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Distribution, density and size structure of genus Strombus (Gastropoda: Strombidae) from Cubagua Island, Venezuela/Distribucion, densidad y estructura de tallas del genero Strombus (Gastropoda: Strombidae) de la isla de Cubagua, Venezuela/Distribuicao, densidade e estrutura de tamanhos do genero Strombus (Gastropoda: Strombidae) na ilha de Cubagua, Venezuela.

SUMMARY

Over the last three decades, the genus Strombus has shown signs of overexploitation. The complete closure of the fishery was ordered for the species of this genus in Venezuela. However, his recovery is slow and illegal fishing continues. For this reason, this study determined the distribution, density and size structure of Strombus gigas, S. costatus, S. pugilis and S. raninus in Cubagua Island, Venezuela. The marine area around the island, to a maximum depth of 18m, was split in 52 imaginary stations of 1[km.sup.2] each. Between January and November 2008, inside each station were performed four transect-bands, each one of 50[m.sup.2]. S. pugilis proved to be the most abundant spe cies (1002ind/ha), followed by S. costatus (3lind/ha), S. gigas (16ind/ha), and S. raninus (lind/ha). The geographical distribution of species showed no significant differences among the six types of substrates registered in field. A low proportion of juveniles was found, possibly due to a high natural mortality rate, and to the fact that they often remain buried after settling on the seabed. The genus Strombus shows signs of overexploitation in Cubagua Island. It is recommended to establish protection arcas and to continue with the complete prohibition of fishing, but also to ensure full compliance.

RESUMEN

Desde hace mas de tres decadas, el genero Strombus muestra signos de sobreexplotacion. Una veda total para las especies de este genero fue decretada en Venezuela en el ano 2000. Sin embargo, su recuperacion es lenta y la pesca ilegal continua. Por esto, se planteo determinar la distribucion, abundantia y estructura de tallas de Strombus gigas, S. costatus, S. pugilis y S. raninus en la isla de Cubagua, Venezuela. Para ello, se dividio los alrededores de la isla, hasta una profundidad maxima de 18m, en 52 estaciones imaginarias de 1[km.sup.2]. Entre enero y diciembre de 2008, en cada estacion, se realizaron cuatro replicas al azar de transectas de 50[m.sup.2] cada una. S. pugilis demostro ser la especie mas abundante (1002ind/ha), seguida de S. costatus (31ind/ha), S. gigas (16ind/ha) y S. raninus (lind/ha). La distribucion geografica de las especies no mostro diferencias significativas con respecto a los principales sustratos analizados. Se encontro una baja proporcion de individuos juveniles, posiblemente atribuido a altas tasa de mortalidad natural, y a que suelen permanecer enterrados luego del asentamiento en el fondo marino. El genero Strombus muestra signos de sobreexplotacion en la isla de Cubagua. Se recomienda establecer zonas de proteccion integral y continuar con la veda total, pero vigilar que se cumpla.

RESUMO

Ha mais de tres decadas, o genero Strombus mostra signos de sobre-exploracao. Uma proibicao total para as especies deste genero foi decretada na Venezuela no ano 2000. No entanto, sua recuperacao e lenta e a pesca ilegal continua. Por isto, foi sugerido determinar a distribuicao, abundancia e estrutura de tamanhos de Strombus gigas, S. costatus, S. pugilis e S. raninus na ilha de Cubagua, Venezuela. Para isto, se dividiram os arredores da ilha, ate uma profundidade maxima de 18m, em 52 estacoes imaginarias de 1[km.sup.2]. Entre janeiro e dezembro de 2008, em cada estacao, se realizaram quatro replicas aleatorias de transectos de 50[m.sup.2] cada uma. S. pugilis demonstrou ser a especie mais abundante (1002ind/ha), seguida de S. costatus (31ind/ha), S. gigas (16ind/ha) e S. raninus (lind/ha). A distribuicao geografica das especies nao mostrou diferencas significativas em relacao aos principais substratos analisados. Encontrou-se uma baixa proporcao de individuos juvenis, possivelmente atribuido a altas taxas de mortalidade natural, e que costumam permanecer enterrados logo do assentamento no fundo marinho. O genero Strombus mostra signos de sobre-exploracao na ilha de Cubagua. Recomenda-se estabelecer areas de protecao integral e continuar com a proibicao total, mas fiscalizar para que seja cumprida.

PALABRAS CLAVE / Botuto / Caracoles / Cubagua / Strombus / Venezuela /

Recibido: 11/05/2011. Modificado: 03/04/2012. Aceptado: 09/04/2012.

Introduccion

En Venezuela, los caracoles del genero Strombus son capturados desde al menos el ano 1300 a.C, y los depositos de conchas que se han encontrado revelan explotaciones en diferentes epocas (Antczak y Antczak, 2006). La pesqueria artesanal de caracoles puede ser considerada oportunista multiespecifica (Medley, 2005, 2008); es decir, un pescador artesanal de caracoles en Venezuela, puede colectar en una misma faena Strombus gigas, S. costatus, S. pugilis, S. raninus, Cassis spp., Murex brevifrons, Phillonotus spp., Fasciolaria tulipa, Tonna spp., Charonia variegata, Pinna carnea, Atrina spp. e inclusive pulpo (Octopus spp.), pez sapo (Amphichthys cryptocentrus) y langosta (Panulirus spp.).

La mayoria de los estudios realizados dei genero Strombus en la region del Caribe, han sido enfocados hacia el botuto S. gigas, el cual muestra signos de sobreexplotacion debido a la disminucion de sus tallas promedio, elevadas capturas de individuos juveniles y reduccion de su abundancia (Laughlin et al., 1985; Bastidas y Rada, 1997; Schapira et al., 2009). Un claro ejemplo de su declive en Venezuela corresponde al registro de 180ton de carne de botuto reportadas para 1972 y tres anos despues la produccion se redujo a tan solo 10ton (Brownell y Stevely, 1981).

Por otra parte, se conoce poco sobre las densidades de S. costatus, S. raninus, S. gallus y S. pugilis en Venezuela; a pesar de que esta ultima especie ha sido sefialada con una pesqueria permanente (Gomez, 1999) y es considerada como muy abundante en los alrededores de las islas de Margarita, Coche y Cubagua (Gines et al., 1972; Gomez, 1999; Gonzalez et al., 2006).

El objetivo del presente trabajo es evaluar la distribucion y abundancia de S. gigas, S. costatus, S. pugilis, S. raninus y S. gallus en los alrededores de la isla de Cubagua, Venezuela; asi como generar informacion respecto a los tipos de sustrato donde se distribuyen y sus estructuras poblacionales.

Materiales y Metodos

Area de estudio

La isla de Cubagua esta ubicada en la region nororiental de Venezuela, sobre la plataforma continental, entre 10[grados]47'-10[grados]51'N, y entre 64[grados]8'-64[grados]14'O; a una distancia de ~8km al sur de la isla de Margarita y a unos 20km al norte de la Peninsula de Araya (Figura 1). Tiene una superficie de 22438[km.sup.2] y una longitud de costa de ~25km (Cervigon, 1997).

Muestreo, abundancia y densidad de organismos

La zona costera de la isla de Cubagua fue dividida en 52 estaciones imaginarias de 1[km.sup.2], hasta una profundidad maxima de 18m, que cubrieron todos los alrededores de la isla (Figura 1) Cada mes, durante todo el ano 2008, se eligieron al azar sin repeticion entre cuatro y cinco estaciones. Cada una de estas, fue ubicada con un sistema de posicionamiento global (GPS). Dos buzos autonomos, trazaron cuatro transectos al azar por estacion, cada uno de 10x5m, para un area de muestreo de 200[m.sup.2] por estacion. En cada transecto, se contaron cuatro especies de Strombidae (Strombus gigas, S. costatus, S. pugilis y S. raninus), tanto vivas como muertas (identificadas por la concha vacia). La densidad fue reportada tanto en ind/ha como ind/[m.sup.2] a fin de posibilitar comparaciones con trabajos previos.

Adicionalmente, en cada transecto se hizo una categorizacion visual y cualitativa del tipo de sustrato predominante, considerandose los siguientes tipos de sustratos observados mas frecuentemente en la zona: arenales (A), ostrales (O), parches coralinos (PC), parches de octocoral (PO), praderas de Thalassia testudinum (Th) y parches de algas en descomposicion (AD). Para examinar la relacion entre densidades de especies respecto a los varios sustratos, se hizo un analisis de varianza desbalanceado de un factor, con los seis tipos de sustratos.

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

Estructura poblacional

A cada uno de los ejemplares del genero Strombus le fue medida la longitud total de la concha (Lt: distancia comprendida entre el apice de la espira y el extremo final del canal sifonal) utilizando un vernier de 0,1mm de precision (Avila-Poveda, 2001). Adicionalmente, a los ejemplares de S. gigas se les midio el ancho del labio (Al: medida tomada en la region media lateral a una distancia de 35-45mm del borde del labio hacia adentro), siguiendo los esquemas graficos de Appeldoorn (1988) y Avila-Poveda (2001) con el fin de discernir entre ejemplares juveniles (A1<13,5mm) y adultos (A1>13,5mm) en funcion de la talla media de madurez sexual reportada en la bibliografia (Avila-Poveda y BaqueiroCardenas, 2006). Por el contrario, la ausencia de trabajos que reporten la talla media de madurez sexual para las otras especies del genero, no permitio este tipo de categorizacion.

Distribucion

Para determinar el tipo de distribucion de los organismos en el area de estudio, se estimo el cociente entre la varianza y la media de la densidad de organismos observados en campo, para cada una de las especies. Una vez descartado el patron de distribucion uniforme (cociente entre la varianza y la media de la densidad=1), se determinaron las frecuencias de aparicion de organismos por transectos y las frecuencias esperadas para una distribucion binomial negativa (asociada a distribuciones agregadas), usando un estimado preliminar de k (parametro que describe la medida de agregacion de los organismos) mediante la formula

[??] = [[barra.x].sup.2] / [S.sup.2] - [barra.X]

donde s: varianza y [[barra].X]: medida. Luego se calculo k por maxima verosimilitud, resolviendo iterativamente, y tratando de igualar las ecuaciones

n*[log.sub.e]* (1 + [barra.x] / [??]) = [summation]([A.sub.(x)] / [??] + x)

donde A(x): suma de las frecuencias >x observadas para cada x, y x: numero de organismos encontrados por cuadricula (Elliot, 1977).

Finalmente, utilizando el programa ArcView, se realizaron mapas de distribucion y abundancia de los organismos vivos de S.gigas, S. costatus y S. pugilis. Para S. raninus no se realizo dicho mapa debido a que se encontro un solo ejemplar vivo.

Resultados

Fueron realizados 208 transectos (10400[m.sup.2] de area evaluada) alrededor de toda la isla de Cubagua. En las 52 estaciones de muestreo se presentaron los seis tipos de sustratos predominantes (Figura 2) en el siguiente orden: arenales (26), praderas de T. testudinum (10), ostrales (8), parches coralinos (3), parches de algas en descomposicion (3), y parches de octocoral (2). El intervalo de profundidades en las estaciones evaluadas vario entre 1,6 y 18m, con promedio de 8 [+ o -] 4,1m.

Strombus gigas

La abundancia total fue de 18 organismos vivos, 83% juveniles y 11% adultos, con una densidad promedio de 16ind/ha o 0,0016ind/[m.sup.2] (C.I.95%= 0,0004-0,0028). La talla promedio de los ejemplares vivos fue de 18,8 [+ o -] 7,3cm, mientras que para los muertos fue de 20,2 [+ o -] 5,2cm. La distribucion de frecuencias muestra que posiblemente exista la presencia de individuos pertenecientes a cinco cohortes diferentes (Figura 4). Se detectaron 24 individuos muertos, 63% adultos, 38% juveniles.

Respecto al patron de distribucion espacial, la especie mostro una disposicion agregada, con un estimado del parametro de agregacion k=0,24 (mientras menor es el valor de k, mayor es el grado de agregacion de los organismos en el espacio).

Esta especie demostro ser la unica que presento organismos vivos y/o muertos en todos los tipos de sustratos. Sin embargo, solo se observo en un 19% de las 52 estaciones muestreadas, de las cuales el 56% fueron arenales, seguidos de 17% en parches coralinos y de T. testudinum, y 6% en ostrales y parches de octocoral (Figuras 2 y 3). Las densidades promedio tuvieron grandes varianzas entre estaciones con el mismo tipo de fondo (Figura 6) y el analisis de la varianza muestra que no existe diferencia significativa en la distribucion geografica de los organismos con respecto a los tipos de fondo (ANOVA, [gl.sub.res]= 46, P=0,063).

Strombus costatus

Es el segundo Strombidae mas abundante en la isla, fueron encontrados un total de 32 individuos, para una densidad promedio de 31 ind/ha o 0,0031 ind/[m.sup.2] (C.I.95%= 0,0004-0,005). Los organismos presentaron una talla promedio de 12,6 [+ o -] 1,4cm, con una distribucion de tallas practicamente unimodal donde mas del 75% de los individuos se ubicaron entre los 12 y 14em, y no se encontraron tallas <10cm (Figura 4). Se registro una densidad maxima de 10 individuos por estacion y en el 45% de las estaciones se encontraron individuos solitarios.

El grado de agregacion de esta especie fue mayor que para S. gigas, con un estimador k=0,12. Fue observada en el 21% de las estaciones de muestreo, principalmente en arenales (88%), ostrales (9%) y parches de coralinos (3%), destacando su ausencia en praderas de T. testudinum, parches de octocoral y todo el sector sur de la isla (Figuras 2 y 3). De igual forma, las mayores densidades se detectaron en arenales, seguido de densidades similares en los ostrales y parches coralinos. El analisis de varianza muestra que no existen diferencias significativas en la distribucion de los organismos encontrados segun el tipo de sustrato (ANOVA, [gl.sub.res]= 46, P=0,605), por ejemplo, se detecto la presencia de esta especie solo en ocho de las 26 estaciones de muestreo donde predominaron los arenales. Solo se encontraron dos organismos muertos en arenales y en parches de algas en descomposicion (Figura 6).

Strombus pugilis

Fueron encontrados 1050 organismos vivos, siendo la espeele de Strombidae mas abundante, con una densidad de 1002 ind/ha o 0,1 ind/[m.sup.2] (C.I.95%= 0,0012-0,1994). Su distribucion es de tipo agregada, con un estimador k=0,08, el mas bajo de todas las espe cies evaluadas. AI analizar su abundancia considerando solamente las ocho estaciones donde se detecto su presencia, la densidad promedio aumenta considerablemente a 0,7 ind/[m.sup.2].

[FIGURA 3 OMITIR]

La talla promedio de los organismos vivos fue de 7,6 [+ o -] 0,8cm. Mas del 80% de los organismos medidos se ubicaron entre 8 y 10em, y no fueron encontrados individuos <3cm (Figura 5). Tambien se encontraron 79 individuos muertos con una talla promedio de 6,8 [+ o -] 1,6cm. Catorce de estos ultimos ocupados por cangrejos ermitafios.

El analisis de varianza muestra que para esta especie tampoco existen diferencias significativas entre los tipos de sustrato (ANOVA, [gl.sub.res]= 46, P=0.697). Solo se encontro presente en el 15% de las estaciones, de las cuales 50% eran arenales (fangosos principalmente); 25% ostrales y 15% parches de octocoral. A pesar de que la mayor densidad se registro en un ostral, su presencia en este sustrato no fue constante ya que en seis de ocho ostrales analizados no se encontro ningun ejemplar (Figuras 2 y 3).

Strombus raninus

Es una especie poco abundante en la zona, con 1 ind/ ha o 0.0001 ind/[m.sup.2] (C.I.95%= 0,000102434-0,000602434), y al igual que para S. gigas se encontro un mayor numero de individuos muertos (6) que vivos (1). El unico ejemplar vivo, se encontro en un arenal, mientras que los organismos muertos fueron observados en ostrales (3) parches coralinos (2) y parches de algas en descomposicion (1) (Figuras 2 y 6).

Strombus gallus

No se encontro ningun ejemplar vivo o muerto.

Discusion

Strombus gigas

Hasta 1970, la especie abundaba en los alrededores de la isla de Cubagua (Gomez, 1999). Sin embargo, su explotacion ha carecido de politicas acertadas de manejo, y el recurso ha sido sobreexplotado en toda la costa y region insular dei pais (Bastidas y Rada, 1997). Sumado a esto, Cubagua es una zona de gran tradicion pesquera, donde ocurrio el primer registro de sobreexplotacion de algun recurso marino en America (Cervigon, 1997; Romero et al., 1999). Por ello no sorprende haber encontrado densidades similares (16 ind/ha) a otras zonas sefialadas como sobreexplotadas en el Caribe, tales como Belize (14,6 ind/ ha; Appeldoorn y Rolke, 1996), Islas Virgenes (12,25; Friedlander et al., 1994), Honduras (14,6; Tewfic et al., 1998) y Los Roques (18,8ind/ ha; Schweizer y Posada, 2006); e inferiores a antiguos reportes de los Roques, de 4600 y 800 ind/ha (Weil y Laughlin,1984) y otras areas protegidas como Turks y Caicos (277 ind/ha; Bene y Tewfic, 2003).

La abundancia del botuto puede ser muy variable, porque depende del alimento disponible (Stoner, 1989; Stoner y Walte, 1990), normalmente algas y detrito epibentico (Randall, 1964). En general, la abundancia de macrodetritos y algas epifitas se incrementa con la abundancia de pastos marinos (Stoner, 1989), por lo que existe una estrecha relacion entre la densidad de botutos y la biomasa de pastos marinos (Stoner y Walte, 1990); sin embargo, en la isla de Cubagua los caracoles observados se distribuyeron principalmente en sustratos arenosos en lugar de zonas de pastos marinos. Randall (1964) indica que grandes abundancias de pastos marinos obstruyen la locomocion de los caracoles, siendo mas eficientes en substratos mas firmes. Ademas, Stoner et al. (1992) reportan un 94% de individuos en actividades reproductivas sobre sustratos arenosos, pero en el area de estudio no se observaron organismos de ninguna de las especies evaluadas realizando algun tipo de actividad reproductiva durante todo el periodo de estudio. Este hecho resulta preocupante al considerar el 'efecto Allee', descrito por Stoner y Ray-Culp (2000), quienes sefialan que el apareamiento y el desove no ocurren cuando las densidades poblacionales son <56 y <46 ind/ha, respectivamente. El mismo caso ha sido reportado en Panama, donde se han registrado una de las menores densidades del Caribe (1,42 ind/ha; Tewfic y Guzman, 2003).

[FIGURA 4 OMITIR]

Otras variables pueden determinar la presencia de la especie, tales como disponibilidad de alimento, presencia de predadores, variables hidrograficas, procesos de reclutamiento (Stoner y Walte, 1990), migraciones (Appeldoorn, 1987; Stoner et al., 1992) y probablemente la variable con mayor peso actualmente, el grado de explotacion al que haya sido sometida la zona objeto de estudio. La pesca en Cubagua se practica en todos sus alrededores y sobre todos sus tipos de fondo. Esto podria explicar el no haber encontrado diferencias significativas entre las densidades y los tipos de sustrato.

[FIGURA 5 OMITIR]

[FIGURA 6 OMITIR]

La ausencia del caracol en mas del 80% de los sitios de muestreo, y su aparicion en otros, genera una varianza elevada en la densidad registrada. Este fenomeno tambien ha sido reportado para el Archipielago de Los Roques, con densidades >247 ind/ha en algunas zonas y su ausencia en otras, siendo esto probablemente consecuencia del comportamiento gregario de la especie y de que la densidad y distribucion actual son reflejo de la pesqueria dei pasado (Schweizer y Posada, 2006).

El promedio de tallas encontrado (18,8 [+ o -] 7,3cm) es inferior al reportado para el Archipielago de Los Roques (22,3cm; Schweizer y Posada, 2006). Esta diferencia podria atribuirse a una mayor proteccion de la especie en Los Roques, por ser un Parque Nacional. Ademas, los pescadores suelen capturar caracoles de todas las tallas (Appeldoorn, 1987), por lo que la estructura poblacional puede ser modificada (Stoner y Schwarte, 1994), generandose una disminucion de tallas que debe ser considerada como un signo de alerta de sobreexplotacion (Linton y Werner, 2003). Esta condicion ya ha sido detectada en algunas poblaciones de botuto del pais (Bastidas y Rada 1997; Schweizer y Posada, 2006).

El individuo de menor talla encontrado fue de 3,1cm, seguido de un ejemplar de 11,2cm. La principales razones de la escasez de individuos juveniles son: a) elevada mortalidad en las primeras etapas de desarrollo; b) las larvas meroplanctonicas de S. gigas pueden pasar 18 a 40 dias en la columna de agua (Brownel, 1977), donde estan a merced de las corrientes y de la depredacion por parte de peces planctofagos, entre los que destacan los grandes cardumenes de sardina del oriente del pais (Freon y Mendoza, 2003); c) si logran asentarse en el fondo, son presa de crustaceos de las familias Xanthidae, Alpheidae y Portunidae, y de moluscos de las familias Marginellidae y Olividae (Stoner et al., 1998), las cuales han sido reportadas para la isla de Cubagua (Rodriguez, 1980; Capelo y Buitrago, 1998; Hernandez-Avila et al., 2007). Por esto, los sobrevivientes suelen permanecer largos periodos enterrados para evitar depredadores, quienes son la causa mas importante de su mortalidad natural (Iversen y Bannerot, 1990; Stoner y Walte, 1990). En consecuencia, animales <55mm rara vez son observados en campo, por lo que se conoce muy poco sobre las etapas post-asentamiento de la especie (Ray y Stoner, 1995), y aunque se sabe que la susceptibilidad a la depredacion disminuye con el incremento de la talla (Appeldoorn, 1984), los botutos mas gran des son mas faciles de capturar por su mas importante depredador, el hombre (Brownell y Stevely, 1981).

En muchas areas del Caribe, S. gigas ha sido devastado por sobrepesca y se ha propuesto su rehabilitacion liberando individuos jovenes criados en laboratorios (Brownell y Stevely, 1981; Stoner y Davis, 1994; Stoner et al., 1998; de Jesus-Navarrete, 2001). Incluso se han realizado trasplantes de individuos juveniles para investigar los habitat idoneos que aseguren una mayor sobrevivencia (Stoner y Sant, 1991) y traslados de adultos para aumentar la poblacion desovante (Delgado et al., 2004).

A pesar de las medidas de manejo aplicadas, Como el establecimiento de tallas minimas de captura, cuotas maximas de extraccion, vedas temporales y espaciales, S. gigas continua en declive en la mayoria de las zonas del Caribe (Bene y Tewfick, 2003). Sumado a esto, la mayoria de los paises han implementado una talla minima de captura en funcion de un Al >4mm o una Lt entre 18 y 25cm, aunque es sabido que pueden alcanzar las tallas comerciales antes de estar sexualmente maduros (Brownell y Stevely, 1981). Estudios histologicos mas recientes han revelado que ambos sexos alcanzan la madurez sexual a partir de 13,5mm de grosor del labio (Avila-Poveda y Baqueiro-Cardenas, 2006).

Posada y Alvarez (1988) senalaron capturas diarias promedio de 600 caracoles por bote para los Roques. De permitir niveles similares de explotacion en Cubagua, un solo bote podria agotar los 1040 individuos estimados para toda el area en tan solo dos dias.

Strombus costatus

Esta especie resulto un poco mas abundante que S. gigas, pero no existe ningun estudio previo en el pais que permita realizar algun tipo de comparacion historica. Sin embargo, ba sido senalado que para aguas venezolanas (Flores, 1964) y para Trinidad y Tobago (Percharde, 1968) la especie era menos abundante que S. gigas. En Panama, Tewfick y Guzman (2003) reportan densidades de 1,27 [+ o -] 0,55 ind/ha y al igual que en el presente estudio, encuentran un numero total de individuos superior al de S. gigas. Para Bermuda se ha senalado 2,6 ind/ha (Berg et al., 1992). No obstante, ambas cifras son muy inferiores a la encontrada en el presente estudio (30,8 ind/ha).

La especie demostro no estar distribuida en grandes concentraciones, aunque presenta una disposicion espacial agregada. Este resultado es similar a lo senalado para aguas de Trinidad y Tobago, aunque con una abundancia maxima superior por estacion, de unos 23 ejemplares (Percharde, 1968). Sin embargo, otros autores reportan que la distribucion de esta especie esta ligada a la profundidad, siendo que los ejemplares adultos tienen un intervalo amplio de distribucion batimetrica, pudiendo encontrarse formando grupos a 40m de profundidad; mientras que la distribucion horizontal puede estar determinada por caracteristicas fisico-quimicas del agua, y donde el sustrato no sea fangoso (Perez-Perez y Aldana-Aranda, 2000).

La talla promedio de los ejemplares registrados (12,6 [+ o -] 1,4cm), es bastante inferior a la reportada para la especie en Yucatan, Mexico (18,2 [+ o -] 2cm; Perez-Perez y AldanaAranda 2000). El ejemplar de mayor tamano encontrado (16,5cm) supera los 16cm reportados para el gran Caribe (Carpenter, 2002), pero es inferior al encontrado en Yucatan (22,5cm; Perez-Perez y Aldana-Aranda, 2000). Las razones de la ausencia de individuos <10cm, podrian ser las mismas causas explicadas para S. gigas: una elevada mortalidad natural y que se entierran en el sustrato para evadir depredadores.

La escasez de individuos muertos en comparacion con lo observado para las demas especies quizas demuestra que S. gigas sea una especie con menor mortalidad natural, debido que el grosor de la concha suele ser mayor que en las demas especies, y ello dificulta su perforacion por parte de otros moluscos o ruptura por parte de otros depredadores (rayas y chuchos). Sin embargo, su constante presencia en numerosas acumulaciones de conchas en los alrededores de las rancherias de pescadores de Cubagua, demuestra que el caracol es explotado, e inclusive puede ser vendido como S. gigas, ya que para los consumidores, pescadores e incluso cientificos resulta dificil distinguir entre ambas especies una vez que estan fuera de la concha.

En Mexico, una resolucion oficial impuso una talla minima de 18em para la captura de esta especie, establecida sin bases biologicas (Perez-Perez y Aldana-Aranda, 2000). Aplicar una regulacion similar en Venezuela implicaria que, al menos para la zona de estudio, ningun ejemplar seria apto para la extraccion. No obstante, la regulacion existente prohibe por completo su captura.

Strombus pugilis

Las tallas media (7,6cm) y maxima (10cm) encontradas son inferiores a las reportadas para esta especie por Gomez (1999), de 9 y 13cm, respectivamente, lo que puede considerarse como la primera serial de alerta por la disminucion de tallas e inicio de la sobreexplotacion del recurso. A pesar de no encontrar diferencias significativas entre los tipos de sustratos y la presencia de S. pugilis, ello no debe ser sobrestimado ya que podria cambiar al disminuir la escala de los muestreos y aumentar el numero de replicas por estacion.

En el presente trabajo la mayor densidad se ubico en uno de los ostrales (principalmente compuesto por Arca zebra), lo que demuestra que la especie puede habitar en estos ecosistemas, y por ende forma parte de la captura incidental de la pesca de Pinctada imbricata y A. zebra, considerada una de las pesquerias mas importantes del pais (Arias et al., 2002). Sin embargo, Prieto et al. (2001) no encuentran la especie en un inventario malacologico realizado sobre un banco de A. zebra, quizas debido a la gran varianza de su densidad entre estos ecosistemas. En el presente estudio solo se detecto su presencia en dos de los ocho bancos de moluscos analizados.

S. pugilis demostro ser una especie gregaria, mostrando el menor valor del parametro de agregacion k, entre las especies estudiadas. Estas agrupaciones de altas densidades quizas sean una estrategia para disminuir las elevadas tasas de depredacion de individuos juveniles (Appeldoorn, 1984, Stoner et al., 1988), hecho que podria explicar la baja proporcion de individuos muertos encontrados. Sin embargo, su localizacion agregada facilita su colecta en grandes cantidades y al ser el Strombidae mas abundante de la isla, fueron observadas capturas de hasta cuatro sacos de unos 40kg cada uno, realizadas por un solo bote y dos pescadores a pulmon. Ademas, la acumulacion de conchas en los patios posteriores de los asentamientos de pescadores en la isla evidencia que no solo es el gasteropodo comercial mas abundante de Cubagua, sino tambien el mas capturado.

Al igual que en Venezuela, en el golfo de Mexico esta espeeie es considerada de reciente importancia pesquera, pero al existir pesquerias dirigidas a su extraccion, y por su alta demanda en el mercado, ya se ha observado una disminucion en su abundancia, y esta siendo considerada como una especie sobreexplotada (Brito-Manzano y Aldana-Aranda, 2000; Gongora et al., 2007).

Strombus raninus

En Venezuela no existen estudios que aporten datos cuantitativos que permitan comparar la densidad de la especie. Sin embargo, para Trinidad y Tobago es senalada como la especie de Strombidae mas ampliamente distribuida, con numerosos individuos solitarios o pequenos grupos que rara vez sobrepasan los 10 ejemplares (Percharde, 1968); en el sur de Florida es considerada comun (Humann y Deloach, 2006), relativamente rara en las Bahamas (Stoner et al., 1992) y marcadamente escasa en las aguas costeras venezolanas (Flores, 1964). En Cubagua su presencia es practicamente nula, pero ya se ha senalado que es consumida localmente, y la concha es vendida como objeto ornamental (Cervigon et al., 1992), lo que podria contribuir con las bajas densidades encontradas. Una mayor cantidad de ejemplares muertos que vivos podria ser indicativo de una elevada mortalidad natural y numerosos depredadores. Este resultado coincide con lo senalado para aguas de Trinidad y Tobago donde tambien encontraron numerosas conchas muertas (Percharde, 1968).

Strombus gallus

Es una especie ampliamente reportada en el mar Caribe, en zonas rales como Sur de Florida, Bahamas (Humann y Deloach, 2006), Barbados, Jamaica, y Trinidad y Tobago (Percharde 1968). Es una especie cotizada por los coleccionistas de conchas y ha sido incluida como especie comercial de la costa septentrional de sur America (Cervigon et al., 1992). En Venezuela solo ha sido encontrada en aguas de la Blanquilla (Princz, 1987) y Golfo de Paria (Guppy, 1985). El presente estudio indica su ausencia en la zona muestreada. Sin embargo, al ser la especie de Strombidae menos comun, se sabe muy poco sobre sus habitos y los habitat que frecuenta (Percharde, 1968), lo que podria implicar una distribucion en zonas de mayor profundidad, o permanecer enterrada, dificultando su deteccion.

Implicaciones de manejo

Desde hace mas de tres decadas existe una creciente necesidad de manejo adecuado de estos recursos (Appeldoorn, 1987). En Venezuela se prohibe desde el ano 2000 (Gaceta, 2000) la captura de todas las especies de Strombidae; sin embargo, la mayoria de los pescadores, vendedores, autoridades de pesca e inclusive cientificos, piensan que solo esta prohibida la pesca y comercializacion de S. gigas.

A pesar de que las densidades de las cinco especies evaluadas son suficientemente bajas como para soportar algun tipo de explotacion pesquera sostenible en el tiempo, se sabe que son extraidas mediante la pesca ilegal dirigida, captura incidental de la pesca de arrastre artesanal con chinchorro playero, en la pesca dirigida hacia A. zebra y P. imbricata, asi como en la pesqueria ilegal de holoturias. Por esta razon, el presente estudio coincide con otros realizados para el genero en el pais (Schweizer y Posada, 2006; Schapira et al., 2009): se recomienda continuar con la veda total, asegurando su cumplimiento, lo que indudablemente debe contemplar sanciones a los pescadores, pequenos locales de venta de comida y restaurantes que comercialicen su carne.

S. gigas es comun en los mercados populares de venta de pescado en la Isla de Margarita. El plato tipico 'arepa o empanada de caracol' es vendido a diario en numerosos establecimientos, siendo el S. pugilis, vaquita o 'arrechon', como se le conoce popularmente en la zona, uno de sus componentes principales. Sumado a esto, en las principales calles comerciales de la Isla de Margarita, se observa venta de conchas y artesanias realizadas con estas especies. Si realmente se quiere proteger y asegurar la recuperacion de estas poblaciones de gasteropodos en Venezuela, todas estas actividades deberan ser eliminadas.

Identificar los habitat criticos para el reclutamiento, la supervivencia y crecimiento de los individuos juveniles de estas especies ha sido senalado como prioridad (Appeldoorn, 1994), asi como realizar estudios de sus ciclos reproductivos para determinar sus tallas de madurez sexual y establecer si existen picos reproductivos, con la finalidad de reforzar la vigilancia y control en esos meses del ano.

En todo el Caribe ha sido demostrado que a pesar de los esfuerzos de conservacion, las poblaciones de Strombidae se recuperan muy lentamente de la sobrepesca (Appeldoorn, 1994; Schweizer y Posada, 2006) y que las areas bajo regimen especial son medidas eficaces para lograr incrementar sus densidades poblacionales (Bene y Tewfick, 2003), ya que las zonas protegidas pueden tener hasta 31 veces mas caracoles que zonas sometidas a explotacion (Stoner y Ray, 1996). En este sentido, la zona protegida mas cercana a la isla de Cubagua es el Parque Nacional Laguna de la Restinga, el cual, por sus caracteristicas ecologicas, no representa un refugio viable para estas especies. Por esto, y por el deterioro general observado en los ecosistemas marinos de Cubagua, zona considerada con alto valor historico y de antiguas riquezas pesqueras (Cervigon, 1997; Romero et al., 1999), se recomienda restringir la pesca o decretar algunas zonas de veda, para asegurar la recuperacion de estas especies que presentan una notable reduccion de sus poblaciones.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a la Universidad de Oriente en la isla de Cubagua por el apoyo logistico, a Regulo Lopez (padre e hijo) por su colaboracion, y a Jose Silva por la ayuda en la realizacion de los mapas. Provita y el fondo IEA cofinanciaron indirectamente el estudio.

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Alexander Marcano y Alexis Zabala la ayuda brindada en campo, a Jesus Rosas y el Personal de la estacion cientifica "Fernando Cervigon" de Alejandro Tagliafico. Biologo Marino, Universidad de Oriente (UDO), Venezuela. Investigador, UDO, Venezuela. Direccion: Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar, Nucleo Nueva Esparta, UDO. Isla de Margarita, Venezuela; tagliaficoa@ gmail.com

Maria Salome Rangel. Biologa, Universidad de los Andes, Venezuela. M.Sc en Ciencias Marinas, UDO, Venezuela. Profesora, Nucleo Nueva Esparta, UDO, Venezuela. e-mail: salome453@gmail.com

Nestor Rago. TSU en Oceanografia y Pesca, Fundacion de Ciencias Naturales la Salle. Isla de Margarita, Venezuela.
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Author:Tagliafico, Alejandro; Salome Rangel, Maria; Rago, Nestor
Publication:Interciencia
Date:May 1, 2012
Words:7153
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