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Diversidad de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en un paisaje cafetero de Risaralda, Colombia.

Resumen: Se determino la diversidad de hormigas en tres elementos representativos de un paisaje cafetero de los Andes occidentales de Risaralda, Colombia. En una muestra de paisaje de 500 ha, en zona rural del municipio de La Celia, se muestreo un bosque, parches de bosque y cafetales a libre exposicion, mediante el establecimiento de transectos lineales, con 10 estaciones ubicadas cada 10 m. En cada estacion, en un area de 1 [m.sup.2], se tomo una muestra de hojarasca, cernida y procesada en sacos mini-Winkler durante 48 horas. Se registraron 96 especies de hormigas, representantes de 34 generos y nueve subfamilias. En promedio, la eficiencia de muestreo fue de 81% segun los estimadores Chao 2 y Jacknife 1 y 2. Especies como Cyphomyrmex cf. dixus, Pheidole biconstricta, Solenopsis sp. 1 e Hypoponera sp.1, se caracterizaron por su alta abundancia en los elementos del paisaje; entre estas, P. biconstricta se catalogo como una especie dominante a escala del paisaje y a escala local. En general, se observo una baja incidencia de hormigas catalogadas como potenciales plagas en los diferentes elementos del paisaje. Representantes de Atta cephalotes, Acromyrmex aspersus y Acropyga exsanguis, se registraron en menos del 5% de las muestras revisadas. La presencia exclusiva de especies de grupos como Acanthognathus, Amblyopone, Discothyrea y Gnamptogenvs en los elementos boscosos, sumada a la baja incidencia de especies invasoras o potencialmente plagas, se proponen como caracteristicas que en conjunto resultan indicadoras de la salud (equilibrio) y la heterogeneidad de las comunidades de hormigas en el paisaje cafetero estudiado.

Palabras clave: Andes occidentales de Colombia. Biodiversidad. Cafe. Formicidae. Pheidole biconstricta.

Abstract: Ant diversity was studied in three representative elements of a coffee landscape of the western Andes from Risaralda, Colombia. In a landscape sample of 500 ha, in rural zone of La Celia municipality, were sampled a forest, forest patches and sun coffee crops by means of lineal transects with l 0 stations arranged each 10 m. For each station, in an area of I [m.sup.2], leaflitter samples were processed in mini-Winkler sacks during 48 hours. 96 ant species from 34 genera and nine subfamilies were collected. Sampling efficiency was 81% on average, according to Chao 2 and Jacknife 1 and 2 estimators. Species as Cyphomvrmex cf. dixus, Pheidole biconstricta, Solenopsis sp.1 and Hypoponera sp.1 were abundant in these landscape units. Among these, P biconstricta was catalogued like a dominant species at landscape and local scale. A low incidence of ants catalogued as potential pests in the landscape units was observed. Specimens of Atta cephalotes, Acromyyrmex aspersus and Acropyga exsanguis were recorded in less 5% of the samples. In general, it was observed a low incidence of ants catalogued as potential pest in the landscape elements. The exclusive presence of some species of genera as Acanthognathus, Amblyopone, Discothyrea and Gnamptogenvs in theforest units?, added to low incidence of invasive of potential pest species, are proposed like characteristics that in set turned out indicators of the health (balance) and the heterogeneity of ant communities in the coffee landscape studied.

Key words: Western Andes of Colombia. Biodiversity. Coffee. Formicidae. Pheidole biconstricta.

Ant (Hymenoptera: Formicidae) diversity in a coffee landscape of Risaralda, Colombia

Introduccion

La expansion de la frontera agricola y la tecnificacion de la agricultura son factores importantes que amenazan los ecosistemas naturales y la diversidad biologica mundial (Swift et al. 1996; Millenium Assesment 2007). Las practicas agricolas inadecuadas disminuyen la biodiversidad, contribuyen a la proliferacion de plagas y enfermedades y facilitan la colonizacion por especies invasoras, afectando negativamente la productividad (Pimentel et al. 1997). En Colombia, la region andina ha sufrido un proceso intenso de conversion de bosques en potreros, cultivos y zonas urbanas (Kattan 2002), por lo cual se considera la segunda region del pais mas transformada por procesos antropicos, despues de la region Caribe (Arango et al. 2003).

En el territorio nacional, el cultivo del cafe comprende cerca de 3.000.000 de hectareas, distribuidas en 590 municipios y 19 departamentos; de este cultivo dependen 500.000 familias y cerca de 2,5 millones de personas (FNC 2010). Aunque en los ultimos anos la industria cafetera ha perdido importancia dentro de la produccion agricola del pais, en los Andes occidentales el cultivo de cafe y las actividades relacionadas siguen ocupando el principal renglon de la economia (Baron 2010). Los paisajes cafeteros son elementos dominantes en el ambito rural nacional y por ello resulta fundamental el desarrollo de investigaciones que contribuyan al conocimiento de procesos que tienen lugar en estos escenarios. Caracteristicas como la heterogeneidad espacial o el grado de homogenizacion en los paisajes agricolas, asi como las practicas de manejo, pueden resultar determinantes en la diversidad y distribucion de la biota local y regional, asi como en la incidencia de especies invasoras o plaga (Matson et al. 1997; Armbrecht et al. 2005; Phipott et al. 2008).

En Colombia algunos trabajos han abordado el estudio de la diversidad asociada a los agroecosistemas cafeteros desde la perspectiva de la ecologia del paisaje. En paisajes cafeteros de tres localidades de los departamentos de Antioquia, Santander y Valle del Cauca, Garcia y colaboradores (2008) estudiaron la diversidad de hormigas cazadoras asociadas a los elementos representativos de estos escenarios, encontrando una mayor diversidad en los elementos con mayor grado de cobertura arborea (bosques, parches de bosque y cafetales con diferentes tipos de sombrio). En un contexto ecologico diferente, los trabajos de mayor impacto, realizados por Armbrecht (2003) y Armbrecht y colaboradores (2005, 2008) en Apia, Risaralda, se enfocaron en la evaluacion de la perdida de diversidad y los cambios en la funcion ecologica de las hormigas, en gradientes de intensificacion, siguiendo el modelo de Moguel y Toledo (1999). Los resultados mostraron una disminucion de la riqueza de especies de hormigas con el aumento en el grado de intensificacion y sugieren que los cafetales organicos con diferentes tipos de sombrio constituyen una matriz favorable para la diversidad de hormigas propias de los elementos boscosos. El estudio de aspectos como la abundancia y dominancia de hormigas en paisajes rurales, se ha abordado unicamente en el bosque seco tropical del valle geografico del rio Cauca. Asi, Achury et al. (2012) estudiaron los efectos de la heterogeneidad del paisaje y la presencia de la pequena hormiga de fuego, Wasmannia auropunctata Roger, 1863, sobre los ensambles de las hormigas del suelo, encontrando que la abundancia y dominancia de W. auropunctata se correlacionaron negativamente con la riqueza de hormigas, mientras que niveles mas altos de heterogeneidad de los paisajes favorecieron la diversidad de especies a diferentes escalas. En esta region, Armbrecht y Ulloa-Chacon (2003) ya habian propuesto a W. auropuncatata como indicadora de baja diversidad de las comunidades de hormigas en los relictos de bosque seco. Las hormigas constituyen un grupo ideal para realizar estudios en ecologia de paisaje porque presentan multiples caracteristicas como su notable diversidad taxonomica y funcional, su abundancia, la fidelidad ecologica de algunos grupos, la presencia de especies caracteristicas de habitats perturbados, y la presencia de especies de importancia economica como las hormigas cortadoras de hojas. Las colonias de hormigas son relativamente sesiles y se asemejan a las plantas de muchas formas (Andersen 1991).

El presente trabajo se realizo con el objetivo de estudiar la diversidad de hormigas asociada a un paisaje cafetero de los Andes occidentales de Risaralda, analizando la presencia e incidencia de especies dominantes, grupos con potencial bioindicador y potenciales plagas, en tres elementos representativos de estos escenarios rurales: bosque, parches de bosque y cafetales a libre exposicion.

Materiales y metodos

Area de estudio: La muestra de paisaje de 500 ha (Fig.1) se encuentra ubicada en zona cafetera del occidente del departamento de Risaralda, al noroccidente del casco urbano del municipio de La Celia, en la vereda La Secreta. El cuadrante comprende un gradiente altitudinal que va desde los 1.500 hasta los 2.000 msnm, y en su interior se encuentra una parte importante y significativa (aproximadamente 20%) del Distrito de Manejo Integrado Verdum. El area de interes se caracteriza por su relieve heterogeneo y escarpado, en el que se encuentran zonas con pendientes superiores al 100%. El principal cultivo es el cafe a libre exposicion, seguido por el platano y en menor proporcion por pequenos cultivos de maiz, frijol y yuca. En general, el tamano de las fincas en promedio oscila entre tres y cinco hectareas y su manejo no se asocia a las practicas propias de una caficultura intensiva. Las zonas destinadas a la ganaderia son pequenas y escasas, debido a aspectos como el relieve y la cultura cafetera que predomina en este municipio.

Trabajo de campo y laboratorio: Los muestreos se realizaron durante los meses de julio y agosto del ano 2010 y enero y febrero del ano 2011. Se estudiaron tres elementos (coberturas) representativos del paisaje cafetero (bosque(l), parches de bosque (2) y cafetales a libre exposicion (4), en los cuales se establecieron transectos lineales (Fig. 1), (seis en bosque, dos en cada parche de bosque y uno en cada cafetal) con 10 estaciones de muestreo, ubicadas cada 10 m. En cada estacion (unidad muestreal), en un area de 1 m-', se recogio una muestra de hojarasca, la cual fue cernida y posteriormente procesada durante 48 horas en sacos mini-Winkler. El material colectado se almaceno en viales con alcohol al 70%, se rotulo y se llevo al laboratorio del grupo de investigacion en Ecologia, Biologia y Manejo de Hormigas, para su identificacion. Los muestreos se complementaron con colecta manual, mediante busqueda directa en suelo, bajo piedras y troncos en descomposicion, y en la vegetacion. La determinacion a nivel de genero se realizo siguiendo las claves taxonomicas de Palacio y Fernandez (2003) y a nivel de especie empleando las claves disponibles para los diferentes grupos (e.g. Longino 2012). Los especimenes colectados reposan en la coleccion de referencia, depositada en el Museo de Entomologia de la Universidad del Valle (MUSEUV).

Analisis estadistico: A partir de los registros de las diferentes especies y morfoespecies colectadas en cada estacion de muestreo, se elaboro una base de datos en la cual se consigno la informacion referente a los diferentes eventos de captura.

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

Posteriormente, se elaboraron matrices (3) de presencia/ausencia para los tres elementos muestreados, con el objetivo de evaluar la eficiencia de muestreo y realizar un analisis de composicion por coberturas. La eficiencia del muestreo se evaluo calculando el promedio de tres estimadores no parametricos, Chao 2 y Jacknife 1 y 2, empleando el programa Estimates v. 8.0. Para comparar la riqueza de especies entre elementos de paisaje se realizo inicialmente un analisis de rarefaccion, dadas las diferencias en el numero de estaciones por cobertura, y posteriormente un analisis de varianza, seguido de una prueba de Tukey con un nivel de significancia del 5% (Coldwell y Coddington 1994). Para detectar diferencias en la composicion de especies de hormigas entre los tres elementos del paisaje, se utilizo el analisis de similitud ANOSIM y posteriormente se calculo el porcentaje de disimilitud (SIMPER) para establecer cuales especies son las que contribuyen mas a diferenciar los elementos del paisaje. La representacion grafica de las similitudes en composicion entre los tres elementos del paisaje estudiados, se realizo mediante un analisis de escalamiento multidimensional no metrico (NMS), empleando el indice de Jaccard como medida de distancia. Los analisis de composicion se realizaron empleando el programa PAST, version 2.17b (Hammer et al. 2001).

Resultados

Se obtuvieron 4.121 individuos, representantes de 96 especies, 34 generos y nueve subfamilias. La subfamilia que presento el mayor aporte a la riqueza total del paisaje fue Myrmicinae, con 56 especies, seguida por Ponerinae (15), Formicinae (9) y Ectatomminae (8). En cuanto a la riqueza por coberturas o elementos del paisaje, el bosque presento el mayor numero de especies (74), seguido por los parches de bosque (49) y el cafe a libre exposicion (41). Especies como Cyphomyrmex cf. dixus Snelling & Longino, 1992, Gnamptogenys bisulca Kempf & Brown, 1968, Octostruma stenoscapa Palacio, 1997, Pheidole biconstricta Mayr, 1870, Pyramica gundlachi Roger, 1862, Hypoponera sp. 1 y Solenopsis sp. 1 y sp.2 presentaron las mayores frecuencias de captura, sumando el 38% de la abundancia total (Tabla 1). En el caso de P. biconstricta, ademas de su abundancia en las muestras de hojarasca, las observaciones y los eventos de captura manual, permitieron catalogarla como una especie dominante a escala local (unidades de los elementos) y de paisaje.

Especies como Acanthognathus teledectus Brown & Kempf, 1969, Amblyopone sp., Discothyrea sexarticulata Borgmeier, 1954, Gnamptogenys interrupta Mayr, 1887 y G. minuta Emery, 1896, se registraron unicamente en las coberturas boscosas, con frecuencias de captura muy bajas. En general, en las muestras de hojarasca se encontro una baja incidencia de hormigas catalogadas como plagas potenciales en los diferentes elementos muestreados. Las hormigas cortadoras de hojas Atta cephalotes Linnaeus, 1758 y Acromyrmex aspersus F. Smith, 1858 y especies como Acropyga exsanguis Wheeler, 1909 y especies como Acropyga exsanguis y Wasmannia auropunctata, se encontraron en menos del 5% de las muestras. Sin embargo, las observaciones en los recorridos a traves del cuadrante de 500 hectareas para llegar a los diferentes sitios de muestreo y la busqueda directa, permitieron detectar la presencia de grandes hormigueros de A. cephalotes tanto en cafetales como en parches de bosque.

La eficiencia de muestreo en el paisaje fue del 81%, segun el promedio de los estimadores no parametricos Chao 2 y Jacknifel y 2. La mayor eficiencia se obtuvo en los elementos bosque (83,7%) y cafe a libre exposicion (84,7%), y la eficiencia mas baja en los dos parches de bosque muestreados (75,37%) (Tabla 2). En las curvas de rarefaccion (Figura 2), la linea de corte en el numero minimo de estaciones de muestreo dispuestas en un tipo de elemento del paisaje (40), muestra un resultado consistente con las cifras obtenidas antes de efectuar este procedimiento; es decir, la riqueza de especies de nuevo fue mayor en bosque (68), seguida por fragmento de bosque (49) y cafe a libre exposicion (41).

El analisis de varianza y la prueba de Tukey, evidenciaron la existencia de diferencias significativas entre la riqueza de los tres elementos ([F.sub.2,11] = 2,657; P = 0,001), tal como se muestra en la tabla 3. El analisis de similitud (ANOSIM) mostro diferencias significativas en la composicion de especies entre los tres elementos del paisaje (R global 0,217; P < 0,001) (Tabla 4). Corroborando lo anterior, los resultados del analisis de porcentajes de similitud (SIMPER) mostraron segun los promedios de disimilitud total entre coberturas, diferencias marcadas en la composicion de las correspondientes comunidades (bosque vs. cafe sol: 89,19%, parche de bosque vs. cafe sol: 86,57 y bosque vs. parche de bosque: 82,57%). Las especies que mas contribuyeron a esta diferenciacion fueron Solenopsis sp. 1 y sp.2, Gnamptogenys bisulca y Cyphomyrmex cf. dixus (Tabla 5). El resultado del analisis de escalamiento multidimensional no metrico (NMS) se presentan en la figura 3, (Stress 0.4816, axis 1:0.04204 y axis 2: 0.02359).

Discusion

La riqueza total a escala de paisaje (96 especies), representa para un area previamente inexplorada en estudios mirmecologicos, una cifra elevada en relacion con las cifras registradas en otros estudios realizados en diferentes zonas del pais. En el caso de las hormigas cazadoras (poneromorfas), por ejemplo, el numero de especies colectadas (29) supera la riqueza encontrada en los paisajes cafeteros estudiados por Garcia et al. (2008) en Valle del Cauca y Santander (24 y 20 especies respectivamente), asi como la riqueza registrada en un paisaje ganadero de Caldas (25 especies) (Jimenez et al. 2008; Abadia et al. 2010). Es importante resaltar que en estas investigaciones, la extension del area de trabajo fue cinco veces mayor (2.500 ha) que la extension de la muestra de paisaje definida en este estudio. La eficiencia promedio de muestreo, tanto para el paisaje, como para los tres elementos que fueron objeto de atencion, indica que se consiguio una buena representatividad de la mirmecofauna presente en la zona. Considerando aspectos como el nivel de perturbacion antropica al cual se encuentra expuesto un paisaje agricola destinado principalmente a la caficultura, el tamano de la muestra de paisaje, el numero de elementos de paisaje muestreados, el rango altitudinal que comprende el cuadrante que limita la zona de estudio (1.500-2.000 msnm), el numero de especies encontrado y la composicion global de la mirmecofauna, es posible afirmar que este paisaje alberga comunidades heterogeneas de una proporcion importante de las especies que se conocen actualmente en el pais (900 especies, Fernandez 2006).

La riqueza y composicion por elementos resulta igualmente significativa considerando las correspondientes cifras y la identidad de las especies. El bosque de Verdum, en el cual se encuentran zonas en diferente grado de sucesion ecologica, constituye el area de conservacion mas importante y representativa del municipio de La Celia. El hallazgo de 74 especies, de las cuales 28 resultaron exclusivas de esta cobertura, denota la importancia de esta area protegida (actualmente bajo la figura de Distrito de Manejo Integrado) para la conservacion de la biota local y regional. Los parches de bosque, comunmente inmersos en la matriz de cafe, permanecen en estos paisajes principalmente porque se valoran como elementos indispensables para la proteccion de los nacimientos de agua, o porque se encuentran en zonas de dificil acceso por su topografia. Con 49 especies registradas en los dos fragmentos muestreados, se manifiesta la importancia de estos elementos a escala local y regional para propositos de conservacion, manejo e investigacion. Los parches de bosque constituyen el habitat de especies propias de los bosques nativos y representan elementos fundamentales de conectividad en la dinamica de las poblaciones de hormigas. Mientras que especies como Acanthognathus teledectus y Strumigenys cordovensis Mayr, 1887 se colectaron exclusivamente en estos fragmentos, otras como Discothyrea sexarticulata, Gnamptogenys minuta, Heteroponera inca Brown, 1958, Pachycondyla arhuaca Forel, 1901 y Strumigenys raptans Bolton, 2000 se colectaron tanto en bosque como en este elemento.

[FIGURA 3 OMITIR]

En general, los cafetales a libre exposicion en la vereda La Secreta son cultivos cuya extension oscila entre una y dos hectareas, con un manejo que si bien no corresponde totalmente al tradicional (e.g. bajas densidades de siembra y poco uso de agroquimicos y), dista mas de un manejo intensivo (e.g. altas densidades de siembra y uso frecuente, en cantidades importantes, de agroquimicos). La riqueza encontrada en este elemento (42 especies), las abundancias y la identidad de las especies colectadas, aunque marcaron diferencias significativas con lo encontrado en las otras coberturas, reflejan la capacidad del cultivo de cafe para albergar, a diferencia de otras matrices de paisajes agricolas, grupos que generalmente se catalogan como propios de coberturas boscosas (e.g. Gnamptogenys bisulca, Heteroponera microps Borgmeier, 1957, Pachycondyla impressa Roger, 1861 y Typhlomyrmex pusillus Emery, 1894).

En este mismo contexto biogeografico, resulta importante resaltar que las cifras registradas en los parches de bosque y los cafetales a libre exposicion de este paisaje (49 y 42 especies respectivamente) son mas altas que aquellas registradas en las muestras de hojarasca, tomadas en estos elementos por Armbrecht et al. (2005) en la zona cafetera de Apia, Risaralda (32 y 24 especies respectivamente). Posiblemente estas diferencias obedezcan a caracteristicas particulares de estos paisajes cafeteros (e.g. grado de homogenizacion, heterogeneidad topografica o heterogeneidad estructural) o a un factor determinante como las practicas de manejo.

Los resultados de los analisis ANOSIM y SIMPER, evidenciaron la existencia de diferencias marcadas en la composicion de las comunidades asociadas a los tres elementos. Pese a encontrarse en las tres coberturas, cuatro de los grupos que en el paisaje registraron las abundancias mas altas, fueron los que mas contribuyeron a esta diferenciacion (Cyphomyrmex cf. dixus, Gnamptogenys bisulca, Octostruma stenoscapa y Solenopsis sp.1). El resultado del analisis de escalamiento multidimensional no metrico (NMS), muestra en un ordenamiento en dos dimensiones que existe una mayor afinidad en la composicion de la mirmecofauna del bosque y los parches de bosque, y una menor afinidad entre la mirmecofauna de estos dos elementos y la de los cafetales a libre exposicion (Figura 3).

Entre las especies mas abundantes, definidas segun los valores mas altos de frecuencia de captura (tabla 1), sobresale Pheidole biconstricta como una especie dominante a escala local y regional. Su incidencia en las muestras de hojarasca, asi como la frecuencia de observacion de sus colonias en los recorridos realizados en la zona de estudio, evidenciaron la plasticidad ecologica de esta especie, que por su agresividad y sus habitos generalistas y oportunistas limita la actividad de forrajeo de otros grupos en el territorio cercano a sus sitios de nidificacion. En bosques y parches, se encontraron colonias de P. biconstricta en suelo, bajo troncos caidos, y bajo la corteza de arboles de mediano porte. En cafetales a libre exposicion, esta especie se encontro anidando predominantemente en suelo.

La baja incidencia de especies catalogadas como potenciales plagas en las muestras de hojarasca se resalta como un aspecto positivo que podria favorecer la sostenibilidad social, agricola y ambiental en este paisaje. Los escasos registros de generos como Acropyga y Wasmannia, la baja incidencia de una especie exotica como Monomorium pharaonis y la ausencia de especies como Paratrechinafulva Mayr, 1862 (otra especie invasora conocida comunmente como la "hormiga loca", registrada en diferentes zonas cafeteras del pais) y de Solenopsis geminata Fabricius, 1804, asociada frecuentemente a problemas en diferentes cultivos (Della Lucia 2003), permiten afirmar que tanto en estos elementos representativos, como en el paisaje en general, el riesgo que representan actualmente estos grupos como potenciales plagas es bajo. Aunque la incidencia de las hormigas cortadoras de hojas A. cephalotes y A. aspersus fue igualmente baja en las muestras de hojarasca, la presencia de estas especies en las diferentes coberturas del paisaje, se vislumbra como un problema potencial para caficultores y demas habitantes en la zona. En los recorridos a traves del area de estudio, se detectaron en los parches de bosque y en cultivos de cafe grandes hormigueros de A. cephalotes, con numerosas obreras forrajeando activamente en diferentes especies vegetales e incluso en los arbustos de cafe y almacigos. Dadas las caracteristicas de estas especies, se recomienda realizar estudios con metodos de muestreo orientados exclusivamente a la deteccion de sus colonias para conocer en detalle aspectos como su densidad poblacional por coberturas y en todo el paisaje. Varias de las especies colectadas, pertenecen a grupos para los cuales se ha documentado su potencial como controladores biologicos de la principal plaga de este cultivo en Colombia, la broca del cafe (Hypothenemus hampei, Ferrari, 1867). Bustillo et al. (1998), Velez et al. (2000 y 2003) y Gallego y Armbrecht (2005) han reportado en zonas cafeteras de los departamentos de Caldas y Risaralda, especies de generos como Crematogaster, Gnamptogenys, Pheidole y Solenopsis depredando la broca del cafe en diferentes estadios.

La fidelidad ecologica y la rareza de especies como Acanthognathus teledectus, Amblyopone sp. (posiblemente nueva especie, Lattke com. pers), Discothyrea sexarticulata y Gnamtogenys minuta, reflejada en el bajo numero de eventos de captura en bosque y parches de bosque, son aspectos que sumados a la baja ocurrencia de hormigas potencialmente plaga y de especies invasoras, se proponen como caracteristicas que en conjunto resultan indicadoras de la salud (equilibrio) y la heterogeneidad de las comunidades de hormigas en el paisaje cafetero estudiado.

Agradecimientos

A Colciencias y su programa Jovenes Investigadores e Innovadores "Virginia Gutierrez de Pineda" (P-2010-0391) en colaboracion con la Universidad del Valle, por el apoyo financiero a la Joven Investigadora Lina Marcela Arango. A Colciencias, la Universidad del Valle y Wildlife Conservation Society--Programa Colombia, por la financiacion y el apoyo logistico en el proyecto "Analisis de heterogeneidad espacial y diversidad de hormigas y escarabajos coprofagos en paisajes cafeteros" (Proyecto No. 110652128706). A los propietarios y demas habitantes de las fincas cafeteras por su colaboracion y por permitir el desarrollo de este trabajo en sus predios. Al Comite de Cafeteros de La Celia, Risaralda, a Jens Dauber, John Lattke, Fernando Zapata, Leonardo Delgado y a los companeros del grupo de investigacion "Biologia, Ecologia y Manejo de Hormigas" de la Universidad del Valle.

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Recibido: 6-feb-2013 * Aceptado: 29-mayo-2013

GUSTAVO ADOLFO ZABALA (1,2), LINA MARCELA ARANGO (1,3) y PATRICIA CHACON DE ULLOA (1,4)

(1) Universidad del Valle, A.A. 25360, Cali, Colombia. (2) Estudiante de Doctorado en Ciencias--Biologia. Grupo de investigacion en Biologia, Ecologia y Manejo de Hormigas. http://hormigas.univalle.edu.co. gustavo.zabala@correounivalle.edu.co. Autor para correspondencia. (3) Biologa, Grupo de investigacion en Biologia, Ecologia y Manejo de Hormigas. (4) Ph. D. Profesora titular, patricia.chacon@correounivalle.edu.co.
Tabla 1. Abundancia de las especies de hormigas recolectadas en tres
elementos de un paisaje cafetero de los Andes occidentales
de Risaralda, Colombia.

                                           Parche
Subfamilia y especie             Bosque   de bosque   Cafe sol

Myrmicinae

Acanthognathus teledectus          0          1          0
  (Brown & Kempf, 1969)
Acromyrmex aspersus                3          2          1
  (F. Smith, 1858)
Adelomvrmex tristani               10         9          0
  (Menozzi, 1931)
Apterostigma sp.                   0          1          0
Atta cephalotes                    0          3          6
  (Linnaeus, 1758)
Crematogaster longispina           9          2          6
  (Emery, 1890)
Crematogaster nigropilosa          0          0          4
  (Mayr, 1870)
Crematogaster sp. 1                1          1          0
Ciphomvrnrex cf. dixus             28        19          4
  (Snelling & Longino, 1992)
Cyphomyrmex sp. 1                  16         3          0
Cvphomyrmex sp.2                   4          0          0
Monomorium pharaonis               2          1          11
  (Linnaeus, 1758)
Octostruma stenoscapa              33        21          0
  (Palacio, 1997)
Ociostruma ca. rugiferoides        0          2          0
Octostruma balzani                 3          0          13
  (Brown & Kempf, 1960)
Pheidole bieonsiricta              19        16          17
  (Mayr, 1870)
Pheidole sp.1                      2          1          0
Pheidole sp.2                      3          7          0
Pheidole sp.3                      0          6          0
Pheidole sp.4                      0          5          2
Pheidole sp.5                      14        16          3
Pheidole sp.6                      0          8          0
Pheidole sp.7                      14         5          5
Pheidole sp.8                      0          0          6
Pheidole sp.9                      0          0          4
Pheidole sp.10                     0          0          1
Pheidole sp.11                     4          0          0
Pheidole sp.12                     6          0          0
Pheidole sp.13                     6          0          0
Pheidole sp.14                     1          0          0
Pheidole sp.15                     1          0          0
Pheidole sp.16                     2          0          0
Pheidole sp.17                     1          0          0
Pheidole sp.18                     2          0          0
Pheidole sp.19                     0          2          0
Pheidole sp.20                     2          0          0
Pheidole sp.21                     1          0          0
Pheidole sp.22                     3          0          0
Pyramica gundlachi                 11        12          15
  (Roger, 1862)
Pyramica xenognatha                0          3          1
  (Kempf, 1958)
Pyramica nubila                    16         8          0
  (Lattke & Goitia, 1997)
Rhopalothrix ciliata               11         2          0
  (Mayr, 1870)
Rogeria belti (Mann, 1922)         8          1          0
Solenopsis sp.1                    19        21          15
Solenopsis sp.2                    9          7          17
Solenopsis sp.3                    7          0          1
Solenopsis sp.4                    1          0          1
Solenopsis sp.5                    1          0          0
Solenopsis sp.6                    5          0          0
Strumigenys biolleyi               2          0          0
  (Forel, 1908)
Strumigenys cordovensis            0          1          0
  (Mayr, 1887)
Strumigenys louisianae             0          0          5
  (Roger, 1863)
Strumigenys raptans                3          1          0
  (Bolton, 2000)
Trachymyrmex sp.                   4          0          0
Wasmannia auropunctata             0          0          3
  (Roger, 1863)

Formicinae

Acropyga exsanguis                 0          0          3
  (Wheeler, 1909)
Brachymyrnex sp.1                  12         0          9
Brachymyrnex sp.2                  2          0          2
Brachymyrnex sp.3                  0          4          12
Brachymyrnex sp.4                  5          0          0
Camponotus sp.1                    2          0          0
Camponotus sp.2                    0          1          0
Nylanderia steinheili              2          4          5
  (Forel, 1893)
Nylanderia sp.                     1          0          0

Dolichoderinae

Linepithema sp. 1                  5          0          0
Linepithema sp.2                   3          0          0

Ecitoninae

Labidus coecais                    2          1          1
  (Latreille, 1802)

Amblyoponinae

Amblyopone orizabana               1          0          0
  (Brown, 1960)
Amblvopone sp.                     1          1          0

Ectatomminae

Ectatomma ruidum (Roger, 1860)     0          0          8
Gnamptogenys andina                3          1          0
  (Lattke, 1995)
Gnampogenys bisulca                21        17          5
  (Kempf & Brown, 1968)
Gnampogenys interrupta             1          0          0
  (Mayr, 1887)
Gnampogenys mirona                 3          9          0
  (Emery, 1896)
Gnampogenys porcata                1          0          0
  (Emery, 1896)
Gnampogenys strigata               9          0          2
  (Norton, 1871)
Tvphlomyrmex pusillus              7          2          6
  (Emery, 1894)

Heteroponerinae

Heteroponera inca                  5          3          0
  (Brown, 1958)
Heteroponera microps               4          1          4
  (Borgmeier, 1957)

Ponerinae

Anochetus sp.                      1          0          0
Htpoponera sp.1                    28         9          4
Hvpoponera sp.2                    9          4          3
Flypoponera sp.3                   5          0          0
Hypoponera sp.4                    3          0          3
Htpoponera sp.5                    0          0          6
Hypoponera sp.6                    0          0          1
Leptogenys sp.                     1          0          0
Odontomachus chelifer              2          1          4
  (Latreille, 1802)
Pachycondyla arhuaca               8          3          0
  (Forel, 1901)
Pachycondyla becculata             1          0          0
  (Mackay and Mackay 2010)
Pachycondyla fauveli               3          0          0
  (Emery, 1896)
Pachycondyla ferruginea            2          0          0
  ferruginea (Smith F,1858)
Pachycondyla ferruginea            2          2          0
  panamensis (Forel, 1899)
Pachycondyla impressa              5          3          1
  (Roger, 1861)

Proceratinae

Discothyrea sexarticulata          1          1          0
  (Borgmeier, 1954)
Discothvrea sp.                    1          3          0
Total frecuencia de captura       449        254        223
Total especies                     74        49          41

                                 Frecuencia   Abundancia
Subfamilia y especie             de captura   relativa %

Myrmicinae

Acanthognathus teledectus            1           0,11
  (Brown & Kempf, 1969)
Acromyrmex aspersus                  6           0,65
  (F. Smith, 1858)
Adelomvrmex tristani                 19          2,05
  (Menozzi, 1931)
Apterostigma sp.                     1           0,11
Atta cephalotes                      9           0,97
  (Linnaeus, 1758)
Crematogaster longispina             17          1,84
  (Emery, 1890)
Crematogaster nigropilosa            4           0,43
  (Mayr, 1870)
Crematogaster sp. 1                  2           0,22
Ciphomvrnrex cf. dixus               51          5,51
  (Snelling & Longino, 1992)
Cyphomyrmex sp. 1                    19          2,05
Cvphomyrmex sp.2                     4           0,43
Monomorium pharaonis                 14          1,51
  (Linnaeus, 1758)
Octostruma stenoscapa                54          5,83
  (Palacio, 1997)
Ociostruma ca. rugiferoides          2           0,22
Octostruma balzani                   16          1,73
  (Brown & Kempf, 1960)
Pheidole bieonsiricta                52          5,62
  (Mayr, 1870)
Pheidole sp.1                        3           0,32
Pheidole sp.2                        l0          1,08
Pheidole sp.3                        6           0,65
Pheidole sp.4                        7           0,76
Pheidole sp.5                        33          3,56
Pheidole sp.6                        8           0,86
Pheidole sp.7                        24          2,59
Pheidole sp.8                        6           0,65
Pheidole sp.9                        4           0,43
Pheidole sp.10                       1           0,11
Pheidole sp.11                       4           0,43
Pheidole sp.12                       6           0,65
Pheidole sp.13                       6           0,65
Pheidole sp.14                       1           0,11
Pheidole sp.15                       1           0,11
Pheidole sp.16                       2           0,22
Pheidole sp.17                       1           0,11
Pheidole sp.18                       2           0,22
Pheidole sp.19                       2           0,22
Pheidole sp.20                       2           0,22
Pheidole sp.21                       1           0,11
Pheidole sp.22                       3           0,32
Pyramica gundlachi                   38          4,10
  (Roger, 1862)
Pyramica xenognatha                  4           0,43
  (Kempf, 1958)
Pyramica nubila                      24          2,59
  (Lattke & Goitia, 1997)
Rhopalothrix ciliata                 13          1,4
  (Mayr, 1870)
Rogeria belti (Mann, 1922)           9           0,97
Solenopsis sp.1                      55          5,94
Solenopsis sp.2                      33          3,56
Solenopsis sp.3                      8           0,86
Solenopsis sp.4                      2           0,22
Solenopsis sp.5                      1           0,11
Solenopsis sp.6                      5           0,54
Strumigenys biolleyi                 2           0,22
  (Forel, 1908)
Strumigenys cordovensis              1           0,11
  (Mayr, 1887)
Strumigenys louisianae               5           0,54
  (Roger, 1863)
Strumigenys raptans                  4           0,43
  (Bolton, 2000)
Trachymyrmex sp.                     4           0,43
Wasmannia auropunctata               3           0,32
  (Roger, 1863)

Formicinae

Acropyga exsanguis                   3           0,32
  (Wheeler, 1909)
Brachymyrnex sp.1                    21          2,27
Brachymyrnex sp.2                    4           0,43
Brachymyrnex sp.3                    16          1,73
Brachymyrnex sp.4                    5           0,54
Camponotus sp.1                      2           0,22
Camponotus sp.2                      1           0,11
Nylanderia steinheili                11          1,19
  (Forel, 1893)
Nylanderia sp.                       1           0,11

Dolichoderinae

Linepithema sp. 1                    5           0,54
Linepithema sp.2                     3           0,32

Ecitoninae

Labidus coecais                      4           0,43
  (Latreille, 1802)

Amblyoponinae

Amblyopone orizabana                 1           0,11
  (Brown, 1960)
Amblvopone sp.                       2           0,22

Ectatomminae

Ectatomma ruidum (Roger, 1860)       8           0,86
Gnamptogenys andina                  4           0,43
  (Lattke, 1995)
Gnampogenys bisulca                  43          4,64
  (Kempf & Brown, 1968)
Gnampogenys interrupta               1           0,11
  (Mayr, 1887)
Gnampogenys mirona                   12          1,30
  (Emery, 1896)
Gnampogenys porcata                  1           0,11
  (Emery, 1896)
Gnampogenys strigata                 11          1,19
  (Norton, 1871)
Tvphlomyrmex pusillus                15          1,62
  (Emery, 1894)

Heteroponerinae

Heteroponera inca                    8           0,86
  (Brown, 1958)
Heteroponera microps                 9           0,97
  (Borgmeier, 1957)

Ponerinae

Anochetus sp.                        1           0,11
Htpoponera sp.1                      41          4,43
Hvpoponera sp.2                      16          1,73
Flypoponera sp.3                     5           0,54
Hypoponera sp.4                      6           0,65
Htpoponera sp.5                      6           0,65
Hypoponera sp.6                      1           0,11
Leptogenys sp.                       1           0,11
Odontomachus chelifer                7           0,76
  (Latreille, 1802)
Pachycondyla arhuaca                 11          1,19
  (Forel, 1901)
Pachycondyla becculata               1           0,11
  (Mackay and Mackay 2010)
Pachycondyla fauveli                 3           0,32
  (Emery, 1896)
Pachycondyla ferruginea              2           0,22
  ferruginea (Smith F,1858)
Pachycondyla ferruginea              4           0,43
  panamensis (Forel, 1899)
Pachycondyla impressa                9           0,97
  (Roger, 1861)

Proceratinae

Discothyrea sexarticulata            2           0,22
  (Borgmeier, 1954)
Discothvrea sp.                      4           0,43
Total frecuencia de captura         926          0,11
Total especies

Tabla 2. Eficiencias de muestreo basadas en los estimadores
no parametricos Chao2, y Jacknifel y 2, para los elementos
del paisaje.

                   Estimador y eficiencia de muestreo (%)

Elemento            N    Sob   Chao2     %     Jack1

Bosque             60    80    88,85   90,04   98,68
Parche de bosque   40    48    60,68   79,1    61,65
Cafe sol           40    42    46,55   90,23   49,8
Total paisaje      140   98            86,46

                   Estimador y eficiencia de muestreo (%)

                                           Promedio
Elemento             %     Jack2     %     general

Bosque             81,07   99,94   80,05    83,72
Parche de bosque   77,86   69,4    69,16    75,37
Cafe sol           84,34   52,77   79,59    84,72
Total paisaje      81,09           76,27    81,27

Tabla 3. Resultado de la prueba de Tukey. Comparaciones pareadas
entre la riqueza de los tres elementos del paisaje estudiados.

                            Parche de   Cafe a libre
                   Bosque    bosque      exposicion

Bosque                       0,5099        0,1126
Parche de bosque   1,615                   0,5496
Cafe a libre       3,131      1,517
exposicion

Tabla 4. Resultados del analisis de similitud (ANOSIM), utilizando
como medida de distancia el indice de Jaccard.

                                   parche de   Cafe a libre
Elemento                  Bosque    bosque      exposicion

Bosque                      0         46          0,0001
Parche de bosque          0,046        0          0,0001
Cate a libre exposicion   0,0001    0,0001          0

Tabla 5. Disimilitud entre tres elementos de un paisaje cafetero
de Risaralda, segun la composicion de la fauna de hormigas
de cada cobertura.

                                            Contribucion   Disimilitud
Comparaciones      Especie                       %         promedio %

Bosque vs.         Solenopsis sp.1              5,72
Parche de bosque   Cyphomymex ef. dixus         5,51
                   Gnamptogenus bisulca         4,60          82,57
                   Hvpoponera sp.1              4,24

Bosque vs.         Solenopsis sp.1              5,59
Cafe sol           Solenopsis sp.2              5,34          89,19
                   Cyphonavrmex cf. dixus       4,33
                   Octostruma balzani           4,19

Parche de bosque   Solenopsis sp.2              5,55
vs. Cafe sol       Solenopsis sp.1              5,21          86,57
                   Cyphomymex cf. dixus         5,08
                   Pyramica gundlachi           4,66
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Author:Adolfo Zabala, Gustavo; Marcela Arango, Lina; Chacon De Ulloa, Patricia
Publication:Revista Colombiana de Entomologia
Date:Jan 1, 2013
Words:7113
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