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Diversidad de escarabajos Carabidae y Scarabaeidae de un bosque tropical en el Magdalena medio Colombiano.

DIVERSITY OF CARABIDAE AND SCARABEIDAE BEETLES OF A TROPICAL FOREST IN THE MIDDLE MAGDALENA REGION IN COLOMBIA

INTRODUCCION

Una de las mayores amenazas para el futuro del planeta tierra es la deforestacion de sus bosques que se encogen vertiginosamente. En el ultimo siglo han desaparecido mas de la mitad de estos como resultado del desarrollo de las tierras, la agricultura, la explotacion de la madera, las quemas y los danos resultantes de las sequias (DE DUVE, 1999). El Bosque-Selva Tropical, el ultimo refugio de la diversidad biologica, es a ciencia cierta el ecosistema mas susceptible al dano originado por la actividad humana dada su compleja estructura y el fuerte endemismo de las especies vegetales y animales que lo habitan (MYERS, 1992; MENDOZA, 1999; MYERS et al., 2000).

Solo dos bosques con la caracteristicas seco tropical con transicion a humedo, subsisten en el departamento de Caldas como reservas naturales, la Reserva Natural Rio Manso (RNRM) y el Bosque Selva de Florencia, ambos conectados por corredores ecologicos con una excepcional riqueza biologica y aparentemente poca intervencion antropica; hacen parte del patrimonio viviente y consecuentemente cientifico del pais.

A pesar de que en la RNRM se adelantan importantes proyectos ambientales, tales como proteccion, recuperacion, y conservacion de nacimientos de agua, rios y quebradas, proteccion de especies de flora y fauna y consolidacion de su potencial como banco genetico, pocos estudios que relacionen su entomofauna se han llevado a cabo. Salvo algunos muestreos locales con escarabajos coprofagos (Coleoptera: Scarabaeinae) (ARANGO & MONTES, 2009) no existen registros para este lugar.

Las familias Carabidae (Coleoptera: Adephaga) y Sacarabaeidae, dos de los grupos entomologicos seleccionados en este estudio por sus cualidades ecologicas, reunen varios de los requisitos como modelos para interpretar fenomenos de intervencion antropica (STRAHS, 1969; MARTINEZ, 2005b). Comunmente los Carabidae son solitarios y de naturaleza depredadora con diversas especializaciones, algunas especies son parasitoides de pupas de escarabajos acuaticos (Gyrinidae, Dytiscidae e Hydrophilidae) como los del genero Brachinus (MARTINEZ, 2005b; SASKA & HONEK, 2012), otras especies habitan en estructuras muy especializadas como cavernas o dentro de cortezas u oquedades formadas por raices de arboles en el suelo (LIMA, 1952; PARDO-LOCARNO et al., 1991; CAMERO-RUBIO, 2003; LAROCHELLE & LARIVIERE, 2003; ESTRADA & SALAZAR, 2004; MARTINEZ, 2005b); igualmente los escarabajos coprofagos (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae), son reconocidos por su asociacion con excremento y/o carrona de mamiferos y otros vertebrados, estrategias de aprovechamiento del sustrato como su recurso alimenticio y reproductivo (MEDINA et al., 2001; MURILLO et al., 2009; SCHOLTZ et al., 2009; CONCHA-LOZADA et al., 2010).

MATERIALES Y METODOS

Caracteristicas de la zona de estudio

La RNRM esta ubicada a una altitud de 180-220 msnm, en las coordenadas 5[grados]40'38,90"N-70[grados]46'28,65"W en el municipio de Norcasia al nororiente del departamento de Caldas en la vertiente oriental de la Cordillera Central (Figura 1). Limita al norte con el departamento de Antioquia de donde recibe la influencia del valle del rio Magdalena, y la vertiente occidental de la Cordillera Central. Esta bordeada al noroccidente por el rio Manso, al oriente por el rio Samana y al sur por el rio La Miel; abarca 481 ha constituidas en gran medida por grandes potreros arbolados, pastizales para el pastoreo, humedales y un remanente de bosque de 108 ha rodeado de parches de rastrojo en proceso de sucesion. Ecologicamente se ubica en una zona de transicion hacia bosques secos, siendo este sector el mas al sur del sistema Biogeografico del Magdalena Medio y zona de hibridacion con elementos del alto Magdalena y el Choco Biogeografico (HOLDRIDGE, 1982; CORPOCALDAS, 2012).

[FIGURA 1 OMITIR]

Captura de material entomologico

Para esta investigacion se seleccionaron dos grandes grupos del Orden Coleoptera, la familia Scarabaeidae (Subfamilia Scarabaeinae) y la familia Carabidae. Se incluyeron arbitrariamente los sitios de muestreo, prefiriendo aquellos ambientes y zonas representativas de la Reserva (13 sitios), durante trece meses entre diciembre de 2010 hasta diciembre de 2011 cuando se realizo la recoleccion de las muestras entomologicas.

Se utilizaron varios metodos de captura: trampas de luz negra, trampas de caida (pitfall) trampas de intercepcion y muestreo manual.

Las trampas de caida se instalaron en cada uno de los 13 sitios, en un cuadro constituido por cinco recipientes plasticos (como el numero cinco del dado); cada sitio estuvo separado a 40 m de distancia de la siguiente manera: tres sitios se instalaron en el potrero, los restantes diez desde el perimetro del bosque hasta el centro de este. Los recipientes se cebaron con excremento de porcino y humano, y pescado en descomposicion dependiendo de la disponibilidad de cada uno.

Se instalo una trampa de intercepcion dentro del bosque, esta se monitoreo cada mes durante la primera semana y a lo largo de los trece meses del trabajo de campo. Simultaneamente, se instalaron dos trampas de luz con dispositivo de encendido automatico en la entrada del bosque, estas funcionaron desde las 18:00 h hasta las 06:00 h del dia siguiente y se revisaron cada semana desde el comienzo hasta el final de la labor de campo.

ANALISIS DE LA INFORMACION

Procesamiento e identificacion del material entomologico

El material colectado se empaco en bolsas de polietileno (tipo ziploc), con su respectivo rotulo (fecha, sitio exacto, planta hospedante, altura sobre el nivel del mar, zona de vida, colector) y posteriormente se envio al Laboratorio de Entomologia de la Universidad de Caldas (LEUC) donde los ejemplares se limpiaron, disecaron, rotularon y montaron en alfileres entomologicos. Finalmente se guardaron en gabinetes tipo Cornell, para conformar una coleccion de referencia.

Para la identificacion de los ejemplares entomologicos se utilizaron los criterios de diferentes autores (MEDINA & LOPERA, 2000; MEDINA et al., 2001; ERWIN, 2002, 2004; CAMERO-RUBIO, 2003; ERWIN & MEDINA, 2003; LAROCHELLE & LARIVIERE, 2003; MARTINEZ, 2005a; 2005b; PARDO-LOCARNO, 2007; MURILLO et al., 2009; MEDINA & CULTID, 2010; VAZ-DE-MELLO et al., 2011; CULTID et al., 2012; NORIEGA, 2012; NORIEGA et al., 2012).

Analisis de los datos

Con el fin de evaluar la representatividad de la labor de campo y estimar el total de especies presentes (S = riqueza especifica) en la zona vs el total esperado (N), el material entomologico se separo por fechas, se conto y se identifico para construir una matriz de datos (numero total de especies, familia, subfamilia, tribu, genero, especie, mes, ano, cantidad total y cantidad para cada estacion de muestreo, planta hospedante, metodo de colecta) en una hoja de calculos Excel ([R]Microsoft).

Los datos acumulados se copiaron y se transcribieron en lenguaje de texto, luego con la ayuda del software EstimateS version 7.5 (COLWELL, 1997) se aleatorizaron para construir curvas de acumulacion de especies, basado en la proporcion de unidades muestrales (en este caso cada uno de los 13 meses de muestreo) que contiene estimadores de riqueza observadas por especie (SOBS), estimadores de la riqueza esperada basado en la abundancia de cada especie en cada muestra (ACE, CHAO 1), ademas de los singletons (representantes unicos de las poblaciones) y los doubletons (representantes duplicados de las poblaciones) (JIMENEZ & HORTAL, 2000; VILLARREAL et al., 2006).

Por otro lado, la diversidad Beta ([beta]) se determino segun el metodo de complementariedad propuesto por COLWELL & CODDINGTON (1994), segun la formula:

C = [S.sub.A] + [S.sub.B] - 2[V.sub.AB][S.sub.A] + [S.sub.B] - 2[V.sub.AB]/[S.sub.A] + [S.sub.B] - [V.sub.AB] [S.sub.A] + [S.sub.B] - [V.sub.AB]

Donde SA y SB representan la riqueza de especies del bosque y potrero respectivamente, y VAB el numero de especies que comparten los dos ambientes. La complementariedad y la diversidad beta tienen un valor minimo de cero cuando las dos comunidades poseen proporcionalmente poblaciones identicas, y un valor maximo de 100 cuando las comunidades son completamente distintas.

[FIGURA 2 OMITIR]

RESULTADOS Y DISCUSION

Desde que se concibio la idea de adelantar una investigacion ecologica en la RNRM para estudiar la importancia de estos ecosistemas, se penso en la seleccion de dos familias contrastantes cuyos integrantes comparten espacios semejantes pero no compiten por los mismos recursos. Sin competencias, las poblaciones de los dos grupos sumaron mas eventos que se aprovecharon para enriquecer las fichas bioecologicas y la discusion que se presenta a continuacion:

Representatividad del estudio

Las curvas de acumulacion de especies de la familia Carabidae (Figura 3) y de la subfamilia Scarabaeinae (Figura 4) muestran que sus respectivas poblaciones estan bien muestreadas en la RNRM, los diez generos de Carabidae y los once de Scarabaeinae (riqueza especifica) corresponden a mas del 90% de los generos esperados que predicen CHAO 1 y ACE Mean. Los valores de ambos estimadores indicaron un fuerte crecimiento en el inicio (asintotico) cuando las poblaciones comenzaron a aparecer y se comportaron de forma analoga en la medida del tiempo; las curvas de especies con un solo ejemplar (singletons) y con dos ejemplares (doubletons) se cruzaron desde el inicio (febrero-marzo de 2010) para estabilizarse rapidamente como una muestra de la dinamica de los ecosistemas senalados.

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

En ambos casos, se deduce una simetria entre el tiempo y la llegada de nuevas poblaciones; los estimadores de riqueza ACE Mean demuestran que las poblaciones crecen asintoticamente al comienzo del estudio, lo que significa que el esfuerzo de colecta y la posibilidad de encontrar registros nuevos es directamente proporcional, este evento refleja el significado de la diversidad alfa para la RNRM. En este caso, la diversidad de poblaciones de Carabidae y Scarabaeidae se puede explicar por la sumatoria de varios eventos relacionados con sus ciclos de vida, marcadamente afectados por la temperatura que optimiza la duracion de las formas de desarrollo (embrion, estadios larvales, pupa) e incluso la actividad reproductiva de los adultos (WOLDA, 1988; CASTRO et al., 2012).

Las muestras unicas o singletons estan influenciadas por representantes unicos como el caso del genero Agra (Figura 6A); sugerimos que los ejemplares unicos se comportan como visitantes que provienen de sitios cercanos, entran al bosque en busca de recursos y regresan a sus sitios de origen donde prosperan y se establecen.

La Figura 5 muestra el comportamiento de las diferentes poblaciones de escarabajos coprofagos en el tiempo, se deduce una relacion directa y proporcional entre la abundancia de estas y las lluvias que se hace manifiesta desde el mes de febrero, cuando se afecta la curva con un pico alto y con la mayor abundancia de las poblaciones, asimismo, se nota la tendencia al descenso en septiembre cuando disminuye la precipitacion.

Diversidad Alfa y Beta

La diversidad alfa ([alfa]) para el bosque fue de [alfa] = 16, mientras que para el potrero presento un valor de [alfa] = 6. La diversidad beta para el potrero y el bosque alcanzo un valor de 62,5% (HALFFTER et al., 2001; HALFFTER & MORENO, 2005).

[FIGURA 5 OMITIR]

RIQUEZA, ABUNDANCIA Y COMPOSICION DE CARABIDAE

Se colectaron 313 ejemplares de la familia Carabidae representados por cuatro subfamilias, ocho tribus y diez generos (Tabla 1). La subfamilia Carabinae se destaco como la de mayor abundancia con el 43,5% del total de los individuos recolectados, le siguen en orden de abundancia la subfamilia Harpalinae (31,6%), Paussinae (20,9%) y Scaritinae (4,6%). La Tabla 1 muestra la distribucion de la abundancia de los Carabidae durante la fase de campo. De los anteriores datos se desprenden los siguientes comentarios:

Tribu Carabini, genero Calosoma Weber (Figura 6A)

Como unico genero de la tribu Carabini (Tabla 1), se encontraron 136 individuos que representan el grueso de la abundancia de la familia en la RNRM. Las 170 especies de este genero estan organizadas en 22 subgeneros, la mayoria de los cuales estan ampliamente distribuidos en las Americas. Despues de analizar la morfologia de las estructuras clave y de comparar nuestros ejemplares con otros de diferentes colecciones, se considera que los especimenes colectados en la RNRM estan mas cercanos a la especie Calosoma fulgens Chaudoir, registrada desde Cali (Colombia) hasta el oriente de Panama en la Peninsula de Azuero (ERWIN, 1991), que las tres especies registradas para Colombia (MARTINEZ, 2005b).

[FIGURA 6 OMITIR]

Subfamilia Carabinae:

Las especies del genero Calosoma se caracterizan por sus proporciones corporales y por sus habitos depredadores, se alimentan especialmente de moluscos, larvas y pupas de lepidopteros, dipteros, coleopteros y otros insectos, contribuyendo a eliminar una cantidad considerable de defoliadores (ARNETT & THOMAS, 2000). La literatura los registra como habitantes naturales del material organico del suelo y del dosel del bosque donde acechan a sus presas (BORROR & WHITE, 1998; PAIK et al., 2006). Los ejemplares encontrados fueron atraidos por la luz negra de las trampas instaladas en la entrada del bosque, especialmente en diciembre y enero. Para su recoleccion se han utilizado trampas de caida de manera tradicional (BAARS, 1979; HOLLAND & SMITH, 1999; RAWORTH & CHOI, 2001); en esta investigacion comprobamos que trepan las ramas medias y altas de los arboles de porte medio, situacion que se aprovecho para la instalacion de trampas de luz negra, metodo de captura que arrojo muy buenos resultados.

Subfamilia Harpalinae:

Tribu Catapieseini, genero Catapiesis Solier

Perteneciente a una de las subfamilias mas diversas del grupo, algunos de los representantes de este genero se caracterizan por sus llamativas formas, las cuales imitan el aspecto fisico de hormigas con sus mandibulas prominentes y sus elitros truncados y glabros. Viven en diversos habitats, destacandose cuevas profundas, corteza de los arboles, el dosel y el piso del bosque donde se confunden dentro de la hojarasca. Emplean una considerable variedad de recursos para su alimentacion y estilos de vida como la granivoria y la herbivoria (LINDROTH, 1968; FORSYTHE, 1982), mirmecofilia y termitofilia (ERWIN, 1981; BRANDMAYR et al., 1994), ovoviviparidad (LIEBHERR & KAVANAUGH, 1985), ectoparasitismo de otros insectos (LINDROTH, 1954; JOLIVET, 1967), y la depredacion de pequenos vertebrados como ranas (ELRON et al., 2007). Los diez ejemplares de este genero (correspondiente al 3% del total recolectado) se encontraron sobre la corteza de los principales arboles de la RNRM (Bombacaceas, Cesalpinaceas, Lecitidaceas), ente otros, situacion que sugiere habitos corticolas. La Tabla 1 muestra el registro de las poblaciones de manera constante e intercalando los meses entre diciembre de 2010 y diciembre de 2011.

Tribu Galeritini, genero Galerita Fabricius (Figura 6B)

Ampliamente distribuido, el genero Galerita presenta 88 especies distribuidas en dos subgeneros, Progaleritina Jeannel 1949 y Galerita (sensu stricto) (ARNETT & THOMAS, 2000). Esta distribuido en las principales regiones zoogeograficas excepto en la australiana. Mas de la mitad de las especies se encuentran en el neotropico y son facilmente reconocibles por su cabeza estrecha en comparacion con el pronoto que a su vez es mas estrecho que el resto del cuerpo, exhibe mandibulas contrastantes que emergen del rostrum, antenas filiformes de 11 segmentos, que se adelgazan a partir del quinto mientras que el escapo es amplio y largo. Su cuerpo es alargado y esbelto entre 15,5-23,5 mm de longitud, pubescente y de coloracion oscura (ERWIN, 1991). Fue uno de los generos mas representativos en este estudio, y mostro una de las mayores abundancias registradas. Los 44 ejemplares se recolectaron sobre el piso, en taludes y barrancos, entre el material de litera (hojarasca) del bosque, utilizando trampas de caida y ocasionalmente trampas de luz negra. De manera interesante, el grupo se recolecto constantemente desde diciembre de 2010 hasta diciembre de 2011.

Genero Trichognathus Fabricius (Figura 6C)

La poblacion de Trichognathus, el otro representante de la tribu Galeritini, con 16 ejemplares (correspondiente al 5% del total), se recolecto revisando los taludes, barrancos, material de hojarasca obtenida del piso del bosque, emplazando trampas de caida y ocasionalmente trampas de luz; los individuos se observaron de manera constante durante la completa temporada de la fase de campo.

En una reciente publicacion DOS SANTOS (2012) cita: "Trichognathus marginipennis Latreille, 1829 es la unica especie del genero monobasico. Reichardt (1964) considero a T. cinctus Chaudoir, 1848 y a T. immarginipennis Steinheil, 1875 como variantes de T. marginipennis y sinonimizo los tres nombres". De distribucion neotropical, se encuentra en localidades ubicadas en las tierras bajas de las estribaciones orientales de los Andes en los siguientes paises: Venezuela, Brasil, Colombia, Peru, Bolivia, Paraguay y Argentina donde se le ve correr rapidamente persiguiendo a sus presas en las praderas de los bosques de galeria (ARNDT & DRECHSEL, 1998), en la arena de los bordes de rios y quebradas, y en galerias hechas en los taludes y barrancos.

Tribu Lebiini, genero Agra Fabricius (Figura 6D)

Originalmente descrito por Fabricius en 1801, el genero Agra incluye 602 especies, la mayoria de las cuales estan ampliamente distribuidas en el neotropico suramericano, su riqueza disminuye rapidamente hacia el norte, con no mas de dos especies en el extremo norte neotropical (ERWIN, 2002). Se sabe muy poco sobre la forma de vida de las especies de Agra, excepto que los adultos son arboricolas, y que viven en alturas bajas y medias de los bosques tropicales, en tallos, hojas de palmas, bromelias (Bromeliaceae) y tallos de hierbas. Sus especies son depredadoras con actividad nocturna (LAROCHELLE & LARIVIERE; 2003; MARTINEZ, 2005a), la forma plana y alargada de sus cuerpos les facilita esconderse en la corteza y en las nervaduras de las palmas, situacion que puede explicar la presencia de las poblaciones dentro de las oquedades de la corteza de los arboles y en la parte media de los bosques; algunos individuos se sienten atraidos por las fuentes de luz. Los adultos son probablemente depredadores de otros insectos o se alimentan de exudados de hojas y tallos o de polen de las plantas de los bosques que habitan (ARNDT et al., 2001). Excepcionalmente se encontro en nuestro estudio un unico representante durante el periodo de muestreo en el mes de febrero de 2011 en una de las trampas de luz negra. Este ejemplar constituye el mas bajo porcentaje de los Carabidae recolectados en la RNRM.

Tribu Morionini, genero Morion Latreille (Figura 6E)

Este genero contiene 41 especies distribuidas especialmente en las regiones templadas-calidas del planeta. Se reconocen facilmente por sus antenas filiformes de 10 segmentos, los cinco ultimos mas estrechos que los precedentes y porque la margen del pronoto exhibe siete pares de sedas largas; el cuerpo es subpedunculado y las patas son muy largas (ERWIN, 1991). Las larvas y adultos viven bajo la corteza de diferentes especies de arboles y particularmente los adultos de M. aridus se han recolectado en los tallos de los cactus tipo saguaro (SCHWARZ, 1884). Este genero represento el 5% del total de la poblacion de Carabidae (Tabla 1) recolectandose 15 ejemplares a traves de los trece meses de la fase de campo. Los individuos fueron atraidos por la luz negra de las trampas que estaban cerca de la corteza de los troncos de los arboles caidos donde ellos acechan a sus presas.

Tribu Panagaeini, genero Coptia Brulle (Figura 6F)

Las 268 especies de esta tribu estan divididas en 21 generos presentes en la mayoria de las regiones zoogeograficas. El genero Coptia esta restringido de manera exclusiva al Neotropico suramericano (ARNETT & THOMAS, 2000) donde sus individuos se encuentran asociados al piso del bosque (hojarasca) y la corteza de diferentes especies de arbolesy superficies lodosas de bosques de palmas y sitios con suelos similares (MARTINEZ, 2005a) donde acechan a sus presas que generalmente son larvas y adultos de otros insectos. En Colombia el genero Coptia se ha registrado en el Parque Nacional Natural Tayrona, departamento de Magdalena (MARTINEZ, 2005a) y presenta una unica especie aun no identificada. En este trabajo se hallaron 13 ejemplares que constituyen el 4% del total de la poblacion (Tabla 1), los individuos fueron atraidos por la luz negra de las trampas instaladas cerca de la corteza de los arboles que constituyen sus sitios preferidos para capturar a presas.

Subfamilia Brachininae:

Tribu Brachinini, Genero Brachinus Weber (Figura 6G)

Las 649 especies y 20 generos de la tribu Brachinini se encuentran distribuidas en casi todas las regiones del mundo, especialmente en el neotropico (ARNETT & THOMAS, 2000). Las 304 especies del cosmopolita genero Brachinus, son conocidas por su caracter de bombarderos, ya que arrojan sustancias corrosivas como parte de su comportamiento de ataque y de defensa (STRAHS, 1969); Brachinus posee especies hidrofilas y mesofilas que generalmente viven en los bordes de rios y quebradas y en bosques bajos, algunos son parasitoides de escarabajos acuaticos de las familias Gyrinidae, Dytiscidae e Hydrophilidae (LAROCHELLE & LARIVIERE, 2003; MARTINEZ, 2005a; SASKA & HONEK, 2012), se diferencian facilmente de otros Carabidae por la forma de sus mandibulas, cabeza y pronoto estrechos, elitros amplios, truncados apicalmente, dorso pubescente, color marron-oscuro a negro, por lo general con brillo azulado. Los 35 individuos recolectados ocupan el 11% del total de las poblaciones registradas (Tabla 1), particularmente fueron atraidos por las fuentes de luz negra y esporadicamente por la carne de pescado descompuesta colocada en trampas de caida. Se observaron durante casi todos los meses de colecta.

Genero Pheropsophus Solier (Figura 6H)

Los individuos de este genero son escarabajos bombarderos exclusivamente neotropicales, son siete especies descritas (ERWIN, 1970), aunque otros autores estan de acuerdo en que faltan muchas especies por describir y numerosos sinonimos necesitan ser revisados (FRANK et al., 2009). La especie mas extendida y variable P. aequinoctialis (L.), ha sido registrada en Argentina (Catamarca, Jujuy), Bolivia, Brasil, Costa Rica, Ecuador, Mexico (Yucatan), Nicaragua, Panama, Paraguay, Peru, Uruguay y Venezuela (ERWIN, 2001). Los individuos son muy activos en la noche, cuando corren por senderos de arena o bordes de rios y quebradas, se esconden durante el dia debajo piedras y troncos donde se encuentran en grupos, son depredadores de otros insectos y tambien comen algunos materiales vegetales, como frutas maduras de palmas del genero Astrocaryum (REICHARDT, 1971). En un estudio adelantado en la Universidad de Florida (FRANK et al., 2009), se describen los estados inmaduros y el comportamiento en condiciones de laboratorio de Pheropsophus aequinoctialis (L.) y Stenaptinus jessoensis, sus resultados incluyen analisis interesantes y proponen que estas especies pueden ser utilizadas en programas de control biologico de especies invasivas como grillos topo del genero Scaptristicus. En nuestro estudio se encontraron 30 ejemplares de este genero (probablemente la especie Pheropsophus aequinoctialis) que corresponden al 11% del total del ejercicio de recoleccion (Tabla 1) al igual que los representantes del genero anterior, se utilizaron trampas de luz negra y de caida aprovechando las preferencias troficas de los individuos durante casi todos los meses de colecta.

Subfamilia Scaritinae:

Tribu Clivinini, genero divina Latreille (Figura 6I)

Clivina es un genero cosmopolita, ampliamente distribuido con 389 especies y mas de 100 en el hemisferio occidental (ARNETT & THOMAS, 200). Los individuos que representan las diferentes especies se reconocen facilmente por la forma alargada de su cuerpo, tamano pequeno de menos de cuatro mm, coloracion marron-rojiza y la fuerte constriccion que separa el torax del abdomen; se adicionan los elitros que presentan estrias e inter-estrias, antenas moniliformes de 11 segmentos, femures engrosados, tibias anteriores provistas de tres dientes en posicion distal y un espolon en la base. Prefieren los sitios con alta humedad como los bordes de rios y quebradas y el material de hojarasca del piso del bosque. Clivina represento el unico genero de esta subfamilia del cual se colectaron 13 ejemplares distribuidos principalmente entre mayo y junio, y estos a su vez constituyen el 4% del total de las poblaciones de Carabidae encontradas en este trabajo.

RIQUEZA, ABUNDANCIA Y COMPOSICION DE SCARABAEINAE

Se colectaron 2.567 individuos de la subfamilia Scarabaeinae. Se identificaron 12 especies y 4 morfoespecies, distribuidas en 6 tribus y 11 generos (Tabla 2). La tribu que presento el mayor numero de generos es Coprini, con Canthidium, Dichotomius y Ontherus; mientras que la tribu Oniticellini contrasto por ser la menos diversa con un unico genero, Eurysternus y una unica especie: E. foedus (Tabla 2). De estos resultados se detallan a continuacion los siguientes aspectos:

Tribu Canthonini, genero Canthon Hoffmannsegg (Figuras 7A, 7B y 7C)

La tribu Canthonini posee cerca de 340 especies ampliamente distribuidas en el mundo. El genero Canthon es el mas diverso con 150 especies que se encuentran desde el sur de Canada hasta Argentina (ARNETT & THOMAS, 2000). Posee individuos de longitud variable 2-25 mm (pequenos a grandes), de forma ovalada, cabeza y pronoto carentes de cuernos ocarinas, antenas tipicas lameladas de 9 segmentos, tibias media y posterior aplanadas, curvas, ligeramente ampliadas en el apice y dimorfismo sexual minimo (HOWDEN & YOUNG, 1981). Este genero fue uno de los mas abundantes en este estudio con 386 individuos (15,03% del total) repartidos en tres especies: C. quinquemaculatus (132 individuos, 5,14% del total) (Figura 7A), C. aequinoctialis (101 individuos, 3,4% del total) (Figura 7B) y C. subhyalinus (153 individuos, 5,96% del total) (Figura 7C, Tabla 2). Las diferentes poblaciones se encontraron principalmente restringidas al bosque y se recolectaron en trampas cebadas con excremento humano y porcino. Los datos anotados en la Tabla 2 permiten deducir que las tres especies aparecieron constantemente durante la etapa de campo.

Genero Deltochilum Eschscholtz (Figura 7D)

Deltochilum es un genero del Nuevo Mundo con 84 especies descritas, caracterizadas por su gran tamano y porque son especialmente rodadores de estiercol y carrona (ARNETT & THOMAS, 2000; GENIER, 2012) y uno de los mas abundantes registrados en este estudio (511 ejemplares, 19,9% del total) durante los trece meses de colecta. Se encontraron las especies D. lobipes(154 ejemplares, 6,0% del total colectado) y D. orbignyi (357 individuos, 13,9% del total colectado) (Figura 7D). Las poblaciones de las dos especies se encontraron proporcionalmente en trampas cebadas con pescado descompuesto, asi como en excremento de humano y de porcino. Por otro lado, el hallazgo incluye individuos que mostraron actividad en el potrero y en el bosque.

[FIGURA 7 OMITIR]

Tribu Ateuchini, genero Ateuchus Weber (Figura 7E)

El genero Ateuchus esta compuesto por 81 especies exclusivamente americanas, son valiosos recicladores de materia organica que se descompone en los bosques e igualmente sirven como controladores biologicos de moscas del estiercol y como indicadores biologicos de la calidad ambiental (KOHLMANN et al., 2007). Se hallaron 54 ejemplares (correspondientes al 2,1% del total capturado) en trampas de caida cebadas con excremento de porcino en los trece meses del trabajo de campo. Entre julio y agosto se registraron 24 individuos (0,93% del total general y 44,2% de la poblacion) evidenciando una tendencia ciclica univoltina (Tabla 2). Se considera que las especies de este genero poseen un espectro trofico exclusivamente coprofago. El genero Ateuchus esta ampliamente distribuido, se sabe que es muy rico en especies, pero paradojicamente estas son pobremente conocidas en America del Sur, donde el nivel infragenerico de las poblaciones naturales no se ha resuelto a satisfaccion.

Tribu Coprini, genero Canthidium Erichson (Figura 7F)

Se sabe que hay 150 especies descritas del genero Canthidium y otra gran cantidad espera ser descubierta (ARNETT & THOMAS, 2000). Es un grupo de distribucion neotropical muy abundante en bosques tropicales de tierras bajas y actividad principalmente diurna, se reconocen porque el primer tarso de la pata posterior es alargado, aproximadamente dos veces el segundo y el mesoesterno es muy corto (CULTID et al., 2012). En este trabajo el genero Canthidium estuvo representado por la especie C. cupreum (87 individuos que corresponden al 3,38% del total recolectado) que se encontro restringida al bosque, en trampas cebadas con pescado en descomposicion, excremento de humano y excremento de porcino. Las poblaciones aparecieron especialmente entre junio y agosto cuando se registro su mayor abundancia. Infortunadamente falta mucho para resolver la caracterizacion taxonomica de las especies colombianas e incluir aspectos sobre su biologia como ciclos de vida, patrones de nidificacion y descripcion de los estados inmaduros (CULTID et al., 2012).

Genero Dichotomius Hope (Figura 7G)

Muy emparentado con el genero anterior, las 150 especies descritas del genero Dichotomius son exclusivas del Nuevo Mundo, se caracterizan por su marcado dimorfismo sexual que se acentua en forma de cuernos y tuberculos cefalicos y pronotales en los machos, igualmente por su forma ovalada, mesoesterno amplio, su coloracion oscura y por las estriaciones que exhiben en los elitros (CULTID et al., 2012). Se encontraron 52 ejemplares durante los trece meses de registro en campo. En este estudio, el genero estuvo representado por las especies D. mamillatus (33 individuos, 1,28%) (Figura 7G) y D. satanas (19 individuos, 0,74%) recolectadas en trampas de caida cebadas con excremento de humano y de porcino instaladas dentro del bosque.

Genero Ontherus Erichson

Es un genero endemico de America Latina, especialmente distribuido en la Region Andina donde se han registrado 58 especies (GENIER, 1996). Se caracterizan por su cuerpo oscuro, de forma rectangular y por el clipeo rugoso en su porcion dorsal y sin procesos dentiformes. Los machos presentan cuernos en la cabeza y protuberancias en el pronoto (CULTID et al., 2012). Los 35 ejemplares de este genero (correspondiente al 1,4% del total), se encontraron permanentemente durante el periodo de colecta restringidos al bosque (Tabla 2). El grupo se capturo utilizando trampas de caida cebadas con excremento de humano y de porcino.

Genero Uroxys Westwood

A la fecha se han descrito 65 especies de este genero, la gran mayoria provenientes de Sur America, estando ausente el genero en las Antillas Mayores y siendo el Estado mexicano de Tamaulipas el aparente limite maximo de su distribucion septentrional (SOLIS & KOHLMANN, 2013). Las especies se caracterizan por su tamano pequeno (3-11 mm), dorso aplanado, coloracion oscura, generalmente negros, cuerpo liso y lustroso; clipeo con dos o cuatro denticulos; tibias medias y posteriores con tuberculos, patas anteriores alargadas en los machos y cortas en las hembras (CULTID et al., 2012). Los cinco ejemplares de este genero (correspondiente al 0,2% del total) se capturaron dentro del bosque en trampas de caida cebadas con excremento de humano y pescado en descomposicion (Tabla 2). Particularmente los pocos representantes se recolectaron en epocas diferentes del trabajo de campo (febrero-marzo, junio, septiembre y noviembre).

Tribu Eurysternini, genero Eurysternus Dalman (Figura 7H)

Eurysternus es el unico genero de la tribu Eurysternini y uno de los tres grupos de escarabajos estercoleros endemicos del neotropico, junto a Eucraniini y Phanaeini (CAMBEFORT, 1991), se distribuye desde el centro de Mexico hasta el sur de Brasil en diferentes tipos de bosques y consume una dieta variada de carrona, heces, e incluso hojas (CAMERO-RUBIO & LOBO, 2012). Las especies de este genero se caracterizan por su tamano pequeno a mediano (5-15 mm), forma rectangular y dorso aplanado. No presentan cuernos o protuberancias en la cabeza y el pronoto (CULTID et al., 2012). Las especies de Eurysternus hacen bolas de excremento pero no son rodadas, en su lugar son enterradas en nidos cavados por debajo de la fuente de excremento (HALFFTER & EDMONDS, 1982). Se encontraron 74 ejemplares de E. foedus (lo cual representa el 2,9% del total) (Tabla 2), restringidos exclusivamente al bosque. Llama la atencion en este estudio que la tribu estuvo representada por una sola especie que fue atraida por el excremento de humano y de porcino, situacion que se aprovecho para su captura con las trampas de caida.

Tribu Onthophagini, genero Onthophagus Latreille

Onthophagus es un genero de distribucion mundial que incluye cerca de 2.000 especies descritas. La diversidad de este genero se acentua en la region oriental del planeta donde es muy rica, comparable solo con la diversidad de la region de Africa tropical. A pesar del creciente numero de especies descritas se considera un grupo poco estudiado especialmente en el Nuevo Mundo (TARASOV & KABAKOV, 2010). De longitud variable (4 a 8 mm), es comun que los machos presenten cuernos en la cabeza y una proyeccion en el clipeo hacia adelante en forma de punta no aguda. Las hembras no tienen el clipeo proyectado y no tienen cuernos y tienen dos carinas transversales en la cabeza, dando una apariencia bilobulada. El genero Onthophagus se caracterizo como el segundo de mayor abundancia en este estudio con 689 ejemplares (26,9% del total), repartidos en las especies O. clypeatus (433 ejemplares, 16,9% del total) (Figura 7I) y O. nemorivagus (256 ejemplares, 10% del total), presentes tanto en el potrero como en el bosque. Las dos especies se encontraron en trampas de caida cebadas con excremento de humano y de porcino y particularmente con pescado en descomposicion, situacion que manifiesta un espectro trofico mas amplio.

Tribu Phanaeini, genero Coprophanaeus Olsoufieff

El genero Coprophanaeus contiene cerca de 40 especies distribuidas desde el sur de los Estado Unidos hasta el centro de Argentina, la mayoria sus representantes se encuentran en el centro de Suramerica, especialmente en la region amazonica (EDMONDS, 2008). Son escarabajos de tamano mediano y cuerpo robusto (14-28 mm), generalmente de coloracion oscura con reflejos muy llamativos verde o purpura metalicos, presentan el clipeo con dos denticulos agudos muy marcados y ojos prominentes. Las hembras presentan carina en la frente, algunas con tuberculos y los machos exhiben cuernos y tuberculos pronunciados en el pronoto. Son muy activos durante el crepusculo y la noche y se encuentran especialmente en bosques de tierras bajas (CULTID et al., 2012). La especie C. corythus (Figura 7J) la mas abundante en los ambientes estudiados (Tabla 2), se registro en el bosque y en el potrero. Los 583 ejemplares encontrados se repartieron proporcionalmente a lo largo de los trece meses que duro el trabajo de campo (22,7% del total colectado) y para su captura se utilizaron trampas de caida cebadas con excremento de humano y de porcino, y pescado en descomposicion.

Genero Phanaeus Macleay

Las 51 especies del genero Phanaeus se distribuyen desde el sur de Estados Unidos hasta el norte de Argentina, el grupo incluye una parte importante de la fauna neotropical de escarabajos del estiercol preferencialmente coprofagos que usan excrementos humedos de grandes herbivoros y omnivoros (PRICE & MAY, 2009). Son escarabajos de tamano mediano (13-20 mm), color variable, de aspecto lustroso e iridiscente. Presentan clipeo con dos denticulos y margen anterior del pronoto interrumpido detras de los ojos (CULTID et al., 2012). El comportamiento de nidificacion de Phanaeus se caracteriza principalmente por la formacion de galerias y mas que rodaje, su comportamiento es de empujar. De este genero exclusivamente neotropical se encontraron 91 ejemplares (3,5% del total recolectado) que aparecieron constantemente durante el periodo de colecta. La poblacion se capturo dentro de trampas de caida cebadas con excremento de humano y de porcino, y pescado en descomposicion, que se instalaron en el potrero y en el bosque. El genero Phanaeus se ha destacado por su elaborado comportamiento, colores y cuernos que hacen que estos escarabajos sean objeto de numerosas publicaciones sobre la competencia entre machos, cooperacion bisexual y nidificacion (PRICE & MAY, 2009).

COMENTARIOS ADICIONALES

Familia Carabidae, nuevos registros

Se registran por primera vez los generos Agra, Catapiesis, Clivina, Coptia, Morion y Trichognathus para el departamento de Caldas. Estos datos se suman a los registros de MARTINEZ (2005a) con el genero Galerita en el municipio de Palestina (Caldas) para ampliar la lista original. Se considera que los eventos ecologicos encontrados en la RNRM favorecen la alta riqueza especifica de poblaciones de Carabidae (diez generos), esta situacion esta justificada por otros resultados obtenidos para tres departamentos de la zona cafetera de Colombia (Caldas, Quindio y Risaralda) (MARTINEZ, 2005b) y Sierra Nevada de Santa Marta (CAMERO-RUBIO, 2003) en cuyo caso la riqueza ecologica es comparable con la de los ecosistemas de transicion de bosque seco a humedo, propio de la region del Magdalena Medio colombiano. Igualmente, la diversidad de habitos de los representantes de la familia Carabidae encontrados en la RNRM permite ubicarlos en diferentes estratos, desde el piso del bosque hasta aquellos que viven en la hojarasca o como corticolas y arboreos, parasitoides, carroneros y depredadores, caracteristicas de gran importancia en la estructura de los ecosistemas ya que son valiosos reguladores de poblaciones de otros organismos, especialmente especies plaga para cultivos o como modelos de interpretacion del grado de perturbacion (bioindicadores) de aguas (SASKA & HONEK, 2012), calidad del aire (AVGIN & LUFF, 2010), calidad del suelo (TYLER, 2008) y estructura de bosques (WERNER & RAFFA, 2000; ALLEGRO & SCIAKY, 2003). Nos parece adecuado mencionar el efecto positivo de la luz negra de las trampas instaladas como el metodo mas efectivo de colecta de poblaciones de Carabidae, esto sugiere incluirlas dentro de los metodos tradicionales en investigaciones futuras.

Subfamilia Scarabaeinae

Al comparar la riqueza de esta subfamilia en la RNRM con la de un bosque seco tropical en el departamento de Tolima (1) (Colombia) (ESCOBAR, 1997), hay 10 generos que se traslapan excepto el genero Malagoniella. En el bosque tolimense no se presentaron los generos Ontherus y Coprophanaeus. Para estos dos ambientes existen especies comunes como C. aequinoctialis y C. subhyalinus.

FUENTES & CAMERO-RUBIO (2006) en un bosque humedo tropical en el mismo departamento, encontraron 13 generos de la subfamilia Scarabaeinae, los generos que se traslapan con los encontrados en la RNRM son: Ateuchus, Canthidium, Canthon, Coprophanaeus, Deltochilum, Dichotomius, Eurysternus, Onthophagus, Phanaeus y Uroxys compartiendo especies como C. aequinoctialis, C. subhyalinus y E. foedus.

Las especies como C. aequinoctialis y C. subhyalinus se presentan en los tres tipos de bosque (bosque humedo tropical y bosque seco tropical del departamento del Tolima y bosque de la Reserva Natural Rio Manso del departamento de Caldas); teniendo en cuenta que los tres bosques se encuentran en ambientes banados por el rio Magdalena, los dos primeros se encuentran en diferentes sitios del departamento del Tolima y la RNRM se encuentra al norte del departamento de Caldas, la distribucion de estas especies es amplia.

Habitos de relocalizacion

Las especies telecopridas (rodadores) del genero Deltochilum encontradas en la RNRM forman bolas de excremento y las ruedan para enterrarlas a cierta distancia del deposito original, este habito permite la distribucion de la materia organica dentro del bosque, quedando disponible para otros organismos incluyendo los degradadores. Los paracopridos (cavadores) en los que se encuentran las especies del genero Onthophagus, se caracterizan porque los individuos cavan tuneles debajo de la pila de excremento, alli entierran fragmentos de este para depositar sus huevos y continuar con su ciclo de vida; finalmente, las especies de habito endocoprido (residentes) representado por individuos del genero Eurysternus, se destacan porque separan una porcion del excremento y construyen su nido dentro o inmediatamente debajo de la deyeccion. Se destacaron por su exclusividad dada la actividad dentro del bosque en parches muy centrados. Estos habitos permiten que los residuos organicos como estiercol y carrona sean repartidos homogeneamente dentro del bosque, facilitan la aireacion y la fertilidad del suelo y de manera positiva contribuyen al desarrollo de sus ciclos biologicos. Por otro lado, cuando los excrementos son desplazados permiten la redistribucion de semillas dentro del bosque, evento importante en el proceso biologico de la sucesion (HOWDEN & YOUNG, 1981; CAMBEFORT, 1991; EDMONDS, 2008; CAMERO-RUBIO & LOBO, 2012).

Al comparar los resultados de las diversidades alfa y beta entre el bosque y el potrero de la RNRM, estas muestran un valor puntual de [alfa] = 16 para el bosque, en comparacion con el potrero que presenta un valor de [alfa] = 6; el bosque es esencialmente mas complejo, se encontraron especies con espectros troficos especificos como aquellos del genero Deltochilum con habitos coprofagos y necrofagos, los del genero Ontherus hallados en remanentes de bosque asociadas con excrementos de animales y los de los generos Uroxys y Eurysternus en los sitios mas internos asociados con excremento de animales. La diferencia de las comunidades en los dos ambientes, puede ser aprovechada para justificar el valor de estos generos como indicadores de perturbacion ambiental en ecosistemas parecidos que esten siendo afectados por las actividades humanas.

Las poblaciones de insectos en la RNRM mostraron una simetria proporcional con la presencia de las lluvias (Figura 5), estas aumentaron bien cuando aumentaron los registros de lluvias coincidiendo con los dos picos del regimen bimodal propio de nuestro pais; en contraste, la riqueza de especies no se vio afectada por este fenomeno. A pesar de que al traslapar las lineas que se muestran en la Figura 5 hay coincidencias, no poseemos evidencias estadisticas que nos permitan concluir la existencia directa de esta relacion.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a la Vicerrectoria de Investigaciones y Postgrados de la Universidad de Caldas por el financiamiento de este proyecto; al Dr. Jorge Ari Noriega (Universidad de los Andes) por la revision del manuscrito y la identificacion de los escarabajos coprofagos; a la familia Jaramillo, especialmente a Ana Maria Jaramillo por facilitar el acceso a la RNRM; al senor Misael Salgado Morales por el apoyo logistico en el Laboratorio de Entomologia de la Universidad de Caldas -(LEUC),y al Ingeniero Agronomo Lucas Esteban Hincapie Usma por su valiosa colaboracion en labor de campo dentro de la RNRM.

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VILLARREAL, H., ALVAREZ, M., ESCOBAR, F., FAGUA, G., GAST, F., MENDOZA, H., OSPINA, M. & UMANA, A M., 2006.--Manual de medodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad. Bogota, Colombia, Instituto de Investigacion de Recursos Biologicos Alexander von Humboldt.

WERNER, S M. & RAFFA, K F., 2000.--Effects of forest management practices on the diversity of ground-occurring beetles in mixed northern hardwood forests of the Great Lakes Region. Forest Ecology and Management, 139: 135-155.

WOLDA, H., 1988.--Insect seasonality: Why? 68. Annu. Rev. Ecol. Syst., 19: 1-18. agement, 256: 2154-2159.

(1) El departamento del Tolima y el departamento de Caldas son limitrofes y comparten territorio en el valle del rio Magdalena, zona donde estan ubicados los bosques mencionados.

Miguel Uribe L. [1] y Luis Fernando Vallejo E. [2]

* FR: 27-III-2013. FA: 23-IX-2013.

[1] Ingeniero Agronomo, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Caldas. Manizales, Colombia. E-mail: migueluribe40@gmail.com

[2] Profesor Asociado, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Caldas. Manizales, Colombia. A. A. 275. E-mail: luis.vallejo e@ucaldas.edu.co
Tabla 1.

Fenologia de las poblaciones de escarabajos Carabidae de la
Reserva Natural Rio Manso

Subfamilia/      Habito            2010   2011
tribu/genero

                                   Dic    Ene   feb   Mar   Abr

Carabinae
Carabini
Calosoma         Arboreo            26    21                15
Harpalinae
  Catapieseini
Catapiesis       Corticola
Galeritini
Galerita         Bancos de arena    6      4
Trichognathus    Bancos de arena                 4
Lebiini
Agra             Arboreo
Morionini
Morion           Corticola
Panagaeini
Coptia           Tierras bajas
                   y humedas
Paussinae
  Brachinini
Brachinus        Ribereno           2      4                 4
Pheropsophus     Ribereno                        4           4
Scaritinae
Clivinini
Clivina          Cavador
                   (hojarasca)
Total/mes                           44    33    29    26    31
Total especies                             6           6
  (riqueza)

Subfamilia/      2011
tribu/genero

                 May   Jun   Jul   Ago   Sep   Oct

Carabinae
Carabini
Calosoma                3           4
Harpalinae
  Catapieseini
Catapiesis              1
Galeritini
Galerita          4
Trichognathus
Lebiini
Agra
Morionini
Morion                  1
Panagaeini
Coptia                  3

Paussinae
  Brachinini
Brachinus
Pheropsophus
Scaritinae
Clivinini
Clivina           4     6

Total/mes        25    23    11    14    12    18
Total especies    5           5
  (riqueza)

Subfamilia/      2011
tribu/genero

                 Nov   Dic   Total    Porcentaje

Carabinae
Carabini
Calosoma         15    18     136       43,5%
Harpalinae
  Catapieseini
Catapiesis              1      10        3,2%
Galeritini
Galerita                2      44       14,1%
Trichognathus           0      16        5,1%
Lebiini
Agra                    0      1         0,3%
Morionini
Morion                  1      15        4,8%
Panagaeini
Coptia                  1      13        4,2%

Paussinae
  Brachinini
Brachinus               2      35       11,2%
Pheropsophus            1      30        9,6%
Scaritinae
Clivinini
Clivina                 0      13        4,2%

Total/mes        21    26     313
Total especies    5
  (riqueza)

Tabla 2.

Fenologia de las poblaciones de escarabajos coprofagos de la
Reserva Natural Rio Manso

Generos                       Habito      2010

                                          Dic   Ene   feb   Mar

Canthonini
  Canthon aequinoctialis      Rodador      12     2    10     6
  Canthon quinquemaculatus    Rodador       8     3    11     4
  Canthon subhyalinus         Rodador      11    10    18     8
  Deltochilum lobipes         Rodador       8     5    14    11
  Deltochilum orbignyi        Rodador      25    22    42    31
Dichotomiini
  Canthidium cupreum          Cavador       0     0     5     4
  Dichotomius mamillatus      Cavador       0     3     0     2
  Dichotomius satanas         Cavador       0     2     0     0
  Ateuchus (Morfoespecie 1)   Cavador       3     1     2     2
  Uroxys (Morfoespecie 2)     Cavador       0     0     1     1
  Ontherus (Morfoespecie 3)   Cavador       0     0     1     2
Eurysternini
  Eurysternus foedus          Residente     0     0     8     0
Onthophagini
  Onthophagus clypeatus       Cavador      35    39    56    40
  Onthophagus nemorivagus     Cavador      12    18    33     6
Phanaeini
  Coprophanaeus corythus      Cavador      54    56    59    32
  Phanaeus (Morfoespecie 4)   Cavador       7     5     5     6
Total/mes (abundancia)                    175   166   265   155
Total especies (riqueza)                   10    12    14    14

Generos                       2010        2011

                              Abr   May   Jun   Jul   Ago

Canthonini
  Canthon aequinoctialis       12     4     2    14    12
  Canthon quinquemaculatus      3     8     4     7    21
  Canthon subhyalinus           8     8    20    15    17
  Deltochilum lobipes           8    14    10    17    11
  Deltochilum orbignyi         20    24    36    32    31
Dichotomiini
  Canthidium cupreum            2    12    11    12    17
  Dichotomius mamillatus        4     1     4     8     1
  Dichotomius satanas           1     2     2     3     1
  Ateuchus (Morfoespecie 1)     4     2     0    14    10
  Uroxys (Morfoespecie 2)       0     0     1     0     0
  Ontherus (Morfoespecie 3)     1     3     3     4     4
Eurysternini
  Eurysternus foedus            4    21     0    13    12
Onthophagini
  Onthophagus clypeatus        17    52    35    22    41
  Onthophagus nemorivagus      37    24    36     6    17
Phanaeini
  Coprophanaeus corythus       60    40    51    39    32
  Phanaeus (Morfoespecie 4)     4     9     4     9    10
Total/mes (abundancia)        185   224   219   215   237
Total especies (riqueza)       15    15    14    14    15

Generos                       2011

                              Sep   Oct   Nov   Dic

Canthonini
  Canthon aequinoctialis        4     4    11     8
  Canthon quinquemaculatus     12    18    14    19
  Canthon subhyalinus          20     4     7     7
  Deltochilum lobipes          20     8    22     6
  Deltochilum orbignyi         12    36    18    28
Dichotomiini
  Canthidium cupreum            7     3     7     7
  Dichotomius mamillatus        3     4     2     1
  Dichotomius satanas           3     0     2     3
  Ateuchus (Morfoespecie 1)     0     4     6     6
  Uroxys (Morfoespecie 2)       1     0     1     0
  Ontherus (Morfoespecie 3)     3     5     5     4
Eurysternini
  Eurysternus foedus            0     0    16     0
Onthophagini
  Onthophagus clypeatus        34     9    29    24
  Onthophagus nemorivagus      22    11    22    12
Phanaeini
  Coprophanaeus corythus       40    28    45    47
  Phanaeus (Morfoespecie 4)     9     8    10     5
Total/mes (abundancia)        190   142   217   177
Total especies (riqueza)       14    14    16    14
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Author:Uribe, Miguel L.; Vallejo, Luis Fernando E.
Publication:Boletin Cientifico Centro De Museos De Historia Natural
Date:Jul 1, 2013
Words:10086
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