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Diversidad de grupos funcionales en la vegetacion de la costa arenosa de los cayos Grande, Anclitas y Caguamas (archipielago de los Jardines de la Reina, Cuba).

Diversity of functional groups in the vegetation sandy seashore of the Grande, Anclitas and Caguamas Cays (Jardines de la Reina Archipelago, Cuba).

INTRODUCCION

En las costas arenosas se establecen plantas con caracteristicas particulares, que tienen que afrontar un ambiente extremo durante su desarrollo (Aguila et al. 1995). Las condiciones edaficas y la proximidad al mar, hacen que solo un numero limitado de especies vegetales sean capaces de vivir en estas condiciones ambientales. Esto hace que la flora de las costas arenosas sea relativamente uniforme y diferente respecto a otros ecosistemas terrestres. Esencialmente la vegetacion de costa arenosa, esta constituida por especies psammofilas, xerofilas, halofilas y oligotrofas, resistentes al viento y a la movilidad del substrato (Garcia-Alba & Morey 1981). Segun Hesp (1991), las plantas que crecen en los ecosistemas dunares han desarrollado adaptaciones para tolerar altos contenidos de sal. Algunos autores, han realizado experimentos con la finalidad de conocer la resistencia de las especies vegetales a las elevadas concentraciones de sal, lo cual constituye una herramienta importante para futuros planes de restauracion ecologica (Tiku & Snaydon 1971, Woodel 1985, Blits & Gallagher 1991, Martinez et al. 1992).

Debido a la naturaleza arenosa que presenta el substrato en las dunas costeras, existe una baja retencion de agua (Martinez et al. 1992). Se considera que los bajos potenciales hidricos no afectan a las especies vegetales que habitan las costas arenosas, pues muchas de estas han desarrollado adaptaciones morfologicas y fisiologicas que le permiten sobrevivir ante condiciones extremas de sequia (Hesp 1991). Entre las principales adaptaciones de las especies vegetales que habitan en las costas arenosas se encuentran: el ajuste osmotico, presencia de estructuras xeroformas, enrollamientos de hojas, pubescencia, secrecion de ceras, semillas con testa dura, germinacion diferida, presencia de un porte terofito y hemicriptofitos, etc. (Barbour et al. 1985, Hesp 1991, San Martin et al. 1992).

La estacionalidad se encuentra muy ligada a los habitos o formas de vida de algunas especies vegetales. San Martin et al. (1992) refieren la existencia de mayor numero de especies terofitas y hemicriptofitas que soportan valores extremos de sequia y baja pluviosidad. El predominio de estas formas de vida dentro de una comunidad vegetal puede establecer diferencias en la composicion de especies entre los meses de lluvia y seca. Por otra parte, la zonacion de las dunas costeras se encuentra estrechamente relacionada con la vegetacion. Por ejemplo, las especies vegetales que colonizan la zona pionera estan adaptadas a inundaciones por la subida del nivel del mar, aspersion salina, sequia, calor y bajo suministro de nutrientes (Moreno-Casasola 1982, Williams 2007). Algunas de estas plantas han desarrollado densos sistemas radiculares y elevada produccion de flores y semillas (Williams 2007).

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La biodiversidad generalmente ha sido expresada por indices que utilizan los criterios de riqueza y abundancia de las especies (Shannon-Weaver 1949, Simpson 1949). Sin embargo, recientemente ha sido empleado el termino de diversidad funcional (Schleuter et al. 2010), el cual caracteriza a la comunidad a partir de grupos funcionales (Poos et al. 2009). En este trabajo se cuantifican los grupos funcionales de las especies vegetales que integran a la vegetacion de costa arenosa de los cayos Grande, Anclitas y Caguamas, archipielago de los Jardines de la Reina; asi como su variacion y relacion con factores abioticos.

MATERIALES Y METODOS

Los cayos, Grande, Anclitas y Caguamas, forman parte del grupo insular Jardines de la Reina. Este archipielago se localiza en la parte meridional de la isla de Cuba, al sur de las provincias de Sancti Spiritus, Ciego de Avila y Camaguey (Fig. 1). Su origen geologico se remonta a la ultima glaciacion del Pleistoceno, donde se formaron las rocas biocalcarenitas. Dichas rocas, conjuntamente con el proceso de su meteorizacion y el aporte de sedimento arenoso durante el Holoceno, dieron lugar a espacios semiaridos, en los cuales se formaron las dunas y los camellones de tormenta presente en el sitio (Zuniga 2000). De acuerdo a la regionalizacion climatica de Diaz (1989), el area de estudio se encuentra dentro del tipo de llanuras costeras y cayos con humedecimiento insuficiente, muy alta evaporacion y temperaturas calidas que oscilan entre 24 y 31[grados]C (Gonzalez de Zayas et al. 2006).

En cada cayo se establecieron 20 parcelas permanentes distribuidas al azar, con dimensiones de 2 x 2 m, donde se tomaron datos de composicion de especie y numero de individuos. La lista floristica se realizo a partir de la identificacion in situ, la comparacion de los materiales recolectados con ejemplares procedentes del herbario HAJB y la consulta de la literatura (Leon 1946; Leon & Alain 1951; Alain 1953, 1957, 1964; Zona 1990; Rodriguez 2000 y Catasus 2002). Los nombres de las especies se actualizaron segun Acevedo-Rodriguez & Strong (2012). Los datos de abundancia se obtuvieron por especies; en el caso de las gramineas y ciperaceas cada clon fue considerado como un individuo.

Para la clasificacion de los taxones en grupos funcionales, se usaron los criterios de resistencia de las plantas a epocas desfavorables o tipo biologico (Raunkiaer 1934) y mecanismos de dispersion (van der Pijl 1982). En el desarrollo vegetativo de la planta o tamano de la hoja, se empleo el criterio de Borhidi (1976). Dicha clasificacion es empleada para los estudios floristicos de la vegetacion cubana y comprende los siguientes caracteres funcionales: leptofila (> 25 [mm.sup.2]), nanofila (25-225 [mm.sup.2]), microfila (225-2,025 [mm.sup.2]), notofila (2,025-4,500 [mm.sup.2], mesofila (4,500-18,225 [mm.sup.2]), macrofila (18,225-164,025 [mm.sup.2]) y megafila (< de 164, 025 [mm.sup.2]).

El habito y mecanismo de dispersion se definio mediante la literatura usada para la identificacion taxonomica, en el caso de los mecanismos de dispersion fueron consultados ademas Catasus (1997), Lonard et al. (2010), Skaradek & Miller (2010) y GISD (2012). Los datos de composicion y numero de individuos fueron tomados durante los dias 14-22 de abril y el 17-26 de octubre de 2010, coincidiendo estos con los periodos de seca y lluvia respectivamente. En cada unidad de muestreo fueron tomados ademas, datos abioticos (distancia de la parcela a la linea de costa, altura de la duna y granulometria del substrato) segun criterios de Acevedo & Gonzalez-Torres (2013).

Mediante datos de riqueza observada por parcelas de cada caracter funcional, se cuantifico el promedio de los mismos para cada cayo. La diversidad funcional fue determinada para ambas estaciones del ano (seca y lluvia) a partir de la expresion matematica propuesta por Kader & Perry (2007). Cuya formula es [FD.sub.cat] = 1 - [SIGMA] [([A.sub.l]/A).sup.2], Al representa la abundancia de especies en la parcela, que posean un caracter funcional (e.g abundancia de especies con hojas nanofilas) y A, abundancia total de especies en el cayo. Para comparar la diversidad funcional entre epocas se utilizo la prueba estadistica t de Student, la cual permite la comparacion de dos medias cuando estas cumplen con la normalidad y homogeneidad de varianza (StatSoft Inc. 2001). El promedio de la diversidad funcional, se obtuvo a partir de los valores calculados por estaciones (seca y lluvia), este fue empleado para determinar la influencia de las variables abioticas a partir del analisis multivariado de regresion multiple (StatSoft Inc. 2001).

RESULTADOS

La flora vascular de los cayos estudiados esta constituida por 21 especies, las cuales se agrupan en igual numero de generos y en 11 familias botanicas, siendo Poaceae la de mayor representatividad (Tabla 1). El endemismo es bajo y solamente se encuentra representado por Coccothrinax littoralis. El numero total de taxones por localidades se comporta de la siguiente forma: 14 en Cayo Caguamas, 11 en Cayo Anclitas y 8 en Cayo Grande. C. littoralis constituye la especie de mayor abundancia en Cayo Grande (4,15), mientras que Erithalis fruticosa (10,25) y Schizachyrium gracile (9,85) lo son para Anclitas. E. fruticosa (4,7) tambien resulta el taxon de mayor abundancia en Caguamas. Las especies comunes para los tres cayos son: C. littoralis, E. fruticosa, S. gracile y Rhynchospora sp. Mientras que Corchorus hirsutus y Strumpfia maritima solamente se registran en Cayo Grande, de igual forma sucede con Conocarpus erectus, Chamaecrista lineata y Ernodea littoralis en Cayo Anclitas. Caguamas resulta la localidad de mayor numero de especies exclusivas (8 taxones), destacandose la familia Poaceae (6 especies).

Los tipos biologicos predominantes son los camefitos (7) y hemicriptofitos (8), representando el 33 y 38% respectivamente del total. En cuanto al tamano de la hoja, las nanofilas ocupan la primera posicion (13) con un 62%. La anemocoria y zoocoria constituyen los sindromes de dispersion con mayores valores de riqueza absoluta (10 y 8 respectivamente) y estos representan el 47 y 38% (Tabla 1). El 75% de los camefitos poseen hojas nanofilas y dispersion por zoocoria. Mientras que el 100% de los hemicriptofitos presentan hojas nanofilas y el 88 % dispersion por anemocoria. Las especies Euphorbia thymifolia y Rhynchospora sp. clasificadas como terofitas, se componen de hojas leptofilas y utilizan el viento para su diseminacion (anemocoria).

En los cayos Grande y Anclitas el grupo funcional de mayor representatividad de acuerdo a la resistencia a epocas desfavorables es el camefito, con valores promedio de 1,28 en cayo Grande y 1,65 en cayo Anclitas (Fig. 2). Sin embargo, en cayo Caguamas el mayor promedio de riqueza media es observado en hemicriptofitas con 1,18 (Fig. 2). Por otra parte, en los tres cayos estudiados el tipo de hoja mas representativo es la nanofila, aunque en cayo Anclitas tambien resulta mayor el promedio de especies con ho jas microfilas (Fig. 3). En los cayos Grande y Anclitas la mayor parte de las especies poseen zoocoria como mecanismo de dispersion, 2,03 y 1,95 respectivamente (Fig. 4).

Por otra parte, en los tres cayos estudiados el tipo de hoja mas representativo es la nanofila, aunque en cayo Anclitas tambien resulta mayor el promedio de especies con hojas microfilas (Fig. 3). En los cayos Grande y Anclitas la mayor parte de las especies poseen zoocoria como mecanismo de dispersion, 2,03 y 1,95 respectivamente (Fig. 4).

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En cayo Caguamas los sindromes mas comunes son zoocoria (1,43) y anemocoria (1, 40) (Fig. 4).

En los cayos Grande, Anclitas y Caguamas la diversidad funcional es baja, con valores de 0,997-0,998 y esta no vana entre cayos ni epocas (Tabla 2). En el analisis de regresion multiple, las variables abioticas con relacion a la diversidad funcional presentan un coeficiente, con valores cercanos a cero y p > 0,05. Esto indica que existe una baja contribucion de las variables abioticas sobre la diversidad funcional (Tablas 3, 4 y 5).

DISCUSION

Los resultados obtenidos en cuanto a tipo biologico no coinciden con los expuestos por Alvarez & Ricardo (2009) donde estos listaron un mayor numero de terofitas en las dunas de Playa del Este, La Habana. El elevado numero de camefitas en los cayos Grande y Anclitas, con estrategias de colonizacion lenta ante perturbaciones, queda explicado por la existencia de una cresta arrecifal, la cual brinda una mayor proteccion a las costas arenosas ante los embates del viento y penetracion del mar. Por otra parte el desarrollo de hemicriptofitas, sobre todo de Distichlis spicata (L.) Greene en Caguamas, se encuentra relacionado con la vulnerabilidad de la costa, debido a la ausencia de una zona de retencion de oleaje. Dicha caracteristica concuerda con el desarrollo de plantas herbaceas, donde en dunas incipientes resisten elevada salinidad del substrato y una fuerte dinamica litoral. Sobre este aspecto, un estudio realizado por Alvarez & Ricardo (en prensa a) en plantas de igual distribucion (Sesuvium portulacastrum L. y Paspalum distachyum Poit.), indica la alta capacidad regenerativa de los tallos de estas especies despues de haber estado varios dias desprendidos del substrato.

El predominio de hojas nanofilas demuestra la adaptacion de las especies vegetales a un clima seco. En este sentido, Alvarez & Ricardo (2009) plantean que el tamano y estructura funcional de las hojas en las dunas costeras demuestran que la inmensa mayoria de las especies presentan adaptacion a las condiciones que impone el invierno seco y ventoso.

En los cayos Grande y Anclitas la zoocoria estuvo determinada por un alto numero de plantas con frutos carnosos, destacandose las especies camefitas y fanerofitas. Por otra parte, el elevado numero de plantas anemocoras en cayo Caguamas se establece a partir de la presencia de gramineas y ciperaceas. Resultados semejantes fueron obtenidos por Garcia (1990) en el Sur de la Isla de la Juventud, donde senala la zoocoria como principal mecanismo de dispersion de arboles y arbustos y la anemocoria para el caso de las hierbas, lianas y epifitas.

La diversidad funcional no varia ante los cambios estacionales, lo cual esta determinado por la poca variacion experimentada por los grupos funcionales, los cuales en su mayoria son especies perennes. Aunque especificamente para la vegetacion de costa arenosa no se han usado los indices de diversidad funcional, Alvarez & Ricardo (en prensa b) hacen alusion a la variacion que sufren las formas de vidas terofitas con relacion a los periodos de lluvia y seca. Si bien la diversidad funcional muestra pocos cambios en los periodos de seca y lluvia, es probable que estas variaciones sean mas evidentes a partir del analisis de la biomasa por especies.

Los factores abioticos medidos no influyen sobre la diversidad funcional en los cayos Grande, Anclitas y Caguamas. Estos resultados se contraponen a los expuestos por Aguila et al. (1995), los cuales establecen diferencias entre las asociaciones fitocenologicas a partir del porte y tamano de la hoja de las especies vegetales, presente en cada una de ellas. Dichas diferencias estan determinadas principalmente por la exposicion a los agentes erosivos, los cuales influyen en las caracteristicas fisicas y quimicas del substrato. Sobre este aspecto, Garcia-Mora et al. (1999) demuestra que la proporcion de los grupos funcionales se encuentra determinada por la dinamica sedimentaria que presenta cada segmento de la duna costera en el Golfo de Cadiz, Espana.

http://dx.doi.org/10.5209/rev_BQCM.2015.v39.49138

AGRADECIMIENTOS

A Dariel Lopez y Eduardo del Sol por la ayuda en el trabajo de campo. Al colega Alain Parada por la revision del manuscrito. A los evaluadores anonimos por sus acertadas sugerencias.

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Carlos J.Acevedo Rodriguez (1) y Luis Roberto Gonzalez-Torres (2)

(1) Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Maximo Gomez Baez, Carretera a Moron, Km 9, 69450-Provincia Ciego de Avila, Cuba. carlosj@sma.unica.cu

(2) Iniciativa Planta, Sociedad Cubana de Botanica.

Recibido: 26 septiembre 2014. Aceptado: 13 febrero 2015.
Tabla 1
Lista de grupos funcionales en la costa arenosa de cayo
Grande, Anclitas y Caguamas, archipielago de los Jardines
de la Reina, Cuba. 1: Alain (1953), 2: Alain (1957), 3:
Alain (1964), 4: Catasus (1997), 5: Catasus (2002),
6: GISD (2012), 7: Leon (1946), 8: Leon & Alain (1951),
9: Lonard et al. (2010), 10: Rodriguez (2000),
11: Skaradek & Miller (2010), 12: Zona (1990)

Especies                      Familia            Cayos

                                           Grande   Anclitas

Chamaecrista lineata       Fabaceae          X
  (Sw.) Greene
Coccothrinax littoralis    Arecaceae         X         X
  Leon
Conocarpus erectus L.      Combretaceae                X
Corchorus hirsutus L.      Malvaceae         X
Crossopetalum rhacoma      Celastraceae      X         X
  Crantz
Distichlis spicata (L.)    Poaceae
  Greene
Erithalis fruticosa L.     Rubiaceae         X         X
Ernodea littoralis Sw.     Rubiaceae                   X
Euphorbia thymifolia L.    Euphorbiaceae               X
Eustachys petraea (Sw.)    Poaceae
  Desv.
Fimbristylis cymosa R.     Cyperaceae
  Br.
Metopium toxiferum (L.)    Anacardiaceae     X         X
  Krug & Urb.
Muhlenbergia capillaris    Poaceae
  (Lam.) Trin.
Paspalum vaginatum Sw.     Poaceae
Rhynchospora sp.           Cyperaceae        X         X
Sabal maritima (Kunth)     Arecaceae
  Burret
Schizachyrium gracile      Poaceae           X         X
  (Spreng.) Nash
Spartina patens (Aiton)    Poaceae
  Muhl.
Sporobolus indicus (L.).   Poaceae
  R. Br.
Strumpfia maritima Jacq.   Rubiaceae         X
Tournefortia gnaphalodes   Boraginaceae                X
  (L.) R. Br.

Especies                    Cayos            Tipo           Tamano
                                          biologico          hoja
                           Caguamas

Chamaecrista lineata                  Camefitos (8)        Nanofila
  (Sw.) Greene
Coccothrinax littoralis       X       Fanerofito (7)       Megafila
  Leon
Conocarpus erectus L.                 Fanerofito (1)       Microfila
Corchorus hirsutus L.                 Camefitos (10)       Nanofila
Crossopetalum rhacoma         X       Camefitos (1)        Nanofila
  Crantz
Distichlis spicata (L.)       X       Hemicriptofito (7)   Nanofila
  Greene
Erithalis fruticosa L.        X       Camefitos (3)        Microfila
Ernodea littoralis Sw.                Camefitos (3)        Nanofila
Euphorbia thymifolia L.       X       Terofito (1)         Leptofila
Eustachys petraea (Sw.)       X       Hemicriptofito (7)   Nanofila
  Desv.
Fimbristylis cymosa R.        X       Hemicriptofito (7)   Nanofila
  Br.
Metopium toxiferum (L.)               Fanerofito (1)       Notofila
  Krug & Urb.
Muhlenbergia capillaris       X       Hemicriptofito (7)   Nanofila
  (Lam.) Trin.
Paspalum vaginatum Sw.        X       Hemicriptofito (7)   Nanofila
Rhynchospora sp.              X       Terofito (7)         Leptofila
Sabal maritima (Kunth)        X       Fanerofito (12)      Megafila
  Burret
Schizachyrium gracile         X       Hemicriptofito (7)   Nanofila
  (Spreng.) Nash
Spartina patens (Aiton)       X       Hemicriptofito (7)   Nanofila
  Muhl.
Sporobolus indicus (L.).      X       Hemicriptofito (7)   Nanofila
  R. Br.
Strumpfia maritima Jacq.              Camefitos (3)        Nanofila
Tournefortia gnaphalodes      X       Camefitos (2)        Microfila
  (L.) R. Br.

Especies                      Mecanismo
                             dispersion

Chamaecrista lineata       Zoocoria (8)
  (Sw.) Greene
Coccothrinax littoralis    Zoocoria (7)
  Leon
Conocarpus erectus L.      Hidrocoria (1)
Corchorus hirsutus L.      Anemocoria (10)
Crossopetalum rhacoma      Zoocoria (1)
  Crantz
Distichlis spicata (L.)    Anemocoria (11)
  Greene
Erithalis fruticosa L.     Zoocoria (3)
Ernodea littoralis Sw.     Zoocoria (3)
Euphorbia thymifolia L.    Anemocoria (1)
Eustachys petraea (Sw.)    Anemocoria (7)
  Desv.
Fimbristylis cymosa R.     Anemocoria (7)
  Br.
Metopium toxiferum (L.)    Zoocoria (1)
  Krug & Urb.
Muhlenbergia capillaris    Anemocoria (4)
  (Lam.) Trin.
Paspalum vaginatum Sw.     Anemocoria (5)
Rhynchospora sp.           Anemocoria (7)
Sabal maritima (Kunth)     Zoocoria (12)
  Burret
Schizachyrium gracile      Anemocoria (5)
  (Spreng.) Nash
Spartina patens (Aiton)    Hidrocoria (9)
  Muhl.
Sporobolus indicus (L.).   Anemocoria (6)
  R. Br.
Strumpfia maritima Jacq.   Zoocoria (3)
Tournefortia gnaphalodes   Hidrocoria (2)
  (L.) R. Br.

Tabla 2
Variacion de la diversidad funcional durante el
periodo seco (14-22 de abril de 2010) y el periodo
lluvioso (17-26 de octubre de 2010) en los cayos Grande,
Anclitas y Caguamas, archipielago de los Jardines de la
Reina, Cuba

Localidades                       Media [+ o -]
                                   Desviacion
                                    Estandar
                  Grupos
               funcionales            Seca

Grande        Tipo biologico   0,998 [+ o -] 0,003
              Tipo de hoja     0,997 [+ o -] 0,003
              Mecanismo de     0,997 [+ o -] 0,004
                dispersion

Anclitas      Tipo biologico   0,997 [+ o -] 0,002
              Tipo de hoja     0,998 [+ o -] 0,002
              Mecanismo de     0,998 [+ o -] 0,002
                dispersion

Caguamas      Tipo biologico   0,998 [+ o -] 0,002
              Tipo de hoja     0,998 [+ o -] 0,002
              Mecanismo de     0,998 [+ o -] 0,002
                dispersion

Localidades                       Media [+ o -]
                                    Desviacion
                                     Estandar
                  Grupos
               funcionales            Lluvia

Grande        Tipo biologico   0,998 [+ o -] 0,001
              Tipo de hoja     0,997 [+ o -] 0,001
              Mecanismo de     0,997 [+ o -] 0,002
                dispersion

Anclitas      Tipo biologico   0,997 [+ o -] 0,003
              Tipo de hoja     0,998 [+ o -] 0,003
              Mecanismo de     0,997 [+ o -] 0,006
                dispersion

Caguamas      Tipo biologico   0,998 [+ o -] 0,002
              Tipo de hoja     0,998 [+ o -] 0,002
              Mecanismo de     0,998 [+ o -] 0,002
                dispersion

Localidades       Grupos         t      d.f.     p
               funcionales

Grande        Tipo biologico   -0,339    38    0,735
              Tipo de hoja     -0,432    38    0,667
              Mecanismo de     -0,168    38    0,866
                dispersion

Anclitas      Tipo biologico    0,015    38    0,998
              Tipo de hoja      0,031    38    0,975
              Mecanismo de      0,401    38    0,690
                dispersion

Caguamas      Tipo biologico   -0,260    38    0,796
              Tipo de hoja     -0,439    38    0,662
              Mecanismo de      0,212    38    0,833
                dispersion

Tabla 3
Relacion de la diversidad funcional (resistencia a epocas
desfavorables o tipo biologico) con las variables abioticas
medidas

Cayos            Variables            Beta      Err Std.       B

Grande     Dist. a linea de costa   -0,402378   0,217028   -0,000057
           Altura de la duna         0,226160   0,218932    0,001067
           Granulometria            -0,235600   0,216873   -0,007282

Anclitas   Dist. a linea de costa   -0,122525   0,253729   -0,000018
           Altura de la duna        -0,105675   0,271487   -0,000131
           Granulometria             0,160862   0,259345    0,002446

Caguamas   Dist. a linea de costa    0,259091   0,242234    0,000024
           Altura de la duna        -0,317489   0,239565   -0,002479
           Granulometria            -0,124753   0,237068   -0,002953

Cayos            Variables          Err. Std.    t(16)       p

Grande     Dist. a linea de costa   0,000031    -1,8540   0,082262
           Altura de la duna        0,001033     1,0330   0,316959
           Granulometria            0,006703    -1,0864   0,293420

Anclitas   Dist. a linea de costa   0,000038    -0,4829   0,635711
           Altura de la duna        0,000337    -0,3892   0,702226
           Granulometria            0,003944     0,6203   0,543819

Caguamas   Dist. a linea de costa   0,000022     1,0696   0,300675
           Altura de la duna        0,001871    -1,3253   0,203695
           Granulometria            0,005613    -0,5262   0,605947

Tabla 4
Relacion de la diversidad funcional (desarrollo vegetativo o
tamano de la hoja) con las variables abioticas medidas

Cayos            Variables            Beta      Err Std.       B

Grande     Dist. a linea de costa   -0,381097   0,217931   -0,000066
           Altura de la duna         0,234258   0,219843    0,001356
           Granulometria            -0,246337   0,217776   -0,009337

Anclitas   Dist. a linea de costa   -0,134977   0,252592   -0,000020
           Altura de la duna        -0,107563   0,270271   -0,000133
           Granulometria             0,167152   0,258183    0,002536

Caguamas   Dist. a linea de costa    0,259091   0,242234    0,000024
           Altura de la duna        -0,317489   0,239565   -0,002479
           Granulometria            -0,124753   0,237068   -0,002953

Cayos            Variables          Err. Std.    t(16)       p

Grande     Dist. a linea de costa   0,000038    -1,7487   0,099499
           Altura de la duna        0,001272     1,0656   0,302435
           Granulometria            0,008255    -1,1311   0,274663

Anclitas   Dist. a linea de costa   0,000038    -0,5344   0,600436
           Altura de la duna        0,000335    -0,3980   0,695902
           Granulometria            0,003917     0,6474   0,526544

Caguamas   Dist. a linea de costa   0,000022     1,0696   0,300675
           Altura de la duna        0,001871    -1,3253   0,203695
           Granulometria            0,005613    -0,5262   0,605947

Tabla 5
Relacion de la diversidad funcional (mecanismo de dispersion)
con las variables abioticas medidas

Cayos      Variables                  Beta      Err Std.       B

Grande     Dist. a linea de costa   -0,382762   0,219713   -0,000076
           Altura de la duna         0,240279   0,221640    0,001588
           Granulometria            -0,217179   0,219556   -0,009400

Anclitas   Dist. a linea de costa   -0,130879   0,253878   -0,000020
           Altura de la duna        -0,136055   0,271647   -0,000177
           Granulometria             0,118448   0,259498    0,001884

Caguamas   Dist. a linea de costa    0,138346   0,248204    0,000010
           Altura de la duna        -0,316197   0,245469   -0,001901
           Granulometria            -0,013325   0,242911   -0,000243

Cayos      Variables                Err. Std.    t(16)       p

Grande     Dist. a linea de costa   0,000043    -1,7421   0,100677
           Altura de la duna        0,001465     1,0841   0,294389
           Granulometria            0,009503    -0,9892   0,337302

Anclitas   Dist. a linea de costa   0,000040    -0,5155   0,613239
           Altura de la duna        0,000353    -0,5009   0,623294
           Granulometria            0,004127     0,4565   0,654201

Caguamas   Dist. a linea de costa   0,000018     0,5574   0,584977
           Altura de la duna        0,001476    -1,2881   0,216018
           Granulometria            0,004427    -0,0549   0,956932
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Author:Acevedo Rodriguez, Carlos J.; Gonzalez-Torres, Luis Roberto
Publication:Botanica Complutensis
Date:Jan 1, 2015
Words:5176
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