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Diversidad, composicion y estructura de la vegetacion en un agropaisaje ganadero en Matiguas, Nicaragua.

RESUMEN

Se caracterizo la diversidad, composicion y estructura de la vegetacion en un paisaje ganadero en Matiguas, Nicaragua, y se comparo las diferencias floristicas y estructurales de seis tipos de habitats (bosques secundarios, bosques riberenos, charrales, cercas vivas y potreros con alta y baja cobertura arborea). Se registraron un total de 3 949 arboles de 180 especies y 52 familias. El 46% del total de especies informadas para el paisaje fueron representadas por Guazuma ulmifolia (18.5%), Bursera simaruba (13.2%), Tabebuia rosea (6.3%), Enterolobium cyclocarpum (4.2%) y Albizia saman (3.4%). Muchas de las especies dominantes en el Paisaje son tipicas de areas abiertas y perturbadas. Se encontraron diferencias significativas entre los diferentes habitats en los patrones de riqueza, abundancia, diversidad, estructura y composicion floristica. Los bosques riberenos tuvieron mayor riqueza (p=0.0001) y diversidad de especies (p=0.0009), que los demas habitats. La composicion floristica vario entre habitats, con pares de habitats compartiendo solamente entre 18.4 y 51.6% de las mismas especies arboreas, y con claras diferencias en composicion entre los habitats forestados (riberenos y bosques secundarios) y los habitats agropecuarios. De los habitats estudiados los bosques riberenos y bosques secundarios parecen ser los habitats que tienen mayor valor para la conservacion de la flora en el agropaisaje porque tienen la mayor riqueza de especies, ademas de que mantienen poblaciones bajas de especies maderables en peligro de extincion. En base a este estudio, recomendamos incluir los paisajes agricolas en estrategias de conservacion y sugerimos algunos criterios para asegurar el mantenimiento de la flora en el paisaje de Matiguas.

Palabras clave: Abundancia, flora, fragmentacion, habitats, pasturas, sistema silvopastoril.

Abstract: Vegetation diversity, composition and structure in a cattle agro-landscape of Matiguas, Nicaragua. The diversity, composition and structure of vegetation in a cattle landscape in Matiguas, Nicaragua was characterized, and the floristic and structural differences of six types of habitats (secondary forests, riparian forests, charrales, live fences and pastures with high and low tree cover) were compared. A total of 3 949 trees of 180 species and 52 families were recorded. Forty six percent of the total trees reported for the landscape were represented by Guazuma ulmifolia (18.5%), Bursera simaruba (13.2%), Tabebuia rosea (6.3%), Enterolobium cyclocarpum (4.2%) and Albizia saman (3.4%). Many of the dominant species in the landscape were typical of open and disturbed areas. There were significant differences between the different habitats in the patterns of tree species richness, abundance, diversity, structure and floristic composition. The riparian forests had greater tree richness (p=0.0001) and diversity (p=0.0009) than other habitats. The floristic composition varied across habitats, with pairs of habitats sharing between 18.4 and 51.6% of the same tree species, and with clear differences in composition between the forested (riparian and secondary forests) and agricultural habitats. Of the habitats studied, the riparian forests and secondary forests seem to have greatest value for the conservation of the flora in the agropaisaje because they have the greatest species richness, and maintain small populations of endangered species. On the basis of the study, we recommend including agricultural landscapes in strategies to conserve tree diversity and suggest measures to ensure the maintenance of tree diversity in the Matiguas landscape.

Key words: Abundance, flora, fragmentation, habitats, pastures, silvopastoril systems.

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La transformacion y fragmentacion de los bosques representan las principales causas de la perdida de diversidad biologica a nivel global (Skole et al. 1993, Jang et al. 1996, citado por Gallego 2002, Meyers et al. 2000, Silva-Matos et al. 2005). En Nicaragua la vegetacion ha sufrido una vasta deforestacion producto de la colonizacion agricola, el aprovechamiento de los bosques sin control, y la expansion de la ganaderia extensiva (Stevens 2001). Se estima que el area deforestada en el pais es de 13 millones de hectareas (Pomareda 1999), con una tasa de deforestacion anual de aproximadamente 75 000 ha/ano. Estos procesos provocan una serie de efectos negativos en la vegetacion tales como la perdida de especies y material genetico, la invasion de especies generalistas y la interrupcion en la polinizacion y dispersion de semillas (Kattan 2002).

Como consecuencia de la deforestacion y fragmentacion de los bosques, hoy en dia muchas regiones de Nicaragua han sido transformadas a agropaisajes. Estos agropaisajes generalmente son dominados por una matriz de potreros o cultivos anuales, pero aun retienen alguna cobertura arborea dispersa en forma de pequenos parches remanentes de bosques, franjas angostas de bosques riberenos ("riparios") y arboles dispersos. A veces estos paisajes tambien incluyen cercas vivas que han sido establecidas por los productores para dividir potreros o campos agricolas y evitar el paso de animales (Harvey et al. 2004).

A pesar de que estos agropaisajes son comunes en Nicaragua (se estima que cubren alrededor del 31% del territorio nacional; Pomareda 1999), existe muy poca informacion sobre la vegetacion que mantienen y de las especies presentes. Tampoco existe informacion sobre las diferencias en la diversidad y composicion de la vegetacion presente en los diferentes tipos de cobertura arborea presente.

Los objetivos principales de este estudio fueron: 1) caracterizar la diversidad, composicion y estructura de la vegetacion de un agropaisaje tipico de la zona ganadera del pais; y 2) comparar la diversidad, composicion y estructura de la vegetacion entre diferentes tipos de habitats (bosques secundarios, bosques riberenos, charrales, cercas viras, potreros con alta y baja cobertura arborea).

Este estudio brinda informacion basica sobre la vegetacion arborea presente en el paisaje y permite evaluar la importancia de estos paisajes para la conservacion. Ademas representa el primer estudio de vegetacion arborea en el paisaje ganadero del Municipio de Matiguas y el segundo estudio floristico de agropaisajes en Nicaragua (Sanchez et al. en prep.).

MATERIALES Y METODOS

El estudio se realizo en la cuenca del rio Bulbul del municipio de Matiguas, departamento de Matagalpa, Nicaragua (85[grados]27' N, 12[grados]50' O), con un area aproximada de 9 200 [km.sup.2]. La zona de vida segun la clasificacion del mapa de ecosistema de Nicaragua es bosque semideciduo (Meyrat 2000).

El paisaje de Matiguas es un mosaico de potreros, fragmentos de bosques (6.8%), charrales (6.8%), bosques riberenos (1.4%) y arboles dispersos. El paisaje esta dominado por pasturas que cubren aproximadamente 68.2% del paisaje (Kunth 2004, comunicacion personal). La principal actividad es la ganaderia de doble proposito (Ruiz et al. en prep.).

El estudio floristico se realizo de Junio 2003 a Julio 2004 en 6 tipos de habitats: bosques secundarios (en adelante BS), bosques riberenos (BR), charrales (CH), cercas vivas (CV), potreros con alta cobertura arborea (PAC, cobertura de 16-25% definidos en base de la distribucion de frecuencias de cobertura) y potreros con baja cobertura arborea (PBC, cobertura de 1-5%), seleccionando al azar un total de 8 unidades de muestreo para un total de 48 parcelas en base a la interpretacion de una imagen Ikono (ano 2002). En cada una de las unidades de muestreo seleccionadas, se utilizo una parcela de muestreo temporal. En los bosques secundarios, charrales, potreros con alta y baja cobertura se establecio una parcela de 0.1 ha (20 m x 50 m, Fig. 1a). En estas parcelas se identificaron y se midieron los arboles con diametros mayores o iguales a 10 cm de dap, y se anotaron aspectos fenologicos como la presencia de flores, frutos y semillas. Las muestras colectadas fueron identificadas en el Herbario Nacional de Nicaragua.

[FIGURA 1 OMITIR]

Dentro de la parcela de 0.1 ha (con excepcion de cercas vivas, que presentan un solo estrato) se establecieron 3 subparcelas de 5 x 10 m (0.005 ha) en las cuales se identificaron los arboles con diametros mayores o iguales a 10 cm de dap y arbustos lenosos con altura mayor a 1.5 m. Estas subparcelas se ubicaron en dos esquinas opuestas de la parcela de 0.1 ha y una en el centro (Fig. 1a).

En los bosques riberenos se establecio un parcela de 100 x 10 m (0.1 ha) donde se midieron los arboles con diametros mayores o iguales a 10 cm de dap y tres subparcelas de 5 x 10 m (0.005 ha, Fig. 1b) para medir los arboles menores o iguales a 10 cm de dap y arbustos. En cercas vivas se hizo un censo total de los arboles mayores o iguales a 10 cm de dap en 500 m lineales con un area efectiva de 0.1 ha (500 x 2 m, Fig. 1c). En los habitats de potreros con alta y baja cobertura se realizaron adicionalmente parcelas de 100 x 100 m (1 ha) para medir los arboles mayores o iguales a 10 cm de dap y tener una mejor caracterizacion del sistema.

Para caracterizar cada habitat se seleccionaron 5 puntos aleatorios en cada parcela donde se midio la altura del dosel y se calculo un promedio.

Analisis de datos: Para cada una de las 48 parcelas se registro el numero de especies y numero de individuos de arboles. Se calculo por parcela el indice de diversidad de Shannon (1) (calcula la diversidad de especies) y Equitatividad (2) (indica en que medida las especies son abundantes por igual), utilizando el programa estadistico Infostat version 1.6 (Robledo et al. 2000).

Se comparo el promedio de especies, promedio de individuos, promedios de indice de Shannon y Equitatividad entre habitats utilizando analisis de varianza o Kruswall-Wallis. Se utilizo la prueba de Shapiro-Wilks para determinar la normalidad de los datos.

Se genero curvas de acumulacion de especies para todos los habitats (programa estadistico Ecosim version 7.0, Gotelli et al. 2001) y cluster de similaridad utilizando el indice de Jaccard, con el programa estadistico Biodiversity Pro (McAleece et al. 1997). Ademas se utilizo el indice de Clench (especies acumuladas = a*abundancia)/(1+(b*abundancia) para calcular la riqueza de especies esperadas para el paisaje utilizando el programa estadistico Infostat version 1.6 (Robledo et al. 2000). Para caracterizar la estructura de la vegetacion en cada parcela se calculo la distribucion diametrica, promedios de diametros y altura, area basal y rangos de abundancias.

Resultados generales del paisaje: En total se registraron 3 949 arboles, de 180 especies y 52 familias en 21.4 ha muestreadas. De estos individuos el 81% (3 216 individuos) tuvieron diametros mayores a 10 cm y 18% (733 individuos) menores a 10 cm. El total de especies encontradas representan un 10% del total de especies arboreas reportadas para el pais (Salas 1993), y 37% de las especies conocidas de los bosques del norte y litoral Atlantico de Nicaragua (Salas 1993, Perez 2000, Vandermeer y Granzow 2000).

El indice de Clench estimo una riqueza total de 200 especies para el paisaje de Matiguas que representa 45% de las especies del pacifico y 30% de las especies del atlantico. Del total de especies reportadas para el paisaje el 46.8% pertenecen a cinco especies: Guazuma ulmifolia (733 individuos), Bursera simaruba (524 individuos), Tabebuia rosea (249 individuo), Enterolobium cyclocarpum (166 individuos) y Albizia saman (138 individuos). Muchas de estas especies son de usos multiples y son retenidas por los productores de la zona porque sirven como madera, lena, forraje, postes etc.

De las 180 especies, 17 fueron comunes, con mas de 50 individuos (Cuadro 1). Solamente 15 especies de 180 ocurrieron en todos los habitats: Guazuma ulmifolia, Bursera simaruba, Tabebuia rosea, Enterolobium cyclocarpum, Albizia saman, Spondias mombin, Cordia alliodora, Genipa americana, Trichilia americana, Maclura tinctoria, Lysiloma auritum, Casearia corymbosa, Cecropia peltata, Lonchocarpus macrocarpus y Ceiba pentandra, las cuales representan 8.3% del total de especies registradas.

Las familias mayormente representadas en el paisaje segun el numero de especies fueron: Mimosaceae (16 spp., que representa el 15% de los individuos), Fabaceae (16 spp., 8%), Caesalpiniaceae (9 spp., 2%), Rubiaceae (9 spp., 4%) Flacourtiaceae (9 spp., 2%), y Moraceae (9 spp., 1%).

Dispersion: De las 180 especies reportadas en el paisaje, se encontro que 41 especies son dispersadas por aves, 18 especies por murcielagos, 16 especies por mamiferos, 10 especies por pequenos mamiferos, 3 especies por ganado y 92 especies por mecanismo de autodispersion (Grijalva 2004 comunicacion personal, Janzen 1991, Apendice 1 y 2).

Resultados generales en parcelas de 0.1 ha: En las parcelas de 0.1 ha se inventariaron 2 470 individuos de arboles con dap [mayor que o igual a] 10cm (62.5% de los arboles total) de un total de 134 especies de 41 familias arboreas (Apendice 1). El habitat que presento el mayor numero de especies totales fue el bosque ribereno (80 spp.), seguido del bosque secundario (62 spp.). Los potreros tuvieron la riqueza de especies mas baja (41 spp. en PAC y 23 spp. en PBC, Cuadro 2).

Del total de individuos Bursera simaruba fue la especie mas numerosa con 496 individuos, seguido de Guazuma ulmifolia (489 individuos), Tabebuia rosca (147 individuos), Pachira quinata (109 individuos) y Spondias mombin (88 individuos).

Dominancia de especies: En cercas vivas, potreros, bosques secundarios y charrales la composicion de especies esta dominada por arboles de usos multiples que tienen facil propagacion y beneficios como lena, forraje y madera (Cuadro 3). En cambio en los bosques riberenos la dominancia de especies fue mas heterogenea, por la presencia de especies tipicas de este tipo de ecosistema ej: Zigia longifolia.

Comparacion de la diversidad de arboles con dap [mayor que o igual a] 10cm en parcelas de 0.1 ha entre habitats.

Hubieron diferencias estadisticas en el numero de especies presentes en cada habitat ([F.sub.5.42] = 9.32, p = 0.0001, Fig. 2a). Los bosques riberenos tuvieron mas especies de arboles que los demas habitats, ademas los bosques secundarios registraron mayores especies que los dos tipos de potreros. Las abundancias de especies tambien mostraron diferencias entre habitats ([F.sub.5.42] = 36.37, p = 0.0001, Fig. 2b). Un analisis de Kruskal Wallis indico que las cercas vivas presentaron las mayores abundancias de arboles seguido por los bosques riberenos, bosques secundarios y potreros con alta cobertura. Los potreros con baja cobertura mostraron las abundancias mas bajas.

[FIGURA 2 OMITIR]

Los indices de diversidad (Fig. 2c) tambien difirieron entre habitats. El indice de Shannon indico que el bosque ribereno fue mas diverso que todos los demas habitats ([F.sub.5,42] = 20.79, p = 0.0009). El indice de Equitatividad (Fig. 2d) mostro que los bosques riberenos y potreros con baja cobertura tuvieron una uniformidad mayor a los bosques secundarios, cercas vivas y potreros con alta cobertura ([F.sub.5,42] = 6.90, p = 0.0001).

Curva de acumulacion de especies: Las curvas de acumulacion de especies indican que los bosques riberenos son los habitats que acumulan especies mas rapidamente, seguido por los bosques secundarios y charrales (Fig. 3). Las curvas tambien indican que en todos los habitats seria posible encontrar mas especies con mayor esfuerzo de muestreo. El indice de Clench estimo una riqueza de 159 especies arboreas en parcelas de 0.1 ha comparado con las 134 especies reportadas.

[FIGURA 3 OMITIR]

Indice de Jaccard: El indice de Jaccard mostro diferencias en la composicion de especies entre habitats. Los habitats mas similares fueron los charrales y los potreros con alta cobertura con un 51.6% de similaridad, y los charrales y cercas vivas con un 45.7%. En cambio, los habitats menos similares fueron los bosques riberenos y potreros que compartieron solamente el 18.3% y 21% de las mismas especies.

Segun el analisis de cluster los habitats se agrupan en 4 grupos: 1) charrales y potreros con alta cobertura; y potreros con baja cobertura; 2) cercas vivas; 3) bosques secundarios y 4) bosques riberenos (Fig. 4). La composicion floristica de habitats manejados se separaron claramente de los habitats bosques secundarios y bosques riberenos; esto se debe a que en potreros, cercas vivas y charrales el numero de especies es mas bajo.

[FIGURA 4 OMITIR]

Distribucion de diametros en los habitats: El 86% de los individuos presentaron diametros menores a 40cm, y el 14% de los individuos mostraron diametros mayores a 40 cm. El dap promedio de todos los arboles fue de 26.5 cm ([+ o -] 1.08 EE, Fig. 5).

[FIGURA 5 OMITIR]

Las cercas vivas, bosques riberenos, bosques secundarios, charrales y potreros con alta cobertura presentaron una distribucion diametrica de una "J" invertida indicando una mayor abundancia de individuos en clases diametricas inferiores. En cambio los potreros con baja cobertura presentaron una distribucion mas uniforme indicando poca regeneracion (Fig. 6).

[FIGURA 6 OMITIR]

Los bosques riberenos tuvieron los arboles con mayor altura que el resto de habitats ([F.sub.5,42]=24.74, p=0.0002; Cuadro 4). Los potreros con baja cobertura tuvieron mayores diametros que los bosques secundarios, charrales y potreros con alta cobertura debido a que se encontraron varios individuos de Enterolobium cyclocarpum con clases diametricas mayores a 40 cm, lo que influyo en los analisis ([F.sub.5,42]=25.98, p=0.0385; Cuadro 4). Las cercas vivas presentaron el mayor valor de area basal probablemente a su alta densidad arborea ([F.sub.5,42]=29,11 p=0.0001, Cuadro 4).

Resultados generales de los latizales en parcelas de 0.005 ha: Se registro un total de 733 individuos de dap [menor que o igual a] 10 cm de 119 especies y 41 familias (en las parcelas de 0.005 ha, Apendice 2). Se encontraron 33 especies arbustivas del sotobosque y estrato medio y 86 especies jovenes del estrato arboreo.

Las familias mas representadas fueron Mimosaceas, Fabaceae, Flacourtiaceae, Rubiaceae y Caesalpiniaceae. Las especies de arboles que dominaron fueron Acacia collinsii (69 ind), Tabebuia rosea (49 ind), Calycophyllum candidissimum (31 ind) y Guazuma ulmifolia (31 indv). Los arbustos lenosos mayores a 1.5 cm de altura fueron dominados por Pehria compacta (16 ind). Hubo diferencias en la dominancia de especies arboreas y arbustivas por habitat (Cuadro 5).

Comparacion de la diversidad de arboles y arbustos con dap [menor que o igual a] 10 cm en parcelas de 0.005 ha entre habitat: Los bosques riberenos y bosques secundarios fueron los habitats con mayor riqueza de especies de latizales (51 spp.), seguido por los charrales y potreros con alta cobertura (47 spp.). Las riquezas mas bajas fueron encontradas en potreros con baja cobertura (30 spp., Cuadro 6).

Hubo diferencias en el promedio de especies de arboles con dap [menor que o igual a] 10 cm entre habitat ([F.sub.4.35] =5.87, p=0.0010). Los bosques riberenos y charrales mostraron mayores numeros de especies que los potreros con alta y baja cobertura (Fig. 7a). Los bosques riberenos, bosques secundarios y potreros con alta cobertura tuvieron mayores promedios de abundancias (Fig. 7b) que los potreros con baja cobertura ([F.sub.4,35] =9.94, p=0.0398). El indice de Shannon (Fig. 7c) indico que los bosques riberenos fueron mas diversos que los potreros con baja cobertura arborea ([F.sub.4,35]=4.08 p=0.0081). El indice de Equitatividad (Fig. 7d) no mostro diferencias estadisticas entre habitat con una uniformidad para todos los habitats mayor a 0.91.

[FIGURA 7 OMITIR]

Comparacion de arboles [mayor que o igual a] 10 cm de dap y arboles [menor que o igual a] 10 cm de dap: Las curvas de acumulacion de especies de arboles con dap [menor que o igual a] 10 cm mostraron el mismo patron encontrado en las especies arboreas adultas donde los bosques riberenos son los habitats con mayor riqueza de especies. De las 134 especies con dap [mayor que o igual a] 10 cm se registraron 56 especies solamente en estado adulto, 75 especies en ambos estados, y 11 especies presentes solamente en estado de regeneracion.

De las 20 especies mas comunes con dap [mayor que o igual a] 10 cm, se encontraron 12 especies que estan representadas por una alta regeneracion natural (Cuadro 7). Las especies comunes como adultos son tambien las comunes en latizales, y estan representadas por especies de areas abiertas (ej: T. rosea y G. americana), pioneras (ej: B. simaruba, C. vitifolium y C. draco spp. panamensis) y las que son retenidas por los productores por sus multiples usos (ej: G. ulmifolia y C. alliodora).

DISCUSION

Caracteristicas generales de la vegetacion: A pesar que el paisaje de Matiguas es altamente fragmentado y dominado por potreros (que ocupan el 68.2% del area), este aun mantiene una diversidad floristica alta, con 180 especies arboreas registradas en el paisaje y una riqueza estimada de 200 especies. La diversidad encontrada representa un 10% del total de especies arboreas reportadas para el pais y 37% de las especies conocidas para el norte y litoral atlantico. No es posible saber que porcentaje retiene de la flora original dado que no existen datos floristicos sobre los bosques de la region, pero es probable que algunas especies han disminuido en abundancia o hayan sido eliminadas debido a la alta deforestacion del paisaje y la actividad ganadera, como ha ocurrido en otros agropaisajes (Sanchez et al. en prep.).

Actualmente, la flora esta dominada por especies generalistas de areas abiertas o perturbadas como Guazuma ulmifolia, Bursera simaruba y Tabebuia rosea, entre otras. La dominancia de estas especies se debe en parte a su alta capacidad de regeneracion en areas degradadas (y en el caso de G. ulmifolia a su dispersion activa por el ganado; Esquivel et al. 2003), y en parte a la costumbre de los productores de dejar estas especies arboreas en sus fincas para proveer productos y servicios (Martinez 2004). Por ejemplo, los productores dejan el G. ulmifolia porque sirve como fuente de lena para sus casas y como forraje para el ganado en la epoca seca, mientras que retienen a T. rosea para fines maderables y a B. simaruba para establecer cercas vivas. Las decisiones de los productores de cuales especies arboreas dejar en sus charrales, potreros y cercas vivas parece haber tenido un importante impacto sobre la vegetacion actual, ya que la mayoria de las especies comunes en el paisaje son las mismas que los productores seleccionan y retienen cuando establecen o manejan sus potreros (Martinez 2004).

Aunque el paisaje esta dominado por especies generalistas, aun mantiene valor para la conservacion dado que presenta una mezcla interesante de especies arboreas del Pacifico y Atlantico, retiene algunas especies tipicas del bosque original y alberga algunas especies amenazadas. Por ser una region ubicada entre los dos vertientes, el paisaje de Matiguas presenta una flora de transicion (Salas 1993), con especies como Astronium graveolens, Bravaisia integerrima, Calycophyllum candidissimum, Brosimum alicastrum, Manilkara chicle y especies de Ocotea. Actualmente, el paisaje retiene algunas especies tipicas del bosque original (como Brosimum alicastrum, Cedrela odorata, Guarea grandifolia y Sideroxylon capiri), pero estas ocurren en bajas densidaaes y solamente representan el 16.1% de los arboles registrados en el paisaje considerados tipicos de bosques intactos. Aun asi, el paisaje logra mantener algunas especies arboreas que han sido reportadas como amenazadas, dado sus bajas abundancias y poca regeneracion natural (INIFOM 2001, MARENA 2003). Entre ellas estan Astronium graveolens, Cedrela odorata, Manilkara chicle y Swietenia humilis.

La comunidad de arboles en el paisaje es joven, con la mayoria de arboles de diametros y alturas pequenas. Esta estructura probablemente se deba a la intervencion a la que ha sido sometida el bosque y el paisaje en general. Todos los bosques en la zona han sido sometido a cosechas maderables, incendios u otras perturbaciones, y como consecuencia, los arboles grandes (especialmente aquellos de especies maderables) han desaparecido. Ademas, existe una presion constante sobre los arboles en el paisaje para madera y lena, y esta presion afecta a todos los habitats estudiados.

Diferencias entre habitats: Existen diferencias marcadas en la diversidad, riqueza, abundancia, y estructura de la vegetacion entre los habitats estudiados. Los bosques riberenos tuvieron mayor riqueza y diversidad de especies que los demas habitats, probablemente por condiciones ecologicas favorables como humedad, bajas temperaturas y sombra que permiten una mayor diversidad de especies de coexistir (resultados similares fueron reportados por Pither et al. 2002 en bosques riberenos fragmentados en Belice y Sanchez et al. en prep. en un agropaisaje de bosque seco en Nicaragua). Las cercas vivas tuvieron las mayores densidades arboreas y areas basales, dado que los productores siembran los arboles a muy altas densidades y les dan poco manejo, dejando que los arboles alcancen el estado adulto (Harvey et al. 2003).

Ademas, se distinguio una clara diferencia en la composicion arborea entre los habitats agropecuarios y por otro lado los bosques. Mediante un analisis de cluster utilizando el indice de similitud de Jaccard, se identificaron 4 grandes grupos de habitats: 1) charrales y potreros con alta cobertura; y potreros con baja cobertura; 2) cercas vivas; 3) bosques secundarios y 4) bosques riberenos. Estas diferencias en la composicion floristica probablemente se deben a que los potreros, cercas vivas y charrales son mas pobres en especies que los bosques riparios y bosques secundarios y son mayormente impactados por las actividades humanas como podas frecuentes, aplicacion de herbicidas, chapias en potreros y pisoteo de ganado. Ademas, los potreros y cercas vivas estan dominados por especies que son retenidas por los productores para multiples usos como madera, lena y forraje (Ruiz et al. en prep.) o en el caso de cercas vivas, sembrados para formar la cerca, mientras que los bosques son dominados por especies que se regeneran naturalmente.

De los habitats estudiados, los bosques riberenos y secundarios son claramente los habitats con mayor valor para la conservacion. Estos habitats tienen una mayor riqueza y diversidad floristica, mantienen mayor complejidad estructural que los demas habitats, conservan mas especies de interior de bosque, y aun retienen remanentes de especies maderables preciosas como Cedrela odorata, Manilkara chicle, y especies como Guarea grandifolia, y Astronium graveolens (aunque en bajas abundancias). Ademas, estos habitats tienen las mayores densidades de arboles pequenos, indicando una buena regeneracion.

Los otros habitats (charrales, cercas vivas y potreros con diferentes densidades arboreas) son de menos valor para la conservacion arborea, pero aun retienen especies con valor maderable, frutal, y para lena, y son importantes fuentes de productos para los productores y merecen ser considerados en planes de manejo y conservacion. Ademas, muchos de los arboles presentes en estos habitats ofrecen alimento a una gran cantidad de especies de animales como los frutos de Byrsonima crassifolia, Carica papava, Cordia dentata y Psidium guajava que son alimentos para aves, murcielagos y otros animales (Medina et al. 2004, Vilchez et al. 2004). Por lo tanto, estos habitats podrian ser importantes en proveer recursos y habitats para la vida silvestre dentro de las areas pecuarias. Ademas, la presencia de los arboles en estos habitats (y especialmente en las cercas vivas) puede ayudar a mantener la conectividad fisica del paisaje y servir como corredores o conectores a parches de bosques aislados probablemente ayudando a algunas especies de animales a movilizarse a traves de la matriz agropecuaria (Harvey et al. 2003, Harvey y Haber 1999).

Implicaciones para el manejo y conservacion de la biodiversidad: Nuestro estudio indica que el agropaisaje de Matiguas (y especialmente los bosques secundarios y bosques riberenos) aun mantiene una alta diversidad arborea, incluyendo algunas especies consideradas amenazadas, y merece ser considerado en estrategias regionales enfocadas a la conservacion de biodiversidad. Estudios similares de arboles en agropaisajes en Honduras tambien han llamado la atencion al posible valor de los agropaisajes para conservar diversidad floristica y la necesidad de empezar a manejar estos paisajes con una vision de conservacion (Gordon et al. 2004, Gordon et al. 2003a y b).

Sin embargo, la diversidad arborea en agropaisajes actualmente no esta bajo ningun tipo de proteccion y es amenazada por actividades agropecuarias. Por ejemplo, en Matiguas, la poca regeneracion natural, la baja diversidad de especies regenerandose y la falta de regeneracion de especies tipicas de bosque sugiere que la riqueza de especies podria declinar a largo plazo, cuando los arboles adultos remanentes del bosque mueran o sean aprovechados.

Para evitar la perdida de especies arboreas en el paisaje y asegurar el mantenimiento de las especies amenazadas encontradas en el paisaje, se recomienda:

* conservar los parches actuales de bosques riberenos y bosques secundarios, y evitar la entrada de ganado para disminuir el efecto negativo del pisoteo sobre la regeneracion natural,

* retener arboles adultos en el paisaje de especies amenazadas como Cedrela odorota, Swietenia humilis, Swietenia macrophylla, Astronimum graveolens, Sideroxylon capiri y Manilkara chicle que pueden servir como material genetico y arboles semilleros en un futuro,

* diversificar la composicion de las cercas vivas con mas especies arboreas y promover que las cercas se conecten con parches de bosques, charrales o bosques riberenos lo que probablemente puede hacer mas hospitalaria la matriz agricola para los animales (Harvey et al. 2003),

* mantener o aumentar arboles dispersos en potreros (especialmente especies nativas) para que sirvan como fuentes de semillas y ademas proporcionen habitat y alimento a muchas especies de fauna y generen servicios a los productores como madera, lena y alimento para ganado, y

* manejar la regeneracion natural como una estrategia para aumentar la cobertura arborea en el agropaisaje seleccionando especies tipicas de bosque en potreros para reemplazar a los arboles remanentes en el futuro.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los productores de Matiguas por permitimos trabajar en sus fincas, y las contrapartes involucradas en el proyecto FRAGMENT (Universidad de Gottingen, Universidad de Bangor, UNA de Costa Rica, NITLAPAN y CATIE), y el Herbario Nacional de Nicaragua. El proyecto fue financiado por el Programa del Quinto Esquema de la Comunidad Europea INCO-DEV (Contract # ICA4-CT-2001-10099).

Recibido 11-III-2005. Corregido 17-VI-2005. Aceptado 01-VIII-2005.

REFERENCIAS

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Dalia Sanchez Merlos (1), Celia A. Harvey (2), Alfredo Grijalva (3), Arnulfo Medina (1), Sergio Vilchez (1) & Blas Hernandez (1)

(1) Fundacion Cocibolca Apdo.--212. Managua, Nicaragua; dsanchez@catie.ac.cr

(2) CATIE, Apdo. 7170, Turrialba, Costa Rica.

(3) Herbario Nacional de Nicaragua, Universidad Centroamericana, Apdo. 69.
CUADRO 1
Especies mas comunes (en orden de abundancia) Y su
use en el paisaie de Matiguas, Nicaragua

TABLE 1
Most common species (in order of abundance) and
their land use in the Matiguas, Nicaragua

Especie                 BS *     BR       CH       PAC    PBC

Guazuma ulmifolia       137      54       87       385    61
Bursera simaruba         55      16       30       15      8
Tabehuia rosea           15      1        9        101    24
Enterolobium
  cyclocarpum            16      10       14       91     26
Albizia saman            4       4        10       75     39
Pachira quinata          16      0        7        20      6
Spondias mombin          7       19       5        17      9
Inga vera                4       79       0        15      0
Gliricidia sepium        4       0        9         9      6
Cordia collococca        16      0        8        34     11
Acacia collinsii         19      12       18       15      5
Cordia alliodora         5       2        17       18     19
Genipa americana         15      14       10       17      3
Erythrina berteroana     1       1        0         2      0
Trichilia americana      11      9        8         7      7
Calycophyllum
  candidissimum          38      9        7         4      0
Croton draco
  spp. Panamensis        1       33       8         4      0

Especie                 PBC      CV    Total **     %

Guazuma ulmifolia        61      49      773      19.57
Bursera simaruba         8      400      524      13.26
Tabehuia rosea           24      99      249      6.30
Enterolobium
  cyclocarpum            26      9       166      4.20
Albizia saman            39      6       138      3.49
Pachira quinata          6       78      127      3.21
Spondias mombin          9       51      108      2.73
Inga vera                0       1        99      2.50
Gliricidia sepium        6       55       83      2.10
Cordia collococca        11      7        76      1.92
Acacia collinsii         5       0        69      1.74
Cordia alliodora         19      5        66      1.67
Genipa americana         3       7        66      1.67
Erythrina berteroana     0       57       61      1.54
Trichilia americana      7       17       59      1.49
Calycophyllum
  candidissimum          0       0        58      1.46
Croton draco
  spp. Panamensis        0       5        51      1.29

                                USO

Especie                Madera   Lena   Forraje

Guazuma ulmifolia                x        x
Bursera simaruba                 x
Tabehuia rosea           x
Enterolobium
  cyclocarpum            x                x
Albizia saman            x                x
Pachira quinata          x
Spondias mombin          x
Inga vera                        x
Gliricidia sepium        x       x        x
Cordia collococca                x
Acacia collinsii                 x
Cordia alliodora         x
Genipa americana                 x
Erythrina berteroana                      x
Trichilia americana              x
Calycophyllum
  candidissimum          x       x
Croton draco
  spp. Panamensis                x

Donde: BS *: bosque secundario, BR: bosque ribereno,
CFI: charral. PAC: potrero con alta cobertura
arborea, PBC: potrero con baja cobertura arborea
y CV: cerca viva.

** El total esta basado en 3 949 individuos
registrados en 48 parcelas de 0.1 ha, 120
subparcelas de 0.005 ha y 16 parcelas
de 1 ha.

Where: BS *: secondary forest, BR: riparian
forest. CH: charral, PAC: high tree cover
pasture, PBC: low tree cover pasture
and CV: live fence.

** Total is based on 3 949 individuals
registered in 48 plots of 0.1 ha,
120 subplots of 0.005 ha and
16 plots of 1 ha.

CUADRO 2
Riqueza y abundancia de arboles en parcelas de 0.1 ha

TABLE 2
Tree richness and abundance in plots of 0.l ha

Habitat        BS    BR     CH     CV

# especies     62    80     50     52
# individuos   397   425    298    946

Habitat        PAC   PBC   Total

# especies     41    23     134
# individuos   320   84    2470

CUADRO 3
Las cinco especies de arboles mas abundantes en cada
habitat y sus usos, en orden descendente de abundancia

TABLE 3
The five most abundant tree species in each habitat
and their uses in descending order of abundance

       BS                 BR                  CH

    Guazuma              Inga              Guazuma
 ulmifolia L, F         vera L          ulmifolia L, F

    Bursera             Guazuma            Bursera
   simaruba L       ulmifolia L, F        simaruba L

 Calycophyllum         Spondias         Cochlospermum
 candidissimum          mombin            vitifolium
    L, F, M             L, F, M               L

  Enterolobium     Croton draco spp.     Enterolobium
cyclocarpum M, F     panamensis L      cyclocarpum M, F

    Pachira              Zygia              Cordia
   quinata M         longifolia L        alliodora M

       CV                 PAC                PBC

    Bursera             Guazuma            Guazuma
   simaruba L       ulmifolia L, F      ulmifolia L, F

    Tabebuia           Tabebuia            Albizia
   rosea L, F         rosea L, F         samara M, F

    Pachira          Enterolobium        Enterolobium
    quinata           cyclocarpum        cyclocarpum
       M                 M, F                M, F

   Erythrina            Albizia             Cordia
  berteroana F        saman M, F         alliodora M

   Gliricidia           Cordia             Bursera
  septum L, F        collococca L         simaruba L

Donde: L: lena, M: madera y F: forraje.
Where: L: firewood, M: timber and F: forage.

CUADRO 4
Comparacion de las alturas, diametros promedios y
area basal de los arboles en Matiguas, Nicaragua

TABLE 4
Comparison of tree heights, average diameters
and basal areas in Matiguas, Nicaragua

                                  BS                      BR

Altura promedio (m)      14.75 [+ o -] 0.76 ab   17.29 [+ o -] 0.36 a
(n = 240 individuos)

Diametro promedio (cm)   24.56 [+ o -] 1.35 b    27.84 [+ o -] 1.29 ab
(n = 2470 individuos)

Area basal               3.69 [+ o -] 0.62 be    4.72 [+ o -] 0.58 ab
([m.sup.2]/ha)
(n = 2470 individuos)

                                  CH                      CV

Altura promedio (m)      11.78 [+ o -] 1.04 be   12.58 [+ o -] 1.27 be
(n = 240 individuos)

Diametro promedio (cm)   21.67 [+ o -] 1.96 b    26.33 [+ o -] 1.8 ab
(n = 2470 individuos)

Area basal               1.97 [+ o -] 0.49 cd    8.59 [+ o -] 1,32 a
([m.sup.2]/ha)
(n = 2470 individuos)

                                  PAC                     PBC

Altura promedio (m)      11.03 [+ o -] 1.55 c    9.53 [+ o -] 1.33 c
(n = 240 individuos)

Diametro promedio (cm)   25.45 [+ o -] 2.32 b    33.39 [+ o -] 4.44a
(n = 2470 individuos)

Area basal               2.64 [+ o -] 0.35 bcd   1.2 [+ o -] 0,34 c
([m.sup.2]/ha)
(n = 2470 individuos)

Letras distintas en la misma fila indican
diferencias significativas (p<0.05).

Different letters within the same row
indicate significant differences (p<0.05).

CUADRO 5
Especies comunes de arboles ([menor que o igual a] 10 cm)
y arbustos en parcelas de 0.005 ha en Matiguas, Nicaragua

TABLE 5
Common tree species ([less than or equal to] 10 cm)
and shrubs in 0.005 ha plots in Matiguas, Nicaragua

                       BS                BR                CH

                  Calycophylhan         Inga             Acacia
Arboles           candidissimun         vera            collinsii
[menor que o
igual a] 10 cm       Acacia            Ardisia        Cochlospermum
                    collinsii         revoluta         vitifolium

                    Casearia        Croton draco         Bursera
                    corymbosa      spp. panamensis      simaruba

                     Pehria            Garcia            Pehria
Arbustos            compacta           nutans           compacta

                       PAC               PBC

                    Tabebuia          Tabebuia
Arboles               rosea             rosea
[menor que o
igual a] 10 cm       Guazuma           Guazumu
                    ulmifolia         ulmifolia

                     Acacia            Albizia
                    collinsii           saman

                    Baltimora           Senna
Arbustos              recta           skinneri

CUADRO 6
Riqueza y abundancia de arboles y arbustos en
parcelas de 0.005 ha en Matiguas, Nicaragua

TABLE 6
Tree and shrub richness and abundance
in 0.005 ha in Matiguas, Nicaragua

Habitat        BS    BR    CH    PAC   PBC   Total

# especies      51    51    47    47    30     119
# individuos   163   168   150   150   102     733

CUADRO 7
Rangos de las especies comunes de regeneracion y adultos
encontradas en parcelas de Matiguas, Nicaragua

TABLE 7
Ranks o% common regenerating and adult tree
species found in plots Matiguas, Nicaragua

    Especies [mayor que                    Especies [menor que
    o igual a] 10cm dap        Rango       o igual a] 10cm dap

Albizia saman                   1      Acacia collinsii
Bursera simaruba                2      Albizia saman
Calycophyllum candidissimum     3      Ardisia revoluta
Cochlospermum vitifolium        4      Bursera simaruba
Cordia alliodora                5      Calycophyllum candidissimum
Cordia collococca               6      Casearia corymbosa
Croton draco spp. panamensis    7      Cochlospermum vitifolium
Enterolobium cyclocarpum        8      Cordia alliodora
Erythrina berteroana            9      Croton draco spp. panamensis
Erythrina fusca                 10     Enterolobium cyclocarpum
Genipa americana                11     Genipa americana
Gliricidia sepium               12     Guazuma ulmifolia
Guazuma ulmifolia               13     Inga vera
Inga vera                       14     Lonchocarpus minimiforus
Pachira quinata                 15     Maclura tinctoria
Spondias mombin                 16     Randia armata
Tabebuia rosea                  17     Tabebuia rosea
Trichilia americana             18     Trichilia americana

Especies en negrilla fueron encontradas en ambos estados de desarrollo.
Species in bold letters were found in both growth classes.

APENDICE 1
Especies arboreas (dap [mayor que o igual a] 10 cm) registradas en
Matiguas, Nicaragua

APPENDIX 1
Trees species (dap [greater than or equal to] 10 cm) recorded in
Matiguas Nicaragua

Nombre comun         Especie              Familia          Dispersion

               Adelia triloba         Euphorbiaceae      Autodispersion
               (Mull. Arg.) Hemsl.

               Albizia adinocephala   Mimosaceae         Autodispersion
               (Donn. Sm.) Britton
               & Rose

Guanacaste     Albizia niopoides      Mimosaceae         Autodispersion
blanco         (Spruce ex Benth.)
               Burkart

Genizaro       Albizia samara         Mimosaceae         Mamiferos
               (Jacq.) F. Muell.

               Alchornea latifolia    Euphorbiaceae      Autodispersion
               Sw.

Espavel        Anacardium excelsum    Anacardiaceae      Aves,
               (Bertero & Balb. ex)                      mamiferos
               Kunth Skeels

Almendro       Andira inermis         Fabaceac           Murcielagos,
de rio         (W. Wright) Kunth                         aves
               ex. D.C.

Guanabana      Annona muricata L.     Annonaceae         Aves

Soncoya        Annona purpurea Moc.   Annonaceae         Aves
               & Sesse ex Dunal

Anona          Annona reticulata L.   Annonaceae         Aves

Uva de rio     Ardisia revoluta       Myrsinaceae        Aves
               Kunth in Humb.:
               Bonpl. & Kunth

Ron--ron       Astronium graveolens   Anacardiaceae      Autodispersion
               Jacq.

Huele noche    Bauhinia monandra      Caesalpiniaceae    Autodispersion
               Kurz

Achiote        Bixa orellano L.       Bixaceae           Aves

Mangle         Bravaisia              Acanthaceae        Autodispersion
blanco         integerrima
               (Spreng.) Standl.

Qjoche         Brosimum alicastrum    Moraceae           Aves, pequenos
               Sw.                                       mamiferos

Jinocuabo      Bursera simaruba       Burseraceae        Aves,
               (L.) Sarg.                                mamiferos

Nancite        Byrsonima              Malpighiaceae      Aves,
               crassifolia (L.)                          murcielagos
               Kunth in Humb.:
               Bonpl. & Kunth

Madrono        Calycophyllum          Rubiaceae          Viento
               candidissinium
               (Vahl) D.C.

Coralillo      Capparis frondosa      Capparidaceae      Aves
               Jacq.

Papaya         Carica papaya L.       Caricaceae         Aves, pequenos
                                                         mamiferos,
                                                         murcielagos

               Casearia arborea       Flacourtiaceae     Autodispersion
               (Rich.) Urb.

Cerito         Casearia corymbosa     Flacourtiaceae     Aves
               Kunth in Humb.,
               Bonpl. & Kunth

Cerito         Casearia sylvestris    Flacourtiaceae     Autodispersion
               Sw.

Matasano       Casimiroa sapota       Rutaceae           Autodispersion
               Oerst.

Carao          Cassia grandis L.      Caesalpiniaceae    mamiferos

               Cussipourea            Rhizophoraccae     Autodispersion
               elliptica (Sw.)
               Poir.

Guarumo        Cecropia insignis      Cecropiaceae       Murcielagos
               Liebm.

Guarumo        Cecropia obtusifolia   Cecropiaceae       Murcielagos

               Bertol.

Guarumo        Cecropia peltata L.    Cecropiaceae       Murcielagos

Cedro          Cedrela odorata L.     Meliaceae          Viento

Ceiba          Ceiba aesculifolia     Bombacaceae        Viento
pochote        (Kunth) Britten &
               Baker

Ceiba          Ceiba pentandra (L.)   Bombacaceae        Viento
panzona        Gaertn.

               Cinnamomum             Lauraceae          Autodispersion
               triplinerve (Ruiz &
               Pav.) Kosterm.

Papaturro      Coccoloba acummuta     Polygonaceae       Aves
               Kunth in Humb.,
               Bonpl. & Kunth

Poro--poro     Cochlospermum          Bixaceae           Viento
               vitifolium (Willd)
               Spreng.

Laurel         Cordia alliodoru       Boraginaceae       Viento
               (Ruiz & Pav.) Oken

Muneco         Cordia collococca L.   Boraginaceae       Aves

Tiguilote      Cordia dentata Poir.   Boraginaceae       Aves,
                                                         murcielagos

               Cordia panamensis      Boraginaceae
               L. Riley

Cucaracha      Cornutia pyramidata    Verbenaceae        Aves
               L.

Jicaro         Crescentia cujete L.   Bignoniaceae       Ganado

Sangre grado   Croton draco spp.      Euphorbiaceae      Autodispersion
               panamensis
               (Klotzsch) G.L.
               Webster

Cola de pava   Cupania glabra Sw.     Sapindaceae        Autodispersion

Cola de pava   Cupania                Sapindaceae        Autodispersion
               guatemalensis
               (Turcz.) Radlk.

               Cupunia rufescens      Sapindaceae        Autodispersion
               Triana & Planch.

Nambar         Dalbergia glabra       Fabaceae           Autodispersion
               (Mill.) Standl.

Guachipilin    Diphysa americana      Fabaceae           Autodispersion
               (Mill.) M. Sousa

Guanacaste     Enterolobium           Mimosaceae         Ganado
               cyclocarpum (Jacq.)
               Griseb.

Helequeme      Erythrina berteroana   Fabaceae           Autodispersion
               Urb.

Helequeme      Erythrina fusca        Fabaceae           Autodispersion
               Lour.

Arrayan        Eugenia acapulcensis   Myrtaceae          Aves
               Steud.

Guacuco        Eugenia hondurensis    Myrtaceae          Aves
               A. Molina R.

               Eugenia monticola      Myrtaceae          Aves
               (Sw.) D.C.

               Eugenia salamensis     Myrtaceae          Aves
               (Standl.) Mc Vaugh

Laurel de      Ficus benjamina L.     Moraceae           Murcielagos
la India
               Ficus goldmanii        Moraceae           Murcielagos
               Standl.

Chilamate      Ficus insipida         Moraceae           Murcielagos
de rio         Willd.

Chilamate      Ficus ovalis           Moraceae           Murcielagos
               (Liebm.) Miq.

Chilamate      Ficus sp.              Moraceae           Murcielagos

               Garcia nutans Vahl     Euphorbiaceae      Autodispersion

Jagua          Genipa americana L.    Rubiaceae          Pequenos

Madero negro   Gliricidia sepium      Fabaceae           Autodispersion
               (Jacq.) Steud.

Pronto         Guarea grandifolia     Meliaceae          Aves
alivio         D.C.

Guacimo        Guazuma ulmifolia      Sterculiaceae      Ganado
               Lam.

               Guettarda              Rubiaceae          Aves
               macrosperma
               Dorm. Sm.

Areno          Homalium racemosum     Flacourtiaceae     Autodispersion
               Jacq.

Guapinol       Hymenaea courbaril     Caesalpiniaceae    mamiferos
               L.

Areno          Ilex spp.              Aquifoliaceae      Autodispersion

               Inga oerstediana       Mimosaceae         Autodispersion
               Benth. in Seem.

Guaba          Inga very Willd.       Mimosaceae         Aves,
                                                         mamiferos

Tempate        Jatropha curcas L.     Euphorbiaceae      Autodispersion

Frijolillo     Leucaena shannonii     Mimosaceae         Autodispersion
               Donn. Sm.

Sonzapote      Licania platypus       Chrysobalanaceae   Aves
               (Hemsl.) Fritsch

Zopilote       Lonchocarpus           Fabaceae           Autodispersion
               macrocarpus Benth.

Chaperno       Lonchocarpus           Fabaceae           Autodispersion
negro          minimflorus
               Donn. Sm.

Cincho         Lonchocarpus           Fabaceae           Autodispersion
               phlebophyllus
               Standl. & Steyerm.

Zopilote       Lonchocarpus sp.       Fabaceae           Autodispersion

Guacimo de     Luehea candida (Moc.   Tiliaceae          Viento
molenillo      & Sesse ex D.C.)

Guacimo        Luehea seemannii       Tiliaceae          Viento
macho          Triana & Planch.

Quebracho      Lysiloma auritum       Mimosaceae         Autodispersion
               (Schltdl.) Benth.

Quebracho      Lysiloma               Mimosaceae         Viento
               divaricatcun
               (Jacq.) J.F.

               Machaerium             Fabaceae           Viento
               biovulatum Micheli

               Machaerium pittieri    Fabaceae           Autodispersion
               J.F. Macbr.

Mora           Muclura tinctoria      Moraceae           Murcielagos
               (L.) Steud.

Mango          Mangifera indica L.    Anacardiaceae

Nispero        Manilkara chicle       Sapotaceae         Aves, pequenos
silvestre      (Pittier) Gilly                           mamiferos

Yema de        Morinda panamensis     Rubiaceae          Autodispersion
huevo          Seem.

Aguacatc       Nectandra 1ineata      Lauraceae          Autodispersion
montero        (Kunth) Rohwer

               Nectandra sp.          Lauraceae          Autodispersion

Aguacatillo    Ocotea sp.             Lauraceae          Autodispersion

               Ormosia macrocalyx     Fabaceae           Autodispersion
               Ducke

Pochote        Pachira quinata        Bombacaceae        Viento
               (Jacq.) W.S.
               Alverson.

Espino de      Pithecellobium         Mimosaceae         Aves
playa          lanceolatum (Humb.
               & Bonpl. ex Willd.)
               Benth.

Coyote         Platymiscium           Fabaceae           Aves
               parviflorum Benth.

               Posoqueria latifolia   Rubiaceae          viento
               (Rudge) Roem. &
               Schult.

Guayaba        Psidium guajava L.     Myrtaceae          Aves,
                                                         murcielagos,
                                                         pequenos
                                                         mamiferos

Limoncillo     Randia armata (Sw.)    Rubiaceae          Pequenos
               D.C.                                      mamiferos

Guayabo        Ruprechtia costata     Polygonaceae       Autodispersion
de monte       Meisn, in A. D.C.

Jaboncillo     Sapindus saponaria     Sapindaceae        Autodispersion
               L.

Lechecuago     Sapnum macrocarpum     Euphorbiaceae      Aves
               Mull. Arg.

Melon          Schoepfia schreberi    Olacaceae          Autodispersion
               J.F.

Jobu lagarto   Sciadodendron          Araliaceae         Autodispersion
               excelsum Griseb.

               Senna hayesiana        Caesalpiniaceae    Autodispersion
               (Britton & Rose)
               H.S. Irwin & Barneby

               Senna pallida var.     Caesalpiniaceae    Autodispersion
               pallida (Vahl) H.S.
               Irwin & Barneby

Casia          Senna siamea (Lam.)    Caesalpiniaccae    Autodispersion
amarilla       H.S. Irwin & Barneby

Candelillo     Senna spectabilis      Caesalpiniaeeae    Autodispersion
               (D.C.) H.S. Irwin
               & Barneby

Tempisque      Sideroxylon capiri     Sapotacene         Mamiferos
               (Pittier) T.D. Penn.

               Sideroxylon sp.        Sapotaccae         Mamiferos

               Sideroxylon            Sapotaccae         Mamiferos
               stenospermum
               (Standl.) T.D. Penn.

Terciopelo     Sloanea terniflora     Elaeocarpaceae     Mamiferos
               (Moc. Ex. Sesse ex
               D.C.) Standl.

Jocote jobo    Spondias mombin L.     Anacardiaceae      Aves, pequenos
                                                         mamiferos

Jocote         Spondias purpurea L.   Anacardiaceae      Aves, pequenos
                                                         mamiferos

Cachito        Stemmadenia            Apocynaceae        Aves
               donnell--smithii

Caoba          Swietenia humilis      Meliaceae          Viento
               Zucc.

Cortez         Tabebuia ochracea      Bignoniaceac       Viento
               (A.H. Gentry) A.H.
               Gentry

Roble          Tabebuia rosea         Bignoniaceae       Viento
sabanero       (Bertol.) D.C. In
               A. D.C.

Guayabon       Terminalia oblonga     Combretaceae       Autodispersion
               (Ruiz & Pav.) Steud.

Melero         Thouinidium            Sapindaceae        Autodispersion
               decandrum (Bonpl.)
               Radlk.

Capulin        Trema micrantha (L.)   Ulmaceae           Autodispersion

Mata piojo     Trichilia americana    Meliaceae          Aves
               (Sense & Moc) T.D.
               Penn.

Limoncillo     Trichilia havanensis   Meliaceae          Aves
               Jacq.

               Trichilia hirta L.,    Meliaceae          Aves

Mata piojo     Trichilia martiana     Meliaceae          Aves
               C. D.C. in Mart.

               Trichilia sp.          Meliaceae          Aves

               Turpinia sp.           Staphyllaceae      Autodispersion

Chichicaste    Urera corallina        Urticaceae         Autodispersion
               (Liebm.) Wedd in A.
               D.C.

               Xylosma flexuosa       Flacourtiaceae     Autodispersion
               (Kunth) Hemsl.

Malacaguiste   Xylosma horrida Rose   Flacourtiaceae     Autodispersion

               Xylosma velutina       Flacourtiaceae     Autodispersion
               (Tul.) Triana &
               Planch.

               Zanthoxylum            Rutaceae           Autodispersion
               elephantiasis
               Macfad.

Plomo          Zuelania guidonia      Flacourtiaceae     Autodispersion
               (Sw.) Britton &
               Millsp.,

Sotacaballo    Zygia longifolia       Mimosaceae         Autodispersion
               (Humb. & Bonpl. ex
               Willd.) Britton &
               Rose

Sotacaballo    Zygia recordii         Mimosaceae         Autodispersion
               Britton & Rose

               Total general                             Autodispersion

Nombre comun         Especie            BS      BR      CH      CV

               Adelia triloba                     1
               (Mull. Arg.) Hemsl.

               Albizia adinocephala       6                       1
               (Donn. Sm.) Britton
               & Rose

Guanacaste     Albizia niopoides                  8
blanco         (Spruce ex Benth.)
               Burkart

Genizaro       Albizia samara             3       4      10       6
               (Jacq.) F. Muell.

               Alchornea latifolia                1
               Sw.

Espavel        Anacardium excelsum                4
               (Bertero & Balb. ex)
               Kunth Skeels

Almendro       Andira inermis                     5
de rio         (W. Wright) Kunth
               ex. D.C.

Guanabana      Annona muricata L.                                 1

Soncoya        Annona purpurea Moc.       6                       2
               & Sesse ex Dunal

Anona          Annona reticulata L.                               8

Uva de rio     Ardisia revoluta                   1
               Kunth in Humb.:
               Bonpl. & Kunth

Ron--ron       Astronium graveolens               2               1
               Jacq.

Huele noche    Bauhinia monandra                  1
               Kurz

Achiote        Bixa orellano L.                   4       1

Mangle         Bravuisia                  1
blanco         integerrima
               (Spreng.) Standl.

Qjoche         Brosimum alicastrum                5
               Sw.

Junocuabo      Bursera simaruba          51      14      22     400
               (L.) Sarg.

Nancite        Byrsonima                                  8       2
               crassifolia (L.)
               Kunth in Humb.:
               Bonpl. & Kunth

Madrono        Calycophyllum             18       5       2
               candidissinium
               (Vahl) D.C.

Coralillo      Capparis frondosa                          1       1
               Jacq.

Papaya         Carica papaya L.                           1       1

               Casearia arborea                   1
               (Rich.) Urb.

Cerito         Casearia corymbosa         3       2       1       2
               Kunth in Humb.,
               Bonpl. & Kunth

Cerito         Casearia sylvestris                        1
               Sw.

Matasano       Casimiroa sapota                                   1
               Oerst.

Carao          Cassia grandis L.                  3       1       4

               Cussipourea                        2
               elliptica (Sw.)
               Poir.

Guarumo        Cecropia insignis                  1       1
               Liebm.

Guarumo        Cecropia obtusifolia       1       2
               Bertol.

Guarumo        Cecropia peltata L.        3      11       2       1

Cedro          Cedrela odorata L.         1               1       3

Ceiba          Ceiba aesculifolia         1
pochote        (Kunth) Britten &
               Baker

Ceiba          Ceiba pentandra (L.)       2       2       5       2
panzona        Gaertn.

               Cinnamomum                         1       1
               triplinerve (Ruiz &
               Pav.) Kosterm.

Papaturro      Coccoloba acummuta         1
               Kunth in Humb.,
               Bonpl. & Kunth

Poro--poro     Cochlospermum             12       1      15
               vitifolium (Willd)
               Spreng.

Laurel         Cordia alliodoru           5       2      11       5
               (Ruiz & Pav.) Oken

Muneco         Cordia collococca L.      14               7       7

Tiguilote      Cordia dentata Poir.                               4

               Cordia panamensis          1               8
               L. Riley

Cucaracha      Cornutia pyramidata                1       1       1
               L.

Jicaro         Crescentia cujete L.       1

Sangre grado   Croton draco spp.                 19       3       5
               panamensis
               (Klotzsch) G.L.
               Webster

Cola de pava   Cupania glabra Sw.         1      11       1       2

Cola de pava   Cupania                            2
               guatemalensis
               (Turcz.) Radlk.

               Cupunia rufescens          1
               Triana & Planch.

Nambar         Dalbergia glabra                           1
               (Mill.) Standl.

Guachipilin    Diphysa americana          1                       2
               (Mill.) M. Sousa

Guanacaste     Enterolobium              15       8      12       9
               cyclocarpum (Jacq.)
               Griseb.

Helequeme      Erythrina berteroana       1       1              57
               Urb.

Helequeme      Erythrina fusca            3                      29
               Lour.

Arrayan        Eugenia acapulcensis               8
               Steud.

Guacuco        Eugenia hondurensis        1
               A. Molina R.

               Eugenia monticola          1       1
               (Sw.) D.C.

               Eugenia salamensis                 1
               (Standl.) Mc Vaugh

Laurel de      Ficus benjamina L.                                 1
la India
               Ficus goldmanii                            1
               Standl.

Chilamate      Ficus insipida                     3
de rio         Willd.

Chilamate      Ficus ovalis                      10
               (Liebm.) Miq.

Chilamate      Ficus sp.

               Garcia nutans Vahl                 5               1

Jagua          Genipa americana L.        6       7       6       7

Madero negro   Gliricidia sepium          4               7      55
               (Jacq.) Steud.

Pronto         Guarea grandifolia                 3
alivio         D.C.

Guacimo        Guazuma ulmifolia        133      53      84      49
               Lam.

               Guettarda                          1
               macrosperma
               Dorm. Sm.

Areno          Homalium racemosum                 8
               Jacq.

Guapinol       Hymenaea courbaril         1       1
               L.

Areno          Ilex spp.                          1

               Inga oerstediana                   6
               Benth. in Seem.

Guaba          Inga very Willd.           2      64               1

Tempate        Jatropha curcas L.                                 1

Frijolillo     Leucaena shannonii                         3
               Donn. Sm.

Sonzapote      Licania platypus           1       1
               (Hemsl.) Fritsch

Zopilote       Lonchocarpus               6       2       1       1
               macrocarpus Benth.

Chaperno       Lonchocarpus                      14
negro          minimflorus
               Donn. Sm.

Cincho         Lonchocarpus                       1
               phlebophyllus
               Standl. & Steyerm.

Zopilote       Lonchocarpus sp.                           1

Guacimo de     Luehea candida (Moc.                       2
molenillo      & Sesse ex D.C.)

Guacimo        Luehea seemannii           1       3
macho          Triana & Planch.

Quebracho      Lysiloma auritum           4       7       4       2
               (Schltdl.) Benth.

Quebracho      Lysiloma                   1               5
               divaricatcun
               (Jacq.) J.F.

               Machaerium                         2
               biovulatum Micheli

               Machaerium pittieri                1
               J.F. Macbr.

Mora           Muclura tinctoria          2       2               4
               (L.) Steud.

Mango          Mangifera indica L.                1

Nispero        Manilkara chicle           2
silvestre      (Pittier) Gilly

Yema de        Morinda panamensis         1       2
huevo          Seem.

Aguacatc       Nectandra 1ineata                  2
montero        (Kunth) Rohwer

               Nectandra sp.                      2

Aguacatillo    Ocotea sp.                         1

               Ormosia macrocalyx                 1
               Ducke

Pochote        Pachira quinata           14               7      78
               (Jacq.) W.S.
               Alverson.

Espino de      Pithecellobium             3               2
playa          lanceolatum (Humb.
               & Bonpl. ex Willd.)
               Benth.

Coyote         Platymiscium               4               5       1
               parviflorum Benth.

               Posoqueria latifolia               2
               (Rudge) Roem. &
               Schult.

Guayaba        Psidium guajava L.                         1       2

Limoncillo     Randia armata (Sw.)        3
               D.C.

Guayabo        Ruprechtia costata         3       3
de monte       Meisn, in A. D.C.

Jaboncillo     Sapindus saponaria         4       2       4       1
               L.

Lechecuago     Sapnum macrocarpum         1
               Mull. Arg.

Melon          Schoepfia schreberi        1
               J.F.

Jobu lagarto   Sciadodendron              5              10       1
               excelsum Griseb.

               Senna hayesiana                                    1
               (Britton & Rose)
               H.S. Irwin & Barneby

               Senna pallida var.         1               1
               pallida (Vahl) H.S.
               Irwin & Barneby

Casia          Senna siamea (Lam.)                                2
amarilla       H.S. Irwin & Barneby

Candelillo     Senna spectabilis                          1
               (D.C.) H.S. Irwin
               & Barneby

Tempisque      Sideroxylon capiri         1
               (Pittier) T.D. Penn.

               Sideroxylon sp.                    1

               Sideroxylon                                1
               stenospermum
               (Standl.) T.D. Penn.

Terciopelo     Sloanea terniflora         1       1
               (Moc. Ex. Sesse ex
               D.C.) Standl.

Jocote jobo    Spondias mombin L.         7      19       5      51

Jocote         Spondias purpurea L.       5       1               8

Cachito        Stemmadenia                1
               donnell--smithii

Caoba          Swietenia humilis          2
               Zucc.

Cortez         Tabebuia ochracea                         10       1
               (A.H. Gentry) A.H.
               Gentry

Roble          Tabebuia rosea             9       1       6      99
sabanero       (Bertol.) D.C. In
               A. D.C.

Guayabon       Terminalia oblonga                 2               1
               (Ruiz & Pav.) Steud.

Melero         Thouinidium                        2
               decandrum (Bonpl.)
               Radlk.

Capulin        Trema micrantha (L.)               6

Mata piojo     Trichilia americana        8       8       6      17
               (Sense & Moc) T.D.
               Penn.

Limoncillo     Trichilia havanensis       1       3
               Jacq.

               Trichilia hirta L.,                1

Mata piojo     Trichilia martiana                 7
               C. D.C. in Mart.

               Trichilia sp.                      1               2

               Turpinia sp.                       1

Chichicaste    Urera corallina                    2
               (Liebm.) Wedd in A.
               D.C.

               Xylosma flexuosa           1               1
               (Kunth) Hemsl.

Malacaguiste   Xylosma horrida Rose       1

               Xylosma velutina           1
               (Tul.) Triana &
               Planch.

               Zanthoxylum                                2       1
               elephantiasis
               Macfad.

Plomo          Zuelania guidonia          2               5       1
               (Sw.) Britton &
               Millsp.,

Sotacaballo    Zygia longifolia                  19
               (Humb. & Bonpl. ex
               Willd.) Britton &
               Rose

Sotacaballo    Zygia recordii                     4
               Britton & Rose

               Total general            397     425     298     946

Nombre comun         Especie            PAC     PBC     Total

               Adelia triloba                               1
               (Mull. Arg.) Hemsl.

               Albizia adinocephala       2       1        10
               (Donn. Sm.) Britton
               & Rose

Guanacaste     Albizia niopoides                            8
blanco         (Spruce ex Benth.)
               Burkart

Genizaro       Albizia samara            16      15        54
               (Jacq.) F. Muell.

               Alchornea latifolia                          1
               Sw.

Espavel        Anacardium excelsum                          4
               (Bertero & Balb. ex)
               Kunth Skeels

Almendro       Andira inermis                               5
de rio         (W. Wright) Kunth
               ex. D.C.

Guanabana      Annona muricata L.                           1

Soncoya        Annona purpurea Moc.                         8
               & Sesse ex Dunal

Anona          Annona reticulata L.                         8

Uva de rio     Ardisia revoluta                             1
               Kunth in Humb.:
               Bonpl. & Kunth

Ron--ron       Astronium graveolens                         3
               Jacq.

Huele noche    Bauhinia monandra                            1
               Kurz

Achiote        Bixa orellano L.                             5

Mangle         Bravuisia                                    1
blanco         integerrima
               (Spreng.) Standl.

Qjoche         Brosimum alicastrum                          5
               Sw.

Junocuabo      Bursera simaruba           6       3       496
               (L.) Sarg.

Nancite        Byrsonima                                   10
               crassifolia (L.)
               Kunth in Humb.:
               Bonpl. & Kunth

Madrono        Calycophyllum                               25
               candidissinium
               (Vahl) D.C.

Coralillo      Capparis frondosa                            2
               Jacq.

Papaya         Carica papaya L.           1                 3

               Casearia arborea                             1
               (Rich.) Urb.

Cerito         Casearia corymbosa                           8
               Kunth in Humb.,
               Bonpl. & Kunth

Cerito         Casearia sylvestris        1                 2
               Sw.

Matasano       Casimiroa sapota                             1
               Oerst.

Carao          Cassia grandis L.          2       3        13

               Cussipourea                                  2
               elliptica (Sw.)
               Poir.

Guarumo        Cecropia insignis                            2
               Liebm.

Guarumo        Cecropia obtusifolia                         3
               Bertol.

Guarumo        Cecropia peltata L.                2        19

Cedro          Cedrela odorata L.         4                 9

Ceiba          Ceiba aesculifolia                           1
pochote        (Kunth) Britten &
               Baker

Ceiba          Ceiba pentandra (L.)       1       1        13
panzona        Gaertn.

               Cinnamomum                 2                 4
               triplinerve (Ruiz &
               Pav.) Kosterm.

Papaturro      Coccoloba acummuta                           1
               Kunth in Humb.,
               Bonpl. & Kunth

Poro--poro     Cochlospermum                               28
               vitifolium (Willd)
               Spreng.

Laurel         Cordia alliodoru           6       6        35
               (Ruiz & Pav.) Oken

Muneco         Cordia collococca L.      11       2        41

Tiguilote      Cordia dentata Poir.                         4

               Cordia panamensis                            9
               L. Riley

Cucaracha      Cornutia pyramidata                          3
               L.

Jicaro         Crescentia cujete L.                         1

Sangre grado   Croton draco spp.          1                28
               panamensis
               (Klotzsch) G.L.
               Webster

Cola de pava   Cupania glabra Sw.                          15

Cola de pava   Cupania                                      2
               guatemalensis
               (Turcz.) Radlk.

               Cupunia rufescens                            1
               Triana & Planch.

Nambar         Dalbergia glabra                             1
               (Mill.) Standl.

Guachipilin    Diphysa americana                            3
               (Mill.) M. Sousa

Guanacaste     Enterolobium              24       7        75
               cyclocarpum (Jacq.)
               Griseb.

Helequeme      Erythrina berteroana       1                60
               Urb.

Helequeme      Erythrina fusca            1       1        34
               Lour.

Arrayan        Eugenia acapulcensis                         8
               Steud.

Guacuco        Eugenia hondurensis                          1
               A. Molina R.

               Eugenia monticola                            2
               (Sw.) D.C.

               Eugenia salamensis                           1
               (Standl.) Mc Vaugh

Laurel de      Ficus benjamina L.                           1
la India
               Ficus goldmanii                              1
               Standl.

Chilamate      Ficus insipida                               3
de rio         Willd.

Chilamate      Ficus ovalis                                10
               (Liebm.) Miq.

Chilamate      Ficus sp.                  1                 1

               Garcia nutans Vahl                           6

Jagua          Genipa americana L.        5       1        32

Madero negro   Gliricidia sepium          4                70
               (Jacq.) Steud.

Pronto         Guarea grandifolia                           3
alivio         D.C.

Guacimo        Guazuma ulmifolia        148      22       489
               Lam.

               Guettarda                                    1
               macrosperma
               Dorm. Sm.

Areno          Homalium racemosum                           8
               Jacq.

Guapinol       Hymenaea courbaril         2       1         5
               L.

Areno          Ilex spp.                                    1

               Inga oerstediana                             6
               Benth. in Seem.

Guaba          Inga very Willd.           5                72

Tempate        Jatropha curcas L.                           1

Frijolillo     Leucaena shannonii         3                 6
               Donn. Sm.

Sonzapote      Licania platypus                             2
               (Hemsl.) Fritsch

Zopilote       Lonchocarpus               2       1        13
               macrocarpus Benth.

Chaperno       Lonchocarpus                                14
negro          minimflorus
               Donn. Sm.

Cincho         Lonchocarpus                       1         2
               phlebophyllus
               Standl. & Steyerm.

Zopilote       Lonchocarpus sp.           4                 5

Guacimo de     Luehea candida (Moc.       4                 6
molenillo      & Sesse ex D.C.)

Guacimo        Luehea seemannii           2                 6
macho          Triana & Planch.

Quebracho      Lysiloma auritum           1       3        21
               (Schltdl.) Benth.

Quebracho      Lysiloma                                     6
               divaricatcun
               (Jacq.) J.F.

               Machaerium                                   2
               biovulatum Micheli

               Machaerium pittieri                          1
               J.F. Macbr.

Mora           Muclura tinctoria          1                 9
               (L.) Steud.

Mango          Mangifera indica L.                          1

Nispero        Manilkara chicle                             2
silvestre      (Pittier) Gilly

Yema de        Morinda panamensis                           3
huevo          Seem.

Aguacatc       Nectandra 1ineata                            2
montero        (Kunth) Rohwer

               Nectandra sp.                                2

Aguacatillo    Ocotea sp.                                   1

               Ormosia macrocalyx                           1
               Ducke

Pochote        Pachira quinata            7       3       109
               (Jacq.) W.S.
               Alverson.

Espino de      Pithecellobium             1                 6
playa          lanceolatum (Humb.
               & Bonpl. ex Willd.)
               Benth.

Coyote         Platymiscium               3       3        16
               parviflorum Benth.

               Posoqueria latifolia                         2
               (Rudge) Roem. &
               Schult.

Guayaba        Psidium guajava L.         1                 4

Limoncillo     Randia armata (Sw.)                          3
               D.C.

Guayabo        Ruprechtia costata         4                10
de monte       Meisn, in A. D.C.

Jaboncillo     Sapindus saponaria                          11
               L.

Lechecuago     Sapnum macrocarpum                           1
               Mull. Arg.

Melon          Schoepfia schreberi                          1
               J.F.

Jobu lagarto   Sciadodendron              2       1        19
               excelsum Griseb.

               Senna hayesiana                              1
               (Britton & Rose)
               H.S. Irwin & Barneby

               Senna pallida var.         1       1         4
               pallida (Vahl) H.S.
               Irwin & Barneby

Casia          Senna siamea (Lam.)                          2
amarilla       H.S. Irwin & Barneby

Candelillo     Senna spectabilis                            1
               (D.C.) H.S. Irwin
               & Barneby

Tempisque      Sideroxylon capiri                           1
               (Pittier) T.D. Penn.

               Sideroxylon sp.                              1

               Sideroxylon                                  1
               stenospermum
               (Standl.) T.D. Penn.

Terciopelo     Sloanea terniflora                           2
               (Moc. Ex. Sesse ex
               D.C.) Standl.

Jocote jobo    Spondias mombin L.         4       2        88

Jocote         Spondias purpurea L.                        14

Cachito        Stemmadenia                                  1
               donnell--smithii

Caoba          Swietenia humilis          3                 5
               Zucc.

Cortez         Tabebuia ochracea                           11
               (A.H. Gentry) A.H.
               Gentry

Roble          Tabebuia rosea            30       2       147
sabanero       (Bertol.) D.C. In
               A. D.C.

Guayabon       Terminalia oblonga                           3
               (Ruiz & Pav.) Steud.

Melero         Thouinidium                                  2
               decandrum (Bonpl.)
               Radlk.

Capulin        Trema micrantha (L.)                         6

Mata piojo     Trichilia americana        1       2        42
               (Sense & Moc) T.D.
               Penn.

Limoncillo     Trichilia havanensis                         4
               Jacq.

               Trichilia hirta L.,                          1

Mata piojo     Trichilia martiana                           7
               C. D.C. in Mart.

               Trichilia sp.                                3

               Turpinia sp.                                 1

Chichicaste    Urera corallina                              2
               (Liebm.) Wedd in A.
               D.C.

               Xylosma flexuosa           1                 3
               (Kunth) Hemsl.

Malacaguiste   Xylosma horrida Rose                         1

               Xylosma velutina                             1
               (Tul.) Triana &
               Planch.

               Zanthoxylum                1                 4
               elephantiasis
               Macfad.

Plomo          Zuelania guidonia                            8
               (Sw.) Britton &
               Millsp.,

Sotacaballo    Zygia longifolia                            19
               (Humb. & Bonpl. ex
               Willd.) Britton &
               Rose

Sotacaballo    Zygia recordii                               4
               Britton & Rose

               Total general            320      84      2470

Las especies se encuentran organizadas alfabeticamente por su
nombre cientifico. Los numeros indican el total de individuos
encontrados en cada habitat (8 parcelas / habitat) en parcelas
de 0.1 ha. La dispersion se refiere al mecanismo que utilizan
las plantas para dispersar sus semillas.

Species are organized in alphabetical order by their scientific
name. Numbers refer to the total number of individuals found in
each habitat (8 plots / habitat) in plots of 0.1 ha. The dispersion
refers to the mechanism used by plants to disperse seeds.

APENDICE 2
Especies arboreas (dap [mayor que o igual a] 10 cm) y arbustos
lenosos (>1.5 cm de altura) en Matiguas, Nicaragua

APPENDIX 2
Trees species (dap [greater than or equal to] 10 cm) and shrubs
(>1.5 cm height) in Matiguas, Nicaragua

Nombre comun         Especie              Familia          Dispersion

Cornizuelo     Acacia collinsii       Mimosaceae         Autodispersion
               Saff.

Aromo          Acacia farnesiana      Mimosaceae         Autodispersion
               (L.) Willd.

Varilla        Acalypha               Euphorbiaceae      Autodispersion
negra          diversifolia Jacq.

               Adelia triloba         Euphorbiaceae      Autodispersion
               (Mull. Arg.) Hemsl.

               Aegiphilia             Verbenaceae        Autodispersion
               panamensis Moldenke

               Albizia adinocephala   Mimosaceae         Autodispersion
               (Donn. Sm.) Britton
               & Rose

Genizaro       Albizia saman          Mimosaceae         Mamiferos
               (Jacq.) F. Muell.

Espavel        Anacardium excelsum    Anacardiaceae      Aves,
               (Bertero & Balb. ex)                      mamiferos
               Kunth Skeels

Almendro       Andira inermis         Fabaceae           Murcielagos,
de rio         (W. Wright) Kunth                         aves
               ex Dc.

Soncoya        Annona purpurea Moc.   Annonaceae         Aves
               & Sesse ex Dunal

Uva de rio     Ardisia revoluta       Myrsinaceae        Aves
               Kunth in Humb.;
               Bonpl. & Kunth

Ron--ron       Astronium graveolens   Anacardiaceae      Autodispersion
               Jacq.

Flor           Baltimora recta L.     Asteraceae         Viento
amarilla

Achiote        Bixa orellana L.       Bixaceae           Aves

Ojoche         Brosimum alicastrum    Moraceae           Aves, pequenos
               Sw.                                       mamiferos,
                                                         murcielagos

Jinocuabo      Bursera simaruba       Burseraceae        Aves,
               (L.) Sarg.                                mamiferos

Nancite        Byrsonima              Malpighiaceae      Aves,
               crassifolia (L.)                          murcielagos
               Kunth in Humb.;
               Bonpl. & Kunth

               Calliandra             Mimosaceae         Autodispersion
               calothyrsus Meisn.

Madrono        Calycophyllum          Rubiaceae          Viento
               candidissimum
               (Vahl) Dc.

Coralillo      Capparis frondosa      Capparidaceae      Aves
               Jacq.

Papaya         Carica papaya L.       Caricaceae         Aves, pequenos
                                                         mamiferos,
                                                         murcielagos

Cerito         Casearia corymbosa     Flacourtiaceae     Aves
               Kunth in Humb.,
               Bonpl. & Kunth

Cerito         Casearia sylvestris    Flacourtiaceae     Autodispersion
               Sw.

Carao          Cassia grandis L.      Caesalpiniaceae    Mamiferos

Guarumo        Cecropia obtusifolia   Cecropiaccae       Murcielagos
               Bertol.

Guarumo        Cecropia peltata L.    Cecropiaceae       Murcielagos

Cedro          Cedrela odorata L.     Meliaceae          Viento

Ceiba          Ceiba pentandra        Bombacaceae        Viento
panzona        (L.) Gaertn.

Cagalera       Celtis iguanaea        Ulmaceae           Autodispersion
               (Jacq.) Sarg.

Naranja        Citrus xaurantium L.   Rutaceae
agria

Limon          Citrus xlimon (L.)     Rutaceae
               Osbeck

Poro--poro     Cochlospermum          Bixaceae           Viento
               vitifolium (Willd)
               Spreng.

Pichapan       Colubrina spinosa      Rhamnaceae         Autodispersion
               Donn. Sm.

               Conostegia             Melastomataceae
               subcrustulata
               (Beurl.) Triana

Laurel         Cordia alliodora       Boraginaceae       Viento
               (Ruiz & Pav.) Oken

Muneco         Cordia collococca L.   Boraginaceae       Aves

               Cordia panamensis      Boraginaceae
               L. Riley

Cucaracha      Cornutia pyramidata    Verbenaceae        Aves
               L.

Sangre grado   Croton draco           Euphorbiaceae      Autodispersion
               spp. panamensis
               (Klotzsch)
               G.L. Webster,

Cola de pava   Cupania glabra Sw.     Sapindaceae        Autodispersion

               Cupania rufescens      Sapindaceae        Autodispersion
               Triana & Planch.

Guanacaste     Enterolobium           Mimosaceae         Ganado
               cyclocarpum (Jacq.)
               Griseb.

Arrayan        Eugenia acapulcensis   Myrtaceae          Aves
               Steud.

Guacuco        Eugenia hondurensis    Myrtaceae          Aves
               A. Molina R.

               Eugenia monticola      Myrtaceae          Aves
               (Sw.) DC.

               Eupatorium collinum    Asteraceae
               DC.

               Eupatorium pittieri    Asteraceae
               Klatt

Chilamate      Ficus tonduzii         Moraccae           Murcielagos
               Standl.

               Garcia nutans Vahl     Euphorbiaceae      Autodispersion

Jagua          Gempa americana L.     Rubiaceae          Murcielagos

Madero negro   Gliricidia sepium      Fabaceae           Autodispersion
               (Jacq.) Steud.

Algodon        Gossypium barbadense   Malvaceae
silvestre      L.

               Guapira costaricana    Nyctaginaceae      Autodispersion
               (Standl.)

Guacimo        Guazuma ulmifolia      Sterculiaceae      Ganado
               Lam.

Mazamorra      Hamelia patens Jacq.   Rubiaceae          Autodispersion

Areno          Homalium racemosum     Flacourtiaceae     Autodispersion
               Jacq.

Guaba          Inga vera Willd        Mimosaceae         Aves,
                                                         mamiferos

Cuasquito      Lantana trifolia L.    Verbenaccae        Aves

Frijolillo     Leucaena shannonii     Mimosaceae         Autodispersion
               Donn. Sm.

Zopilote       Lonchocarpus           Fabaceae           Autodispersion
               macrocarpus Benth.

Chaperno       Lonchocarpus           Fabaceae           Autodispersion
negro          minimiflorus Donn.
               Sm.

Zopilote       Lonchocarpus sp.       Fabaceae           Autodispersion

Guacimo de     Luehea candida (Moc.   Tiliaceae          Viento
molenillo      & Sesse ex Dc.)

Quebrancho     Lysiloma auritum       Mimosaceae         Viento
               (Schltdl.) Benth.

Mora           Maclura tinctoria      Moraceae           Murcielagos
               (L.) Steud.

Quesito        Malvaviscus arboreus   Malvaceae          Aves
               Cav.

Nispero        Manilkara chicle       Sapotaceae         Murcielagos
silvestre      (Pittier) Gilly

Uva negra      Ouratea lucens         Ochnaceae          Autodispersion
               (Kunth) Engl.
               in Mart.

Pochote        Pachira quianta        Bombacaceae        Viento
               (Jacq.) W.S.
               Alverson

Alalape        Pehria compacta        Lythraceae         Autodispersiom
               (Rusby) Sprague

Cordoncillo    Piper aduncum L.       Piperaceae         Murcielagos

Cordoncillo    Piper hispidum Sw      Piperaceae         Murcielagos

Cordoncillo    Piper marginatum       Piperaceae         Murcielagos
               Jacq.

Cordoncillo    Piper umbellatum L.    Piperaceae         Murcielagos

Cordoncillo    Piper urostachyum      Piperaceae         Murcielagos
               Hemsl.

Espino negro   Pisonia                Nyctaginaceae      Mamiferos
               macranthocarpa
               (Donn. Sm.) Donn.
               Sm.

Espino de      Pithecellobium         Mimosaceae         Aves
playa          lanceolatium (Humb.
               & Bonpl. ex Willd.)
               Benth.

Coyote         Platymiscium           Fabaceae           Viento
               dimorphandrum Donn.
               Sm.

Coyote         Platymiscium           Fabaceae           Viento
               parviflorium Benth.

               Posoqueria latifolia   Rubiaceae          Autodispersion
               (Rudge) Roem. &
               Schult.

               Prockia crucis P.      Flacourtiaceae     Autodispersion
               Browne ex L.

Guayaba        Psidium guajava L.     Myrtaceae          Aves,
                                                         murcielagos

               Psychotria marginata   Rubiaceae          Aves
               Sw.

               Psychotria             Rubiaceae          Aves
               tenuifolia Sw.

Sangredrago    Pterocarpus            Fabaceae           Viento
               officinalis Jacq.

Quinina        Quassia amara L.       Simaroubaceae      Aves

Limoncillo     Randia armata (Sw.)    Rubiaceae          Pequenos,
               Dc.                                       mamiferos

Guayabo de     Ruprechitia costata    Polygonaceae       Autodispersion
monte          Meisn. in A. DC.

Jaboncillo     Sapindus saponaria     Sapindaceae        Autodispersion
               L.

Lechecuago     Sapium macrocarpum     Euphorbiaceae      Autodispersion
               Mull. Arg.

Jobo lagarto   Sciadodendron          Araliaceae         Autodispersion
               excelsum Griseb.

Sorocontil     Senna alata (L.)       Caesalpiniaceae    Autodispersion
               Roxb.

               Senna hayesiana        Caesalpiniaceae    Autodispersion
               (Britton & Rose)
               H.S. Irwin & Barneby

               Senna pallida var      Caesalpiniaceae    Autodispersion
               pallida (Vahl) H.S.
               Irwin & Barneby

Muanda         Senna skinneri         Caesalpiniaceae    Autodispersion
               (Benth.) H.S.
               Irwin & Barneby

Tempisque      Sideroxylon capiri     Sapotaceae         Mamiferos
               (Pittier) T.D. Penn.

               Solanum torvum Sw.     Solanaceae         Murcielagos

Ilinjoche      Sorocea affinis        Moraccae           Autodispersion
               Hemsl.,

Jocote jobo    Spondias mombin L.     Anacardiaceae      Aves, pequenos
                                                         mamiferos

Cachito        Stemmadenia            Apocynaceae        Aves
               donnell--smithii
               (Rose) Woodson

Cachito        Stemmadenia obovata    Apocynaceae        Aves
               (Hook. & Arn.)
               K. Schum.

Caoba          Swietenia humilis      Meliaceae          Viento
               Zucc.

Cortez         Tabebuia ochracea      Bignoniaceae       Viento
               (A.H. Gentry)
               A.H. Gentry

Roble          Tabebuia rosea         Bignoniaceae       Viento
sabanero       (Bertol.) Dc. In
               A. Dc.

Cachito        Tabernaemontana        Apocynaceae        Aves
               amygdalifolia Jacq.

               Tournefortia glabra    Boraginaceae       Autodispersion
               L.

Capulin        Trema micrantha        Ulmaceae           Murcielagos,
               (L.)                                      aves

Mata piojo     Trichilia americana    Meliaceae          Aves
               (Sesse & Moc.)
               T.D. Penn.

Mata piojo     Trichilia martiana     Meliaceae          Aves
               C. Dc. In Mart.

               Triumfetta             Tiliaceae          Autodispersion
               bogotensis DC.

Tatascame      Vernonia patens        Asteraceae         Viento
               Kunth in Humb.,
               Bonpl. & Kunth

               Xylosma flexuosa       Flacourtiaceae     Autodispersion
               (Kunth) Hemsl.

Malacaguiste   Xylosma horrida Rose   Flacourtiaceae     Autodispersion

               Xylosma velutina       Flacourtiaceae     Autodispersion
               (Tul.) Triana &
               Planch.

               Zanthoxylum            Rutaceae           Autodispersion
               elephantiasis
               Macfad.,

               Zapoteca formosa       Mimosaceae         Autodispersion
               (Kunth) H.M Hern.

Plomo          Zuelania guidonia      Flacourtiaceae     Autodispersion
               (Sw.) Britton &
               Millsp.

Sotacaballo    Zygia longifolia       Mimosaceae         Autodispersion
               (Humb. & Bonpl. ex
               Willd.) Britton
               & Rose

Sotacaballo    Zygia recordii         Mimosaceae         Autodispersion
               Britton & Rose

               Total general                             Autodispersion

Nombre comun         Especie            BS      BR      CH

Cornizuelo     Acacia collinsii          19      12      18
               Saff.

Aromo          Acacia farnesiana
               (L.) Willd.

Varilla        Acalypha                           5       1
negra          diversifolia Jacq.

               Adelia triloba             3
               (Mull. Arg.) Hemsl.

               Aegiphilia
               panamensis Moldenke

               Albizia adinocephala       1               1
               (Donn. Sm.) Britton
               & Rose

Genizaro       Albizia saman              1
               (Jacq.) F. Muell.

Espavel        Anacardium excelsum
               (Bertero & Balb. ex)
               Kunth Skeels

Almendro       Andira inermis                     2
de rio         (W. Wright) Kunth
               ex Dc.

Soncoya        Annona purpurea Moc.       1               1
               & Sesse ex Dunal

Uva de rio     Ardisia revoluta           8      14
               Kunth in Humb.;
               Bonpl. & Kunth

Ron--ron       Astronium graveolens       1       4
               Jacq.

Flor           Baltimora recta L.                         1
amarilla

Achiote        Bixa orellana L.                   3       1

Ojoche         Brosimum alicastrum                1
               Sw.

Jinocuabo      Bursera simaruba           4       2       8
               (L.) Sarg.

Nancite        Byrsonima                                  3
               crassifolia (L.)
               Kunth in Humb.;
               Bonpl. & Kunth

               Calliandra                 1
               calothyrsus Meisn.

Madrono        Calycophyllum             20       4       5
               candidissimum
               (Vahl) Dc.

Coralillo      Capparis frondosa          1       1
               Jacq.

Papaya         Carica papaya L.                           1

Cerito         Casearia corymbosa        16       2       8
               Kunth in Humb.,
               Bonpl. & Kunth

Cerito         Casearia sylvestris        4
               Sw.

Carao          Cassia grandis L.

Guarumo        Cecropia obtusifolia               1
               Bertol.

Guarumo        Cecropia peltata L.        2       1

Cedro          Cedrela odorata L.                         2

Ceiba          Ceiba pentandra            1               1
panzona        (L.) Gaertn.

Cagalera       Celtis iguanaea                    1
               (Jacq.) Sarg.

Naranja        Citrus xaurantium L.
agria

Limon          Citrus xlimon (L.)
               Osbeck

Poro--poro     Cochlospermum              2              11
               vitifolium (Willd)
               Spreng.

Pichapan       Colubrina spinosa                          1
               Donn. Sm.

               Conostegia
               subcrustulata
               (Beurl.) Triana

Laurel         Cordia alliodora                           6
               (Ruiz & Pav.) Oken

Muneco         Cordia collococca L.       2               1

               Cordia panamensis                          8
               L. Riley

Cucaracha      Cornutia pyramidata                1       2
               L.

Sangre grado   Croton draco               1      14       5
               spp. panamensis
               (Klotzsch)
               G.L. Webster,

Cola de pava   Cupania glabra Sw.                 2

               Cupania rufescens                  1
               Triana & Planch.

Guanacaste     Enterolobium               1       2       2
               cyclocarpum (Jacq.)
               Griseb.

Arrayan        Eugenia acapulcensis       2       4
               Steud.

Guacuco        Eugenia hondurensis        1
               A. Molina R.

               Eugenia monticola          2       4
               (Sw.) DC.

               Eupatorium collinum
               DC.

               Eupatorium pittieri                        1
               Klatt

Chilamate      Ficus tonduzii
               Standl.

               Garcia nutans Vahl                 6

Jagua          Gempa americana L.         9       7       4

Madero negro   Gliricidia sepium                          2
               (Jacq.) Steud.

Algodon        Gossypium barbadense
silvestre      L.

               Guapira costaricana        1
               (Standl.)

Guacimo        Guazuma ulmifolia          4       1       3
               Lam.

Mazamorra      Hamelia patens Jacq.       1       2

Areno          Homalium racemosum                 7
               Jacq.

Guaba          Inga vera Willd            2      15

Cuasquito      Lantana trifolia L.

Frijolillo     Leucaena shannonii         3
               Donn. Sm.

Zopilote       Lonchocarpus               2
               macrocarpus Benth.

Chaperno       Lonchocarpus                       7       3
negro          minimiflorus Donn.
               Sm.

Zopilote       Lonchocarpus sp.

Guacimo de     Luehea candida (Moc.                       1
molenillo      & Sesse ex Dc.)

Quebrancho     Lysiloma auritum
               (Schltdl.) Benth.

Mora           Maclura tinctoria          4       3       3
               (L.) Steud.

Quesito        Malvaviscus arboreus       3       2       1
               Cav.

Nispero        Manilkara chicle           1
silvestre      (Pittier) Gilly

Uva negra      Ouratea lucens             2               2
               (Kunth) Engl.
               in Mart.

Pochote        Pachira quianta            2
               (Jacq.) W.S.
               Alverson

Alalape        Pehria compacta            3       2       6
               (Rusby) Sprague

Cordoncillo    Piper aduncum L.                   1

Cordoncillo    Piper hispidum Sw                  2

Cordoncillo    Piper marginatum                   3
               Jacq.

Cordoncillo    Piper umbellatum L.

Cordoncillo    Piper urostachyum
               Hemsl.

Espino negro   Pisonia                    1               2
               macranthocarpa
               (Donn. Sm.) Donn.
               Sm.

Espino de      Pithecellobium                             1
playa          lanceolatium (Humb.
               & Bonpl. ex Willd.)
               Benth.

Coyote         Platymiscium                               1
               dimorphandrum Donn.
               Sm.

Coyote         Platymiscium                               2
               parviflorium Benth.

               Posoqueria latifolia               2
               (Rudge) Roem. &
               Schult.

               Prockia crucis P.          1
               Browne ex L.

Guayaba        Psidium guajava L.                 1       1

               Psychotria marginata               1
               Sw.

               Psychotria                 1
               tenuifolia Sw.

Sangredrago    Pterocarpus                1
               officinalis Jacq.

Quinina        Quassia amara L.                   3

Limoncillo     Randia armata (Sw.)        7               4
               Dc.

Guayabo de     Ruprechitia costata        1
monte          Meisn. in A. DC.

Jaboncillo     Sapindus saponaria                 2       3
               L.

Lechecuago     Sapium macrocarpum         1
               Mull. Arg.

Jobo lagarto   Sciadodendron              2               6
               excelsum Griseb.

Sorocontil     Senna alata (L.)                           1
               Roxb.

               Senna hayesiana
               (Britton & Rose)
               H.S. Irwin & Barneby

               Senna pallida var
               pallida (Vahl) H.S.
               Irwin & Barneby

Muanda         Senna skinneri
               (Benth.) H.S.
               Irwin & Barneby

Tempisque      Sideroxylon capiri                 2
               (Pittier) T.D. Penn.

               Solanum torvum Sw.                 3

Ilinjoche      Sorocea affinis            1
               Hemsl.,

Jocote jobo    Spondias mombin L.

Cachito        Stemmadenia                        1
               donnell--smithii
               (Rose) Woodson

Cachito        Stemmadenia obovata                1
               (Hook. & Arn.)
               K. Schum.

Caoba          Swietenia humilis
               Zucc.

Cortez         Tabebuia ochracea                          2
               (A.H. Gentry)
               A.H. Gentry

Roble          Tabebuia rosea             6               3
sabanero       (Bertol.) Dc. In
               A. Dc.

Cachito        Tabernaemontana                    1
               amygdalifolia Jacq.

               Tournefortia glabra        1
               L.

Capulin        Trema micrantha                    3
               (L.)

Mata piojo     Trichilia americana        3       1       2
               (Sesse & Moc.)
               T.D. Penn.

Mata piojo     Trichilia martiana                 1
               C. Dc. In Mart.

               Triumfetta                 1
               bogotensis DC.

Tatascame      Vernonia patens                            1
               Kunth in Humb.,
               Bonpl. & Kunth

               Xylosma flexuosa           2       2
               (Kunth) Hemsl.

Malacaguiste   Xylosma horrida Rose       2               3

               Xylosma velutina                           2
               (Tul.) Triana &
               Planch.

               Zanthoxylum
               elephantiasis
               Macfad.,

               Zapoteca formosa           1       1
               (Kunth) H.M Hern.

Plomo          Zuelania guidonia                          3
               (Sw.) Britton &
               Millsp.

Sotacaballo    Zygia longifolia                   3
               (Humb. & Bonpl. ex
               Willd.) Britton
               & Rose

Sotacaballo    Zygia recordii                     1
               Britton & Rose

               Total general            163     168     150

Nombre comun         Especie            PAC     PBC     Total

Cornizuelo     Acacia collinsii          15       5       69
               Saff.

Aromo          Acacia farnesiana                  1        1
               (L.) Willd.

Varilla        Acalypha                                    6
negra          diversifolia Jacq.

               Adelia triloba                              3
               (Mull. Arg.) Hemsl.

               Aegiphilia                 1                1
               panamensis Moldenke

               Albizia adinocephala       1                3
               (Donn. Sm.) Britton
               & Rose

Genizaro       Albizia saman             13       6       20
               (Jacq.) F. Muell.

Espavel        Anacardium excelsum        2                2
               (Bertero & Balb. ex)
               Kunth Skeels

Almendro       Andira inermis                              2
de rio         (W. Wright) Kunth
               ex Dc.

Soncoya        Annona purpurea Moc.       3                5
               & Sesse ex Dunal

Uva de rio     Ardisia revoluta                           22
               Kunth in Humb.;
               Bonpl. & Kunth

Ron--ron       Astronium graveolens       2                7
               Jacq.

Flor           Baltimora recta L.        10               11
amarilla

Achiote        Bixa orellana L.           1                5

Ojoche         Brosimum alicastrum                         1
               Sw.

Jinocuabo      Bursera simaruba           1               15
               (L.) Sarg.

Nancite        Byrsonima                                   3
               crassifolia (L.)
               Kunth in Humb.;
               Bonpl. & Kunth

               Calliandra                                  1
               calothyrsus Meisn.

Madrono        Calycophyllum              2               31
               candidissimum
               (Vahl) Dc.

Coralillo      Capparis frondosa          1                3
               Jacq.

Papaya         Carica papaya L.                            1

Cerito         Casearia corymbosa         1       3       30
               Kunth in Humb.,
               Bonpl. & Kunth

Cerito         Casearia sylvestris                         4
               Sw.

Carao          Cassia grandis L.          1       3        4

Guarumo        Cecropia obtusifolia                        1
               Bertol.

Guarumo        Cecropia peltata L.                         3

Cedro          Cedrela odorata L.         1       1        4

Ceiba          Ceiba pentandra                             2
panzona        (L.) Gaertn.

Cagalera       Celtis iguanaea                             1
               (Jacq.) Sarg.

Naranja        Citrus xaurantium L.               5        5
agria

Limon          Citrus xlimon (L.)         2       3        5
               Osbeck

Poro--poro     Cochlospermum                              13
               vitifolium (Willd)
               Spreng.

Pichapan       Colubrina spinosa                           1
               Donn. Sm.

               Conostegia                 1                1
               subcrustulata
               (Beurl.) Triana

Laurel         Cordia alliodora           1       3       10
               (Ruiz & Pav.) Oken

Muneco         Cordia collococca L.       3       2        8

               Cordia panamensis                  1        9
               L. Riley

Cucaracha      Cornutia pyramidata                         3
               L.

Sangre grado   Croton draco               1               21
               spp. panamensis
               (Klotzsch)
               G.L. Webster,

Cola de pava   Cupania glabra Sw.                          2

               Cupania rufescens                           1
               Triana & Planch.

Guanacaste     Enterolobium               6       5       16
               cyclocarpum (Jacq.)
               Griseb.

Arrayan        Eugenia acapulcensis       1                7
               Steud.

Guacuco        Eugenia hondurensis                         1
               A. Molina R.

               Eugenia monticola          1                7
               (Sw.) DC.

               Eupatorium collinum        1                1
               DC.

               Eupatorium pittieri                         1
               Klatt

Chilamate      Ficus tonduzii             1                1
               Standl.

               Garcia nutans Vahl                          6

Jagua          Gempa americana L.         3               23

Madero negro   Gliricidia sepium          1       2        5
               (Jacq.) Steud.

Algodon        Gossypium barbadense       1                1
silvestre      L.

               Guapira costaricana                         1
               (Standl.)

Guacimo        Guazuma ulmifolia         16       7       31
               Lam.

Mazamorra      Hamelia patens Jacq.                        3

Areno          Homalium racemosum                          7
               Jacq.

Guaba          Inga vera Willd            1               18

Cuasquito      Lantana trifolia L.        4       2        6

Frijolillo     Leucaena shannonii                          3
               Donn. Sm.

Zopilote       Lonchocarpus               2       1        5
               macrocarpus Benth.

Chaperno       Lonchocarpus                               10
negro          minimiflorus Donn.
               Sm.

Zopilote       Lonchocarpus sp.           2                2

Guacimo de     Luehea candida (Moc.                        1
molenillo      & Sesse ex Dc.)

Quebrancho     Lysiloma auritum           2       2        4
               (Schltdl.) Benth.

Mora           Maclura tinctoria          2               12
               (L.) Steud.

Quesito        Malvaviscus arboreus                        6
               Cav.

Nispero        Manilkara chicle                            1
silvestre      (Pittier) Gilly

Uva negra      Ouratea lucens                              4
               (Kunth) Engl.
               in Mart.

Pochote        Pachira quianta                             2
               (Jacq.) W.S.
               Alverson

Alalape        Pehria compacta            3       2       16
               (Rusby) Sprague

Cordoncillo    Piper aduncum L.                            1

Cordoncillo    Piper hispidum Sw                           2

Cordoncillo    Piper marginatum                            3
               Jacq.

Cordoncillo    Piper umbellatum L.        1                1

Cordoncillo    Piper urostachyum          1                1
               Hemsl.

Espino negro   Pisonia                                     3
               macranthocarpa
               (Donn. Sm.) Donn.
               Sm.

Espino de      Pithecellobium             1                2
playa          lanceolatium (Humb.
               & Bonpl. ex Willd.)
               Benth.

Coyote         Platymiscium                                1
               dimorphandrum Donn.
               Sm.

Coyote         Platymiscium               4       3        9
               parviflorium Benth.

               Posoqueria latifolia                        2
               (Rudge) Roem. &
               Schult.

               Prockia crucis P.                           1
               Browne ex L.

Guayaba        Psidium guajava L.         1       2        5

               Psychotria marginata                        1
               Sw.

               Psychotria                                  1
               tenuifolia Sw.

Sangredrago    Pterocarpus                                 1
               officinalis Jacq.

Quinina        Quassia amara L.                            3

Limoncillo     Randia armata (Sw.)                3      14
               Dc.

Guayabo de     Ruprechitia costata                         1
monte          Meisn. in A. DC.

Jaboncillo     Sapindus saponaria                 2        7
               L.

Lechecuago     Sapium macrocarpum                          1
               Mull. Arg.

Jobo lagarto   Sciadodendron                               8
               excelsum Griseb.

Sorocontil     Senna alata (L.)                            1
               Roxb.

               Senna hayesiana            1                1
               (Britton & Rose)
               H.S. Irwin & Barneby

               Senna pallida var          1       2        3
               pallida (Vahl) H.S.
               Irwin & Barneby

Muanda         Senna skinneri             5       6       11
               (Benth.) H.S.
               Irwin & Barneby

Tempisque      Sideroxylon capiri                          2
               (Pittier) T.D. Penn.

               Solanum torvum Sw.                          3

Ilinjoche      Sorocea affinis                             1
               Hemsl.,

Jocote jobo    Spondias mombin L.                 2        2

Cachito        Stemmadenia                                 1
               donnell--smithii
               (Rose) Woodson

Cachito        Stemmadenia obovata                         1
               (Hook. & Arn.)
               K. Schum.

Caoba          Swietenia humilis          1                1
               Zucc.

Cortez         Tabebuia ochracea                  1        3
               (A.H. Gentry)
               A.H. Gentry

Roble          Tabebuia rosea            21      19       49
sabanero       (Bertol.) Dc. In
               A. Dc.

Cachito        Tabernaemontana                             1
               amygdalifolia Jacq.

               Tournefortia glabra                         1
               L.

Capulin        Trema micrantha                             3
               (L.)

Mata piojo     Trichilia americana        3       3       12
               (Sesse & Moc.)
               T.D. Penn.

Mata piojo     Trichilia martiana                          1
               C. Dc. In Mart.

               Triumfetta                                  1
               bogotensis DC.

Tatascame      Vernonia patens                             1
               Kunth in Humb.,
               Bonpl. & Kunth

               Xylosma flexuosa                            4
               (Kunth) Hemsl.

Malacaguiste   Xylosma horrida Rose                        5

               Xylosma velutina                   2        4
               (Tul.) Triana &
               Planch.

               Zanthoxylum                        3        3
               elephantiasis
               Macfad.,

               Zapoteca formosa                            2
               (Kunth) H.M Hern.

Plomo          Zuelania guidonia                           3
               (Sw.) Britton &
               Millsp.

Sotacaballo    Zygia longifolia                            3
               (Humb. & Bonpl. ex
               Willd.) Britton
               & Rose

Sotacaballo    Zygia recordii                              1
               Britton & Rose

               Total general            150     102      733

Las especies se encuentran organizadas alfabeticamente por su
nombre cientifico. Los numeros indican el total de individuos
encontrados en cada habitat (8 parcelas / habitat) en parcelas
de 0.005 ha. La dispersion se refiere al mecanismo que utilizan
las plantas para dispersar sus semillas.

Species are organized in alphabetical order by their scientific
name. Numbers refer to the total number of individuals found
in each habitat (8 plots / habitat) in plots of 0.005 ha. The
dispersion refers to the mechanism used by plants to disperse
seeds.
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Author:Sanchez Merlos, Dalia; Harvey, Celia A.; Grijalva, Alfredo; Medina, Arnulfo; Vilchez, Sergio; Hernan
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Sep 1, 2005
Words:13402
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