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Diversidad de liquenes y briofitos en la region subxerofitica de La Herrera, Mosquera (Cundinamarca-Colombia). I. Riqueza y estructura.

RESUMEN

Se evaluo la diversidad de liquenes y briofitos de la region subxerofitica de La Herrera, en terminos de riqueza y estructura. Los prados fueron el ambiente menos diverso y a su vez menos uniforme para el desarrollo de este tipo de comunidades, mientras que las canadas y los matorrales fueron los mas propicios para el desarrollo de los briofitos. Los liquenes a pesar de ser caracteristicos de los suelos desnudos y las rocas, tuvieron la mejor representatividad en los matorrales, al igual que los mayores valores de uniformidad. Las especies Anomobryum conicum, Calymperes erosum, C. rubiginosum, Campylopus surinamensis, Cephaloziella granatensis, Dicranella hilariana, Fissidens angustifolius, F. zollingeri, Frullania brasilensis, Lophocolea lepthanta, Orthotrichum cupulatum Plagiochila aerea y P. pachyloma son nuevos registros para Cundinamarca.

Palabras clave. Region Subxerofitica de La Herrera, liquenes, briofitos, diversidad alfa.

Diversity of lichens and bryophytes in the subxerofitic region of La Herrera, Mosquera (Cundinamarca-Colombia). I. Richness and structure

ABSTRACT

The lichen and bryophyte diversity, in the subxerofitic region of La Herrera is evaluated, in terms of species richness and structure. The grasslands were less diverse and in turn less uniform, while the gullies and the scrub were the most favorable for the development of the bryophytes. The lichens, in spite of being characteristic of naked floors and rocks, were best represented in the scrub, where they also had the highest values of uniformity. Aomobryum conicum, Calymperes erosum, C. rubiginosum, Campylopus surinamensis, Cephaloziella granatensis, Dicranella hilariana, Fissidens angustifolius, F. zollingeri, Frullania brasilensis, Lophocolea lepthanta, Orthotrichum cupulatum, Plagiochila aerea and P. pachyloma are new records for Cundinamarca.

Key words. Bryophytes, alfa diversity, lichens, subxerofitic region, La Herrera.

INTRODUCCION

A nivel mundial, los liquenes y los briofitos en zonas xerofiticas o subxerofiticas han sido estudiados en Asia, Oceania (Australia), Norte de Africa, Norteamerica (Estados Unidos y Mexico) y Suramerica (Chile y Peru), y se han producido diversos niveles de informacion, desde extensas listas hasta analisis anatomicos, morfologicos, ecologicos o fisiologicos (veanse Rogers & Lange 1971, 1972, Nash et al. 1977, Rogers 1977, 1982, Alpert 1979, Bell 1982, Galum et al. 1982, Lange & Tenhunen 1982, Llimona 1982, Longton 1982, Nash & Mooser 1982, Redon 1982, Rundel 1982, Stark & Castetter 1987).

En Colombia, se han realizado estudios sobre liquenes y briofitos de zonas subxerofiticas en la Sabana de Bogota, entre 2500 y 3000 m de altitud, al suroccidente, en La Herrera (Pinzon 2000, Pinzon & Linares 2001) y al noroccidente, en Suesca (Cortes 2002), regiones que sufren marcada degradacion ambiental por actividades antropicas relacionadas con la mineria, la ganaderia, la plantacion de especies exoticas y la acumulacion de basuras. Los aspectos hasta ahora tratados se relacionan con la composicion floristica y la distribucion general. En total se han registrado 191 especies de liquenes y briofitos, pertenecientes a 92 generos y 53 familias.

La region subxerofitica de La Herrera, ubicada en el suroccidente de la Sabana de Bogota, entre 2550 y 2900 m de altitud, es un enclave actualmente sometido a diversas presiones ambientales que comprometen su existencia (Pinzon 2000, Pinzon & Linares 2001, Vera-Ardila 2003, Vera-Ardila & Linares 2005); entre las actividades antropicas, la extraccion de gravas y arenas, con mas de 30 canteras a cielo abierto, en cortes verticales que sobrepasan los 200 m, constituye la amenaza mas evidente.

La diversidad biologica ha sido definida como "la variabilidad entre los organismos vivientes, asi como los complejos ecologicos de los cuales forman parte" (UNEP 1992 en: Moreno 2001). Al estudiar la biodiversidad, es importante aclarar cual enfoque se sigue, respecto del nivel alfa, beta o gamma, que en su conjunto permiten caracterizar la diversidad a diferentes escalas. La mayoria de los metodos propuestos para evaluar la diversidad de especies, serefierea la diversidad alfa, la cual puede ser entendida no solo como un proceso evolutivo que se manifiesta en la existencia de diferentes especies en un ambiente particular, sino tambien como una herramienta que aporta informacion sobre la abundancia relativa de cada especie, con el fin de identificar aquellas especies, que por su escasa representatividad parecen ser mas susceptibles a las perturbaciones ambientales (Moreno 2001).

Puesto que los liquenes y briofitos presentan amplia distribucion en La Herrera y son componente importante de las comunidades vegetales (Pinzon 2000) alli desarrolladas, se presenta aqui una aproximacion a la diversidad alfa, desde la optica de la riqueza y la estructura, con base en la evaluacion de cinco ambientes caracteristicos de la region: suelos desnudos, rocas (grandes afloramientos rocosos), prados (nativos y exoticos), matorrales y canadas (carcavas producto de la erosion).

AREA DE ESTUDIO

La region subxerofitica de La Herrera corresponde a un ramal de la sierra que se extiende en sentido SE-NW y que demarca la porcion suroccidental de la altiplanicie de Bogota. Se encuentra localizada en el limite suroccidental de la Sabana de Bogota y se extiende desde el bajo valle del rio Tunjuelo hasta cerca de Bojaca, en un rango altitudinal comprendido entre 2550 y 2900 m de altitud, en jurisdiccion de los municipios de Bogota, Bosa, Soacha, Bojaca, Madrid y Mosquera entre los 04[grados]37'-04[grados]42' de latitud norte y los 74[grados]14'-74[grados]19' de longitud occidental (Garavito et al. 1977). De acuerdo con Pinzon (2000) el regimen de lluvias es bimodal con picos en abril junio y septiembre-octubre, con valores medios, maximos y minimos de 91,3 mm, 86,5 mm y 0,4 mm, respectivamente. La precipitacion media mensual multianual presenta incrementos entre abril-mayo y octubre-noviembre, sin llegar a sobrepasar los 100 mm. Los valores mas bajos deprecipitacion, se registran en enero (22,5 mm) y febrero (31,8 mm), mientras que los maximos valores se registran en abril (85,9 mm) y octubre (91,3 mm). La temperatura media anual es de 13,1 [grados]C, una maxima promedio anual de 16,4[grados]C y una minima media anual de 9,7[grados]C. De acuerdo con los valores medios anuales de temperatura, el mes menos seco es enero con 12,7[grados]C, mientras que abril y mayo corresponden a los mas secos con 13,7[grados]C cada uno.

La evapotranspiracion anual es de 660 mm, con valores minimos durante los meses de enero (52 mm) y febrero (50,1 mm), mientras que abril (57,1 mm), mayo (58,2 mm) y junio (60,5 mm) corresponden a los meses con valores de evapotranspiracion mas altos. Los meses de maxima evaporacion son enero (109 mm), marzo (106,4 mm) y agosto (101,1 mm), en tanto que los de menor evapotranspiracion son mayo (86,1 mm) y junio (82,9 mm). La velocidad del viento oscila entre 1,3 y 1,5 m/sg con maximos en julio (3,2 m/sg) y agosto (3,6 m/sg). De acuerdo con el balance hidrico la region es [C.sub.2]r[B'.sub.la'], correspondiente a un regimen semihumedo ([C.sub.2]), con poca deficiencia de agua (r), mesotermal ([B'.sub.1]) y con concentracion baja de calor en la epoca de verano termico para el hemisferio norte (a'). Las generalidades sobre los aspectos geologicos y edaficos pueden ser consultados en Garavito et al. (1977). El balance hidrico muestra que los periodos de deficit de agua, coinciden con los periodos de minima precipitacion. No se presenta deficit de almacenamiento y es posible observar un exceso de almacenamiento para los meses de octubre y noviembre.

A continuacion se caracterizan sucintamente cada una de las unidades del paisaje (ambientes), en las que se estudio la diversidad de liquenes y briofitos:

Suelos desnudos: Ocupan gran parte del area de estudio. Presentan una topografia que varia desde plana hasta bastante inclinada, con monticulos arenosos organizados en grupos, como una serie de lomas rectas a ligeramente curvadas. Son comunes los barrancos suaves y poco profundos hasta bastante inclinados y abruptos, con tendencia a la formacion de carcavas producto de la erosion. En su mayoria los suelos son agrietados, medianamente compactos en la Cuchilla Las Catedras, hasta levemente compactos en la Cuchilla Mondonedo, en donde se observan sectores constituidos principalmente por arcillas blancas o por arenas amarillas, rojas o anaranjadas. Este ambiente se encuentra expuesto a procesos denudativos, con erosion acelerada, principalmente de tipo hidrico y eolico, que limita el establecimiento y desarrollo de un significativo numero de especies, no solo de criptogamas sino tambien de plantas vasculares.

Rocas: Gran parte de la region presenta afloramientos rocosos dispersos, constituidos como enormes conglomerados que varian desde un metro de lado o de alto, hasta enormes moles que alcanzan 15 metros de altura y mas de 30 metros de ancho. Estas rocas presentan superficies lisas o fuertemente agrietadas, con hendiduras de diversa profundidad en las que se acumula polvo y proporcionan refugio para algunas plantas vasculares (Polypodium spp., Stelis spp., Epidendrum spp. y gramineas).

Prados: Se desarrollan sobre extensas areas planas y semiplanas, en algunos casos con charcos y pantanos temporales, en las que prevalecen plantas vasculares herbaceas de porte pequeno, entre 10 y 20 cm de alto. Domina Selaginella sellowi, acompanada por Evolvulus bogotensis, Stenandrium dulce, Dichondra repens yLachemilla aphanoides; en zonas medianamente disturbadas Pennisetum clandestinum compite con las especies nativas, incluidas las criptogamas, y limita su desarrollo, mientras que en sitios fuertemente intervenidos los prados nativos son completamente reemplazados por P. clandestinum.

Matorrales: Se extienden desde zonas planas hasta abruptamente inclinadas. En su mayoria se encuentran conformados por arbustos pequenos (1-1,50 m de altura) dominados por Chromolaena leivensis y Salvia bogotensis, acompanadas por Solanum lycioides, Baccharis latifolia, Eupatorium baccharoides, Dodonaea viscosa y Lantana boyacana. En ocasiones se presentan grupos de cardonales de hasta cuatro metros de alto, dominados por Opuntia spp. o de pencas de Furcraea humboldtii.

Canadas: Sepresentan enzanj as de 1 a 4 metros de profundidad, cubiertas de vegetacion arbustiva, compuesta principalmente por Baccharis latifolia, Duranta coriacea y Cestrum tomentosum, umbrosas y muy humedas, con suelos anaranjados con alto contenido de materia organica.

METODOS

Se establecieron dos transectos lineales en el gradiente altitudinal 2550-2900 m, a traves de la zona mas quebrada de la region, en el sector correspondiente al Zanjon de Las Catedras, canon formado por las cuchillas Las Catedras y Mondonedo. A lo largo de estos transectos se estudio la vegetacion de briofitos y liquenes presentes en aquellos ambientes que fuesen tocados por una piola extendida en el gradiente. Para calcular la cobertura de cada una de las especies se utilizaron areas de 100 o 400 [cm.sup.2] (Iwatzuki 1960), mediante la utilizacion de una plantilla de acetato transparente que presenta una trama cuadriculada cada centimetro. En total se realizaron 362 levantamientos (suelos desnudos 64, rocas 78, prados 19, matorrales 94 y canadas 107).

Para la evaluacion de la diversidad alfa se considero la riqueza especifica y la estructura, pues ambos parametros son complementarios y en su conjunto permiten hacer una mejor interpretacion de la diversidad a esta escala. En cuanto a la riqueza de especies se calculo el indice de riqueza especifica (S), que consistio en cuantificar el numero de especies encontradas en cada uno de los ambientes evaluados; siendo esta la forma mas sencilla de medir la biodiversidad, ya que se basa unicamente en el numero de especies presentes, sin tener en cuenta el valor de importancia de las mismas. Se presenta tambien el numero total de familias y generos registrados para cada ambiente. A partir del registro de las coberturas de cada una de las especies, se evaluo la estructura por medio de dos indices de abundancia proporcional: El indice de Simpson (D) como parametro de dominancia, y el indice de Shanon-Wiener (H'), como parametro de uniformidad. El indice de Simpson toma en cuenta la representatividad de las especies con mayor valor de importancia, es decir que esta influido por la importancia de las especies mas dominantes. Los valores obtenidos con este indice, se consideran inversamente proporcionales a la diversidad, ya que los valores altos de D representan una baja diversidad, mientras que los valores bajos de D se relacionan con un incremento de la misma (Moreno 2001). Respecto al indice de dominancia escogido (H'), se asume que tanto los briofitos como los liquenes fueron seleccionados al azar y que todas las especies estuvieron representadas en la muestra. El indice de Shanon-Wiener (H'), adquiere valores entre cero cuando hay una sola especie y el logaritmo de S cuando todas las especies estan representadas (Brower et al. 1997; Moreno 2001). Debido a la gran cantidad de datos registrados en campo, los indices no fueron calculados manualmente, sino por medio del programa PAST-Palaeontological Statistics, ver. 1.12., 2003.

Los ejemplares colectados se encuentran depositados en el Herbario Nacional Colombiano (COL), con duplicados en el herbario de la Pontificia Universidad Javeriana (HPUJ), bajo la numeracion de Pinzon. Con base en Churchill & Linares (1995) y Uribe & Gradstein (1998) se establecen los nuevos registros de musgos y hepaticas para Cundinamarca.

RESULTADOS

Riqueza

Las familias mas diversas de la region fueron Dicranaceae, Parmeliaceae, Fissidentaceae, Bryaceae, Frullaniaceae, Pottiaceae y Plagiochilaceae. Los generos mas diversos fueron Campylopus, Fissidens, Frullania, Brachythecium, Plagiochila y Leptodontium. Los musgos Anomobryum conicum, Calymperes erosum, C. rubiginosum, Campylopus surinamensis, Dicranella hilariana, Fissidens angustifolius, F. zollingeri y Orthotrichum cupulatum, y las hepaticas Cephaloziella granatensis, Frullania brasilensis, Lophocolea lepthanta, Plagiochila aerea y P. pachyloma, son nuevos registros para Cundinamarca (Anexo 1).

Los resultados de riqueza, respecto de familias, generos y especies, para los liquenes y los briofitos (musgos y hepaticas) en los cinco ambientes estudiados, muestran que, en general, los prados fue el ambiente con menor riqueza, mientras que en los matorrales y las canadas la riqueza fue mayor. Por el contrario, las rocas y los suelos desnudos presentaron riqueza intermedia respecto de los anteriores ambientes (Tabla 1).

Tanto los liquenes cono los briofitos se hallaron en todos los ambientes, aunque con preferencias de habitats. Los liquenes, principalmente Parmeliaceae, se hallaron en su mayoria heliofilos en suelos desnudos, rocas, prados y ramas y ejes de arbustos en matorrales y canadas; en contadas ocasiones sobre el suelo al interior de estos dos ultimos ambientes. Los musgos, la mayoria terrestres, desde los ambientes mas expuestos al macroclima regional (suelos desnudos, rocas y prados) hasta los menos expuestos (matorrales y canadas), en masas compactas de tamano variable, particularmente en Pottiaceae, Dicranaceae o Bryaceae. Por el contrario, las hepaticas presentaron menor riqueza a nivel de todos los taxones, en todos los ambientes, excepto en el suelo de las canadas, en donde presentaron su mas alto numero de especies.

Familias: La riqueza de musgos es bastante similar entre dos conjuntos de ambientes contrastantes, suelos desnudos-rocas y matorrales-canadas, en tanto que en prados disminuye en aproximadamente el 50%. En hepaticas por el contrario la mayor riqueza ocurre al interior de matorrales y canadas, y disminuye en un 60% en rocas y 80% en suelos desnudos y prados. En liquenes la tendencia es similar a lo observado en musgos, con diferencias menores entre suelos desnudos-rocas respecto de prados.

Generos: En musgos, hepaticas y liquenes la riqueza es similar a lo observado en familias. Sin embargo, en suelos desnudos, rocas y matorrales los liquenes presentan mayor incremento de generos respecto de las canadas.

Especies: En musgos y liquenes se presenta mayor riqueza en los conjuntos de ambientes suelos desnudos-rocas y matorrales-canadas. Sin embargo, en el caso particular de los musgos, ocurre mayor riqueza en rocas y canadas respecto de suelos desnudos y matorrales, en particular, porque las rocas presentan pequenos intersticios o grietas, en donde se acumula materia organica y humedad que favorece el desarrollo de musgos acrocarpicos. Las hepaticas presentaron mayor riqueza en canadas y en matorrales, ambiente este ultimo con 50% menos de especies.

A continuacion se presentan los resultados de riqueza por cada uno de los ambientes estudiados:

Suelos desnudos: Se encontraron 28 especies, pertenecientes a 22 generos y 14 familias. El 39,29% de lariqueza correspondio a liquenes y el 60,71 % a briofitos (musgos 53,57% y hepaticas 7,14%). La familia de liquenes mas diversa fue Parmeliaceae con 50% (6 spp.), mientras que Collemataceae y Physciaceae constituyeron solo el 8,33% (1 sp. c/u). Las familias de musgos mas diversas fueron Dicranaceae y Pottiaceae (26,66%; 4 spp. c/u), seguido por Fabroniaceae, Fissidentaceae, Hedwigiaceae, Orthotrichaceae y Polytrichaceae que estuvieron representadas por 1 especie (6,66% c/u). En las hepaticas, Frullaniaceae fue la mas diversa (66,66%; 2 spp.). Los generos mas diversos fueron: Campylopus (20%, 3 spp.) en musgos y Frullania (66,66%, 2 spp.) en hepaticas. En liquenes no hubo ningun genero con alto numero de especies.

Rocas: Se encontraron 42 especies pertenecientes a 28 generos y 18 familias. El 26,19% de la riqueza correspondio a liquenes, y el 73,81% a briofitos (musgos 66,67%, y hepaticas 7,14%). La familia de liquenes de mayor riqueza fue Parmeliaceae con el 54,54% (6 spp.) mientras que Candelariaceae y Physciaceae, presentaron el 9,09% (1 sp.). La familia de musgos mas diversa fue Dicranaceae con 8 especies (28,57%) seguida de Bryaceae y Pottiaceae (4 spp., 14,28%, c/u). En las hepaticas Frullaniaceae fue la mas rica (66,66%; 2 spp.), mientras que Cephaloziellaceae estuvo representada por 1 especie (33,33%). Los generos mas ricos fueron Rimelia (18,18%, 2 spp.) en liquenes, Campylopus (28,57%, 8 spp.) en musgos, y Frullania (66,66%, 2 spp.) en hepaticas.

Prados: Este ambiente es el de menor diversidad de la region, con apenas 13 especies, pertenecientes a 13 generos y 10 familias. El 30,76% correspondio a liquenes y el 69,23% a briofitos (musgos 61,53% y hepaticas 7,7%). Tanto en liquenes como en hepaticas, ninguna familia presento mas de una especie, a diferencia de los musgos, en donde Pottiaceae fue la mas diversa (37,5%; 3 spp.), contrastando con Bartramiaceae, Bryaceae y Polytrichaceae como las de menor numero de especies (1 sp., 12,5% c/u). Ningun taxon presento predominio en este ambiente.

Matorrales: Se encontraron 35 especies pertenecientes a 31 generos y 21 familias. El 34,29% correspondio a liquenes y el 65,71% a briofitos (musgos 48,57%, hepaticas 17,14%). La familia de liquenes de mayor diversidad fue Parmeliaceae con 50% (6 spp.) mientras que las restantes apenas presentaron 1 especie (8,33% c/u). En cuanto a los musgos Pottiaceae fue la mas diversa (23,52%; 4 spp.), a diferencia de Brachytheciaceae, Meteoriaceae, Orthotrichaceae, Polytrichaceae y Thuidiaceae (5,88%, 1 sp. c/u). La familia de hepaticas con el mayor numero de especies fue Frullaniaceae (33,33%, 2 spp.), mientras que las restantes solo presentaron 1 especie (16,16% c/u, anexo 3). Los generos mas diversos fueron Bryum, Fabronia y Leptodontium (11,76%, 2 spp. c/ u) en musgos, y Frullania (33,33%,2 spp.) en hepaticas. Los liquenes no presentaron ningun genero predominante.

Canadas: Se encontraron 47 especies, pertenecientes a 30 generos y 23 familias. El 19,15% correspondio a liquenes y el 80,85% a briofitos (musgos 55,32% y hepaticas 25,53%). Las familias de liquenes de mayor diversidad fueron Cladoniaceae, Lobariaceae y Parmeliaceae (22,22%, 2 spp. c/u) mientras que las restantes, solo registraron 1 especie (11,11% c/u). La familia de musgos mas diversa fue Fissidentaceae (26,09%, 6 spp.), seguida de Brachytheciaceae que presento cuatro especies (15,38%), a diferencia de Bartramiaceae, Calymperaceae, Fabroniaceae, Hypopterygiaceae y Polytrichaceae que presentaron 1 especie (3,84% c/u). Respecto a las hepaticas, Frullaniaceae y Plagiochilaceae fueron las mas diversas (33,33%, 4 spp. c/u), mientras que Aytoniaceae y Metzgeriaceae fueron las menos diversas (1 spp., 8,33% c/u). Los generos mas ricos fueron Sticta (22,22%, 2 spp.) en liquenes, Fissidens (23,07%, 6 spp.) y Brachythecium (15,38%, 4 spp.) en musgos y Frullania y Plagiochila en hepaticas (33,33%,4 spp. c/u).

Estructura

En terminos de dominancia, las canadas fueron el ambiente mas diverso cuando se observan los briofitos (musgos y hepaticas; 1.0964 y 1.2253, respectivamente), mientras que los matorrales fueron los mas diversos respecto de los liquenes (1.2430). Al evaluar los briofitos y liquenes en su conjunto, el ambiente mas diverso fue las canadas (1.0715), seguido de matorrales, rocas, suelos desnudos y prados, respectivamente (Tabla 2).

En cuanto a la uniformidad, las canadas fueron el ambiente mas adecuado para el desarrollo de musgos (0,8561), las hepaticas fueron mas uniformes en rocas (0,8342), mientras que los liquenes presentan su mayor uniformidad en los matorrales (0,7429). Sin embargo al observar los briofitos y liquenes en su conjunto, se mantiene la tendencia dada en lo relacionado con la dominancia, pues las canadas fueron las de mayor uniformidad (0,8336), seguidas de matorrales, rocas, suelos y prados (Tabla 2).

DISCUSION

En La Herrera los ambientes estudiados, respecto de la presencia de liquenes y briofitos, se pueden agrupar en 1) suelos desnudos, rocas y prados, en los que la vegetacion vascular es homogenea y de porte bastante bajo (hasta 20 cm de altura, prados) o se presenta rala y dispersa o no existe (rocas) o no existe y el sustrato es de moderada a fuertemente movil (suelos desnudos), con fuerte influencia del macroclima regional, y 2) matorrales y canadas, con vegetacion arbustiva densa entre 1-4 m de altura, con abundante materia organica en descomposicion y suelos humedos.

En terminos generales, La Herrera se encuentra sometida a altas temperaturas, fuertes vientos y bajas precipitaciones, que no sobrepasan los 100 mm mensuales (Pinzon 2000). Respecto de estas condiciones macroclimaticas, los liquenes, conpreferencia heliofilos, ocuparon los ambientes del grupo 1 (suelos desnudos, rocas y prados) y ramas y ejes de arbustos de matorrales y ramas de arbustos de canadas (grupo 2), en tanto que los briofitos (musgos y hepaticas) tendieron a incrementar su diversidad desde los ambientes en los que la vegetacion vascular es menos compleja (prados y rocas) hasta la mas compleja (matorrales y canadas), en donde hallan resguardo de los efectos del clima regional. Los briofitos incrementan el numero de especies y la cobertura de las especies mas importantes, sobre el suelo y la parte media y baja de los ejes de Chromolaena leivensis, Salvia bogotensis, Solanum lycioides, Baccharis latifolia, Dodonaea viscosa, Opuntia schumannii, Duranta coriacea y Cestrum tomentosum, plantas vasculares de amplio dominio en La Herrera.

La particular distribucion de la diversidad de liquenes y briofitos, en terminos de riqueza y estructura, en la region subxerofitica de La Herrera, parece tener su justificacion en las adaptaciones fisiologicas y morfologicas que permiten a las diferentes especies soportar el estres hidrico, la radiacion fuerte y el efecto secante del viento, como ya ha sido evaluado en ambientes similares en otras areas del planeta (veanse Thompson 1982, Wilson 1982, Rogers 1982, Llimona 1982, Nash & Mooser 1982, Rundel 1982, Redon 1982 y Lange & Tenhunen 1982).

La riqueza de liquenes en los ambientes del grupo 1 y parcialmente en ambientes del grupo 2 (parte aerea), puede tener relacion con la humedad del aire y las adaptaciones morfologicas. En La Herrera, es comun la niebla en la madrugada y hasta aproximadamente las 7-8 a.m., en que se pueden observar los talos de los liquenes todavia blandos; con la marcha del dia el macroclima regional deseca la vegetacion, y los talos de los liquenes se endurecen y se tornan quebradizos. Rundell (1982) en liquenes de zonas secas encontro relacion directa entre los talos humedos, la fotosintesis y la presencia de humedad en la madrugada. En consecuencia, es factible considerar que en una fraccion muy corta del dia, l-2 horas, los liquenes producen suficiente energia para la realizacion de sus funciones vitales. Igualmente, los liquenes presentan adaptaciones morfologicas ligadas al color (lustrosos u oscuros), que les permiten regular la temperatura del talo mediante la refraccion de la radiacion o limitar la penetracion de la luz y el calor con la consecuente restriccion de la perdida de agua (veanse Galum 1963, en Rogers 1977). En La Herrera, liquenes con amplia distribucion y abundancia, tales como Xanthoparmelia taractica, Rimelia reticulata, Flavoparmelia caperata y Flavopunctelia faventior, de talo folioso, o Cladia aggregata, Cladina arcuata, Cladonia andesita y Usnea bogotensis, de talo fruticoso o ramificado, tienen talos lustrosos que varian desde el negro o gris hasta el verde, y responden perfectamente a los esquemas analizados por Galum.

Por otro lado, en la region subxerofitica de La Herrera, los generos Ramalina, Heterodermia, Usnea, Candelariella, Teloschistes, Xanthoparmelia, Diploschistes, Sticta, Cladonia y Leptogium, caracterizan la riqueza de liquenes que crecen principalmente sobre rocas, suelos desnudos, prados y ramas de arbustos, y se corresponden con los resultados hallados para otras areas secas del planeta por Thompson (1982), Filson (1982), Rogers (1982), Llimona (1982), Nash & Mooser (1982), Rundel (1982), Redon (1982) y Lange & Tenhunen (1982).

Al igual que para los liquenes, los briofitos presentan variadas adaptaciones de orden morfologico que permiten su establecimiento en ambientes extremos como los de La Herrera. Bell (1982) relaciona la presencia de papilas en la lamina, las margenes enrolladas (involutas), la costa gruesa y robusta, y la presencia de pelos hialinos en los extremos de las hojas, como adaptaciones que favorecen el establecimiento de los musgos en ambientes secos. En este estudio Pottiaceae, Dicranaceae y Bryaceae, fueron las familias mas importantes en todos los ambientes. Pottiaceae (v.g. Syntrichia fragilis, Pseudocrossidium replicatum, Leptodontium longicaule), presento las mas grandes poblaciones de briofitos en La Herrera, se caracteriza por presentar numerosas papilas sobre la lamina, ademas de margenes fuertemente involutas. En zonas secas de otras regiones, esta familia con diferentes representantes constituye el grupo mas preponderante (veanse Stark & Castetter 1987, Moore & Scott 1979, Zander 1993). Por otro lado, la costa robusta y gruesa de especies como Leptodontium pungens (Pottiaceae) y Campylopus spp. (Dicranaceae), responden a las caracteristicas anteriormente senaladas. Hedwigia ciliata (Hedwigiaceae), Bryum argenteum (Bryaceae) y Campylopus richardii (Dicranaceae), crecen principalmente sobre rocas y barrancos expuestos y presentan los extremos de las hojas canescentes. La presencia en La Herrera de varios generos (v.g. Bryum, Orthotrichum, Hedwigia, Brachythecium, Fissidens, Pseudocrossidium, Philonotis, Fabronia, Plagiochasma), igualmente corrobora resultados hallados por Stark & Castetter (1987) en Estados Unidos.

La alta riqueza especifica de musgos en las rocas podria explicarse por la elevada cantidad de fisuras y agujeros, en los que se acumula polvo, materia organica y temporalmente agua, lo que favorece el desarrollo de un buen numero de especies de musgos, principalmente de crecimiento acrocarpico, como Campylopus biotropii, C. edithae, C. fragilis, C. fexuosus, C. pauper, C. pilifer, C. richardii y C. surinamensis, entre otros. Por el contrario, al interior de las canadas el dominio es de los musgos pleurocarpicos (Meteoridium remotifolium, Fabronia ciliaris, F. jamesonii y Thuidium urceolatum). Aqui se puede concluir, al comparar rocas y canadas, que la cantidad de nichos no es proporcional a la calidad de los mismos. Aunque en estos dos ambientes se presento el mismo numero de especies, en uno, las rocas, los musgos crecieron erectos en masas apretadas como estrategia para conservar humedad, en tanto que en el otro, las canadas, el crecimiento se dio extendido y ralo sobre el sustrato, ante la presencia de humedad y sombra. Las hepaticas, importantes en las canadas, responden a este ultimo esquema analizado para los musgos.

La presencia en La Herrera de Plagiochasma rupestre, hepatica marchantioide, bajo matorrales con el talo expandido o bajo matorrales ralos o prados con el talo enrollado y las escamas ventrales de color violeta expuestas, muestra otra estrategia de adaptacion en la que se combinan lamina y pigmentos para evitar la desecacion; esto ya habia sido observado en areas secas por Longton (1988) y Zander & Gradstein (1988). Por otro lado, Zander & Gradstein (1988), mencionan a Lophocolea martiana como especie eventualmente xerofitica y a Frullania sphaerocephala como especie rupicola. En La Herrera L. martiana y varias especies de Frullania, crecen frecuentemente sobre las superficies de las rocas, pero es Frullania sp. 2 la que presenta poblaciones grandes sobre las rocas y pigmentos rojo oscuros.

En general, la estructura (dominancia y uniformidad) de la vegetacion estudiada en La Herrera presenta la misma tendencia que para la riqueza: los prados es el ambiente menos estable para el desarrollo de liquenes y briofitos, en tanto que el conjunto matorrales-canadas es el mas propicio.

Para los liquenes, los matorrales y los suelos desnudos son los ambientes en donde son dominantes. En los matorrales existe mayor cantidad de nichos, en ejes y ramas de arbustos, donde la competencia con los briofitos es nula, en tanto que en suelos desnudos, aunque no hay mayor cantidad de nichos, la competencia sigue siendo baja. Las adaptaciones senaladas con anterioridad, en el analisis de riqueza, corroboran esta tendencia: los briofitos son dominantes en matorrales y canadas, en donde presentaron las mas altas coberturas (80-100%).

Los liquenes presentaron similar uniformidad en suelos desnudos, rocas, prados y matorrales (ejes y ramas), y menor en canadas, en donde la vegetacion vascular es extremadamente densa y existe mayor competencia con los briofitos. En briofitos la mayor uniformidad se presento en canadas, rocas y matorrales; particularmente en canadas y matorrales, un buen numero de briofitos presentaron coberturas constantes, a diferencia de las rocas, en las que solo dos especies, con altas coberturas (entre 60 y 100%), fueron preponderantes: Frullania sp. 2., en hepaticas, y Hedwigidium integrifolium, en musgos.

Finalmente, se puede establecer que en la region subxerofitica de La Herrera la riqueza de liquenes y briofitos esta ligada a las estrategias de sobrevivencia, que les confiere a las especie capacidad para tolerar la desecacion o evadir la sequia. Las especies tolerantes a la desecacion, que crecen en los ambientes del grupo 1 (suelos desnudos, rocas y prados) o parcialmente en ambientes del grupo 2 (ramas), presentan o forma de crecimiento erecta (acrocarpicas), papilas, costa gruesa o ancha, con variados pigmentos desde el pardo amarillo hasta el negro y enrollamiento de las laminas (v g. Leptodontium pungens Syntrichia fragilis Pseudocrossidium replicatum, Orthotrichum cupulatum, Campylopus spp.), o talos postrados (laminas) o erectos, colores lustrosos y respuesta fisiologica para realizar fotosintesis en las primeras horas de la manana (v.g. Xanthoparmelia taractica, Rimelia reticulata, Flavoparmelia caperata, Flavopunctelia faventior, Cladia aggregata, Cladina arcuata Cladonia andesita Usnea bogotensis), o plantas postradas (pleurocarpicas) o erectas (acrocarpicas) con pelos canescentes que difractan la luz (v.g. Hedwigia ciliata, Campylopus richardii, Bryum argenteum), o plantas postradas dispersas, con talos laminares verdes, que retuercen sus margenes para exponer las escamas ventrales de color violeta (Plagiochasma rupestre), o con talos foliosos en masas compactas sobre las rocas y abundantes pigmentos pardo rojizos (Frullania spp.).

Las especies que evaden la sequia crecen al interior de los ambientes del grupo 2 (matorrales y canadas), y se caracterizan por crecer con preferencia sobre el suelo y en contadas ocasiones en la parte inferior de los ejes de las plantas vasculares, y por presentar, en general, formas de crecimiento reptante, de ramas dispersas o laxas y pigmentos verdes (v.g. Rhynchostegium scariosum, Thuidium urceolatum, Meteoridium remotifolium, Fabronia ciliaris, F. jamesonii, Hypopterygium tamariscinum, Plagiochasma rupestre, Cephaloziella granatensis Plagiochila spp., Lophocolea lepthanta, Metzgeria decipiens, Leptogium spp.).
Anexo 1. Lista de familias, generos y especies de briofitos y
liquenes presentes en los ambientes de la region subxerofitica
de La Herrera. Presencia (1), ausencia (0).

                                     Suelos      Rocas    Prados

MUSGOS

Bartramiaceae

Anacolia laevisphaera                  0           0        1
Philonotis gracilenta                  0           1        0

Brachytheciaceae

Brachythecium occidentale              0           0        0
Brachythecium plumosum                 0           0        0
Brachythecium stereopoma               0           0        0
Rhynchostegium scariosum               0           1        0

Bryaceae

Anomobryum conicum                     0           1        0
Anomobryum julaceum                    1           0        0
Bryum argenteum                        0           1        1
Bryum densifoluim                      0           0        0
Schyzimenium andinum                   0           1        0
Schyzimenium pusillum                  0           1        0

Calymperaceae

Calymperes erosum                      0           0        0
Calymperes rubiginosum                 0           1        0

Dicranaceae

Campylopus andersontt                  0           0        0
Campylopus biotropii                   0           1        0
Campylopus edithae                     0           1        0
Campylopus fragilis                    0           1        1
Campylopus flexuosus                   0           1        0
Campylopus pauper                      0           1        0
Campylopus pilifer                     0           1        0
Campylopus richardii                   1           1        0
Campylopus savannarum                  1           0        0
Campylopus surinamensis                0           1        0
Campylopus zygodonticarpus             1           0        0
Dicranella hilariana                   0           0        0
Dicranella strumulosa                  1           0        0
Leucoloma tortellum                    0           0        0

Fabroniaceae

Fabronia ciliaris                      1           1        0
Fabronia jamesontt                     0           1        0

Fissidentaceae

Fissidens angustifolius                0           0        0
Fissidens crispus                      0           1        0
Fissidens curvatus                     0           0        0
Fissidens rigidulus                    0           0        0
Fissidens weirii                       1           0        0
Fissidens zollingeri                   0           0        0
Fissidens sp.                          0           0        0

Hedwigiaceae

Hedwigia ciliata                       1           1        0
Hedwigidium integrifolium              0           1        0

Hypopterygiaceae

Hypopterigium tamariscinum             0           0        0

Meteoriaceae

Lindigia debilis                       0           0        0
Meteoridium remotifolium               0           0        0

Orthotrichaceae

Orthotrichum cupulatum                 1           0        0
Orthotrichum pariatum                  0           0        0
Zygodon reinwardtii                    0           1        0

Polytrichaceae

Polytrichum juniperinum                1           1        1

Pottiaceae

Bryoerythrophyllum campylocarpum       0           1        1
Bryoerythrophyllum jamesontt           0           1        0
Leptodontium capituligerum             0           1        0
Leptodontium longicaule                1           1        0
Leptodontium pungens                   1           1        1
Pseudocrossidium replicatum            1           0        1
Syntrichia fragilis                    1           1        1

Thuidiaceae

Thuidium urceolatum                    0           0        0

REPATICAS

Aytoniaceae

Plagiochasma rupestre                  0           0        0

Cephaloziellaceae

Cephaloziella granatensis              0           1        0

Geocalycaceae

Lophocolea lepthanta                   0           0        0
Lophocolea martiana                    0           0        0

Frullaniaceae

Frullania brasilensis                  0           1        0
Frullania convoluta                    0           0        0
Frullania sp. 1                        1           1        1
Frullania sp.2                         0           0        0
Frullania sp.3                         0           0        0

Jungermanniaceae

Jungermannia sp.                       0           0        0

Metzgeriaceae

Metzgeria decipiens                    0           0        0

Plagiochilaceae

Plagiochila aerea                      0           0        0
Plagiochila exigua                     0           0        0
Plagiochila pachyloma                  0           0        0
Plagiochila sp.                        0           0        0

LIQUENES

Candelariaceae

Candelariella vitellina                0           1        1

Cladoniaceae

Cladia aggregata                       1           1        1
Cladina arcuata                        1           1        0
Cladonia andesita                      1           1        0

Collemataceae

Leptogium azureum                      0           0        0
Leptogium coralloideum                 1           0        0

Lobariaceae

Sticta sp. 1                           0           0        0
Sticta sp. 2                           0           0        0

Parmeliaceae

Evemiastrum vexans                     1           0        0
Flavoparmelia caperata                 1           1        0
Flavopunctelia flaventior              1           1        0
Rimelia cetrata                        0           1        0
Rimelia reticulata                     1           1        0
Usnea bogotensis                       1           1        0
Xanthopannelia taractica               1           1        1

Physciaceae

Heterodermia sp. 1                     0           1        0
Heterodermia sp. 2                     1           0        0

Ramalinaceae

Ramalina sp.                           0           0        0

Teloschistaceae

Teloschistes exilis                    0           0        0

Thelotremataceae

Diploschistes cinereocaesius           0           0        1

                                   Matorrales   Canadas

MUSGOS

Bartramiaceae

Anacolia laevisphaera                  0           1
Philonotis gracilenta                  0           0

Brachytheciaceae

Brachythecium occidentale              0           1
Brachythecium plumosum                 0           1
Brachythecium stereopoma               0           1
Rhynchostegium scariosum               1           1

Bryaceae

Anomobryum conicum                     0           0
Anomobryum julaceum                    1           0
Bryum argenteum                        1           0
Bryum densifoluim                      1           0
Schyzimenium andinum                   0           0
Schyzimenium pusillum                  0           0

Calymperaceae

Calymperes erosum                      0           1
Calymperes rubiginosum                 0           0

Dicranaceae

Campylopus andersontt                  1           0
Campylopus biotropii                   0           0
Campylopus edithae                     0           0
Campylopus fragilis                    0           0
Campylopus flexuosus                   0           0
Campylopus pauper                      0           0
Campylopus pilifer                     0           0
Campylopus richardii                   0           0
Campylopus savannarum                  0           0
Campylopus surinamensis                0           0
Campylopus zygodonticarpus             0           1
Dicranella hilariana                   1           0
Dicranella strumulosa                  0           0
Leucoloma tortellum                    1           0

Fabroniaceae

Fabronia ciliaris                      1           1
Fabronia jamesontt                     1           0

Fissidentaceae

Fissidens angustifolius                0           1
Fissidens crispus                      0           1
Fissidens curvatus                     0           1
Fissidens rigidulus                    0           1
Fissidens weirii                       0           0
Fissidens zollingeri                   0           1
Fissidens sp.                          0           1

Hedwigiaceae

Hedwigia ciliata                       0           0
Hedwigidium integrifolium              0           0

Hypopterygiaceae

Hypopterigium tamariscinum             0           1

Meteoriaceae

Lindigia debilis                       0           1
Meteoridium remotifolium               1           1

Orthotrichaceae

Orthotrichum cupulatum                 0           1
Orthotrichum pariatum                  0           1
Zygodon reinwardtii                    0           0

Polytrichaceae

Polytrichum juniperinum                1           1

Pottiaceae

Bryoerythrophyllum campylocarpum       0           1
Bryoerythrophyllum jamesontt           0           1
Leptodontium capituligerum             0           0
Leptodontium longicaule                1           1
Leptodontium pungens                   1           0
Pseudocrossidium replicatum            1           1
Syntrichia fragilis                    1           1

Thuidiaceae

Thuidium urceolatum                    1           0

REPATICAS

Aytoniaceae

Plagiochasma rupestre                  1           1

Cephaloziellaceae

Cephaloziella granatensis              0           0

Geocalycaceae

Lophocolea lepthanta                   1           1
Lophocolea martiana                    0           1

Frullaniaceae

Frullania brasilensis                  0           0
Frullania convoluta                    0           1
Frullania sp. 1                        1           1
Frullania sp.2                         1           1
Frullania sp.3                         0           1

Jungermanniaceae

Jungermannia sp.                       1           0

Metzgeriaceae

Metzgeria decipiens                    1           1

Plagiochilaceae

Plagiochila aerea                      0           1
Plagiochila exigua                     0           1
Plagiochila pachyloma                  0           1
Plagiochila sp.                        0           1

LIQUENES

Candelariaceae

Candelariella vitellina                1           0

Cladoniaceae

Cladia aggregata                       1           1
Cladina arcuata                        1           0
Cladonia andesita                      0           1

Collemataceae

Leptogium azureum                      0           1
Leptogium coralloideum                 0           0

Lobariaceae

Sticta sp. 1                           0           1
Sticta sp. 2                           0           1

Parmeliaceae

Evemiastrum vexans                     1           0
Flavoparmelia caperata                 1           0
Flavopunctelia flaventior              1           1
Rimelia cetrata                        0           0
Rimelia reticulata                     1           1
Usnea bogotensis                       1           0
Xanthopannelia taractica               1           0

Physciaceae

Heterodermia sp. 1                     0           1
Heterodermia sp. 2                     1           0

Ramalinaceae

Ramalina sp.                           1           1

Teloschistaceae

Teloschistes exilis                    1           0

Thelotremataceae

Diploschistes cinereocaesius           0           0


AGRADECIMIENTOS

Expresamos nuestro agradecimiento al Profesor Pedro Sanchez, del Departamento de Biologia de la Universidad Nacional de Colombia, por sus valiosas y oportunas observaciones sobre el manejo de la informacion.

Recibido: 30/05/2006

Aceptado: 23/11/2006

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MARIBEL PINZON

Departamento de Biologia, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogota,

D.C, Colombia. bmpinzonb@unaLedu.co

EDGAR L. LINARES

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogota,

D.C, Colombia. ellinaresc@unaLedu.co
Tabla 1. Riqueza de familias, generos y especies de briofitos y
liquenes presentes en los distintos ambientes de la region
subxerofitica de La Herrera (f = familias, g = generos,
spp. = especies).

                            TAXONES

AMBIENTES               Musgos        Hepaticas
                  f    g    spp.   f    g    spp.

Suelos Desnudos   8    10    15    1    1     2
Rocas             11   16    28    2    2     3
Prados            5    8     8     1    1     1
Matorrales        9    14    17    5    5     6
Canadas           11   17    26    5    5     12

                            TAXONES
AMBIENTES           Liquenes        Briofitos &
                                     Liquenes

                  f    g    spp.   f    g    spp.

Suelos Desnudos   5    11    11    14   22    28
Rocas             5    10    11    18   28    42
Prados            4    4     4     10   13    13
Matorrales        7    12    12    21   31    35
Canadas           7    8     9     23   30    46

Tabla 2. Indices de abundancia proporcional, para las especies
de briofitos y liquenes presentes en los distintos ambientes de
la region subxerofitica de La Herrera. Dominancia
(D), Uniformidad (H'). B = Briofitos, L = Liquenes.

                               Indice de Simpson (D)
AMBIENTES          Musgos     Hepaticas   Liquenes     B. & L.

Suelos desnudos    1.1957      4.6948      1.2729      1.1481
Rocas              1.1056      1.7809      1.3219      1.0951
Prados             1.6202      4.7619      1.6496      1.2452
Matorrales         1.1610      1.3916      1.2430      1.0732
Canadas            1.0964      1.2253      1.4810      1.0715

                           Indice de Shannon-Wiener (H')
AMBIENTES          Musgos     Hepaticas   Liquenes     B. & L.

Suelos desnudos    0.7385      0.5328      0.7292      0.7413
Rocas              0.8169      0.8342      0.7290      0.7745
Prados             0.6134         0        0.7283      0.7246
Matorrales         0.7843      0.8080      0.7429      0.8245
Canadas            0.8561      0.7902      0.6999      0.8336
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Title Annotation:Botanica
Author:Pinzon, Maribel; Linares, Edgar L.
Publication:Caldasia
Date:Jul 1, 2006
Words:7697
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