Aceptado: 21/02/2019

Publicado online: 06/07/2019

Correspondencia:

* Autor para correspondencia

Victor Pacheco: vpachecot@unmsm.edu.pe

Maggie Noblecilla: mcnoblecilla@gmail.com

Otros datos de los autores / biografia:

ORCID Victor Pacheco: 0000-0002-1005-135X

ORCID Maggie Noblecilla: 0000-0001-9770-4247

Leyenda: Figura 1. Mapa de las localidades evaluadas en los bosques montanos de Carpish. San Pedro de Carpish (sitios de muestreo 1, 2 y 3) y Carpish de Mayobamba (sitios de muestreo 4, 5, 6 y 7).

Leyenda: Figura 2. Curva acumulativa de especies de mamiferos no voladores (esfuerzo de muestreo por dia vs. numero de especies) en el bosque montano de Carpish.

Leyenda: Figura 3. Curva acumulativa de especies de murcielagos (esfuerzo de muestreo por dia vs. numero de especies) en el bosque montano de Carpish.
Tabla 1. Ubicacion de las localidades de muestreo en los bosques
montanos de Carpish. Seguimos a Beltran y Salinas (2010) para las
formaciones vegetales locales. SM= sitios de muestreo.

Localidad    SM   Formacion vegetal        Transectos   Altitud (m)

San Pedro    1    Selva                        5           1700
de Carpish        tropical
                  superior                     5           1900
             2
             3    Bosque del                   5           2400
                  piso nebuloso

Carpish de   4    Monte esclerofilo            5
Mayobamba         Bosque anaranjado            10          2700
                  de cumbre
                  Bosque del piso              10
                  nebuloso
             5    Monte esclerofilo            5
                  Estepa de gramineas          5           2800
                  con arbustos dispersos
                  Bosque anaranjado de         5
                  cumbre
             6    Estepa de gramineas          5           2900
                  con arbustos dispersos
             7                                 10          3000

Localidad    SM   Formacion vegetal           Coordenadas

                                               Latitud S

San Pedro    1    Selva                    9[grados] 41' 09"
de Carpish        tropical
                  superior                 9[grados] 41' 05"
             2
             3    Bosque del               9[grados] 41' 42"
                  piso nebuloso

Carpish de   4    Monte esclerofilo
Mayobamba         Bosque anaranjado        9[grados] 43' 58"
                  de cumbre
                  Bosque del piso
                  nebuloso
             5    Monte esclerofilo
                  Estepa de gramineas      9[grados] 43' 27"
                  con arbustos dispersos
                  Bosque anaranjado de
                  cumbre
             6    Estepa de gramineas      9[grados]43' 11"
                  con arbustos dispersos
             7                             9[grados] 43' 09"

Localidad    SM   Formacion vegetal           Coordenadas

                                               Longitud W

San Pedro    1    Selva                    76[grados] 06' 07"
de Carpish        tropical
                  superior                 76[grados] 05' 48"
             2
             3    Bosque del               76[grados] 05' 17"
                  piso nebuloso

Carpish de   4    Monte esclerofilo
Mayobamba         Bosque anaranjado        76[grados] 06' 42"
                  de cumbre
                  Bosque del piso
                  nebuloso
             5    Monte esclerofilo
                  Estepa de gramineas      76[grados] 06' 02"
                  con arbustos dispersos
                  Bosque anaranjado de
                  cumbre
             6    Estepa de gramineas      76[grados]05' 45"
                  con arbustos dispersos
             7                             75[grados] 05' 41"

Tabla 2. Esfuerzo de muestreo de pequenos mamiferos no voladores y
voladores por localidad evaluada en los bosques montanos de Carpish.
Formaciones vegetales: ME = monte esclerofilo, BA = bosque anaranjado
de cumbre, EG = estepa de gramineas con arbustos dispersos, STS= selva
tropical superior, BPN= bosque del piso nebuloso. SM= sitios de
muestreo. NT = No transectos. EM= esfuerzo de muestreo. NR= No de
redes.

                  Formacion     Trampas noche  Redes noche
                  vegetal
Localidad    SM                 NT      EM     NR     EM

San Pedro    1    STS            5     450     --     --
de Carpish   2                   5     450      5     15
             3    BPN            5     450     --     --

Carpish de   4    ME, BA, BPN   25    21000     5    140
Mayobamba    5    ME, EG, BA    15     3150     5     35
             6    EG             5     300     --     --
             7                  10     2700    --     --

Total                           70    28500    15    190

Tabla 3. Numero de especies de mamiferos registradas por localidad en
los bosques montanos de Carpish. Se considera el total de registros
por captura, avistamiento y entrevista.

                      San Pedro de Carpish

Ordenes           1700 m   1900 m   2400 m

Didelphimorphia     2        --       1
Rodentia            2        4        2
Chiroptera          --       9        --
Carnivora           --       --       --
Artiodactyla        --       --       --
Primates            --       --       --
Total               4        13       3

                        Carpish de Mayobamba
                                                      Total Carpish
Ordenes           2700 m   2800 m   2900 m   3000 m

Didelphimorphia     3        --       1        --           5
Rodentia            10       5        4        4           11
Chiroptera          12       6        --       --          15
Carnivora           2        --       --       --           2
Artiodactyla        --       1        --       --           1
Primates            1        --       --       --           1
Total               28       12       5        4           35

Tabla 4. Abundancia relativa (en base a 100 trampas noche) de
mamiferos no voladores por localidad evaluada (ordenadas de menor a
mayor elevacion) en el bosque montano de Carpish.

                               San Pedro de Carpish

Especies                    1700 m   1900 m   2400 m

Akodon kotosh                 --      0.89     1.78
Microryzomys minutus          --      0.22      --
Nephelomys keaysi             --      0.44      --
Oligoryzomys destructor      0.67     4.89     0.22
Thomasomys aureus             --       --       --
Thomasomys ischyrus           --       --       --
Thomasomys kalinowskii        --       --       --
Thomasomys notatus            --       --       --
Gracilinanus aceramarcae      --       --       --
Marmosops bishopi            0.44      --       --
Marmosops impavidus           --       --      0.22
Monodelphis gardneri         0.44      --       --
Total                        1.56     6.44     2.22

                              Carpish de Mayobamba

Especies                    2700 m   2800 m   2900 m   3000 m

Akodon kotosh                0.88     0.73     6.00     3.07
Microryzomys minutus         0.12     0.03     1.00      --
Nephelomys keaysi            0.03      --       --      0.04
Oligoryzomys destructor      0.01     0.06      --       --
Thomasomys aureus            0.01      --       --       --
Thomasomys ischyrus          0.36     0.70    10.33     1.52
Thomasomys kalinowskii       0.61     0.38     2.33     0.63
Thomasomys notatus           0.01      --       --       --
Gracilinanus aceramarcae     0.01      --      0.33      --
Marmosops bishopi             --       --       --       --
Marmosops impavidus          0.01      --       --       --
Monodelphis gardneri          --       --       --       --
Total                        2.04     1.90    20.00     5.26

                            Carpish Total

Especies

Akodon kotosh                    1.91
Microryzomys minutus             0.20
Nephelomys keaysi                0.07
Oligoryzomys destructor          0.84
Thomasomys aureus                0.00
Thomasomys ischyrus              1.84
Thomasomys kalinowskii           0.56
Thomasomys notatus               0.00
Gracilinanus aceramarcae         0.05
Marmosops bishopi                0.06
Marmosops impavidus              0.03
Monodelphis gardneri             0.06
Total                            5.63

Tabla 5. Abundancia relativa de mamiferos voladores por localidad
evaluada (ordenadas de menor a mayor elevacion) en el bosque montano
de Carpish.

                         San Pedro de Carpish   Carpish de Mayobamba

Especies                        1900 m          2700 m   2800 m

Anoura aequatoris                8.00            0.21     0.29
Anoura cultrata                  0.67             --      0.29
Anoura peruana                    --             0.36      --
Artibeus glaucus                 1.33            0.07      --
Carollia brevicauda              1.33             --       --
Desmodus rotundus                1.33             --       --
Enchisthenes hartii              0.67            0.64      --
Platyrrhinus masu                 --             0.36     0.29
Platyrrhinus nigellus             --             0.86      --
Sturnira bidens                  0.67            0.50     1.43
Sturnira erythromos              3.33            3.79     6.00
Sturnira oporaphilum              --             0.29      --
Eptesicus andinus                 --             0.07      --
Myotis keaysi                     --             0.07     0.29
Myotis oxyotus                   0.67            0.14      --
Total                           18.00            7.36     8.57

Especies                 Carpish Total

Anoura aequatoris            2.83
Anoura cultrata              0.32
Anoura peruana               0.12
Artibeus glaucus             0.47
Carollia brevicauda          0.44
Desmodus rotundus            0.44
Enchisthenes hartii          0.44
Platyrrhinus masu            0.21
Platyrrhinus nigellus        0.29
Sturnira bidens              0.87
Sturnira erythromos          4.37
Sturnira oporaphilum         0.10
Eptesicus andinus            0.02
Myotis keaysi                0.12
Myotis oxyotus               0.27
Total                        11.31

Tabla 6. Indices de diversidad para mamiferos no voladores, numero de
especies e individuos capturados para las localidades evaluadas en los
bosques montanos de Carpish. Indices de diversidad: H'= Indice de
diversidad de Shannon-Wiener, 1-D = Indice de diversidad de Simpson,
H' max= Indice de diversidad maxima y J'= Indice de equidad.
Formaciones vegetales: ME= monte esclerofilo, BA= bosque anaranjado de
cumbre, EG= estepa de gramineas con arbustos dispersos, STS= selva
tropical superior, BPN= bosque del piso nebuloso.

                      San Pedro de Carpish

Localidad           1700 m   1900 m   2400 m

Formacion vegetal    STS      STS      BPN
No de especies        3        4        3
No de individuos      7        29       10
H'                   1.08     0.78     0.64
H' max               1.10     1.39     1.10
J'                   0.98     0.57     0.58
1-D                  0.65     0.40     0.34

                               Carpish de Mayobamba

Localidad             2700 m        2800 m     2900 m   3000 m

Formacion vegetal   ME, BA, BPN   ME, EG, BA     EG       EG
No de especies          10            5          5        4
No de individuos        428           60         60      142
H'                     1.38          1.24       1.17     0.96
H' max                 2.30          2.71       2.71     1.39
J'                     0.60          0.77       0.73     0.69
1-D                    0.69          0.68       0.63     0.56

Localidad           Carpish Total

Formacion vegetal
No de especies           12
No de individuos         736
H'                      1.46
H' max                  2.48
J'                      0.59
1-D                     0.70

Tabla 7. Indices de diversidad para mamiferos voladores, numero de
especies e individuos capturados para las localidades evaluadas en los
bosques montanos de Carpish. Indices de diversidad: H'= Indice de
diversidad de Shannon-Wiener, 1-D = Indice de diversidad de Simpson,
H' max= Indice de diversidad maxima y J= Indice de equidad.
Formaciones vegetales: ME= monte esclerofilo, BA= bosque anaranjado de
cumbre, EG= estepa de gramineas con arbustos dispersos, STS= selva
tropical superior, BPN= bosque del piso nebuloso.

                    San Pedro de Carpish     Carpish de Mayobamba

Localidad                  1900 m            2700 m        2800 m

Formacion vegetal           STS            ME, BA, BPN   ME, EG, BA
No de especies               9                 12             6
No de individuos             27                103           30
H'                          1.74              1.72          1.00
H' max                      2.20              2.48          1.79
J'                          0.79              0.69          0.56
1-D                         0.75              0.70          0.48

Localidad           Carpish Total

Formacion vegetal
No de especies           15
No de individuos         160
H'                      1.87
H' max                  2.71
J'                      0.69
1-D                     0.73
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Title Annotation:TRABAJOS ORIGINALES
Author:Pacheco, Victor; Noblecilla, Maggie
Publication:Revista peruana de biologia
Date:Jul 1, 2019
Words:7068
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