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Diversidad de escarabajos necrofilos (Coleoptera: Scarabaeidae, Silphidae, Staphylinidae y Trogidae) en una region semiarida del valle de Zapotitlan de las Salinas, Puebla, Mexico.

Necrophilous beetles diversity (Coleoptera: Scarabaeidae, Silphidae, Staphylinidae and Trogidae) in a semiarid area of Zapotitlan de las Salinas valley, Puebla, Mexico.

Las zonas aridas y semiaridas ocupan mas de la mitad del territorio de Mexico, y estan cubiertas en su mayor parte, por diversos tipos de comunidades vegetales entre las que se encuentran el matorral y el pastizal xerofilo (Rzedowski 1978, Valiente-Banuet et al. 1991). Como cualquier otra comunidad vegetal, estos tipos de vegetacion tienen diferentes estratos y una fauna caracteristica, que se ha adaptado a las condiciones climaticas que la limita, y han promovido el desarrollo de asociaciones mas estrechas entre plantas y animales (Muller 1953, Fowler 1986, McAuliffe 1986). Las lluvias en las zonas aridas son ausentes o puntuales en el tiempo; Halvorson & Duncan (1975) han senalado que una epoca de lluvias marcada puede indicar el aumento de la actividad y la productividad biologica. Asimismo, Beatley (1974) y Whitford (1978), encontraron que en este periodo se estimula la sincronizacion en los procesos de alimentacion, reproduccion y crecimiento de los organismos, debido a que los recursos son mas abundantes en tiempo y espacio.

Uno de los grupos que habitan estas areas son los escarabajos necrofilos. En este grupo se encuentran los de las familias Scarabaeidae, Silphidae, Staphylinidae y Trogidae, que agrupan especies degradadoras y depredadoras, las cuales son comunmente atraidas por los excrementos, o las plantas y animales en descomposicion (Moron & Terron 1984, Moron & Lopez-Mendez 1985, Moron et al. 1986, Deloya et al. 1987, Terron et al. 1991, Sanchez-Ramos et al. 1993, Acuna 2004, Navarrete-Heredia 2009, Trevilla-Rebollar et al. 2010, Jimenez-Sanchez et al. 2011). En general, esos recursos tambien estan limitados en tiempo y espacio, lo que hace que sean de alta demanda, por lo que hay una gran competencia entre este tipo de insectos (Hansky 1987, Giller & Doube 1989, Kremen et al. 1993, Estrada et al. 1998).

La actividad de estos escarabajos es de suma importancia en la descomposicion y el reciclaje de los nutrientes (Hansky 1983, Hortal-Munoz et al. 2000), y por lo tanto, cumplen un papel vital en el optimo funcionamiento de los ecosistemas. Para la comprension de esa funcionalidad, es necesario contar con datos sobre la diversidad; desafortunadamente, los patrones de diversidad de este tipo de fauna han sido escasamente estudiados en las regiones aridas de Mexico. Por lo anterior, este trabajo tiene como objetivo, conocer la diversidad y observar si hay una diferencia de la actividad en las poblaciones de escarabajos necrofilos de Scarabaeidae, Silphidae, Staphylinidae y Trogidae, entre los periodos de lluvias y de sequia, en la region semiarida del valle de Zapotitlan de las Salinas, Puebla, la cual forma parte de la reserva de la biosfera Tehuacan-Cuicatlan, Mexico.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio: El valle de Zapotitlan de las Salinas se encuentra enclavado en la porcion occidental del valle de Tehuacan-Cuicatlan, el cual a su vez se localiza en el sureste del estado de Puebla y el noroeste de Oaxaca. La region presenta un clima del tipo semicalido (BShw"(w)(e)g) con una temperatura media anual de 21[grados]C y una canicula bien definida de marzo a mayo (Garcia 1988). La precipitacion media anual es de 400-450mm y de acuerdo con los registros historicos, la precipitacion total de mayo a septiembre es de 340mm y mayor de 48mm en cada mes, lo que define la epoca de lluvias, mientras que la epoca de sequia va de octubre a abril, teniendo un total de 61.2mm y mensualmente menos de 19mm (SMN 2012). La altitud promedio es de 1 450msnm. La vegetacion es un matorral xerofilo (Rzedowski 1978), con una flora principalmente neotropical de alrededor de 3 000 especies de plantas vasculares en todo el valle Tehucan-Cuicatlan (Rzedowski 1978, Villasenor et al. 1990, Davila et al. 1993, Montana & Valiente-Banuet 1998). Posee igualmente, una importante estructura de comunidades vegetales endemicas (Arias et al. 2000, Camargo-Ricalde et al. 2002, Mendez et al. 2005). Valiente-Banuet et al. (2000) caracterizaron la vegetacion de este valle y reconocieron 29 asociaciones en seis categorias con base en criterios fisionomico-estructurales.

Trabajo de campo: Para el muestreo, fueron elegidos cinco sitios de acuerdo con las diferentes caracteristicas de vegetacion, tipo de suelo y pendiente (Cuadro 1), los cuales estuvieron separados aproximadamente 2km uno de otro, dentro de un area aproximada de 19 400 [km.sup.2] en el valle de Zapotitlan de las Salinas, entre los 18[grados]18' y 18[grados]20' N y los 97[grados]27' y 97[grados]30' W. La altitud de los sitios de muestreo fluctuo entre 1 400 y 1 500msnm.

Tres sitios se ubicaron en un mezquital combinado con matorral espinoso (Figs. 1A-C), el primer tipo de vegetacion tambien denominado como selva baja perennifolia con espinas laterales estuvo dominado por Prosopis laevigata (Humb & Bonpl. ex Willd.) M. C. Johnston; mientras que el matorral espinoso de espinas laterales estuvo caracterizado por presentar arbustos espinosos, donde destacaron especies arboreas y arbustivas caducifolias, con escasa o nula presencia de mezquite (Oliveros 2000). Un cuarto sitio se ubico en un bosque de cactaceas columnares (Fig. 1D) de Neobuxbaumia tetetzo (F. A. C. Weber) Backeb. y el cardonal de Cephalocerus columnatrajani (Karw.) K. Schum. (Oliveros 2000). Por ultimo, el quinto sitio con vegetacion totalmente alterada, en el traspatio de una casa del poblado principal.

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Los muestreos fueron mensuales en un ciclo anual de abril 1998 a marzo 1999, para estos se emplearon 15 necro trampas permanentes del tipo NTP-80, cebadas con calamar. Como liquido conservador se uso una mezcla de 95 partes de alcohol al 70% y cinco partes de acido acetico glacial (Moron & Terron 1984). La trampa estuvo instalada todo el ano; tanto el cebo como el liquido fueron sustituidos aproximadamente cada 30 dias, y la muestra recuperada llevada al laboratorio para su separacion. En cada sitio se instalaron dos trampas excepto en la vegetacion alterada que tenia una extension limitada, y fue el lugar donde se permitio colocar una trampa en el poblado principal.

Trabajo de laboratorio: La identificacion de los ejemplares se realizo con las claves de Smetana (1995), Deloya (1995), Navarrete-Heredia et al. (2002) y Navarrete-Heredia (2009). Las especies fueron corroboradas por parte de especialistas como C. Deloya (Scarabaeidae y Trogidae) y J.L. Navarrete-Heredia (Staphyinidae y Silphidae). La subfamilia Aleocharinae (Staphylinidae) fue excluida del analisis por su dificultad taxonomica. Los ejemplares se depositaron en las siguientes colecciones entomologicas: Facultad de Estudios Superiores Iztacala (FESI), Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Estado de Mexico, Mexico y Centro de Estudios en Zoologia (CZUG), Universidad de Guadalajara, Jalisco, Mexico.

Para el analisis ecologico se cuantifico el numero de individuos y la riqueza de especies por mes y por sitio; con estos valores se calculo el indice de diversidad de Shannon (H') para cada sitio y epoca del ano (sequia y lluvias), se aplico la prueba de t para comparar la diversidad entre estos (Magurran 1989). Tambien, se calculo el indice de Jaccard que utiliza datos de presencia-ausencia para obtener la similitud faunistica entre los pares de sitios. Los datos fueron sometidos a un analisis de varianza de medidas repetidas con la finalidad de compensar la diferencia del numero de trampas instaladas en la vegetacion alterada (Zar 1984). Los valores de abundancia fueron transformados a rangos y el analisis se realizo sobre los rangos por medio de Proc Rank y Proc MIXED. El tratamiento de los datos se realizo a traves de los programas PAST, version 2.12 (Hammer et al. 2001) y SAS version. 9.2 (SAS Inst. 1988). Ademas, debido a que la riqueza local obtenida en las muestras para grupos muy diversos como los insectos, subestima el numero de especies real, se emplearon cinco estimadores de especies no parametricos ACE, ICE, Chao 1, Jack 1 y Bootstrap, calculados con el programa EstimateS V. 8.2.0 (Colwell 2006).

RESULTADOS

Se obtuvieron un total de 613 individuos agrupados en 12 generos y 15 especies, de las cuales nueve se determinaron a nivel de especie y seis a genero (Cuadro 2). La mayor riqueza de especies y generos fue para Staphylinidae con nueve y siete respectivamente, mientras que Scarabaeidae, Silphidae y Trogidae estuvieron representados por dos especies y dos generos, con excepcion de Trogidae, cuyas especies pertenecieron a un solo genero (Cuadro 2). Los estimadores de riqueza (ACE=17, ICE=18, Chao1=17, Jack1=19, Bootstrap=17) indicaron la existencia de entre 17 y 19 especies, lo que sugiere que faltarian por capturar entre dos y cuatro especies adicionales a las 15 registradas. La mayor cantidad de especies (13) se registro durante el periodo de sequia, mientras que en la de lluvias se obtuvieron 10 en toda el area. Una mayor riqueza en sequia se observo en cada uno de los sitios, excepto en el sitio de vegetacion alterada, que tuvo dos especies en cada periodo (Cuadro 2).

En relacion con la riqueza especifica en cada uno de los sitios de muestreo, el mezquital ribereno registro el mayor valor con 14, le siguieron el mezquital no fragmentado y el mezquital de terrazas con 10 cada uno, las cactaceas columnares con ocho, y la menor riqueza se encontro en la vegetacion alterada con solo tres. El mezquital de terrazas y ribereno fueron los unicos con especies exclusivas, ademas la fauna de estos dos lugares en conjunto agrupo las 15 especies registradas en este estudio. Apocellus sp., Belonuchus rufipennis (Fabricius, 1801) y Coproporus sp. se capturaron unicamente en el mezquital ribereno y Ontophagus sp. en el mezquital de terrazas; Anotylus sp., Belonuchus sp. y Philonthus sp. se encontraron en todos los sitios. Por su parte, Belonuchus ephippiatus (Say, 1830), Canthon leechi (Martinez et al., 1964), Nicrophorus mexicanus Matthews, 1888 y Thanatophilus truncatus (Say, 1823) unicamente estuvieron ausentes en la vegetacion alterada. Creophilus maxillosus (Linnaeus, 1758) y Omorgus mictlensis Deloya, 1995 exclusivamente se encontraron en el mezquital no fragmentado y el ribereno, Phloeonomus centralis Blackwelder, 1944 en los tres mezquitales, y Omorgus suberosus Fabricius, 1775 en las cactaceas columnares, el mezquital de terrazas y ribereno (Cuadro 2).

El mezquital de terrazas presento la mayor riqueza de especies, las cuales estuvieron presentes todo el ano con excepcion de abril; tuvieron dos incrementos, el primero en septiembre, donde coexistieron siete de las diez especies registradas en este sitio, y el segundo en diciembre, donde coincidieron nueve especies. Ocho de estas estuvieron presentes tanto en lluvias como en sequia, las restantes dos fueron N. mexicanus y B. ephippiatus, encontradas exclusivamente en enero y de diciembre a marzo respectivamente; la primera tuvo la misma fenologia en todos los sitios donde se le capturo presentandose en enero o febrero. Le siguio el mezquital ribereno que albergo cinco de catorce especies tanto en lluvias como en sequia, y las otras nueve restringidas a alguno de estos periodos. Mientras que en las cactaceas columnares, la vegetacion alterada y el mezquital no fragmentado, las especies mostraron preferencia por alguna estacion del ano; con excepcion de Belonuchus sp. en la vegetacion alterada y el mezquital no fragmentado, y Anotylus sp. en las cactaceas columnares, que estuvieron activas en ambos periodos.

[FIGURA 2 OMITIR]

En las cactaceas columnares y la vegetacion alterada, la riqueza mensual vario entre una y dos, por lo que no se observaron valores significativos. Algo similar ocurrio en el mezquital no fragmentado, donde sus diez especies se distribuyeron a lo largo del muestreo entre una y cuatro especies por mes, presentes de junio a marzo, con excepcion en febrero. Por ultimo, en el mezquital ribereno las especies estuvieron presentes todo el ano con excepcion de abril, y su numero por mes oscilo de una a cinco (este valor maximo se registro en septiembre y octubre).

La familia con mayor abundancia relativa fue Staphylinidae con 74.2%, seguida por Scarabaeidae con 21.9%, Silphidae con 2.9% y Trogidae con 1%. Belonuchus sp. y C. leechi agruparon el 85.6% de la abundancia total, y las 13 especies restantes el 14.4%, todas con menos de 22 individuos (Fig. 2).

La abundancia presento diferencias significativas entre los sitios de muestreo (ANOVA, p=0.0493). La mayor abundancia se obtuvo en el mezquital ribereno con 39.1%, seguido por la vegetacion alterada con 30.1%, el mezquital de terrazas con 17.5%, el mezquital no fragmentado con 9.6% y las cactaceas columnares, donde se registro la menor abundancia con 3.6% individuos (Cuadro 2).

Se observo una alta dominancia de Belonuchus sp. en cuatro de los sitios, con mas del 40% y hasta el 93% (vegetacion alterada) de la abundancia de cada sitio; esta especie solo fue superada en el mezquital ribereno por C. leechi con 53.3%, valor que contrasta fuertemente con uno a tres individuos capturados de esta especie en los otros sitios, con excepcion de la vegetacion alterada donde estuvo ausente. El resto de las especies estuvieron representadas por menos de 12 individuos en todos los sitios (Cuadro 2).

No se observo una relacion directa entre la abundancia y la precipitacion (ANOVA, p=0.2189), pero si entre los meses evaluados a lo largo del ano (ANOVA, p=0.001). La curva general de la abundancia mensual tuvo un incremento maximo en octubre, desfasados de las maximas precipitaciones (Fig. 3A), al igual que la riqueza mensual de especies, que mostro el valor mas alto en octubre (nueve especies) y otro en enero (ocho) (Fig. 3B).

En el periodo de sequia se capturo la mayor abundancia (78.8%). Este patron general se repitio en cada uno de los sitios, donde mas del 70% de los individuos se capturaron durante el periodo de la sequia, y solo entre un 15% y 29% durante las lluvias (Cuadro 2).

Staphylinidae estuvo presente 11 meses de mayo a marzo, siendo la mas activa de las cuatro familias; mostro dos valores maximos de abundancia uno en agosto y uno mayor en octubre (Fig. 4A); Scarabaeidae estuvo en seis meses y su mayor abundancia fue en octubre (Fig. 4B). Silphidae y Trogidae tuvieron de uno a seis individuos por mes y por lo tanto no mostraron valores de abundancia importantes (4C).

Belonuchus sp. y C. leechi fueron las especies mas abundantes de agosto a diciembre y de septiembre a octubre, respectivamente, ambas mostraron el mismo patron que el de sus familias correspondientes Staphylinidae y Scarabaeidae; sin embargo, el numero de valores maximos de la abundancia de Belonuchus sp. fue diferente en cada sitio: en el mezquital de terrazas tuvo un valor maximo en septiembre y otro en diciembre, en la vegetacion alterada y en el mezquital no fragmentado se observo un valor maximo en cada sitio, en octubre y noviembre, respectivamente (Fig. 5A y B); en las cactaceas columnares fue poco abundante y solo se presento de noviembre a enero y en el mezquital ribereno se observaron cuatro valores maximos similares en agosto y de octubre a diciembre (Fig. 5B y C). Por su parte, el 96% de la abundancia de C. leechi se recolecto en el mezquital ribereno con un valor maximo en octubre (5C).

[FIGURA 3 OMITIR]

La abundancia por especie tambien mostro diferencias significativas a lo largo del ano (ANOVA, p<0.0001). De manera general, la especie dominante Belonuchus sp. l estuvo activa durante 11 meses, le siguio Philonthus sp. con siete, C. leechi y Anotylus sp. con seis cada una, el resto de las especies estuvieron activas en menos de cinco meses. Sin embargo, en cada sitio el periodo de actividad fue menor, por ejemplo la actividad de Belonuchus sp. fue de seis a nueve meses en todos los sitios, excepto en las cactaceas columnares donde solo estuvo en tres meses, C. leechi fue la segunda mas activa pero solo en el mezquital ribereno con seis meses. Para las demas especies la actividad fue inferior a cuatro meses en todos los sitios.

[FIGURA 4 OMITIR]

No hubo diferencias significativas entre el valor de diversidad obtenido para el periodo de lluvias (H'=1.39) y el periodo de sequia (H'=1.09) (prueba de student, p=0.001). Al comparar entre estaciones del ano por sitio, se encontro que la vegetacion alterada fue la unica que mostro diferencias significativas (prueba de student, p=0.001). Por el contrario, al contrastar la diversidad entre los sitios, usando las posibles combinaciones entre trampas individuales, ninguna tuvo diferencias significativas (prueba de student, p=0.001).

El indice de similitud de Jaccard produjo un fenograma con dos agrupamientos (Fig. 6). Uno de ellos incluyo a cuatro sitios con un porcentaje de similitud de 63%, es decir que entre ellos compartieron a mas de la mitad de las especies entre siete y diez, a su vez dentro de este hubo dos subconjuntos: uno formado por el mezquital de terrazas y las cactaceas columnares con 80% de similitud, donde este ultimo tipo de vegetacion compartio todas sus especies con el mezquital de terrazas. El otro subconjunto que incluyo al mezquital no fragmentado y al ribereno, con 72% y diez especies en comun, la vegetacion alterada solo tuvo tres especies, todas ellas distribuidas en todos los sitios, lo que represento un valor de 30%.

[FIGURA 5 OMITIR]

DISCUSION

El valle de Zapotitlan de las Salinas presento una fauna necrofila inferior a la observada en otras zonas de Mexico. La riqueza obtenida de Staphylinidae en el matorral xerofilo de Zapotitlan, fue considerablemente menor a la observada en estudios llevados a cabo en otros tipos de vegetacion, como los bosques tropical caducifolio y subcaducifolio, pino-encino, pino y mesofilo de montana con entre 22 y 53 especies (Ruiz-Lizarraga 1993, Jimenez-Sanchez et al. 2000, 2001, Caballero 2003, Marquez 2003, Jimenez-Sanchez et al. 2011). La riqueza obtenida es comparable solamente con las 12 especies obtenidas por Cejudo-Espinosa & Deloya (2005) en un bosque de pino a 3 600m de altitud y las 14 registradas por Morales et al. (1998) en vegetacion costera, las cuales representan los puntos extremos de distribucion altitudinal.

[FIGURA 6 OMITIR]

La riqueza de especies de Scarabaeidae es por ahora la mas baja registrada en el pais con el uso de la NTP-80, valores bajos habian sido registrados en areas alteradas con registros entre cuatro y cinco especies (Moron 1987, Morales et al. 1998, Rivera-Cervantes & Garcia-Real 1998, Trevilla-Rebollar et al. 2010). En otros estudios, la mayor riqueza se ha registrado en el bosque tropical caducifolio con hasta 25 especies y la menor en el bosque de pino con nueve, pasando por los bosques mesofilo de montana, tropical perennifolio y subcaducifolio, y pino-encino (Moron et al. 1986, Deloya et al. 1987, Moron 1987, Terron et al. 1991, Deloya 1992, Deloya & Moron 1998, Navarrete-Heredia & Quiroz-Rocha 2000, Reyes 2001, Cerecero 2002, Mendez-Castellanos 2002, Quiroz-Rocha et al. 2008, Mora-Aguilar & Montes de Oca 2009, Trevilla-Rebollar et al. 2010).

Para el caso de Silphidae frecuentemente son atraidas entre dos y cuatro especies, el valor mayor se ha obtenido en bosques de pino, pino-encino y mesofilo de montana (Terron et al. 1991, Arellano 1998, Rivera-Cervantes & Garcia-Real 1998, Navarrete-Heredia & Quiroz-Rocha 2000, Reyes 2001, Mendez-Castellanos 2002, Cejudo-Espinosa & Deloya 2005, Quiroz-Rocha et al. 2008, Trevilla-Rebollar et al. 2010).

Con relacion a Trogidae, son atraidas de una a cuatro especies, la mayor riqueza ha sido registrada en el bosque tropical caducifolio y la menor en bosques de pino, pino-encino y vegetacion costera (Deloya et al. 1987, Terron et al. 1991, Deloya 1992, Deloya & Moron 1998, Morales et al. 1998, Reyes 2001, Mendez-Castellanos 2002, Mora-Aguilar & Montes de Oca 2009, Trevilla-Rebollar et al. 2010).

En cuanto a la abundancia, las cuatro familias estudiadas han sido ampliamente recolectadas en la trampa NTP-80. Es Staphylinidae el grupo mas representativo en la mayoria de los casos, seguido de Scarabaeidae, Silphidae y Trogidae (Moron & Terron 1984, Moron & Lopez-Mendez 1985, Terron et al. 1991, Morales et al. 1998, Jimenez-Sanchez et al. 2000, Mendez-Castellanos 2002, Acuna 2004). Aunque, la presencia de algunas de estas familias en los estudios puede estar limitada por su distribucion geografica restringida y por la altitud (Moron et al. 1986, Cejudo-Espinosa & Deloya 2005).

Por otro lado, Belonuchus sp. (Staphylinidae) y C. leechi (Scarabaeidae) agruparon el 85.6% de la abundancia total. La dominancia de pocas especies es un patron ampliamente documentado para estas familias (Jimenez-Sanchez et al. 2000, 2001, Navarrete-Heredia & Quiroz-Rocha 2000, Marquez 2003, Caballero et al. 2009, Trevilla-Rebollar et al. 2010). Asi, este comportamiento sugiere que estas especies son altamente tolerantes a las condiciones de clima y vegetacion de la zona. Rivera-Cervantes & Halffter (1999) senalan que C. leechi se encuentra en areas con insolacion, lo cual es una caracteristica del area de estudio.

La epoca de lluvias en el valle de Zapotitlan, no fue un factor determinante para una mayor abundancia de la fauna necrofila como podria esperarse. En los tropicos la variacion de la precipitacion, especialmente en el periodo seco puede tener un efecto considerable sobre la abundancia de los insectos provocando un bajo numero de adultos activos (Wolda 1978) lo que afecta directamente en la disminucion de las poblaciones de las familias necrofilas (Ruiz-Lizarraga 1993, Jimenez-Sanchez et al. 2000, Reyes 2001, Mendez-Castellanos 2002, Marquez 2003, Trevilla-Rebollar et al. 2010, Jimenez-Sanchez et al. 2011).

Las especies no se encuentran limitadas por las lluvias, estas estuvieron presentes tanto en la epoca humeda como en la seca, ademas no hubo diferencias entre la diversidad de ambos periodos. Lobo et al. (2006), hicieron un estudio en una zona arida en la region central de Espana, donde encontraron una afinidad de la fauna de Scarabaeidae hacia los recursos y no hacia la fluctuacion de humedad. Caballero et al. (2009) observaron cambios estacionales marcados en la diversidad de la comunidad de Staphylinidae necrofilos entre la estacion seca y humeda, sin embargo, no ocurrio lo mismo para la comunidad de coprofilos, debido a la disponibilidad continua de excremento de ganado en los sistemas de agro-pastoreo de una region de Chiapas, Mexico.

Las variaciones locales de la abundancia, la diversidad y la riqueza de estos escarabajos necrofilos, posiblemente hayan sido determinadas por las caracteristicas del tipo de vegetacion, como los periodos de floracion y fructificacion de algunos de los elementos del matorral xerofilo que durante las lluvias solo almacenan nutrientes suficientes para la reproduccion la cual ocurre al final de dicho periodo (Arias et al. 2000). Por ejemplo, la floracion de las cactaceas columnares N. tetetzo ocurre de marzo a mayo (Valiente-Banuet et al. 1996). Numa et al. (2012) senalan que la vegetacion es uno de los principales factores que propician la variabilidad dentro de la abundancia, debido a que esta determina que la fauna pueda encontrar mas recursos a lo largo del ano. En este sentido, las zonas aridas estan caracterizadas como sitios de baja productividad (Hadley & Szarek 1981), donde los organismos deben buscar de manera activa y continua los recursos presentes en los diferentes tipos de vegetacion.

Las diferentes asociaciones vegetales presentes en cada zona mostraron una riqueza de especies y una abundancia diferente en cada sitio. La distribucion observada, indica que los escarabajos prefieren los mezquitales y matorrales establecidos en las zonas de deposito aluvial donde se desarrolla la principal actividad productiva humana. En particular el mezquital de terrazas y el ribereno fueron los lugares que albergaron en conjunto a las 15 especies registradas en este estudio, varias de ellas exclusivas de estos sitios. Estrada et al. (1998) menciona que las zonas de transicion son las que presentan una diversidad mas grande. De estos dos lugares, las terrazas mantuvieron mayor riqueza durante todo el ano, mientras que el ubicado en las inmediaciones del rio perenne, constituyo un punto de interaccion de las faunas de las distintas areas muestreadas, lo cual podria indicar la importancia de la humedad para el desarrollo de estos grupos de coleopteros. Aunque con grupos de escarabajos diferentes a los aqui tratados, Zaragoza-Caballero et al. (2003) y Jimenez-Sanchez et al. (2009) observaron que la presencia constante de un cuerpo de agua artificial (presa) influyo en el mantenimiento de las poblaciones de algunas especies de Lampyridae y Staphylinidae durante diez u 11 meses en un bosque tropical caducifolio.

En el bosque de cactaceas columnares se encontraron especies que tambien estuvieron presentes en los sitios con mezquital y matorral, asi como, aquellas ampliamente distribuidas. Esto coincide con el hecho de que mas de la mitad de las especies se comparten entre cuatro de los sitios ubicados en el mezquital y las cactaceas columnares debido a la cercania de los mismos, mientras que el sitio con la vegetacion alterada fue el lugar mas disimil, donde solo se encontraron a las especies mas tolerantes por estar en todos los sitios que fueron: Anotylus sp., Belonuchus sp. y Philonthus sp.

En cuanto a algunos aspectos biologicos de las especies encontradas, se sabe que C. maxillosus acude a carrona de varios tipos donde se alimenta de larvas, se encuentra en habitats naturales variados, asi como, en situaciones de sinantropia (Newton 2001), en Zapotitlan solo fue capturada en el mezquital no fragmentado y el ribereno que correspondieron con los lugares mas humedos y donde se observo la mayor actividad humana. Ademas, su abundancia fue baja con solo cinco individuos, lo cual concuerda con lo observado en otros estudios sobre estafilinidos necrofilos donde se registran menos de tres individuos en bosque tropical caducifolio y bosque mesofilo de montana (Huacuja 1982, Marquez 2001, Jimenez-Sanchez et al. 2001), por lo que aparentemente sus poblaciones suelen ser bajas.

Por su parte, B. ephippiatus se encontro en todos los sitios con excepcion de la vegetacion alterada, se sabe que tiene preferencia por las zonas semiaridas, donde es comunmente encontrada en varios tipos de cactaceas grandes y otras plantas en descomposicion (Smetana 1995). En la misma area de estudio Jimenez-Sanchez & Padilla (1999) confirmaron esta aseveracion al registrarla dentro de Neobuxbaumia tetetzo en descomposicion buscando a sus presas y parece ser que la carrona es un recurso alternativo. Destacan tambien B. rufipennis y P. centralis, por haber tenido una abundancia muy baja con respecto a recolectas en localidades con otros tipos de vegetacion y promedios de precipitacion mayor donde han sido muy abundantes en la NTP-80 (Navarrete-Heredia 1996, Jimenez-Sanchez et al. 2000, Marquez 2003, Jimenez-Sanchez et al. 2011).

Canthon leechi acude tanto a coprotrampas como a trampas con carrona, se ha observado que tiene preferencia por la selva caducifolia, bordes de selva perennifolia y sitios abiertos (Rivera-Cervantes & Halffter 1999), esto ultimo es una condicion comun en el area de estudio, aunque su captura se concentro en el mezquital ribereno.

Nicrophorus mexicanus y T. truncatus, coexistieron en el tiempo y estuvieron presentes en todos los sitios con excepcion del sitio con vegetacion alterada. Navarrete-Heredia & Fierros-Lopez (2000) senalan que N. mexicanus explota cadaveres relativamente grandes y T. truncatus cadaveres de tallas pequenas.

De acuerdo con su distribucion estatal, N. mexicanus se registra por primera vez para Puebla y su presencia en el matorral xerofilo es poco comun, pues se ha observado que tiene preferencia por las zonas montanosas en bosque de encino, encino-pino y pino, y mesofilo de montana (Navarrete-Heredia & Fierros-Lopez 2000); sin embargo, tambien han sido registrados algunos organismos en bosque tropical caducifolio (Gomez-Jaimes et al. 2004) lo cual sugiere que si bien tiene mayor afinidad por zonas montanas, la especie puede habitar otros ecosistemas. Por su parte, T. truncatus ha sido recolectada en una amplia variedad de ecosistemas desde bosque tropical caducifolio hasta el bosque de encino-pino, pino y mesofilo de montana (Navarrete-Heredia & Fierros-Lopez 2000) y al igual que N. mexicanus se registran por primera vez para un matorral xerofilo.

En el caso de Trogidae, O. suberosus es la mas ampliamente distribuida en Mexico, en America se distribuye desde Estados Unidos hasta Sudamerica (Deloya 2000, 2003). Por su parte, O. mictlensis solo era conocida de Tepeyehualco, Puebla que es la localidad tipo (Deloya 1995, 2000), por lo que Zapotitlan de las Salinas es una nueva localidad de distribucion, Deloya (2000) senala que posiblemente la especie sea endemica del area xerica del valle de Tehuacan.

Finalmente, en este tipo de ambientes como en muchos otros, los insectos constituyen una importante fuente de alimento para varios grupos de vertebrados, por ejemplo las aves y murcielagos que para el valle de Tehuacan han sido registradas 90 y 34 especies respectivamente, de las cuales casi el 50% de las especies son insectivoras (Arizamendi & Espinosa de los Monteros 1996, Rojas-Martinez & Valiente-Banuet 1996). Por lo tanto, es fundamental el mantenimiento del mezquital y el matorral espinoso tanto el establecido en las terrazas aluviales como el localizado en las inmediaciones de los arroyos, debido a que corresponde con los sitios mas importantes para el desarrollo de las poblaciones de escarabajos necrofilos y posiblemente de otros grupos de artropodos de los cuales hacen falta estudios. Sin embargo, estos lugares estan sujetos a un proceso de erosion natural y tienen una fuerte presion de la poblacion humana por corresponder a las areas donde se desarrollan las actividades productivas de la region.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen por la corroboracion taxonomica de las especies a Cuauhtemoc Deloya y a Jose Luis Navarrete-Heredia. Este estudio fue financiado parcialmente por el Proyecto Zoologia de la Division de Investigacion y Posgrado de la FES-Iztacala, UNAM.

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Esteban Jimenez-Sanchez (1), Roberto Quezada-Garcia (2) & Jorge Padilla- Ramirez (1)

(1.) Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM. Av. de los Barrios No. 1, CP. 54090, Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Estado de Mexico, Mexico; estjimsan@yahoo.com.mx, jorgepr@servidor.unam.mx

(2.) Departement des Sciences du Bois et de la Foret, Faculte de Foresterie et de Geomatique, Universite Laval, G1V 0A6, Quebec, Canada; roberto_queza71@hotmail.com

Recibido 19-IV-2012. Corregido 09-X-2012. Aceptado 06-XI-2012.
CUADRO 1

Descripcion de los sitios de muestreo

TABLE 1

Sampling site description

Sitio   Caracteristica   Pendiente     Suelo      Vegetacion

1       Fragmentado        1, 2      Leptosol     Mezquital
        con formacion                litico,      y matorral
                                     regosol      espinoso
                                     calcarico,
                                     feozem
                                     calcarico,
                                     aluvion

2       No fragmentado    2, 3, 4    Regosol      Cactaceas
                                     calcarico    columnares
                                                  y cardonal

3       Traspatio de       1, 2      Leptosol     Vegetacion
        una casa                     litico,      alterada
                                     regosol
                                     calcarico,
                                     feozem
                                     calcarico,
                                     aluvion

4       No fragmentado     1, 2      Leptosol     Mezquital
                                     litico,      y matorral
                                     regosol      espinoso
                                     calcarico,
                                     feozem
                                     calcarico,
                                     aluvion

5       Arroyo perenne     1, 2      Leptosol     Mezquital
                                     litico,      y matorral
                                     regosol      espinoso
                                     calcarico,   (vegetacion
                                     feozem       riberena)
                                     calcarico,
                                     aluvion

CUADRO 2

Abundancia de cada especie por sitio. En la parte inferior
del cuadro se muestra la abundancia total y la riqueza de
especies, los valores de diversidad de Shannon, el porcentaje
de abundancia y la riqueza, tanto en sequia como en lluvias,
y las especies exclusivas de ambas estaciones

TABLE 2

Abundance of each species by site. The bottom portion of
the table shows total abundance and species richness, the
diversity Shannon values, the percentage of abundance and
richness during both drought and rainy periods,
and the species unique to both seasons

Taxones/Sitio             Mezquital   Cactaceas    Vegetacion
                          terrazas    columnares    alterada

Anotylus sp.                  2           5            10
Apocellus sp.
Belonuchus ephippiatus        6           1
Belonuchus rufipennis
Belonuchus sp.               84           10          172
Coproporus sp.
Creophilus maxillosus
Philonthus sp.                4           2            3
Phloeonomus centralis         2
Staphylinidae                98           18          185
Canthon leechi                3           1
Ontophagus sp.                1
Scarabaeidae                  4           1
Nicrophorus mexicanus         1           1
Thanatophilus truncatus       2           1
Silphidae                     3           2
Omorgus mictlensis
Omorgus suberosus             2           1
Trogidae                      2           1
Abundancia                   107          22          185
Riqueza                      10           8            3
Diversidad                  0.96         1.62         0.29
% Abundancia sequia         75.7         72.7         82.2
% Abundancia lluvias        24.3         27.3         17.8
Riqueza sequia               10           5            2
Riqueza lluvias               8           4            2
Exclusivas sequia             2           4            1
Exclusivas lluvias                        3            1

Taxones/Sitio               Mezquital      Mezquital   Total
                          no fragmentado   ribereno

Anotylus sp.                    1              4        22
Apocellus sp.                                  1         1
Belonuchus ephippiatus          1              3        11
Belonuchus rufipennis                          2         2
Belonuchus sp.                  40            86        392
Coproporus sp.                                 1         1
Creophilus maxillosus           4              1         5
Philonthus sp.                  1              7        17
Phloeonomus centralis           1              1         4
Staphylinidae                   48            106       455
Canthon leechi                  1             128       133
Ontophagus sp.                                           1
Scarabaeidae                    1             128       134
Nicrophorus mexicanus           1              1         4
Thanatophilus truncatus         8              3        14
Silphidae                       9              4        18
Omorgus mictlensis              1              1         2
Omorgus suberosus                              1         4
Trogidae                        1              2         6
Abundancia                      59            240       613
Riqueza                         10            14        15
Diversidad                     1.2           1.18
% Abundancia sequia            84.7          70.8      78.8
% Abundancia lluvias           15.3          29.2      21.2
Riqueza sequia                  7             11        13
Riqueza lluvias                 4              8        10
Exclusivas sequia               6              6         5
Exclusivas lluvias              3              3         2
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Author:Jimenez-Sanchez, Esteban; Quezada-Garcia, Roberto; Padilla-Ramirez, Jorge
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Sep 1, 2013
Words:8316
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