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Diversidad de la fauna de artropodos terrestres en el Humedal Jaboque, Bogota-Colombia (1).

Diversity of terrestrial fauna of arthropoda at Jaboque wetland, Bogota-Colombia

RESUMEN

En el Humedal Jaboque, ubicado dentro del perimetro urbano de la ciudad de Bogota, se estudio la composicion taxonomica y trofica, la riqueza y la diversidad de la fauna de artropodos terrestres asociada a cinco comunidades de vegetacion cuyas especies dominantes eran: Juncus effusus, Juncus effusus y Polygonum punctatum; Schoenoplectus californicus, Typha latifolia y Bidens laevis. Se colectaron 8944 individuos que representan una biomasa seca de 9757.8 mg., correspondientes a 212 morfoespecies, 48 familias y siete ordenes de artropodos; cifras que califican a este humedal altoandino como un centro de alta concentracion de especies de artropodos. Las familias Ephydridae, Chironomidae y Muscidae del orden Diptera se destacan por sus altos niveles de riqueza, abundancia y biomasa. Se identificaron seis tipos de patrones de distribucion al evaluar la abundancia relativa y la seleccion de habitats en las familias de artropodos. Se detectaron 16 morfoespecies que tienen probablemente ingerencia en la reproduccion de algunas plantas cuyos individuos adultos son visitantes florales de especies de las familias Asteraceae y Poaceae, taxones conocidas por presentar estrategias de polinizacion entomofila y anemofila, respectivamente.

Palabras clave. Arthropoda, comunidades de artropodos, humedales, region andina, Colombia.

ABSTRACT

In the Jaboque wetland, located within Bogota's urban perimeter, we studied the taxonomic and trophic composition, the richness and the diversity of arthropod fauna associated with five plant communities dominated by: Juncus effusus, Juncus effusus-Polygonum punctatum, Schoenoplectus californicus, Typha latifolia and Bidens laevis. These vegetation communities are important because their great coverage within the wetland and their successful establishment under low perturbation conditions. 212 morphospecies were identified distributed in 48 families and seven orders. This richness qualifies the high andean wetlands, submitted to low perturbations conditions as centers of high concentration of arthropods species. Along the study 8944 individuals were collected representing a dry biomass of 9757.8mg. The order Diptera and its families Ephydridae, Chironomidae and Muscidae outstand by its predominance in richness, abundance and biomass level. Within the vegetation communities considered we appreciate a variable arthropod fauna in composition, high diversity of morphospecies and complex trophic diversity. There were also found six types of distribution patterns. Arthropod fauna elements were identified (16 morphospecies) that possibly have reproduction inference to some plants of the wetland, because of its floral visitor behaviour. Plants of the Asteraceae family, with an entomophilous pollination estrategy and the Poaceae family with an anemophilous strategy presented the highest concentration of anthophilous insects.

Key words. Arthropoda, arthropod communities, wetland, andean region, fauna of Colombia.

INTRODUCCION

Los humedales son sistemas caracterizados por poseer una alta productividad vegetal, que alimenta subsecuentemente una red trofica conformada por zooplancton, artropodos, otros macroinvertebrados, reptiles, aves y mamiferos relacionados directa o indirectamente con las masas de agua. Sin embargo, la produccion es tan elevada que gran parte de la biomasa no alcanza a ser consumida directamente y muere (Marquez 2003), generando un exceso de materia organica, que junto con la humedad favorece el crecimiento de hongos, bacterias, invertebrados detritivoros y artropodos terrestres.

La riqueza y la abundancia de artropodos en los humedales, por lo menos en la region andina de Colombia, depende de varios factores como su historial paleoecologico, su regimen climatico, sus dimensiones, las caracteristicas del espejo de agua, la heterogeneidad de los habitats, el tipo de vegetacion y sus condiciones demanejo (Amat & Blanco 2003). La composicion y riqueza de especies de artropodos en los humedales tambien esta relacionada con varios factores de perturbacion antropica como los depositos de rellenos, el establecimiento de ganado y la 312 acumulacion de basuras y aguas residuales (Amat & Quitiaquez 1998).

La proliferacion de insectos en los humedales, especialmente de dipteros, es explotada como recurso alimenticio por las aves, que estan muy bien representadas en estos ecosistemas; otros grupos como anfibios y algunos mamiferos tienen dietas insectivoras. Lapolinizacion de la flora nativa del humedal es llevada a cabo por algunas especies de insectos, lo cual evidencia junto con los factores mencionados anteriormente la importancia trofica y ecologica de los artropodos en estos ecosistemas.

Los estudios sobre la composicion, la riqueza y la distribucion de las especies de artropodos terrestres de humedales colombianos se han concentrado en habitats de montana, como son los humedales bogotanos de La Conejera (Amat & Gilede 1998, com. pers.), de Juan Amarillo (Amat & Quitiaquez 1998) y de once humedales de la Sabana de Bogota (Amat & Blanco 2003); en estos estudios se dan a conocer diversos aspectos sobre composicion, riqueza, abundanciay diversidad de las comunidades de artropodos a nivel de unidades de vegetacion; la relacion de grupos de artropodos con habitos alimenticios bajo diferentes factores de perturbacion y su funcion dentro de la dinamica ecologica del humedal. Andrade & Amat (2000) elaboraron una guia sobre insectos de Santa Fe de Bogota en la que dieron a conocer especies representativas de humedales.

Los estudios sobre artropodos de humedales de las regiones templadas son de gran interes desde el punto de vista de su enfoque metodologico. Keiper et al. (2002), por ejemplo, estudiaron la fauna artropoda en humedales de Norteamerica y recopilaron informacion relacionada con la composicion, riqueza, abundancia poblacional, habitos alimenticios y distribucion, especialmente de las familias de Diptera, suborden Cyclorrapha. De Szalay & Resh (2000) estudiaron la influencia de la cobertura de las plantas emergentes sobre los mecanismos de colonizacion de especies de insectos terrestres en un humedal de California.

La presente investigacion explora la diversidad de la fauna de artropodos presente en el Humedal Jaboque, un humedal representativo de la region altoandina de Colombia, dando a conocer su organizacion trofica y la composicion de los insectos antofilos asociados con algunas plantas del humedal.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

El humedal Jaboque se localiza al occidente de Bogota, en la localidad de Engativa, coordenadas 4[grados] 50 norte y 74[grados] 10 oeste cerca del aeropuerto internacional El Dorado y la autopista a Medellin. Abarca aproximadamente 147, 5 hectareas y presenta una altitud promedio de la cota de ribera de 2560 m. Es factible considerar tres zonas principales denominadas de acuerdo con la conservacion y extension de las comunidades vegetales y con el grado de afectacion antropica: zona de intervencion, zona de transicion y zona conservada. (O. Rangel, com. pers.). La estacionalidad climatica de la zona es debida a dos periodos de lluvias: de marzo a mayo y de septiembre a noviembre y a dos periodos secos, el primero de diciembre a marzo y el segundo de junio a agosto (Hernandez et al. 2003).

Delimitacion espacial de las comunidades de artropodos

El muestreo se ejecuto en la zona conservada del Humedal Jaboque, en cinco de las trece comunidades de vegetacion caracterizadas y cartografiadas por Hernandez et al. (2003):

Juncal de Juncus effusus. Se distribuye en el Humedal Jaboque en sitios terrizados hasta sitios con espejo de agua de buena profundidad conformando Juncales con individuos de 1.5m de altura. El estrato arbustivo es dominado por Juncus effusus, en el estrato herbaceo en cambio dominan Pennisetum clandestinum, Juncus effusus y Bidens laevis con una cobertura promedio de 17%. (Hernandez et al, 2003)

Juncal de Schoenoplectus californicus. Esta comunidad se distribuye en sitios inundados o planos, de sustrato arcilloso, es abundante en las riberas del humedal. Su fisonomia esta dada por un estrato arbustivo con 60% de cobertura, dominado por Schoenoplectus californicus; un estrato herbaceo con 17% de cobertura dominado por Bidens laevis, Cyperus rufos, Ludwigia peploides, Nasturtium officinale, Pennisetum clandestinum, Pteridium aquilinum, Solanum americanum y Rumex sp.

Totoral de Typha "latifolia". Presenta un estrato arbustivo con un promedio de cobertura de 50% conformado por Typha latifolia y un estrato herbaceo con 20% de cobertura promedio representado por Bidens laevis, Pennisetum clandestinum y Eleocharis macrostachya.

Herbazal de Polygonum punctatum. Herbazal de 70 cm de alto donde predomina Polygonum punctatum; entre las especies asociadas se encuentran Hydrocotyle ranunculoides, Bidens laevis y Glyceria fluitans. Sobre los tallos de Polygonum punctatum se encuentrala enredadera Cuscuta indecora. Esta comunidad se encuentra en sitios inundados y en lugares alterados por efecto de obras civiles y urbanizacion.

Camalotal de Bidens laevis. Esta comunidad puede estar enraizada en el sustrato, en sitios encharcados o/y formando tapetes densos que flotan sobre el espejo de agua. El estrato superior es ocupado por Bidens laevis, Hydrocotyle ranunculoides, Ludwigia peploides y Pennisetum clandestinum. En el estrato inferior se encuentran Hydrocotyle ranunculoides y Ludwigia peploides.

Muestreo de la fauna de artropodos terrestres. Los muestreos se cumplieron en jornadas diurnas, entre 1 y el 10 de agosto del 2004, dentro de cada una de las cinco unidades de vegetacion seleccionadas. En cada una de estas se ubicaron aleatoriamente, y de acuerdo con una seleccion de micrositios por estrato, los diferentes tipos de trampa (Tabla 1). En el estrato rasante se colocaron diez trampas de caida (pitfall) durante seis horas, mientras que en los estratos herbaceo o arbustivo se ubicaron tres trampas interceptoras de vuelo (Malaise) durante seis horas, se realizaron golpeteos en el follaje de cinco plantas, al igual que 3 barridos de 50 pases dobles cada uno por medio de la red entomologica.

Muestreo de insectos antofilos. Se realizaron barridos con red entomologica sobre plantas en estado de floracion; a cada insecto capturado se le aplicaron varias gotas de acetato de etilo para inmovilizarlo, luego se obtuvieon cargas polinicas con una microseccion de 0.0016 [mm.sup.2] de gelatina (agua destilada 46%, glicerina 39.5%, gelatina 13.1%, fenol 1.3% y fucsina basica < 0.1%). Para la obtencion de las cargas polinicas las secciones de gel se frotaban a nivel del aparato bucal, las patas y la region ventral del torax de cada individuo; estas regiones corporales tienen con una alta posibilidad de contener elementos polinicos (Kearns & Inouye 1994). Cada individuo capturado y sus microsecciones de gelatina se depositaron temporalmente en bolsas resellables pequenas con su respectiva rotulacion. Posteriormente, se elaboraron las laminas semipermanentes con la gelatina, las cuales se sellaron con esmalte transparente, quedando disponibles para la observacion al microscopio. Los especimenes capturados, preservados en alcohol al 70%, fueron determinados taxonomicamente, catalogados y depositados en la coleccion entomologica del Instituto de Ciencias Naturales (ICN-MHN).

Fase de laboratorio. En esta etapa se realizo la identificacion de las morfoespecies, la determinacion taxonomica a nivel de familia, el censo o conteo de los individuos por morfoespecie, la cuantificacion directa de las longitudes corporales por morfoespecie, la determinacion taxonomica a nivel de familia de los insectos antofilos y la identificacion de los tipos de polen obtenidos en campo. Para la determinacion taxonomica a nivel de familia se emplearon, las claves y diagnosis de Gonzalez & Carrejo (1992), Triplehorn & Johnson (2005) y Saenz & De la Llana (1990). La separacion de morfoespecies se obtuvo mediante la topografia de las alas, el tamano corporal, el patron de coloracion, el tamano de los individuos adultos y la presencia de pubescencias y microesculturas. En Araneae, la identificacion y determinacion se realizo principalmente por los patrones oculares y de coloracion corporal.

Se hicieron registros fotograficos con camara digital para el detalle y registro de cada morfoespecie identificada. La medicion de la longitud corporal para la cuantificacion de la biomasa por morfoespecie se realizo empleando papel milimetrado. El material colectado y determinado esta depositado en la Coleccion entomologica del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (ICN-MHN). Para la identificacion del material polinico se consultaron los trabajos de Bogota et al. (1996) y Roubik & Moreno (1991), asi como el material palinologico de referencia de varias plantas del Humedal. Tambien se conto con la asesoria de los investigadores del Laboratorio de Palinologia del Instituto de Ciencias Naturales.

Analisis de los datos. La cuantificacion de la biomasa se calculo indirectamente mediante la longitud corporal de cada morfoespecie identificada y de acuerdo a la relacion longitud/biomasa de Rogers et al. (1976):

[B.sub.e] = N ([0.0305L.sup.2.62])

En esta ecuacion [B.sub.e] es la biomasa seca en mg, N es la abundancia y L es la media geometrica de la longitud corporal para las clases de tamano relevantes. Se adoptaron las clases de tamano citadas por Stork & Blackburn (1993). Por medio de esa informacion se obtuvo la biomasa seca de los taxones y grupos troficos.

La asignacion de cada categoria trofica se realizo con base en la informacion conocida en la literatura sobre habitos alimenticios y se complemento con la apreciacion de los aparatos bucales de los ejemplares. La diversidad de la fauna de artropodos por comunidad vegetal se obtuvo a partir de la suma de individuos por morfoespecie y agrupando la informacion, obtenida de acuerdo a los metodos de captura de modo, siguiendo la metoodologia d e Naranjo & Chacon (1997). Se construyeron matrices para la estimacion de los indices de Simpson y Shannon & Wienner por medio del programa Biodiversity pro, version 2 de 1997.). Para el calculo del estimador "t" se utilizo el metodo de Hutcheson (1970), con el objeto de comprobar diferencias significativas entre las comunidades de artropodos delimitadas por criterios de asociacion a comunidades de vegetacion. La diversidad B, que mide el porcentaje de recambio de las morfoespecies entre las comunidades de artropodos, se obtuvo a partir del inventario global de las morfoespecies y el calculo del indice de similitud de Sorensen se obtuvo mediante el programa MSVP (Multivariate statistical package) version 3.131, 2004. La diversidad B se calculo con la ecuacion: Diversidad B = 1 u [I.sub.s] (Magurran 1988).

RESULTADOS Y DISCUSION

Composicion y riqueza global de la fauna de artropodos. Se identificaron 212 morfoespecies asociadas a cinco comunidades vegetales del Humedal Jaboque. Este grado de riqueza es alto teniendo en cuenta que Amat & Quitiaquez (1998) registraron 50 especies en el Humedal Juan Amarillo. La diferencia entre estos dos valores responden casi que exclusivamente a las diferentes intensidades de muestreo, ya que en el presente estudio los muestreos se cumplieron en un periodo de 15 dias.

Las morfoespecies encontradas y su representacion segun ordenes, pertenecen a Diptera (62.3%), Hymenoptera (16.5%), Coleoptera (6.1%), Heteroptera (5.7%), Lepidoptera (1.4%), Odonata (0.9%) y Araneae (7.1%); Diptera con 132 morfoespecies es el grupo que mas contribuye a la riqueza global. El predominio observado en la riqueza de este grupo concuerda con lo senalado por Amat & Quitiaquez, (1998); quienes registraron que el 45% de todas las especies pertenecen a Diptera en el Humedal Juan Amarillo. Amat & Blanco (2003) encontraron el mismo patron en once humedales de la Sabana de Bogota, encontrando que alrededor del 57% de las especies totales son de Diptera en estos humedales. La alta riqueza de insectos, especialmente de dipteros, en estos ambientes es promovida por la humedad y la abundancia de materia organica, principalmente en forma de detritus. Se ha comprobado que un incremento del 50% en la riqueza promedio de un humedal puede producirse con la introduccion de materia organica a traves de basuras y desechos (Amat & Quitiaquez 1998).

Araneae presento quince morfoespecies (7% de la riqueza global) y es el tercer grupo en riqueza; luego Heteroptera con trece (6%) y Coleoptera con doce (6%). Lepidoptera y Odonata, grupos "emblematicos" de los humedales, solo presentan el 1% de las morfoespecies totales (tres y dos, respectivamente). El segundo orden en riqueza es Hymenoptera, con 35 morfoespecies (17%); en el estudio de Amat & Blanco (2003), se encontro que Araneae y Coleoptera poseian la mayor riqueza de especies despues de Diptera.

Las familias. Se reconocieron 48 familias de Arthropoda: 23 pertenecientes a Diptera, siete a Hymenoptera, seis a Heteroptera, seis a Araneae, cinco a Coleoptera y una a Odonata. Entre los dipteros, las familias con mayor numero de morfoespecies fueron Dolichopodidae con 17, Muscidae con 17, Ephydridae con quince, Sciaridae con once, Tipulidae con nueve, Chironomidae con ocho y Syrphidae y Chloropidae con siete. En Hymenoptera sobresalieron en riqueza las familias Braconidae, Eulophidae e Ichneumonidae con trece, ocho y seis morfoespecies, respectivamente; mientras que en Coleoptera, Chrysomelidae con cinco morfoespecies y en Araneae la familia Araneidae presento cuatro morfoespecies.

Se registraron representantes de Ephydridae, Sepsidae, Pipunculidae, Sarcophagidae, Scatopsidae, Tephritidae y Sciomyzidae, pertenecientes a Diptera; Saldidae de Heteroptera; Hydrophilidae de Coleoptera; y Eulophidae, Pteromalidae, Mymaridae, Encyrtidae y Scelionidae de Hymenoptera. Estas familias se dan a conocer por primera vez como elementos integrantes de la fauna de artropodos de humedales en Colombia. El 22% de todas las morfoespecies encontradas se concentran en las familias: Ephydridae, Muscidae, Drosophilidae, Sarcophagidae, Sepsidae, Chloropidae, Agromyzidae, Sciomyzidae y Otitidae. Estas grupos de Diptera aparecen con una alta frecuencia en los humedales de las regiones templadas (Keiper et al. 2002).

Organizacion trofica de la fauna de artropodos en las comunidades vegetales. Los insectos fitofagos presentan valores altos a nivel de riqueza, abundancia y biomasa en todas las comunidades vegetales muestreadas, a excepcion de S. californicus y J. effusus, en donde presentaron valores intermedios de biomasa. Los saprofagos presentan un nivel de bajo a alto en riqueza, e intermedio a alto en abundancia y biomasa; los nectarivoros polinivoros presentan niveles bajos a intermedios en riqueza, abundancia y biomasa (Fig. 1). Estos grupos troficos representan una base importante de la cadena trofica animal; sus valores de riqueza en especies, abundancia y biomasa son altos en todas las comunidades de vegetacion. Como es de esperar, los predadores y parasitoides poseen valores en riqueza

de morfoespecies intermedios a altos y de abundancia intermedios a bajos. En cuanto a la biomasa, los predadores presentan niveles bajos a altos, mientras que los parasitoides presentan niveles bajos. Schoenoplectus californicus hace disponible una alta biomasa para los predadores (Fig. 1), esto es debido a la alta biomasa que presentan individuos de la familia Coenagrionidae.

El grado de cobertura vegetal puede afectar la composicion y abundancia de algunos taxones y por lo tanto, influir en las distribuciones de los grupos troficos (De Szalay & Resh 2000). Los cambios en la composicion vegetal por otro lado, pueden afectar la abundancia en cada nivel trofico (Ferguson 2001), mientras que la estructura de la vegetacion, influenciada tanto por la productividad como por la diversidad vegetal, puede ser muy importante en determinar la diversidad y abundancia de artropodos en diferentes niveles troficos (Lawton 1983). Las diferencias en la estructura en las distintas comunidades de vegetacion podrian ser por lo tanto uno de los factores que determina la alta variacion en las proporciones de abundancia, riqueza, pero sobretodo de biomasa en los grupos troficos (Fig. 1). Otras variables o caracteristicas cuantitativas y cualitativas relativas al componente edafico y al recurso floral tambien podrian determinar la variabilidad encontrada de los grupos troficos entre las comunidades relacionadas.

[FIGURA 1 OMITIR]

Organizacion trofica de la fauna de artropodos. Los fitofagos y saprofagos son los grupos troficos que poseen mayores biomasas con 33%, 22% y abundancias con 40% y 23% respectivamente, pese a que no presentan una riqueza alta de morfoespecies. El grupo de los nectarivoros polinivoros por otra parte, presenta un 13% de las morfoespecies, un 3% de la abundancia y un 11% de la biomasa. Estos tres grupos conforman juntos el 42% de la riqueza, el 66% de la abundancia, el 66% de la biomasa total de la comunidad y los niveles basales de las cadenas troficas (Fig. 2). La biomasa en estos grupos se concentra en las clases de tamano intermedias, con modas en las clases seis (de 1.7 a 2.1 mm) y ocho (de 3 a 4.1 mm) para fitofagos, ocho y diez (de 5.4 a 7.5 mm) para saprofagos y, diez y doce (de 10 a 3.5 mm) para nectarivoros polinivoros.

[FIGURA 2 OMITIR]

La energia disponible para los consumidores secundarios es menor, lo cual se ve reflejado en la biomasa que contienen los predadores con 16% y los parasitoides con un 2% y en la abundancia con un 5% para los predadores y un 3% para los parasitoides (Fig. 2). Como es de esperarse, los organismos mas pequenos en la base de la cadena trofica son mucho mas numerosos que sus predadores (Morin 2003). Los predadores poseen muy poca abundancia, sin embargo esta se ve compensada por la alta biomasa que cada individuo de este grupo trofico generalmente posee, ya que la biomasa de estos aumenta con el tamano concentrandose en las clases diez y catorce (de 18 a 25 mm) (Fig. 3).

[FIGURA 3 OMITIR]

Los parasitoides presentan una proporcion considerable de riqueza del 18%, mientras que sus valores de abundancia (3%) y biomasa total (2%) son muy bajos. Su biomasa aumenta con el tamano siendo mayor en las clases de tamano ocho y diez. Los predadores y parasitoides, que cumplen la funcion de controlar las poblaciones de especies pertenecientes a distintos grupos troficos, presentaron una alta riqueza de morfoespecies, aunque con niveles bajos de abundancia y biomasa, comparados con otros grupos troficos.

Los hematofagos/nectarivoros pertenecientes a la familia Culicidae se encuentran en las clases de tamano 8 y 9 (de 4.1 a 5.4 mm); presentan un nivel bajo de riqueza del 1%, aunque con proporciones relativamente altas de abundancia y biomasa total, con 4% en cada uno de estos atributos. Las familia Chironomidae constituye un grupo para destacarpor sus niveles relativamente altos de abundancia (8.26%) y de biomasa (5.21%); las especies de este grupo de insectos se desarrollan principalmente en areas con espejo de agua, tienen una vida corta en estado adulto y poseen estrategias de reproduccion y dispersion muy particulares en comparacion con las especies de las otras familias de Diptera presentes (Hilsenhoff 2001).

Insectos antofilos (nectarivoros/ polinivoros). Los insectos antofilos estan agrupados en los ordenes Diptera, Coleoptera y Heteroptera. Los dipteros presentan la mayor riqueza con un total de 22 morfoespecies; 16 de estas presentaron contenidos polinicos, lo cual representa el 64% de las morfoespecies capturadas. En cuanto a la abundancia de los antofilos, se encontraron 31 individuos, 23 de estos con polen correspondientes al 60.5% de los individuos capturados. Los dipteros, por lo tanto, conforman un grupo de interaccion con las plantas muy importante por su condicion de visitantes florales y polinizadores potenciales.

El aparato bucal lamedor y chupador de los insectos antofilos les permite alimentarse de fluidos expuestos y de particulas solidas de pequeno tamano como el polen (Proctor et al. 1996). El sentido del gusto, principalmente en la region del aparato bucal, es una adaptacion importante para la polinizacion. Otros detalles como la habilidad de estos insectos para transportar el polen, ademas de la constancia y la efectividad de las moscas polinizadoras, indican que estas pueden contribuir significativamente con la polinizacion de las flores (Kearns 2001).

Se encontraron diez familias de Diptera con especies que visitan sustratos florales; de estas, especies de Muscidae, Syrphidae, Dolichopodidae, Tephritidae, Tipulidae y Sciaridae registraron contenidos polinicos y ademas son mencionadas como insectos polinizadores o de habitos alimenticios nectarivoros polinivoros (Proctor et al. 1996, Amat & Blanco 2003). Sepsidae es una familia de habitos saprofagos o asociadas a flores; Gonzalez & Carrejo (1992) senalan que algunos generos de esta familia estan asociados con flores, sin embargo, este habito debe confirmarse (tabla 2). En los humedales, Ephydridae es senalada como una familia con habitos fitofagos, aunque algunas pueden ser tambien saprofagos o predadoras (Keiper et al. 2002). Muscidae, con seis morfoespecies (22%) tiene la mayor riqueza de insectos antofilos seguido de Syrphidae con cinco morfoespecies (18%). Aunque Syrphidae tiene menor riqueza de morfoespecies por familia, presenta mayor cantidad de tipos de polen. Estos dos grupos de insectos son indiscutiblemente los visitantes florales mas importantes y esto se confirma para los humedales andinos (Kearns 2001). Proctor et al. (1996) afirman que las especies de Muscidae son visitantes florales ocasionales o regulares, pero no especializados como Syrphidae, ya que presentan adaptaciones especiales en el labelo, en el numero de cerdas del aparato bucal y en las dimensiones de la proboscis, que les permite alimentarse de nectar, polen o de ambos.

Muscidae y Syrphidae son familias que se encuentran presentes en la gran mayoria de las comunidades vegetales del humedal, siendo clasificadas como familias generalistas en cuanto a seleccion de habitats y con abundancias relativas globales intermedias (entre 1 y 5%) Estos taxones estan calificados dentro de la fauna de artropodos como de alta movilidad (Amat & Blanco 2003), hecho que es confirmado al encontrarse polen de Mimosaceae (Acacia sp) y de gimnosperma (Pinus sp), plantas caracteristicas de la vegetacion marginal de los humedales en las cargas polinicas de algunas especies de estas familias (Tabla 5). La alta capacidad de movilidad de las especies de estas familias les permite visitar diferentes inflorescencias, razon por la cual las morfoespecies de estas dos familias visitan hasta cinco tipos de infloresecencias.

Tipulidae y Sciaridae, registraron polen de plantas pertenecientes a Asteraceae, con nectar altamente disponible (Proctor et al. 1996). Estas familias de Nematocera, no son importantes insectos visitantes florales ya que presentan proboscis de pocos milimetros de longitud, caracteristica que les impide aprovechar el recurso floral de la mayoria de flores; como consecuencia de ello, no influyen significativamente en la polinizacion de las plantas que visitan (Proctor et al. 1996). Se capturaron seis individuos de Coleoptera, cuatro con contenido polinicos lo que equivale al 10.5% de los visitantes con polen. Esos individuos corresponden a dos morfoespecies que registraron polen de las familias Asteraceae, Cyperaceae y Polygonaceae.

Entre las familias de plantas, es muy importante Asteraceae por ser la mas visitada por especies de ocho familias de insectos, siete de Diptera y una de Coleoptera, y por 17 morfoespecies en total. Estos resultados son consistentes con la caracteristica polinizacion de tipo entomofila que presenta Asteraceae; su estrategia de polinizacion es generalista, ya que la mayoria de sus especies son visitadas por una gran variedad de insectos (Proctor et al. 1996). Burtt (1961, citado en Proctor et al. 1996), sugiere que un avance particular de esta familia de plantas es el capitulo o cabezuela, que al estar compuesto de muchas flores que abren durante un periodo de una a dos semanas, cada una con un ovulo sencillo, permite una variedad de polinizadores. Las compuestas estan entre las familias favorecidas por Syrphidae como visitantes florales (Proctor et al. 1996). Esta familia junto con Muscidae son las mas importantes visitantes en las compuestas con cinco morfoespecies cada una.

Las familias de plantas Brassicaceae, Solanaceae, Mimosaceae y Polygonaceae, presentan algun grado de polinizacion entomofila y son visitadas por morfoespecies de varias familias de insectos en el humedal. Estos insectos visitan desde tres familias y cuatro morfoespecies en Polygonaceae hasta dos familias y dos morfoespecies en Brassicaceae, Solanaceae y Mimosaceae. Es comun que la mayoria de flores entomofilas de las especies vegetales identificadas en este estudio reciban visitas de varios tipos diferentes de insectos; este patron esta ampliamente comprobado (Kearns 2001). El exito de la polinizacion se ve multiplicado cuando varias especies visitan una misma especie, ya que su respectivo valor como polinizador es interdependiente (Thomson & Thomson 1992). Poaceae con tres familias y cuatro morfoespecies visitantes y Cyperaceae con dos familias y tres morfoespecies, estan asociadas con insectos antofilos a pesar de poseer polinizacion anemofila (Tabla 5), por lo tanto este tipo de estrategia de polinizacion no excluye la visita e incluso la polinizacion por insectos. Acanthaceae y Araceae son plantas que pueden relacionarse con jardines o cultivos de flores cercanos a la vegetacion del humedal. Acanthaceae es visitada por Syrphidae, mientras que Araceae lo es por Sciomyzidae y Heleomyzidae. Las morfoespecies visitantes presentan longitudes corporales relativamente grandes (3mm para Heleomyzidae, 7mm para Sciomyzidae y 8mm para Syrphidae) y corresponden a familias de dipteros que ademas se encuentran en la mayoria de las comunidades estudiadas, lo anterior indica su amplia capacidad de dispersion.

Valoracion del predominio a nivel de riqueza, abundancia y biomasa entre los grupos de artropodos. Los dipteros, se destacan como un grupo con gran predominio ecologico en los humedales alltoandinos gracias a su alta riqueza, abundancia y biomasa. Esto se debe al exito ecologico que presentan en el humedal dado por presentar todos los patrones de distribucion espacial reconocidos para todos los artropodos. Sus especies son especialistas y generalistas en la seleccion de habitats, es decir que se encuentran en una sola comunidad como es el caso de Pipunculidae, o en todas como en Ephydridae. La especies del grupo explotan una gran variedad de recursos que aprovechan, lo cual se observa en los habitos alimenticios, que van desde saprofagos en Muscidae; fitofagos en Ephydridae; hematofagos nectarivoros en Culicidae; nectarivoros polinivoros en Syrphidae; parasitoides en Pipunculidae y predadores en Dolichopodidae. La mayoria de las familias de este grupo presentaron abundancias relativas altas, lo cual se ve reflejado en la biomasa.

El gradiente espacial entre el componente acuatico dado por la fase acuosa, el espejo de agua y los habitats mas terrestres promueven tambien una gran heterogeneidad de este orden, ya que algunos grupos aprovechan mas los habitats del componente acuatico, como las larvas de numerosas especies de Chironomidae, Culicidae, Tipulidae y Syrphidae; otros estarian mas asociados a los bancos de barro, las orillas de arena, la vegetacion emergente y las masas en descomposicion de materia organica del componente terrestre, siendo estas locaciones las principales para la actividad de los adultos y las larvas de muchas especies de Cychlorrapha (Keiper et al. 2002). Otras especies de este suborden estan especializadas a los habitats de las areas semiacuaticas como las orillas de fango, los depositos de detritos, las masas de algas flotantes, las macrofitas y otras superficies relativamente expuestas (Keiper et al. 2002).

Heteroptera se destaca a nivel de abundancia y biomasa, equiparando los niveles de Diptera, debido a una gran concentracion en abundancia de una morfoespecie de Cicadellidae en la comunidad B. laevis. Los heteropteros son un grupo de gran importancia en virtud a estos parametros, ya que las morfoespecies se distribuyen en la mayoria de comunidades con valores de abundancia considerables. Heteroptera es, en consecuencia, el segundo grupo en biomasa. Las familias de artropodos predominantes en riqueza, abundancia y biomasa son Ephydridae, Chironomidae y Muscidae. Las especies de Muscidae y Ephydridae en estado adulto pueden ser detritivoros, filtradores, algivoros, predadores (Keiper et al. 2002) y en el caso de Muscidae nectarivoros polinivoros. Estas familias se encuentran distribuidas en la mayoria de las comunidades vegetales. Los variados habitos alimenticios y los patrones de distribucion que se pueden encontrar en Muscidae y Ephydridae, explicarian estos resultados, al relacionarse estos con riqueza, abundancia y biomasa de igual forma que para Diptera como se explico anteriormente. A nivel de riqueza y biomasa son importantes las familias Syrphidae, Tipulidae; y de Abundancia y biomasa Cicadellidae, Chironomidae, Drosophilidae y Culicidae. Tipulidae, Syrphidae y Muscidae por su alta biomasa y su distribucion en la mayoria de comunidades de vegetacion, junto con Coenagrionidae, e Hydrophilidae son importantes en la dieta de aves y otros vertebrados que habitan el humedal.

Diversidad. La comunidad dominada por J. effusus presento la diversidad mas alta de acuerdo con el indice de Shannon y Wiener (Tabla 3), seguida por la comunidad en mosaico J. effusus-P. punctatum y S. californicus. Los estimativos de diversidad enfocados en la dominancia de Simpson (1/D) y los de equitatividad presentan, valores inferiores en J. effusus-P. punctatum, T. latifolia y superiores en J. effusus, S. californicus (Tabla 3). Cada comunidad de Arthropoda varia en composicion y abundancia de acuerdo con su vegetacion asociada; aunque este patron no se cumple al comparar J. effusus-P. punctatum y S. californicus (Tabla 4), hemos rechazado la hipotesis de que las comunidades comparadas poseen diversidades significativamente iguales.

Son numerosos los factores que pueden incidir en la diversidad de la fauna de artropodos de un humedal; en una escala global deben tenerse en cuenta: el regimen climatico, el tamano y las caracteristicas del espejo de agua, la heterogeneidad de habitats, la diversidad de tipos de vegetacion, la disponibilidad de recursos principalmente materia organica, la historia paleoecologica y el manejo del humedal (Amat & Blanco 2003). Ningun factor por separado podria explicar las diferencias en diversidad encontradas en las comunidades de artropodos; en este caso el factor causal es la intervencion conjunta de los siguientes factores:

* La variedad y disponibilidad de los recursos alimenticios que aprovecha la fauna de artropodos, como la materia organica, las plantas, el recurso floral. Este hecho se evidencia en la diversidad trofica observada en cada una de las comunidades vegetales de acuerdo a la riqueza, la abundancia y la biomasa (Fig. 1).

* La estructura de las macrofitas y la posicion de los humedales entre habitats terrestres y acuaticos, promueven la diversidad de la fauna (Keiper et al. 2002) ya que la existencia de habitats mesoacuaticos, acuaticos y edaficos propicia la colonizacion de muchas clases de insectos y otros artropodos (Andrade & Amat 2000). La diversidad floristica y la estructura de la vegetacion lo hacen, al generar incrementos en la riqueza y diversidad de la fauna (Madden & Fox 1997)

* La densidad demografica de grupos como Culicidae, Ephydridae y Syrphidae presente en humedales esta correlacionada positivamente con el porcentaje de cobertura vegetal, mientras que Chironomidae e Hydrophilidae estan correlacionados de forma negativa con este parametro (De Szalay & Resh 2000).

* El gradiente espacio-temporal dado por las estacionalidad de las lluvias parece ser el factor mas importante que afecta a las comunidades de insectos en los humedales. Poi de Neiff & Bruquetas (1989) encontraron por ejemplo, que varias colectividades de organismos estan mas condicionadas por la duracion de una fase de inundacion que por la magnitud del fenomeno. La estacionalidad, dada por el regimen bimodal anual pluviometrico, influye entonces notablemente en las poblaciones de organismos, ya que numerosas especies de insectos han sincronizado sus ritmos de fertilidad, con dependencia de la epoca en que se presentan las fases hidrologicas (Neiff 1997).

* La division espacial, temporal y trofica, que reduce el solapamiento de nichos entre las especies del Suborden Cychlorrapha en los humedales (Keiper et al. 2002). Esta division tambien podria presentarse para disminuir la competencia entre componentes de la fauna de artropodos de humedales.

Futuras investigaciones en las que se de a conocer taxonomicamente las especies y se aborden aspectos poblacionales podran suministrar datos cuantitativos sobre el papel de los cinco factores antes descritos.

Diversidad Beta. Entre las distintas comunidades de artropodos asociados a los tipos de vegetacion se presentan diferentes grados de similitud; J. effusus-P. punctatum, J. effusus y B. laevis presentan mayores valores de similitud, por tanto, conforman un grupo con valores de este parametro del 54 al 56%. Las comunidades de helofitas S. californicus y T. latifolia por otra parte, son muy diferentes en composicion frente a las otras comunidades, tomando valores que van desde 33% hasta 43% de similitud; esto se refleja indiscutiblemente en las comunidades de Arthropoda. En nuestro caso particular, las comunidades presentan porcentajes bajos de similitud segun el indice de Sorensen, siendo la diversidad B entre las comunidades alto, con un 67% hasta un 44% de recambio de morfoespecies. Estos resultados se sustentan en el hecho que los diferentes ensamblajes en las comunidades de artropodos terrestres estan relacionados con variaciones en los agregados de vegetacion semiacuatica y acuatica y con la superficie del espejo de agua (Schramm & Jirka 1989).

Patrones de distribucion de las familias de artropodos. Cuando el movimiento de los individuos tiene lugar dentro de un espacio, como el area de estudio del humedal, los modelos de optimizacion de forrajeo predicen que los individuos se mueven hacia los lugares, en donde ellos esperan hallar una mayor cantidad de energia neta por tiempo (Hanski 1982). Tambien es posible hallarlos en lugares donde tienen una mayor probabilidad de supervivencia o exito reproductivo. Cada especie puede seleccionar su habitat en forma distintiva; sin embargo, es posible establecer generalizaciones y patrones sobre la distribucion a nivel de familias entre las comunidades de vegetacion. En nuestro caso, el patron de distribucion asociado con cada familia se determino a partir del solapamiento de los patrones observados para cada una de las morfoespecies.

Los patrones de distribucion encontrados para las familias dependen de caracteristicas propias de sus especies, tales como la dispersion de sus estados inmaduros, el comportamiento sexual, los requerimientos alimenticios y la capacidad de movilidad de los adultos entre los habitats o comunidades (Delettre et al. 1992). Gaston & Lawton (1990) han senalado que en insectos lo mas frecuente es una estrecha relacion entre la abundancia local y su rango geografico. Una especie localmente abundante por lo general tiene una variacion geografica amplia; esta presuncion nos proporciona algunos elementos para relacionar, en su escala adecuada, la abundancia relativa global y la seleccion de habitats (en este caso, comunidades vegetales) por parte de las familias de artropodos presentes. En consecuencia, se pueden observar los siguientes patrones de distribucion en el humedal de acuerdo con la abundancia relativa global y la distribucion en las comunidades de vegetacion por parte de las familias de artropodos:

* Familias generalistas en cuanto a seleccion de habitats (cuatro a cinco comunidades) y con valores altos de abundancia relativa global (entre 5 y 100%), como Chironomidae, Chloropidae, Drosophilidae, Ephydridae y Cicadellidae.

* Familias generalistas en cuanto a seleccion de habitats y con valores intermedios de abundancia relativa global (entre 1 y 5%), como Culicidae, Dolichopodidae, Heleomyzidae, Muscidae, Sciomyzidae, Psychodidae, Syrphidae, Tipulidae y Braconidae.

* Familias medianamente generalistas en cuanto a la seleccion de habitats (dos a tres comunidades) y con valores intermedios de abundancia relativa global, como Pyrrhocoridae.

* Familias generalistas en cuanto a la seleccion de habitats y con valores bajos de abundancia relativa global (entre 0 y 1%), como Ichneumonidae, Phoridae, Sciaridae, Sepsidae, Aphididae, Chrysomelidae, Eulophidae, Pteromalidae, Tetragnatidae y Araneidae.

* Familias medianamente generalistas en cuanto a la seleccion de habitats y con valores bajos de abundancia relativa global, como Dixidae, Carabidae, Mycetophilidae, Coccinellidae, Sarcophagidae, Staphylinidae, Scatopsidae, Coenagrionidae, Mymaridae, Lycosidae, Cercopidae, Salticidae, Miridae, Anyphaenidae y Saldidae.

* Familias especialistas en cuanto a la seleccion de habitats se encuentran presentes en una sola comunidad de vegetacion, con valores bajos de abundancia relativa global, como Agromyzidae, Pipunculidae, Otitidae, Tephritidae, Hydrophilidae, Thomisidae, Encyrtidae y Scelionidae.

Para abordar la discusion de estos patrones de distribucion se analizara a la familia Ephydridae y Chloropidae de la categoria uno y a Thomisidae, Otitidae y Agromyzidae pertenecientes a la categoria seis, ya que estas familias presentan patrones de distribucion contrastantes e informacion disponible sobre su ecologia.

Cuatro morfoespecies de Ephydridae son generalistas por su presencia en la mayoria de comunidades, ademas cuentan con abundancias altas; siete morfoespecies exhiben caracteristicas intermedias entre generalistas y especialistas al encontrarse en algunas comunidades con pocos individuos y cuatro son especialistas de habitat al presentarse en una sola comunidad. Ello conduce a la configuracion de un patron de distribucion espacial en la mayoria de comunidades con una alta abundancia global (mayor al 5%).

Chloropidae, tambien esta ampliamente distribuida entre las comunidades de vegetacion, debido al solapamiento de los patrones de dispersion, distribucion y las abundancias poblacionales entre las morfoespecies generalistas y especialistas de cada morfoespecie al igual que en Ephydridae. Estas variaciones en los patrones de distribucion han sido tratadas por varios autores que examinan casos particulares de restriccion de insectos a ciertas especies de plantas, su correlacion con la densidad de las mismas, la calidad del sustrato y los habitos alimenticios (Valley et al. 1969, De Szalay & Resh 2000, Keiper et al. 2002).

La distribucion restringida encontrada de las aranas cangrejo (Thomisidae) por otra parte, no se relaciona con los metodos de dispersion de las crias, ya que estas utilizan la locomocion y la dispersion por el viento, lo cual les permite distribuirse a traves de areas amplias (Urones 2001). Sus habitos de alimentacion en cambio si lo hacen. Estas aranas cazan al acecho, permanecen inmoviles, sobre hojas y flores, por lo cual presentan generalmente coloraciones o formas cripticas que las hacen inconspicuas en el medio donde viven (Urones 2001), por ello su microhabitat es limitado, ya que requieren de un sustrato adecuado, para mimetizarse. La presencia exclusiva de un individuo de esta familia, en la comunidad T. latifolia se relaciona tambien con su habito alimenticio predador, debido a que en este grupo trofico se presentan generalmente pocos individuos por morfoespecie. Otras familias, restringidas a una sola comunidad de vegetacion, cuentan con especies especialistas como Otitidae y Agromyzidae (Allen & Foote 1992, Keiper et al. 2002). Esta caracteristica determina, por lo tanto, la distribucion diferencial de las especies de estas familias en una sola comunidad. La distribucion de estas familias parece estar determinado por sus habitos alimentarios y especializacion a ciertos habitats, mas que a su capacidad de movilidad o dispersion.

CONCLUSIONES

La estructura trofica de la fauna de artropodos en los humedales se sustenta sobre los niveles basales conformados principalmente por los fitofagos y saprofagos y luego por los nectarivoros polinivoros, indicando que tanto el recurso floral, el vegetal y de la materia organica en descomposicion son importantes para la cadena trofica del humedal. Los predadores corresponden al grupo mas relevante en la regulacion de las poblaciones de artropodos debido al caracter generalista de la mayoria de sus familias y a la alta biomasa global que presentan. Los parasitoides al tener una alta riqueza de morfoespecies tambien son importantes como reguladores dentro de la comunidad de artropodos.

Los dipteros son el grupo mas importante en riqueza y abundancia en insectos antofilos en el humedal, especialmente las familias Muscidae y Syrphidae, por lo cual podrian ser importantes en la reproduccion de varias familias de plantas y como insectos antofilos dominantes en los sindromes de polinizacion generalistas, e incluso en la fecundacion de algunas familias de plantas de polinizacion preferentemente anemofila como las Poaceae. Varias familias de este orden, especialmente Ephydridae, Muscidae y Chironomidae, presentan un alto predominio y exito ecologico, lo cual se evidencia por su alta riqueza, abundancia y biomasa. Estos grupos ademas explotan una gran variedad de recursos alimenticios y se encuentran en todas las comunidades estudiadas. Los dipteros tambien presentan una riqueza trofica, lo que significa una alta adecuacion del grupo para la explotacion de los recursos.

Entre las comunidades de vegetacion consideradas se aprecia una fauna de artropodos variable en composicion, diversidad de especies y diversidad trofica, que permite afirmar que las diferencias en las condiciones ecologicas de estas se reflejan en diferencias en la comunidad asociada de artropodos. Esto se explica principalmente por la variedad y la disponibilidad de los recursos alimenticios, por la disponibilidad y la heterogeneidad de habitats y microhabitats y por la estructura y la composicion de la vegetacion de macrofitas. Los patrones de dispersion o movilidad, las abundancias poblacionales entre las especies de habitos generalistas y especialistas y la riqueza de especies influyen en los patrones de distribucion de las familias de artropodos entre las comunidades de vegetacion del humedal.

AGRADECIMIENTOS

A la Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogota (EAAB), institucion que aporto los fondos necesarios para la financiacion mediante el convenio de cooperacion interinstitucional. Queremos expresar nuestros sinceros agradecimientos a Orlando Rangel por facilitar el desarrollo adecuado del presente trabajo y por su atencion constante en el marco del proyecto de restauracion y conservacion del Humedal Jaboque. Al Instituto de Ciencias Naturales, por facilitar la logistica y sus instalaciones para la ejecucion de la fase de laboratorio y en general el desarrollo del proyecto. A Rodrigo Sarmiento, por su compania y colaboracion durante las fases de campo y laboratorio. A Eduardo Amat, Diego Campos y Hector Gasca por su ayuda en la determinacion taxonomica de algunos grupos y a los especialistas del Laboratorio de Palinologia del Instituto de Ciencias Naturales por su ayuda en la determinacion taxonomica del polen.

(1) Proyecto de investigacion incluido en el Convenio de Investigacion Aplicada en restauracion ecologica en el humedal de Jaboque. Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogota-Universidad Nacional de Colombia.

LITERATURA CITADA

ALLEN E. J. & B. A. FOOTE. 1992. Biology andimmature stages of Chaetopsis massyla (Diptera: Otitidae), a secondary invader of herbaceous stems of wetland monocots. Proc. Entomol. Soc. Wash. 94:320-28

AMAT, G. & G. QUITIAQUEZ. 1998. Un estudio de la entomofauna de humedales: El Humedal Juan Amarillo en Bogota. Pags. 107 - 123 en: E. Guerrero (ed.). Una aproximacion a los humedales en Colombia. Fondo FEN Colombia- Union Mundial para la Naturaleza (UICN), Bogota.

AMAT, G. & E. BLANCO. 2003. Artropofauna de los humedales de la Sabana de Bogota. Pags. 90-106 en: Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogota (EAAB) y Conservacion internacional--Colombia (eds.). Los Humedales de Bogota y la Sabana. Tomo I, Bogota.

ANDRADE, M. G. & G. AMAT. 2000. Guia preliminar de insectos de Santa Fe de Bogota y sus alrededores. DAMA, Bogota.

ANONIMO.1999. Situacion de las cuencas de la tierra en Colombia: vision general. Sociedad Geografica de Colombia. Academia de Ciencias Geograficas, Santafe de Bogota.

BOGOTA, R G., S. J. LAMPREA & O. RANGEL. 1996. Atlas Palinologico de la Clase Magnoliopsida en el Paramo de Monserrate. Pags 131 - 192 en ECOAN (ed.). El paramo, ecosistema a proteger. Fundacion Ecosistemas Andinos, Santa Fe de Bogota.

BURTT, B. L. 1961. The Compositae and the study of functional evolution. Transactions of the Botanical Society of Edinburg 39:216-232.

DELETTRE, Y., P. TREHEN & P. GROOTAERT. 1992. Space heterogeneity, space use and short--range dispersal in Diptera: A case study. Landscape Ecology Vol. 6 no. 3:175-181.

DE SZALAY, F. A. & V. H. RESH. 2000. Factors influencing macroinvertebrate colonization of seasonal wetlands: responses to emergent plant cover. Freshwater Biology 45:295-308.

FERGUSON, S. 2001. Changes in trophic abundance of soil arthropods along a grass-shrub-forest gradient. Can. J. Zool. 79:457-464.

GASTON, K. J. & J. H. LAWTON. 1990. Effects of scale and habitat on the relationship between regional distribution and local abundance. Oikos 58: 329-335.

GONZALEZ, R & N. S. CARREJO. 1992. Introduccion al estudio de los Diptera. Centro Editorial Universidad del Valle, Cali.

HANSKI, I. 1982. On patterns of temporal and spatial variation in animal populations. Ann. Zool. Fennici 19: 21-37.

HERSHEY, A. & G. A. LAMBERTI. 2001. Aquatic insect ecology. Pags. 733-755 en: J. H. Thorp & A. P. Covich (eds.). Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. Academic Press, San Diego.

HERNANDEZ, J., J. O. RANGEL-CH. & A. GRANEZ. 2003. La vegetacion de Jaboque. Informe final. Convenio de Cooperacion Interinstitucional Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogota-Universidad Nacional de Colombia.

HILSENHOFF, W. L. 2001. Diversity and Classification of insects and Collembola. Cap. 17, pags. 661 -731 en: J. H. Thorp & A. P. Covich (eds.). Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. Academic Press, San Diego.

HUTCHESON, K. 1970. A test for comparing diversities based on the Shannon formula. J. Theor. Biol 29: 151-154

KEARNS, C. A. & D. W. INOUYE. 1993. Techniques for pollination biologists. University Press of Colorado, Niwot, Colorado.

KEARNS, C. A. & D. W. INOUYE. 1994. Fly pollination of Linum lewisii (Linaceae). American Journal of Botany 8: 1091-1095.

KEARNS C, A. 2001. North American dipteran pollinators: Assessing their value and conservation status. Conservation Ecology 5(1): 5.

KEIPER, J.B., W. E. WALTON & B. A. FOOTE. 2002. Biology and Ecology of higher Diptera from Freshwater Wetlands. Annual Review of Entomology 47: 207-232.

LAWTON, J. H. 1983. Plant architecture and the diversity of phytophagous insects. Annu. Rev. Entomol. 28: 23-39.

MADDEN, K.E & B. J. Fox. 1997. Arthropods as indicators of the effects of fluoride pollution on the succession following sandmining. J. Appl. Ecol. 34: 1239-1256.

MAGURRAN, A. E. 1988. Ecological Diversity and its measurement. Princeton University Press, Princeton, Nueva Jersey.

MARQUEZ, G. E. 2003. Bienes y servicios ecologicos de los humedales. Pags.13 -28 en: Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogota (EAAB) y Conservacion Internacional--Colombia (eds.). Los humedales de Bogota y la Sabana. Tomo II, Bogota

MORIN, P. J. 2003. Community ecology. Blackwell Science, Malden, Massachusetts.

NARANJO, L. G. & P. CHACON DE ULLOA. 1997. Diversidad de insectos y aves insectivoras de sotobosque en habitats perturbados de selva lluviosa tropical. Caldasia 19: 507-520.

NEIFF, J. 1997. El regimen de pulsos en rios y grandes humedales de Sudamerica. Pags. 1- 49. En: A. I. Malvarez, & P. Kandus (eds.). Topicos sobre grandes humedales sudamericanos. ORCYT-MAB (UNESCO).

POI DE NEIFF, A. S. & I. Y BRUQUETAS DE ZOZAYA. 1989. Efecto de las crecidas sobre las poblaciones de invertebrados que habitan macrofitas emergentes en las islas del rio Parana. Rev.Hydrobiol. Trop. 22(1): 13-20.

PROCTOR, M., P. YEO & A. LACK. 1996. The Natural History of pollination. Harper Collins, Londres.

ROGERS, L. E., W. T. HINDS & R. L. BUSHBOM. 1976. A general weight vs length relationchip for insects. Annals of the Entomological Society of America. 69: 387-389

ROUBIK, D. W & J. E. MORENO. 1991. Pollen and Spores of Barro Colorado Island. Missouri Botanical Garden, San Luis.

SAENZ, M. R. & A. A. DE LA LLANA. 1990. Entomologia Sistematica. Universidad Nacional Agraria. Managua, Nicaragua.

SCHRAMM, H L. & K. J. JIRKA. 1989 Effects of aquatic macrophytes on benthic macroinvertebrates in two Florida lakes. Journal of Freshwater Ecology 5: 1-12.

STORK, N. E. & T. M. BLACKBURN. 1993. Abundance, body size and biomass of arthropods in tropical forest. Oikos 67: 487-489.

THOMSON, J & B. THOMSON. 1992. Pollen presentation and viability schedules in animal-pollinated plants: consequences for reproductive success. Pags. 1-24 en: R. Wyatt (ed.), Ecology and evolution of plant reproduction: new approaches. Chapman and Hall, Nueva York.

TRIPLEHORN, C. A & N. F JOHNSON. 2005. Borror and Delong' introduction to the study of insects. Thomson Brook/Cole, Mexico, D. F.

URONES, J. C. 2001. Introduccion al estudio de las aranas cangrejo (Thomisidae). Estudio de la especie Thomisus ornustus Walckenaer en la provincia de Salamanca. Grupo Iberico de Aracnologia, Zaragoza. http://entomologia.rediris.es/gia/frames/biblio/basica/thomisidae.htm

VALLEY K. R., R. T. WEARSCH & B. A. FOOTE. 1969. Larval feeding habits of certain Chloropidae (Diptera). Proc. Entomol. Soc. Wash. 71:29-34.

DAVID SANCHEZ-N.

Departamento de Biologia, Universidad Nacional de Colombia, Bogota, Colombia. deisand@hotmail.com

GERMAN D. AMAT-GARCIA

Grupo de investigacion en Insectos de Colombia, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia,

Bogota, Colombia. gdamatg@unal.edu.co

Recibido: 17/08/2005 Aceptado: 05/12/2005
Tabla 1. Metodo de muestreo para el estudio de la fauna de
artropodos terrestre en el Humedal Jaboque.

COMPONENTE                   MUESTRA                 UNIDAD
FAUNISTICO                                          MUESTREAL

Artropodos errantes sobre   Diez vasos             Un vaso
el suelo

Artropodos de follaje       Cinco plantas          Una planta

Insectos y aracnidos de     Tres repeticiones de   50 pases dobles
vegetacion herbacea y       50 pases dobles
arbustiva

Insectos voladores de       Tres trampas           Una trampa
vegetacion arbustiva y
arborea

Insectos antofilos          Vegetacion en          Una
                            floracion              inflorescencia

COMPONENTE                  TECNICA
FAUNISTICO

Artropodos errantes sobre   Trampa de caida
el suelo

Artropodos de follaje       Golpeteo sobre
                            vegetacion

Insectos y aracnidos de     Barrido con red
vegetacion herbacea y       entomologica
arbustiva

Insectos voladores de       Trampa Malaise
vegetacion arbustiva y
arborea

Insectos antofilos          Barrido con red
                            Entomologica

Tabla 2. Comparacion de la especializacion
en la visita de flores por parte de los insectos
antofilos (familias) en el humedal Jaboque.

Familias              Tipos de          Abundancia
                      polen por             por
                    morfoespecie       morfoespecie
                     de insectos        de insectos

Syrphidae                0-5                1-3
Muscidae                 1-5                1-3
Dolichopodidae           0-2                 1
Tipulidae                 3                  2
Ephydridae                0                  3
Tephritidae               1                  1
Chrysomelidae            1-2                 3
Heteroptera               1                  1
Heleomyzidae             1-2                 1
Sciaridae                0-3                 1
Sepsidae                  0                  1
Sciomyzidae              0-1                 1

Tabla 3. Abundancia, riqueza y diversidad de las comunidades de
artropodos terrestres de acuerdo con las comunidades vegetales.
JE - PP = Juncus effusus-Polygonum punctatum. JE = Juncus effusus.
SC = Schoenoplectus californicus TL = Typha latifolia

Variable                              Comunidad vegetal

                                        JE            SC

Abundancia                              617           217
Riqueza de morfoespecies                 91            54
Diversidad de morfoespecies (H')      3,528         3,257
Equidad (J')                          0,782         0,816
Diversidad de Simpson (D)             0,060         0,061
Diversidad de Simpson (1/D)          16,585        16,412

Variable                                Comunidad vegetal

                                    JE - PP          TL

Abundancia                             1773           300
Riqueza de morfoespecies                122            52
Diversidad de morfoespecies (H')      3,297         2,912
Equidad (J')                          0,686         0,737
Diversidad de Simpson (D)             0,081         0,114
Diversidad de Simpson (1/D)          12,300         8,743

Tabla 4. Comportamiento estadistico de
"t" para el indice de diversidad Shannon y
Wiener entre las comunidades artropodos
procedentes de diferentes comunidades
de vegetacion. JE-PP= Juncus effusus-
Polygonum punctatum. JE= Juncus effusus.
SC= Schoenoplectus californicus. TL=
Typha latifolia

Comparacion         T          T tablas     Conclusion

JE y SC            2,86          1,96       Rechaza Ho
JE y JE - PP       3,47          1,96       Rechaza Ho
JE y TL            6,31          1,96       Rechaza Ho
SC y JE - PP       0,47          1,96       Acepta Ho
SC y TL            3,09          1,96       Rechaza Ho
JE - PP y TL       4,33          1,96       Rechaza Ho

Tabla 5. Composicion y riqueza de morfoespecies de insectos antofilos
con contenido polinico segun familia vegetal visitada.

Familias         No. de      Familia        Tipo de       No. de
visitantes       morfoe-     vegetal      polinizacion    tipos
florales         species                                 de granos
                                                         de polen

Tipulidae        1         Asteraceae     Entomofila        4
Syrphidae        5
Muscidae         5
Tephritldae      1
Sciaridae        1
Chrysomelidae    1
Dolichopodidae   1
Heleomyzidae     2

Sciaridae        1         Poaceae        Anemofila         5
Syrphidae        2
Tipulidae        1

Chrysomelidae    2         Cyperaceae     Generalmente
Muscidae         1                        Anemofila         2

Muscidae         2
Chrysomelidae    1         Polygonaceae   Anemofila         2
Sciaridae        1         (Polygonum     -Entomofila
                           sp.)

Dolichopodidae   1         Brassicaceae   Generalmente
Heteroptera      1                        Entomofila        1

Muscidae         1         Solanaceae     Entomofila        1
Heleomyzidae     1

Heleomyzidae     1         Araceae        Generalmente
Sciomyzidae      1                        Entomofila        1

Syrphidae        1         Mimosaceae     Entomofila
Muscidae         1         (Acacia sp.)                     1

Syrphidae        1         Acanthaceae    Entomofila        1

Muscidae         1         Pinaceae       Anemofila         1
                           (Pinus sp.)
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Title Annotation:Ecologia
Author:Sanchez-N., David; Amat-Garcia, German D.
Publication:Caldasia
Date:Jul 1, 2005
Words:9503
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