Printer Friendly

Distribucion espacial y temporal de los coleopteros acuaticos en la cuenca del rio Coello (Tolima, Colombia).

RESUMEN

En marzo, mayo, julio-agosto y septiembre de 2003 se realizo el estudio de la composicion y la dinamica espacio-temporal de los coleopteros acuaticos en la cuenca del rio Coello. Se colecto un total de 3071 individuos correspondientes a dos subordenes, diez familias y 27 generos. Se registran por primera vez para el Tolima y Colombia, los generos Oulimnius y Gonielmis (Elmidae). Los generos Copelatus, Andogyrus, Hexacylloepus, Hexanchorus, Neocylloepus, Promoresia, Pseudodisersus, Scirtes, Prionocyphon, Dryops, Pelonomus y Tetraglosa constituyen nuevos registros para el departamento del Tolima. La familia Elmidae fue la mas abundante (92,91 %) y diversa con 14 generos, mientras que Dytiscidae y Lampyridae fueron las menos diversas y abundantes con un genero y dos organismos cada una. Los generos mas representativos en terminos de abundancia fueron Microcylloepus, Heterelmis, Cylloepus, Phanocerus, Tetraglosa y Psephenops. Los generos con menor rango de distribucion altitudinal y espacial a lo largo de la cuenca fueron Scirtes, Berosus y Copelatus. La estacion RCOP (1275 msum) presento la mayor abundancia relativa (24,35%), mientras que las estaciones RBA (1820 m) y RAB (1778 m) registraron el menor numero de organismos (0,06% cada una). En marzo, periodo de transicion a lluvias, se registro la mayor abundancia relativa (46,20%), mientras que mayo, periodo de lluvias, presento la menor abundancia (14,62%). El analisis de correlacion mostro que las variables fisicas y quimicas individuales no influyen significativamente en la estructura de la comunidad de coleopteros. Sin embargo, se encontro que a bajos niveles de oxigeno disuelto, la diversidad y la abundancia de los coleopteros acuaticos disminuye notablemente.

Palabras clave. Coleoptera, Colombia, Diversidad, Insectos acuaticos, Coello, Macroinvertebrados.

Spatial and temporal distribution of the water beetles in the Coello River Basin (Tolima, Colombia)

ABSTRACT

The composition and abundance of aquatic Coleoptera from the Coello River Basin (Tolima, Colombia) were recorded during March, May, July-August and September 2003. A total of 3071 specimens belonging to two suborders, ten families and 27 genera were collected. Genera such as Copelatus, Andogyrus, Hexacylloepus, Hexanchorus, Neocylloepus, Promoresia, Pseudodisersus, Scirtes, Prionocyphon, Dryops, Pelonomus y Tetraglosa are recorded for the Department of Tolima for the first time. Likewise, the genera Oulimnius and Gonielmis are recorded for Colombia and Tolima for the first time. The family Elmidae was the most abundant (92.91%) and diverse (14 taxa), while Dytiscidae and Lampyridae families were less abundant and diverse (1 genus and 2 specimens each). The most representative genera in terms of abundance throughout the basin were Microcylloepus, Heterelmis, Cylloepus, Phanocerus, Tetraglosa y Psephenops. The genera Scirtes, Berosus and Copelatus showed a narrow range of altitudinal and spatial distributions. The station RCOP (1275 m elevation) showed the highest relative abundance (24.35%), while RBA (1820 m) and RAB (1778 m) stations showed the lowest number of organisms (0.06%). During March, a period of transition to rain, the highest relative abundance was recorded; while in May, period of rain, the lowest abundance was observed. Physicochemical variables individually, did not have a significant influence on the community structure of the water beetles in the Coello River basin. However, with a low level of dissolved oxygen, both diversity and abundance were diminished. Key words. Coleoptera, Colombia, Diversity, Aquatic insects, Coello River, Macroinvertebrates.

INTRODUCCION

Coleoptera es el orden mas diverso de la clase Insecta con aproximadamente 360000 especies descritas (Beutel & Pohl 2006), de las cuales existen mas de 10000 especies acuaticas descritas a nivel mundial (Miserendino & Archangelsky 2006). Esta diversidad se debe en gran parte a que este grupo ocupa un amplio espectro de habitats acuaticos y semi-acuaticos, que incluye areas ripicolas, ecosistemas de aguas frias, de corrientes rapidas, salobres y aguas estancadas de estuarios y cienagas (Margalef 1983, Richoux 1994, Merritt & Cummins 1996). Las adaptaciones a los diferentes ambientes acuaticos, zonas de transicion (riberenas) y zonas terrestres, incluyen varios aspectos morfologicos, fisiologicos y ontogeneticos (Richoux 1994, Jerez & Moroni 2006). Muchas familias se han adaptado a estos ambientes y al menos una fase del ciclo de vida se desarrolla en el agua (Jerez & Moroni 2006). Avances recientes en estudios sistematicos, moleculares y de expansion faunistica (Ribera et al. 2002, Beutel & Pohl 2006), han mostrado que los coleopteros acuaticos son un grupo muy heterogeneo a nivel mundial, que incluye familias agrupadas dentro del suborden Adephaga, con evolucion hacia el ambiente acuatico y constituyen una unidad monofiletica, mientras que las familias incluidas en el suborden Polyphaga, con adaptaciones a ambientes acuaticos, constituyen diferentes linajes (Ribera et al. 2002) y su filogenia aun no esta resuelta (Beutel & Pohl 2006).

A diferencia de otros insectos acuaticos (e.g., tricopteros, efemeropteros, plecopteros, odonatos) donde la larva (ninfa) se desarrolla en el medio acuatico, los coleopteros cuentan con especies o familias de gran capacidadpara colonizar ambientes acuaticos dulceacuicolas en diferentes estados de desarrollo. Familias como Dytiscidae, Elmidae, Hydrophilidae y Gyrinidae son completamente acuaticas; Psephenidae y Ptylodactilidae solo se desarrollan bajo el agua en su estadio larval y un ultimo grupo esta constituido por especies (e.g., Helichus spp.) que unicamente se desarrollan bajo el agua en el estado adulto (Roldan 1992). Segun Archangelsky (2001), los coleopteros en general, tienen la capacidad de tolerar amplias variaciones en los niveles de oxigeno disuelto, por lo cual no son considerados como buenos indicadores de calidad de agua. No obstante, juegan un papel importante en las cadenas troficas de ecosistemas acuaticos, ya que van desde el nivel de consumidor primario hasta el de descomponedor (Merritt & Cummins 1996).

Con mas de 1900 especies descritas para America del Sur (Arce-Perez 1995), se puede considerar a los coleopteros acuaticos como organismos de gran importancia ecologica para ecosistemas de agua dulce, donde han invadido tanto ambientes loticos como lenticos. En Colombia, segun Roldan (1988, 2003) los estudios sobre la diversidad y la ecologia de los coleopteros acuaticos son escasos e incompletos, al igual que en aspectos taxonomicos. El mayor aporte sobre la diversidad de coleopteros acuaticos lo realizo Machado (1989) en el departamento de Antioquia quien evaluo su distribucion en diferentes pisos altitudinales y en diferentes ecosistemas acuaticos (loticos y lenticos) y registro 17 familias y 63 generos, de los cuales diez estan determinados a nivel de especie. Otros aportes incluyen los trabajos realizados por Ramirez & Roldan (1989), Martinez & Useche (1994), Sierra (1999), Zamora (2000), Londono et al. (2001) y Rincon (2002). En el departamento del Tolima estos estudios son aun incipientes, donde solo se conocen los de Reinoso (1999) y Carrillo (2002).

La escasa informacion disponible sobre taxonomia, diversidad y varios aspectos ecologicos de los coleopteros acuaticos en el departamento del Tolima, particularmente en la cuenca del rio Coello motivaron el desarrollo del presente estudio, que tiene como objetivo establecer la distribucion espacio-temporal y altitudinal de los coleopteros acuaticos en la cuencay describir algunos aspectos ecologicos del orden, en una cuenca de los Andes tropicales.

MATERIALES Y METODOS

Descripcion del area de estudio. La cuenca del rio Coello esta localizada entre los 4[grados]17'08" Norte y los 74[grados]35'36" Oeste en la parte central del departamento del Tolima, flanco derecho de la cordillera Central. La cuenca tiene un area de 189931 ha, una longitud de 111,6 km y su caudal aportado es de 23,2 [m.sup.3]/s. Los afluentes de la cuenca incluyen los rios Combeima, Gallego, Cocora, Bermellon, Anaime, Toche y Andes con varios arroyos y corrientes menores. El rio Coello nace a los 4000 m y desemboca en el rio Magdalena a 250 m de altitud, razon por la cual la cuenca presenta una gran diversidad de zonas de vida y diferentes aspectos relacionados con variacion de la alteracion como agricultura, ganaderia, industria, extraccion de material de arrastre, etc. (CORTOLIMA 1998, Villa-Navarro et al. 2003, Guevara et al. 2005).

Se establecieron 29 estaciones de muestreo ubicadas (aleatoriamente) en los distintos tributarios y sus afluentes, asi como en el cauce principal del rio Coello, desde los 250 m (RCD) hasta los 3533 m (RSAPV). Se llevaron a cabo colecciones en marzo, mayo, julio-agosto y septiembre de 2003. La ubicacion de las estaciones (Fig. 1, Tabla 1), se definio segun representatividad del area en terminos de distancia e influencia de actividad antropica y por la trama de caminos rurales que facilitaron el acceso a los puntos de muestreo.

[FIGURA 1 OMITIR]

La recoleccion de las larvas y los adultos se hizo con redes (Surber 900 [cm.sup.2], 500 [micron]; Red de dos palos, 500 [micron]m, Red Triangular 500 [micron]m), tamices e inspeccion siguiendo las recomendaciones de Needham & Needham (1982), Roldan (1988, 1992, 2003). En cada estacion de muestreo se diligencio una ficha de campo con informacion cualitativa del ambiente, se evaluo una seccion de quebrada o rio de 100 m de longitud y todos los habitats posibles (i.e., fondo, vegetacion riberena, piedras, pozones, rapidos, acumulacion de hojarasca, remocion de material lenoso grueso), que pueden ser colonizados por los coleopteros durante su ciclo de vida. Esto se realizo durante las cuatro campanas de muestreo, y los datos fueron cuantificados como esfuerzo total de captura. El material obtenido se dispuso en frascos plasticos y se fijo con alcohol al 80% para analisis posterior. En el laboratorio, tanto larvas como adultos, se determinaron hasta el nivel de genero con un estereomicroscopio Olympus SZ40 y un microscopio Olympus CH30. Para la determinacion taxonomica se realizaron transparentaciones, micropreparados del material colectado y se emplearon las claves y las descripciones de McCafferty (1981), Spangler & Santiago-Fragoso (1987, 1992), Roldan (1988, 2003), Machado (1989), Spangler & Perkins (1989), Spangler (1990), Sther (1990), Tremouilles et al. (1995), White & Brigham (1996), Archangelsky (2001) y Manzo (2005). Los especimenes se preservaron en tubos de ensayo con alcohol al 70% bajo estandares nacionales y hacen parte de la Coleccion Zoologica de Referencia de Macroinvertebrados Acuaticos (CZUT Ma) del Laboratorio de Investigacion en Zoologia, Facultad de Ciencias, Universidad del Tolima (Ibague, Colombia).

Analisis de datos

Variables biologicas, fisicas y quimicas. Se determino la abundancia relativa para cada taxon por estacion y por periodo de muestreo. Se tuvo en cuenta lo registrado por Machado (1989) en relacion a que las variables conductividad, oxigeno disuelto y temperatura del agua son determinantes en la distribucion y la abundancia de los coleopteros acuaticos; para esto se llevo a cabo una correlacion (analisis de correlacion de Pearson, r) entre estas tres variables y la abundancia relativa de cada taxon, previa verificacion de los supuestos de normalidad en ambos grupos de datos. En algunos casos fue necesaria la transformacion con log (x + 1). Despues de verificar la correlacion significativa entre las variables temperatura del agua, oxigeno disuelto, conductividad y la abundancia total de cada taxon, se realizo el analisis de regresion lineal simple correspondiente entre cada par de variables. Posteriormente se realizo un analisis de regresion lineal multiple con 20 variables fisicas y quimicas y la abundancia total como variable dependiente. El IGCH (indice General de Calidad Hidrica = Water Quality Index, WQI) y las variables fisicas y quimicas analizadas en el presente estudio, fueron adaptadas de los resultados obtenidos por Yepes (2004, datos no publicados). Adicionalmente, se tomo como referencia los registros promedio de precipitacion mensual durante los anos 1992-2003, suministrados por el IDEAM. Todos los analisis se realizaron con STATISTICA version 6.0 (StatSoft 200l).

RESULTADOS

Composicion faunistica de coleopteros acuaticos

Se recolecto un total de 3071 organismos entre larvas y adultos, los cuales se agrupan en dos subordenes, diez familias y 27 generos. Los generos Copelatus, Andogyrus, Hexacylloepus, Hexanchorus, Neocylloepus, Promoresia, Pseudodisersus, Scirtes, Prionocyphon, Dryops, Pelonomus y Tetraglosa que representan el 58% del total, se reportan por primera vez para el Tolima y, Oulimnius y Gonielmis se reportan por primera vez para Colombia. La familia Elmidae fue el taxon de mayor riqueza con catorce generos, de los cuales seis fueron registrados tanto en el estadio de larva como adulto (Tabla 2). Se establecieron categorias para las abundancias de los diferentes taxones asi: muy abundante (mayor de 500 organismos), abundante (mayor de 100 organismos, y menor de 500), comun (mayor de 20 y menor de 100), escaso (mayor de cinco y menor de 20) y se consideran taxones raros o pocos frecuentes (menor de cinco organismos) (Tabla 2).

Abundancia del orden. De las diez familias registradas, Elmidae presento el mayor numero de organismos con el 92 % (!.e., nueve de cada diez coleopteros colectados en la cuenca pertenecen a esta familia), seguido por Ptylodactilidae (2 %), mientras que el menor numero de organismos fue registrado para las familias Lampyridae y Dytiscidae con dos organismos cada una. La familia Elmidae, se reporta asociada a una variedad de sustratos naturales sumergidos (e.g., hojarasca, raices de plantas acuaticas, vegetacion riberena, troncos y ramas en descomposicion, superficie de piedras, fondos arenosos, entre otros).

Distribucion espacial. La familia Elmidae presento la distribucion espacial mas amplia registrandose en 27 de las 29 estaciones de muestreo cuyo rango incluye desde los 460 m en la quebrada Potrerilla, cerca de la desembocadura del rio Coello hasta los 3533 m, mientras que la familia Dytiscidae solo fue registrada en una estacion de muestreo. Heterelmis fue el genero de mas amplia distribucion con excepcion de dos estaciones de muestreo, seguido por Microcylloepus y Cylloepus que se reportaron en quince del total de las estaciones, mientras que Copelatus, Dryops, Berosus, Oulimnius y Scirtes solo fueron encontrados en uno de los 29 puntos de muestreo.

La estacion que presento el mayor numero de organismos fue rio Cocora-Pueblo (RCOP, 1275 m), mientras que los rios Bermellon en la parte alta y Anaime parte baja, situados a 1820 y 1778 m respectivamente, registraron el menor numero de organismos (Tabla 2; Fig. 2). Las estaciones rio Coello en la desembocadura y rio Coello en el distrito de riego de Gualanday no registraron coleopteros durante el estudio. Respecto al numero de taxones, la quebrada Las Perlas fue la estacion con el mayor numero de familias y generos (seis de las diez familias y catorce de los 27 generos registrados para este estudio), mientras que la estacion rio Anaime en la parte baja registro el menor numero con una familia y un genero.

[FIGURA 2 OMITIR]

Distribucion temporal. El primer muestreo realizado en marzo y correspondiente a un periodo de sequia, registro el mayor numero de organismos (46%), mientras que el segundo muestreo realizado en mayo y con predominio de lluvias presento el menor numero con 463 individuos (15%) (Tabla 3). Se observo que la mayoria de los taxones reaparecen de un muestreo a otro con una variacion en su abundancia, lo cual sugiere cambios en las condiciones ambientales que incluyen condiciones fisicas, quimicas y aspectos ecologicos (e.g., sustratos naturales, los cuales son los principales habitats de los coleopteros acuaticos) de los cuerpos de agua.

Descripcion de algunos aspectos ecologicos de los sitios de muestreo. El tramo o seccion evaluada en cada quebrada o rio, presento en mayor o menor grado diferentes sustratos (e.g., arena, piedras, agregados de hojas en descomposicion, vegetacion acuatica riberena, rocas, troncos o ramas en descomposicion). Las tierras adyacentes a los rios presentan diferentes usos del suelo que van desde bosques poco intervenidos en la parte alta (cabeceras de las subcuencas) hasta uso industrial en el sector de "Chapeton" en el rio Combeima y se alternan con el uso agricola, urbanizacion, zonas de recreacion y zonas de potreros (Tabla 4). Esta intervencion antropica ha generado cambios en las condiciones fisicas y quimicas del agua y en aspectos ecologicos como la disponibilidad de habitats que han modificado la abundancia relativa y la diversidad de los macroinvertebrados acuaticos (Reinoso 1999, Guevara et al. 2005).

Distribucion altitudinal. La franja altitudinal entre 1000 y 1500 m registro el mayor numero de organismos, mientras que entre 3000 y 3500 m se presento el numero mas bajo. Respecto al numero de taxones, se observo que entre los 2000 y los 2500 m se registraron 16 de los 27 generos colectados durante el estudio, mientras que de 3000 a 3500 m se encontro menor numero de taxones con solo cuatro generos (Tabla 5).

El comportamiento general de la abundancia y la riqueza a lo largo del gradiente altitudinal se puede resumir en cuatro etapas: a. aumento progresivo en el numero de generos entre los 0 y 1000 m, b. en la franja altitudinal desde los 1000 hasta los 1500 m se presento una disminucion notable en la riqueza pero un incremento en la abundancia, c. posteriormente, se registro un aumento considerable en la riqueza, con su valor mas alto en la franja situada entre los 2000 y 2500 m y una disminucion en la abundancia, y finalmente d. desde los 3000 hasta los 3500 m se presento una disminucion significativa en el numero de taxones (Tabla 5).

Variables fisicas y quimicas. La parte alta de las subcuencas de los riosAnaime, Bermellon, Cocora y algunas quebradas entre los 16003533 m, y que corresponden a las estaciones QCA, RCOL, RAB, RCOD, RAC, QCR, QSJ, RTP, QC, QLG y RSAPV, presentaron niveles altos de oxigeno. El proceso de oxido-reduccion de la materia organica tuvo gran incidencia sobre la estacion rio Coello en la desembocadura por su relacion con eventos de contaminacion organica (Yepes 2004, datos no publicados). De otra parte, las estaciones rio Combeima-Juntas y quebrada Las Perlas se vieron afectadas por variables como conductividad, alcalinidad y dureza. Las estaciones no referidas anteriormente no mostraron una tendencia especifica en los cuatro periodos de muestreo, y corresponden a estaciones con influencia individual o de un grupo de variables que se correlacionaron con diversos tipos de perturbacion puntual o cambios ligados con la pluviosidad (Yepes 2004, datos no publicados).

Respecto al indice General de Calidad Hidrica (WQI) se considera en general, Coleoptera del rio Coello (Tolima) que las aguas de la cuenca del rio Coello son de calidad regular para uso potable. La mejor calidad hidrica segun este indice se encontro en el rio Anaime en la estacion situada en la Reserva Semillas de Agua (Paramo de Anaime), por lo cual es un punto prioritario de conservacion. Los sectores de mayor perturbacion en la cuenca de acuerdo con este parametro son las estaciones rio Combeima en Chapeton, rio Coello en la desembocadura y rio Coello en el distrito de riego de Gualanday, debido a las descargas de residuos industriales y de aguas domesticas en la primera, y a las descargas de aguas residuales domesticas en las otras dos estaciones (Yepes 2004, datos no publicados). No se encontro asociacion entre el WQI y la abundancia total de los coleopteros acuaticos (r = 0.010, P = 0.598); sin embargo, la estacion RCOP con un WQI = 53.2, considerado bajo para el estudio, registro la mayor abundancia (Fig. 3). Los valores para este indice oscilaron entre 50 y 81. Las variables fisicas y quimicas que mostraron asociacion significativa con los taxones se muestran en la Tabla 6. Solo el genero Prionocyphon tuvo influencia significativa del WQI (r = 0.419, P = 0.025).

[FIGURA 3 OMITIR]

Distribucion de la precipitacion atmosferica en la cuenca del rio Coello. Estaciones ubicadas en diferentes sectores de la cuenca (Toche, Combeima, Bermellon y Chicoral), durante 1992 y 2003, muestran que las mayores precipitaciones promedio mensuales se presentan en el rio Combeima y en Chicoral. Se observa, ademas, un regimen de precipitacion de caracter bimodal con dos picos de lluvia en los meses de abril-mayo y septiembre-octubre y valores maximos para los meses de abril y septiembre (Fig. 4). Durante estos meses, el promedio de las cuatro estaciones del IDEAM, fue de 196 y 156,5 mm, respectivamente.

[FIGURA 4 OMITIR]

DISCUSION

La alta abundancia registrada en la familia Elmidae con respecto a las demas familias, posiblemente esta asociada con aspectos de su biologia, entre los que se destacan: ser organismos verdaderamente acuaticos (i.e., la larva y el adulto se desarrollan bajo el agua), muy comunes en ambientes loticos (Brown 1987, White & Brigham 1996, Manzo 2005), de habitos sedentarios que viven adheridos a una variedad de sustratos (e.g., grava, rocas, raices de arboles, hojas en descomposicion, troncos, vegetacion y musgos acuaticos), y presentar un amplio rango de distribucion altitudinal (210-3410 m) y espacial (Machado 1989); ademas, Elmidae con 315 especies es la tercera familia de coleopteros acuaticos de mayor diversidad en Sudamerica, despues de Dytiscidae e Hydrophilidae con 437 y 364 especies, respectivamente (Arce-Perez 1995). Sin embargo, estas ultimas son mas comunes en ecosistemas lenticos, y se distinguen por ser habiles nadadores (Merritt & Cummins 1996). Este rasgo adaptativo, reduce la probabilidad de captura por lo metodos de recoleccion tradicionales, debido a su capacidad para eludirlos a traves de rapidos movimientos. Esto podria explicar en gran parte la variacion en la abundancia exhibida a lo largo de la cuenca. Otros aspectos de la biologia, poco conocidos en el tropico como historias de vida (i.e., estrategias reproductivas, epoca de reproduccion, numero de huevos por postura, etc.), el efecto de predadores, deriva y la dinamica de los eventos de dispersion pueden tener efectos sobre la abundancia y la diversidad (Ribera et al. 2003).

Los ditiscidos son organismos que presentan gran abundancia en ecosistemas lenticos, y ademas estan bien adaptados a la natacion (Merritt & Cummins 1996). De otra parte, los lampiridos son principalmente de habitos terrestres, con pocas especies que han colonizado los medios acuaticos dulceacuicolas en su estadio larval (Stehr 1991). De acuerdo con Machado (1989), es muy poco lo que se conoce de la biologia de este grupo en Colombia y en general, en las zonas tropicales debido a su escaso registro durante las recolecciones y a la falta de claves taxonomicas especificas.

Distribucion espacial. El amplio rango de distribucion espacial de la familia Elmidae en la cuenca del rio Coello esta asociado con la capacidad de colonizacion de diferentes habitats de este grupo, lacualincluye ambientes desde los 460 m cerca a la desembocadura en el rio Magdalena con predominio de fondos arenosos y escasa vegetacion riberena, hasta los 3533 en el nacimiento del rio Anaime, considerada una zona pristina. Esto sugiere que este grupo es tolerante a cambios significativos en las condiciones fisicas (e.g., profundidad, velocidad de la corriente, temperatura del agua, amplitud del cauce), quimicas (e.g., oxigeno disuelto, pH, DQO, entre otros) y caracteristicas ecologicas (e.g., cantidad y tipo de sustratos naturales disponibles) registradas a lo largo de la cuenca, las cuales varian debido al gradiente altitudinal y a la naturaleza geomorfologica diferente de las estaciones de muestreo evaluadas longitudinalmente. Este nivel de tolerancia le permite adaptarse a las diferentes condiciones ambientales presentes en la cuenca. Entre estas adaptaciones morfologicas se encuentra el desarrollo de un sistema de respiracion por agallas terminales en las larvas (las cuales son retractiles y pueden ser ritmicamente expandidas y contraidas para incrementar la ventilacion cuando los niveles de oxigeno son bajos), plastron altamente eficiente de los adultos (Merritt & Cummins 1996), forma corporal elongada, vientre aplanado, patas largas y presencia de unas tarsales agudas y grandes (Spangler & Santiago-Fragoso 1992). El estrecho rango de distribucion espacial de la familia Dytiscidae en la cuenca puede estar asociado en gran parte a que son organismos que habitan principalmente ecosistemas acuaticos lenticos: como lagunas, estanques, charcas temporales y presas (Machado 1989, White & Brigham 1996) y a que casi la totalidad de sus especies son habiles nadadores (Machado 1989). Este ultimo aspecto reduce notablemente su probabilidad de captura con los metodos de muestreo empleados.

De otra parte, la variacion tanto en la abundancia y la riqueza taxonomica de Coleoptera como en las caracteristicas fisicas y quimicas registradas a nivel espacial, esta asociada con las diferencias en las caracteristicas ecologicas de los sitios muestreados que incluyo estaciones en alta, media y baja montana, asi como quebradas a diferentes altitudes. Adicionalmente, existen otras diferencias entre las condiciones ambientales de la parte alta con respecto a las zonas medias y bajas en relacion con el efecto de la intervencion antropica (e.g., descargas de aguas residuales y domesticas, vertimiento de residuos industriales y de autos, extraccion constante de material de arrastre del rio, entre otras), de las caracteristicas hidromorfologicas de cada estacion y del transporte y la acumulacion de sustancias a lo largo del trayecto (Guevara et al. 2005). Se plantea ademas, que la subcuenca del rio Anaime en la parte alta (RSAPV) es un sitio prioritario para la conservacion, por ser un ambiente pristino, poseer caracteristicas de paramo, y registrar taxones propios como es el caso Oulimnius, Gripopterygidae (Plecoptera, Barreto et al. 2005) y un morfotipo de Hydrobiosidae (Atopsyche sp. 2, Guevara et al. 2005).

El genero Gonielmis ha sido reportado para la region Neartica (Kodada & Jach 2005) y Neotropical (Brasil, Passos et al. 2003, Silveira et al. 2006). Passos et al. (2003), recolectaron larvas principalmente asociadas con piedras (62.5%) y acumulaciones de hojarasca (37.5%). Sin embargo, el genero se ha relacionado con raices y restos vegetales en arroyos arenosos. Son muy tolerantes al enriquecimiento de materia organica, turbidez y sedimentacion, pero sensibles a efluentes de fabricas de papel (Brown 1972). Silveira et al. (2006) lo reportan como un genero exclusivo de piedras. En la cuenca del rio Coello se registraron 15 ejemplares entre los 479 a los 2073m. Se recolectaron en el periodo correspondiente a transicion a sequia, asociados con una variedad de sustratos naturales sumergidos, tales como: piedras, hojas y troncos en descomposicion, superficie radicular y foliar de plantas acuaticas riberenas, fondos arenosos, entre otros.

Del genero Oulimnius se recolectaron 19 organismos en una sola estacion a los 3553m, en sustratos variados como piedras, hojas y troncos en descomposicion, superficie radicular y foliar de plantas acuaticas riberenas.

Corkurn (1992) plantea la hipotesis de dependencia de bioma para la distribucion espacial de macroinvertebrados en rios, la cual establece que ensambles similares de macroinvertebrados solo ocurren dentro y entre rios si estos comparten biomas similares, y donde la vegetacion riberena, influye en la calidad del agua y la biota del rio. Este argumento pennite suponer que la abundancia y la diversidad de coleopteros acuaticos registrada a nivel espacial en la cuenca del rio Coello podria estar asociada principalmente con caracteristicas ecologicas como la velocidad de la corriente, la oferta de habitat y los eventos de dispersion en la mayoria de las estaciones y, en menor medida, a las variables fisicas y quimicas del agua. Ribera et al. (2003) mostraron que las diferencias significativas en los patrones de riqueza de especies de coleopteros acuaticos a traves de Europa, dependen del tipo de habitat caracteristico de las especies.

El bajo numero de taxones con gran abundancia registrados en la estacion rio Cocora-Pueblo a 1250 m, esta posiblemente asociada a un efecto de deriva, debido a que no se encontro una influencia directa de la calidad del agua sobre la abundancia de estos organismos (Tabla 6), sin embargo, se observo una alta variedad de sustratos naturales disponibles en la ribera y una rapida velocidad de la corriente, que aumenta las concentraciones de oxigeno disuelto. Segun Schultheis (2000), la deriva en ecosistemas acuaticos es un mecanismo de dispersion que consiste en el arrastre de larvas principalmente desde sitios de mayor altura hacia diferentes lugares aguas abajo por accion de la corriente del rio. Las estaciones rio Anaime en la parte baja y rio Bermellon en la parte alta se caracterizaron por presentar una calidad de agua aceptable, segun el indice de calidad hidrica, poca variedad de sustratos naturales (los cuales estan restringidos en estos sitios a piedras y fondos arenosos) y rapida velocidad de la corriente.

Las estaciones rio Coello- Desembocadura y rio Coello-Gualanday no registraron coleopteros, lo que esta asociado con la escasez de sustratos naturales disponibles, bajos valores de oxigeno disuelto (promedio anual de 5,3 mg [O.sub.2][L.sup.-1) y a la alta intervencion antropica generada por las descargas de materia organica procedente de los asentamientos humanos aledanos de las poblaciones de "Gualanday" y el municipio de Coello, aspectos corroborados por los bajos valores obtenidos para el WQI (Yepes 2004, datos no publicados). Segun Machado (1989), valores extremos de oxigeno disuelto constituyen uno de los parametros quimicos mas criticos en la diversidad de los coleopteros. Situacion contraria fue observada en la quebrada Las Perlas, en la que se registro buena calidad hidrica, asociada con una baja intervencion antropica y a una alta heterogeneidad de sustratos, lo que permitio una gran abundancia (14%, Fig. 2).

La vegetacion acuatica es el sustrato preferido por los coleopteros tanto en ecosistemas loticos como lenticos, debido a que proporciona refugio, alimento, sitio para el encuentro de los sexos, sustratos para la ovoposicion u otros, de manera que constituye un recurso muy importante para muchas especies acuaticas (Arce-Perez & Novelo-Gutierrez 1990, Sanchez-Fernandez et al. 2004). De acuerdo con lo anterior, la alta riqueza observada en la quebrada Las Perlas puede ser el resultado del efecto combinado de estos cuatro factores, en especial de la vegetacion acuatica riberena (Tabla 4).

Distribucion temporal. Los registros mas bajos de organismos se presentaron en epocas de mayor precipitacion (mayo y septiembre), segun los registros promedio mensuales (Fig. 4). Esta condicion ambiental, esta relacionada con la baja abundancia de coleopteros acuaticos, debido a que las lluvias traen consigo un aumento de caudal, lo que hace que la corriente del rio se torne bastante fuerte durante este periodo y se presente el arrastre directo (drifting) de los organismos y del sustrato que los aloja. El efecto de las precipitaciones altas en la distribucion y la abundancia de los coleopteros acuaticos ha sido registrado previamente por Sierra (1999) en su estudio sobre el establecimiento de patrones de distribucion de algunos insectos acuaticos en el rio Teusaca (Bogota, Colombia).

Del mismo modo, otros factores derivados del regimen de lluvias como el registro de variacion temporal significativa en varios parametros fisicos y quimicos del agua (e.g., DQO, pH, fosfatos, nitritos y dureza) y el posible uso de mecanismos de dispersion activos (vuelo), como una forma colonizar habitats mas apropiados para su establecimiento y desarrollo, influyen en la distribucion y la abundancia de los coleopteros acuaticos de la cuenca del rio Coello. La mayor abundancia de coleopteros registrada en el primer muestreo, esta relacionada a que marzo correspondio a un periodo de transicion a lluvias (Fig. 4). Esta epoca se caracterizo por el inicio del periodo de lluvias, lo cual implica un leve aumento en el caudal comparado con lo que ocurre durante el periodo de lluvias altas (mayo), lo que le confiere inestabilidad a los diferentes sustratos naturales sumergidos.

Distribucion altitudinal. Se encontraron taxones de rango alttudinal amplio, intermedio y estrecho, lo que muestra el efecto significativo de la altura (en la que se combinan temperatura y disponibilidad de oxigeno) en la distribucion de los coleopteros. Dentro de los organismos de amplia distribucion se encuentran los generos Heterelmis, Hexanchorus y Microcylloepus (Elmidae), y tambien Prionocyphon (Helodidae). En los de rango intermedio se destacan Cylloepus, Phanocerus, Psephenops y Tetraglosa. Finalmente, en los de rango estrecho se ubican un numero abundante de generos (once de los 27 registrados), entre los que se encuentran Andogyrus, Berosus, Tropisternus, Promoresia, Copelatus y Pseudodisersus (Tabla 4).

Relacion entre parametros fisicos, quimicos y biologicos. El analisis de regresion lineal simple entre la abundancia de coleopteros acuaticos y las variables oxigeno disuelto, conductividad y temperatura del agua, no mostro algun tipo de relacion lineal directa con la abundancia, lo cual sugiere que estas variables por si solas no tienen gran influencia en la densidad de los coleopteros acuaticos, aunque se muestra evidencia de asociacion significativa entre el WQI y el genero Prionocyphon (Tabla 6). Del mismo modo, la regresion lineal multiple no mostro efecto lineal significativo entre las variables evaluadas. Esto sugiere que la abundancia de coleopteros acuaticos es el resultado de la interaccion entre factores fisicos, quimicos, ecologicos y biologicos y no de su efecto individual.

CONCLUSIONES

En la cuenca del rio Coello, tanto la distribucion como la abundancia de los coleopteros acuaticos estan mas influenciadas por aspectos ecologicos como la disponibilidad de diversos habitats (principalmente vegetacion acuatica riberena, troncos y hojas en descomposicion), el uso del suelo y la velocidad de corriente, que por las variaciones individuales en los parametros fisicos y quimicos del agua.

Las epocas de precipitacion alta (mayo) mostraron un efecto significativo en la distribucion y la diversidad de los coleopteros acuaticos, ya que estas originan una disminucion en el numero de organismos debido al arrastre directo e indirecto de estos por accion de las corrientes fuertes como resultado del aumento de caudal registrado durante este periodo.

La familia Elmidae registro la distribucion espacial y temporal mas amplia en la cuenca, la cual estuvo asociada con diferentes caracteristicas como el amplio rango de distribucion altitudinal, la capacidad de tolerar cambios en las condiciones fisicas, quimicas y ecologicas del rio, la naturaleza propia de los ecosistemas loticos evaluados, las adaptaciones morfologicas y fisiologicas a estos ambientes, su alta diversidad y a la capacidad que tienen estos organismos para colonizar diferentes tipos de sustratos naturales disponibles en un sitio en un momento dado, a pesar de la capacidad de movilizacion de algunos generos.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen el apoyo tecnico y financiero de la Universidad del Tolima y de la Corporacion Autonoma Regional del Tolima (CORTOLIMA). Expresamos nuestra gratitud a Jose Andres Posada (Universidad de Antioquia) por su asesoria en varias de las determinaciones taxonomicas y por su colaboracion con material bibliografico. El aporte de bibliografia por parte del grupo de investigacion que lidera Gabriel Roldan en la Universidad Catolica de Oriente fue muy valioso para la realizacion de este trabajo. Agradecemos de manera especial al Grupo de Investigacion en Zoologia de la Universidad del Tolima por su colaboracion tanto en la fase de campo como de laboratorio. GGC, agradece a la Universidad Austral de Chile por la beca de Doctorado MECESUP (U000214). Finalmente, agradecemos al comite editorial y a dos revisores anonimos por las sugerencias que enriquecieron bastante la version previa del manuscrito.

Recibido: 13/06/2006

Aceptado: 23/05/2007

LITERATURA CITADA

ARCE-PEREZ, R. & R. NOVELO-GUTIERREZ. 1990. Contribucion al conocimiento de los coleopteros acuaticos del rio Amacuzac, Morelos, Mexico. Folia Entomologica Mexicana 78: 29-47.

ARCE-PEREZ, R. 1995. Lista preliminar de los coleopteros acuaticos del estado de Morelos, Mexico. Acta Zoologica Mexicana 65: 43-53.

ARCHANOELSKY, M. 2001. Coleoptera. Pags. 131-153 en: H. R. Fernandez & E. Dominguez (eds), Guia para la determinacion de los artropodos bentonicos sudamericanos, Editorial Universitaria de Tucuman, Tucuman.

BARRETO, G., G. REINOSO-FLOREZ, G. GUEVARA-CARDONA & F. VILLA-NAVARRO. 2005. Primer Registro de Gripopterygidae (Insecta: Plecoptera) para Colombia. Caldasia 27: 243-246.

BEUTEL, R.G. & H. POHL. 2006. Endopterygote systematic- where do we stand and what is the goal (Hexapoda, Arthropoda)? Systematic Entomology 31: 202-219.

BROWN, H. P. 1972. Aquatic dryopoid beetles (Coleoptera) of United States. Biota of Freshwater Ecosystems. Identification Manual Number 6. U. S. Enviromental Protection, Ohio. 82 pp.

BROWN, H. P. 1987. Biology of riffle beetles. Annual Review of Entomology 32: 253273.

CARRILLO, D. 2002. Aspectos bioecologicos de los macroinvertebrados en el embalse de Hidroprado, departamento del Tolima. Trabajo de grado (Biologo). Facultad de Ciencias, Universidad del Tolima, Ibague.

CORKUM, L. D. 1992. Spatial patterns of macroinvertebrates along rivers within and among biomes. Hydrobiologia 239: 101114.

CORPORACION AUTONOMA REGIONAL DEL TOLIMA. 1998. Plan de Gestion Ambiental para el departamento del Tolima. CORTOLIMA, Ibague.

GUEVARA-CARDONA, G., G. REINOSO-FLOREZ & F. VILLA-NAVARRO. 2005. Estudio del orden Trichoptera en su estado larval en la cuenca del rio Coello departamento del Tolima. Revista de la Asociacion Colombiana de Ciencias Biologicas 17: 59-70.

JEREZ, V & J., MORONI. 2006. Diversidad de coleopteros acuaticos en Chile. Gayana 70: 72-81.

KODADA, J. & JACH, M. A. 2005. Elmidae (Curtis, 1830), pp. 471-496. In: Beutel, R.G. & Leschen, R.A.B. (eds.), Handbook of Zoology, Coleoptera, Beetles, Vol. l: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). Walter de Gruyter. Berlin, Nueva York.

LONDONO, A., M.A. NIETO, J.L. TORO, J.F. GOMEZ, J.J. ARIAS & I.T. MORALES. 2001. Evaluacion de la calidad ambiental del rio Roble en el departamento del Quindio. Revista de Investigaciones 10: 18-28.

MACHADO, T. 1989. Distribucion ecologica e identificacion de los coleopteros acuaticos en diferentes pisos altitudinales del departamento de Antioquia. Universidad de Antioquia, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Departamento de Biologia, Medellin.

MANZO, V 2005. Key to the South American genera of Elmidae (Insecta: Coleoptera) with distributional data. Studies on Neotropical Fauna and Environment 40: 201-208.

MARGALEF, R. 1983. Limnologia. Omega, Barcelona.

MARUNEZ, G. L. & M. G. USECHE. 1994. Contribucion al conocimiento de los Hydrophilidae semiacuaticos del centro forestal Bajo Calima, Buenaventura Valle. Trabajo de grado (Ingeniero Agronomo). Universidad del Tolima. Facultad de Ingenieria Agronomica, Ibague.

MCCAFFERTY, W P.1981.Aquatic Entomology: The Fisherman's Ecologists Illustrated Guide to Insects and Their Relatives. Jones & Bartlett Publishers, Boston.

MERRITT, R.W. & K.W. CUMMINS. 1996. An Introduction to the Aquatic Insects of North America. Kendall/Hunt Publishing Co., Dubuque, Iowa.

MISERENDINO, M.L. & M. ARCHANGELSKY. 2006. Aquatic Coleoptera distribution and environmental relationships in a Large Patagonian river. International Review of Hydrobiology 91: 423-437.

NEDHAM J.G. & P.R. NEEDHAM. 1982. Guia para el estudio de los seres vivos de las aguas dulces. Barcelona, Espana: Reverte S.A.

PASSOS, M.I.S., J.L. NESSIMIAN & L.F.M. DORVILLE. 2003. Life strategies in an elmid (Insecta: Coleoptera: Ehnidae) community from a first order stream in the Atlantic Forest, Southeastern Brazil. Acta Limnologica Brasiliensia 15: 29-36.

RAMIREZ, J.J. & G. ROLDAN. 1989. Contribucion al conocimiento de algunos organismos benticos de la region del Uraba antioqueno. Actualidades Biologicas 18: 113-121.

REINOSO, G. 1999. Estudio de la fauna bentica del rio Combeima. Revista de la Asociacion Colombiana de Ciencias Biologicas 11: 35-44.

RIBERA, L, J.E. HOGAN & A.P. VOGLER. 2002. Phylogeny of hydradephagan water beetles inferred from 18S rRNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 23: 43-62.

RIBERA, L, G.N. FOSTER & A.P. VOGLER. 2003. Does habitat use explain large scale species richness patterns of aquatic beetles in Europe? Ecography 26: 145-152.

RICHOUX, P. 1994. Theoretical habitat templets, species traits, and species richness: aquatic Coleoptera in the Upper Rhone River and its floodplain. Freshwater Biology 31: 377-395.

RINCON, M. E. 2002. Comunidad de insectos acuaticos de la quebrada Mamarramos (Boyaca, Colombia). Revista Colombiana de Entomologia 28: 101-108.

ROLDAN, G. 1988. Guia para el estudio de los macroinvertebrados acuaticos del departamento de Antioquia. Editorial Presencia, Bogota.

ROLDAN, G. 1992. Fundamentos de limnologia Neotropical. Universidad de Antioquia, Medellin.

ROLDAN, G. 2003. Bioindicacion de la calidad de agua en Colombia. Propuesta para el uso del metodo BMWP/Col. Universidad de Antioquia, Medellin.

SANCHEZ-FERNANDEZ, D., P. ABELLAN, J. VELASCO &A. MILLAN.2004. Vulnerabilidad de los coleopteros acuaticos de la Region de Murcia. Ecosistemas 13: 54-62. Disponible en: http//www.aeet.org/ecosistemas/041/ investigacionl1tm. (14 mayo 2005).

SCHULTHEIS, A. L. 2000. Gene flow and dispersal among populations of the stonefy Peltoperlatarteri (Plecoptera: Peltoperlidae) in the southern Appalachians. Blacksburg, Virginia. 72 p. Doctoral thesis in Biology. Faculty of the Virginia Polytechnic Institute and State University.

SIERRA, G. H. 1999. Establecimiento de patrones de distribucion de algunos insectos acuaticos, con enfasis en los Quironomidos (Diptera), en el rio Teusaca. Bogota. Trabajo de grado (Biologo). Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias. Programa de Biologia, Bogota, D.C.

SILVEIRA, M.P., D.F. Buss, J.L. NESSIMIAN & D.F. BAPTISTA. 2006. Spatial and temporal distribution of benthic macroinvertebrates in a Southeastern Brazilian river. Brazilian Journal of Biology 66: 623-632.

SPANGLER, P. J. & S. SANTIAGO-FRAGOSO. 1987. A revision of the Neotropical aquatic beetle genera Disersus, Pseudodisersus, and Potamophilops (Coleoptera: Elmidae). Smithsonian Contribution to Zoology 446: 1-39.

SPANGLER, P. J. & P. D. PERKINS. 1989. Revision of the Neotropical aquatic beetle genus Stenhelmoides (Coleoptera: Elmidae). Smithsonian Contribution to Zoology 479: 1-63.

SPANGLER, P. J. & S. SANTIAGO-FRAGOSO. 1992. The Aquatic Beetle Subfamily Larainae (Coleoptera: Elmidae) in M6xico, Central America, and the West Indies. Smithsonian Contribution to Zoology 528: 1-73.

SPANGLER, P. J. 1990. A revision of the Neotropical aquatic beetle: genus Stegoelmis (Coleoptera: Elmidae). Smithsonian Contribution to Zoology 502: 1-51.

STATSOFT, INC. 2001. STATISTICA (data analysis software system), version 6. www. statsoft.com.

STEHR, F. W. 1991. Immature Insects. Dubuque, Iowa: Kendall/Hunt, Vol. 2, 975 pp.

TREMOUILLES, E.R., A. OLIVA & A.O. BACHMANN. 1995. Insecta Coleoptera. Pags. 1133-1197 en: E. C. Lopretto & G. Tell (dir.), Ecosistemas de aguas continentales. Metodologias para su estudio, Tomo III. Ediciones Sur, La Plata, Argentina.

VILLA-NAVARRO, F. A., G. REINOSO, M.E. BERNAL & S. LoSADA. 2003. Biodiversidad Faunistica de la cuenca del rio Coello-Biodiversidad Regional Fase I. Informe Final. Universidad del Tolima, Ibague.

WHITE, D.S. & W.U. BRIGHAM. 1996. Aquatic Coleoptera. Pags. 399-473 en: Merritt, R. W. & K. W. Cummins (eds.), An Introduction to the Aquatic Insects of North America. KendalFHunt Publishing Co., Dubuque, Iowa.

YEPES, S. 2004. Caracterizacion fzsicoquimica y bacteriologica en la cuenca del rio Coello, Tolima. Trabajo de grado. (Biologo). Universidad del Tolima. Facultad de Ciencias. Programa de Biologia, Ibague.

ZAMORA, H. 2000. Analisis biogeografico de los macroinvertebrados acuaticos epicontinentales (MAE) en el departamento del Cauca, Popayan. Unicauca Ciencia 5: 11-30.

DIEGO MAURICIO ARIAS-DIAZ

GLADYS REINOSO-FLOREZ

Grupo de Investigacion en Zoologia, Facultad de Ciencias,

Universidad del Tolima, Altos de Santa Elena. Apartado 546.

Ibague, Colombia. glareinoso1@hotmail.com

GIOVANY GUEVARA-CARDONA

Grupo de Investigacion en Zoologia, Facultad de Ciencias, Universidad del Tolima, Altos de Santa Elena. Apartado 546. Ibague, Colombia. giovanyguevara@uach.cl Instituto de Zoologia, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile, Valdivia-Chile. Casilla 567.

FRANCISCO ANTONIO VILLA-NAVARRO

Grupo de Investigacion en Zoologia, Facultad de Ciencias, Universidad del Tolima, Altos de Santa Elena. Apartado 546. Ibague, Colombia.
Tabla 1. Estaciones de muestreo seleccionadas para el estudio del
orden Coleoptera en la cuenca del rio Coello entre marzo y septiembre
de 2003. R = Rio; Q = Quebrada; N = Norte; O = Oeste.

Estaciones                         Coordenadas              Altura (m)

RCD          Rio Coello            4[grados]17'31.8" N,            256
               Desembocadura         74[grados]53'4.73" O
QP           Quebrada              4[grados]16'57.9" N,            460
               Potrerilla            75[grados]01'53.8" O
RCDR         R. Coello Distrito    4[grados]16'50.3" N,            473
               de Riego              75[grados]01'50.7" O
QB           Q. Barbona            4[grados]17'35.5" N,            479
                                     75[grados]02'15.5" O
QG           Q. Gualanday          4[grados]18'17.5" N,            520
                                     75[grados]02'0.01" O
RCC          R. Coello             4[grados]18'19.0" N,            576
               Caracolito            75[grados]05'56.4" O
RCR          R. Coello Rovira      4[grados]17'56.4" N,            770
                                     75[grados]12'21.1" O
RA           R. Andes              4[grados]17'25.4" N,            850
                                     75[grados]12'5.34" O
RCP          R. Coello Pueblo      4[grados]23'52.8" N,           1145
                                     75[grados]17'27.7" O
RCCH         R. Combeima           4[grados]27'9.80" N,           1240
               Chapeton              75[grados]15'58.1" O
RCOP         R. Cocora Pueblo      4[grados]23'41.8" N,           1275
                                     75[grados]18'51.2" O
QCB          Q. Cay Bajo           4[grados]27'58.9" N,           1300
                                     75[grados]15'48.2" O
RCPE         R. Coello Penaranda   4[grados]25'22.4" N,           1388
                                     75[grados]22'10.3" O
RTPE         R. Toche Penaranda    4[grados]25'35.8" N,           1400
                                     75[grados]22'18.0" O
RBB          R. Bermellon Bajo     4[grados]26'56.2" N,           1600
                                     75[grados]24'43.5" O
QCA          Q. Cay Alto           4[grados]29'11.1" N,           1611
                                     75[grados]15'10.0" O
RCOL         R. Cocora Laureles    4[grados]22'24.1" N,           1661
                                     75[grados]22'01.1" O
RAB          R. Anaime Bajo        4[grados]25'10.3" N,           1778
                                     75[grados]26'4.90" O
RBA          R. Bermellon Alto     4[grados]26'12.6" N,           1820
                                     75[grados]27'26.2" O
QLP          Q. Las Perlas         4[grados]27'26.0" N,           1950
                                     75[grados]15.0'56" O
RCJ          R. Combeima Juntas    4[grados]33'43.9" N,           1950
                                     75[grados]19'33.2" O
RCOD         R. Cocora Dantas      4[grados]20'57.0" N,           2043
                                     75[grados]24'33.3" O
RAC          R. Anaime             4[grados]23'8.80" N,           2048
               Carrizales            75[grados]30'45.1" O
QCR          Q. Carrizales         4[grados]23'11.7" N,           2052
                                     75[grados]30'43.0" O
QSJ          Q. San Juan           4[grados]30'28.5" N,           2072
                                     75[grados]23'46.9" O
RTP          R. Toche Pueblo       4[grados]32'10.4" N,           2073
                                     75[grados]24'50.1" O
QC           Q. Campoalegre        4[grados]32'10.4" N,           2073
                                     75[grados]24'50.1" O
QLG          Q. La Guala           4[grados]26'56.3" N,           2460
                                     75[grados]31'33.7" O
RSAPV        Reserva Semillas de   4[grados]15'23.5" N,           3533
               Agua Paramo de        75[grados]33'38.1" O
               Los Valles
Tabla 2. Composicion taxonomica y abundancia del orden Coleoptera en
la cuenca del rio Coello durante marzo, mayo, julio-agosto y
septiembre de 2003. Letras en () indican la codificacion de la
abundancia; ma = muy abundante, a = abundante, c = comun, e = escaso,
r = raro.

Suborden   Familia          Genero          No.         % Abundancia *
                                            organismos

Adephaga   Dytiscidae       Copelatus       2 (r)       0.06

           Gyrinidae        Andogyrus       24 (c)      0.78

Polyphaga  Elmidae          Heterelmis      2341 (ma)   76.23
                            Phanocerus      46 (c)      1.49
                            Lara            8 (e)       0.26
                            Cylloepus       64 (c)      2.08
                            Microcylloepus  209 (a)     6.81
                            Hexacylloepus   29 (c)      0.94
                            Hexanchorus     17 (e)      0.55
                            Neocylloepus    17 (e)      0.55
                            Oulimnius       19 (e)      0.62
                            Gonielmis       15 (e)      0.48
                            Neoelmis        9 (e)       0.29
                            Promoresia      2 (r)       0.06
                            Pseudodisersus  7 (e)       0.23
                            Macrelmis       40 (c)      1.3

           Helodidae        Scirtes         1 (r)       0.03
                            Prionocyphon    26 (c)      0.85

           Ptylodactilidae  Tetraglosa      65 (c)      2.12

           Dryopidae        Dryops          1 (r)       0.03
                            Pelonomus       13 (e)      0.42

           Staphylinidae    Stenus          9 (e)       0.29

           Lampyridae       Lampyridae G1   2 (r)       0.06

           Psephenidae      Psephenops      54 (c)      1.76

           Hydrophilidae    Berosus         1 (r)       0.03
                            Enochrus        40 (c)      1.3
                            Tropisternus    10 (e)      0.33

* Basada en el numero total de individuos colectados durante los
cuatro muestreos.

Tabla 3. Abundancia total de coleopteros acuaticos registrados
temporalmente en la cuenca del rio Coello. M1 = marzo, epoca de
sequia; M2 = mayo, epoca de lluvia; M3 = julio-agosto, epoca de
sequia; M4 = septiembre, epoca de transicion a lluvia.

Familia           Genero            M1      M2      M3      M4

Elmidae           Heterelmis       1232     339     495     275
                  Phanocerus         7       5      23      11
                  Lara               4       3       0       1
                  Cylloepus          4      18       9      33
                  Microcylloepus    72      18      26      93
                  Hexacylloepus     11       0      14       4
                  Macrelmis         16      17       4       3
                  Neocylloepus       4       3       9       1
                  Pseudodisersus     1       0       3       3
                  Hexanchorus        6       0       4       7
                  Promoresia         0       1       1       0
                  Neoelmis           0       1       2       6
                  Oulimnius          0      19       0       0
                  Gonielmis          0       0      15       0

Hydrophilidae     Tropisternus       0       0      10       0
                  Berosus            0       0       0       1
                  Enochrus           7       0      29       4

Dryopidae         Pelomonus          0      13       0       0
                  Dryops             0       0       1       0

Helodidae         Scirtes            0       0       1       0
                  Prionocyphon      10       8       6       2

Ptylodactilidae   Tetraglosa        15       8      34       8

Psephenidae       Psephenops         9       4      21      20

Dytiscidae        Copelatus          0       2       0       0

Gyrinidae         Andogyrus          1       2       1      20

Staphylinidae     Stenus             3       2       3       1

Lampyridae        Lampyridae G1      0       0       2       0
                  Total            1402     463     713     493
                  % Abundancia     45.65   15.07   23.22   16.05

Tabla 4. Caracteristicas ecologicas de los sitios de muestreo en la
cuenca del rio Coello. Abreviaturas: Ar = arena; Pi = piedras; Ho =
agregados de hojas en descomposicion; Veg rib. = vegetacion acuatica
ribereoa; Ro =rocas; To = troncos o ramas en descomposicion.

Estacion   Sustrato                    Uso de la Tierra

RCD        Ar, Pi.                     Agricultura
QP         Ar, Pi, Ho, To.             Potreros
RCDR       Ar, Pi.                     Urbanizacion + agricultura
QB         Ar, Pi, Ho.                 Zona de recreacion (Balneario)
QG         Ar, Pi, Ho, Veg rib.        Potreros
RCC        Ar, Pi, Ho.                 Potreros + zona industrial
RCR        Ar, Pi, Ho, Veg rib.        Potreros
RA         Ar, Pi, He, To.             Potreros
RCP        Ar, Pi.                     Potreros + Agricultura
RCCH       Ar, Pi, Ho, Ro.             Zona industrial (fabricas de
                                         carnicos textiles).
RCOP       Pi, Ho, Ro.                 Potreros.
QCB        Ar, Ho, Ro, To.             Agricultura
RCPE       Ar, Ro.                     Agricultura
RTPE       Ar, Pi.                     Agricultura
RBB        Ar, Pi.                     Agricultura
QCA        Ar, Pi, Ho, Ro,To.          Agricultura
RCOL       Ar, Pi, Ho, Veg rib.        Potreros
RAB        Ar, Pi, Ro.                 Agricultura + Potreros
RBA        Ar, Pi.                     Potreros
QLP        Ar, Pi, Ho, Veg rib., To.   Bosque
RCJ        Ar, Pi, Veg rib., Ho.       Bosque
RCOD       Ar, Pi, Veg rib., Ho.       Agricultura + Potreros
RAC        Ar, Pi.                     Potreros + Agricultura
QCR        Ar, Pi, Ho, Ro, To.         Potreros + Agricultura
QSJ        Pi, Ho, Ro.                 Agricultura
RTP        Ar, Pi, Ho.                 Agricultura + Potreros
QC         Ar, Pi.                     Agricultura.
QLJ        Ar, Pi, Ho, To.             Potreros
RSAPV      Ar, Pi, Ho, Veg rib.        Bosque con vegetacion de Paramo

Estacion   Observaciones

RCD        Sitio de descarga de aguas negras
QP         Aguas transparentes
RCDR       Uso del agua con fines agricolas
QB         Aguas Transparentes
QG         Aguas Transparentes
RCC        Aguas ligeramente turbias
RCR        Aguas Transparentes
RA         Aguas Transparentes
RCP        Aguas Transparentes
RCCH       Aguas Turbias y con presencia de colorantes en su
             superficie
RCOP       Aguas Transparentes
QCB        Lavadero de Vehiculos
RCPE       Zona de descarga aguas residuales y domesticas
RTPE       Zona de descarga aguas residuales y domesticas
RBB        Aguas Transparentes
QCA        Aguas Transparentes
RCOL       Aguas Transparentes
RAB        Zona de extraccion de material de arrastre (arena)
RBA        Zona de extraccion de material de arrastre (arena)
QLP        Aguas Transparentes
RCJ        Aguas Transparentes
RCOD       Sitio de descarga de residuos domesticos y aguas negras
RAC        Aguas Transparentes
QCR        Aguas Transparentes
QSJ        Aguas Transparentes
RTP        Aguas Transparentes
QC         Aguas Transparentes
QLJ        Aguas Transparentes
RSAPV      Aguas Transparentes

Tabla 5. Distribucion altitudinal de los coleopteros en la cuenca del
rio Coello. Datos como numero total de organismos (No.) y Porcentaje
de Abundancia Relativa (%).

                        Franja altitudinal (msnm)

                    0-500        500-1000       1000-1500
Taxon
                 No.      %     No.      %     No.      %

Andogyrus         0     0.00     0       0      0       0
Berosus           1     0.46     0       0      0       0
Cylloepus         7     3.22     18    4.72     7     0.68
Copelatus         0     0.00     0       0      0       0
Dryops            0     0.00     1     0.26     0       0
Oulimnius         0     0.00     0       0      0       0
Gonielmis         2     0.92     0       0      0       0
Enochrus          2     0.92     38    10.23    0       0
Heterelmis        70    32.25   135    35.43   998    97.18
Hexacylloepus     8     3.68     21    5.51     0       0
Hexanchorus       0     0.00     1     0.26     1      0.1
Lara              0     0.00     0       0      2     0.19
Macrelmis         2     0.92     29    7.61     1      0.1
Microcylloepus    83    38.24   104    27.3     4     0.39
Neocylloepus      8     3.68     9     2.36     0       0
Neoelmis          2     0.92     0       0      0       0
Pelomonus         0     0.00     0       0      0       0
Phanocerus        1     6.91     3     0.78     2     0.19
Lampyridae G1     0     0.00     1     0.26     0       0
Prionocyphon      0     0.00     2     0.52     0       0
Promoresia        0     0.00     0       0      0       0
Psephenops        18    8.29     11    2.88     0       0
Pseudodisersus    0     0.00     0       0      2     0.19
Scirtes           0     0.00     0       0      1      0.1
Stenus            0     0.00     2     0.52     1      0.1
Tetraglosa        0     0.00     0       0      4     0.39
Tropisternus      1     0.46     7     1.83     3     0.29

                 Franja altitudinal (msnm)

                  1500-2000      2000-2500
Taxon
                 No.      %     No.      %

Andogyrus         2     0.26     22    3.55
Berosus           0       0      0       0
Cylloepus         22    2.92     10    1.61
Copelatus         0       0      2     0.32
Dryops            0       0      0       0
Oulimnius         0       0      0       0
Gonielmis         7     0.93     6     0.97
Enochrus          0       0      0       0
Heterelmis       644    85.41   464    74.84
Hexacylloepus     0       0      0       0
Hexanchorus       11    1.46     1     0.16
Lara              4     0.53     2     0.32
Macrelmis         2     0.26     6     0.97
Microcylloepus    6     0.79     2     0.32
Neocylloepus      0       0      0       0
Neoelmis          2     0.26     5     0.81
Pelomonus         13    1.72     0       0
Phanocerus        17    2.25     9     1.45
Lampyridae G1     1     0.13     0       0
Prionocyphon      0       0      15    2.42
Promoresia        2     0.26     0       0
Psephenops        11    1.46     14    2.26
Pseudodisersus    0       0      5     0.81
Scirtes           0       0      0       0
Stenus            0       0      6     0.97
Tetraglosa        11    1.46     50     8.1
Tropisternus      0       0      0       0

                 Franja altitudinal (msnm)

                  3000-3500        Total
Taxon
                 No.      %     No.      %

Andogyrus         0       0      24    0.78
Berosus           0       0      0       0
Cylloepus         0       0      64    2.08
Copelatus         0       0      2     0.32
Dryops            0       0      1     0.03
Oulimnius         19    31.6     19    0.62
Gonielmis         0       0      15    0.49
Enochrus          0       0      40     1.3
Heterelmis        20    33.3    2341   76.22
Hexacylloepus     0       0      29    0.94
Hexanchorus       2      3.3     17    0.55
Lara              0       0      8     0.26
Macrelmis         0       0      40     1.3
Microcylloepus    0       0     209     6.8
Neocylloepus      0       0      17    0.55
Neoelmis          0       0      9     0.29
Pelomonus         0       0      13    0.42
Phanocerus        0       0      46     1.5
Lampyridae G1     0       0      2     0.06
Prionocyphon      9      15      26    0.85
Promoresia        0       0      2     0.06
Psephenops        0       0      54    1.76
Pseudodisersus    0       0      7     0.23
Scirtes           0       0      1     0.03
Stenus            0       0      9     0.29
Tetraglosa        0       0      65    2.12
Tropisternus      0       0      11    0.33

Tabla 6. Correlacion entre las variables fisicas y quimicas y la
abundancia total de taxones presentes en la cuenca del rio Coello.
Se muestran solamente los resultados significativos. Taxon vs.
(Coeficiente de correlacion de Pearson "e", P < 0.05).

Variable               Taxon                 Correlacion

Alcalinidad            Berosus sp.           (0.50, <0.05)
                       Microcylloepus sp.    (0.47, 0.010)
                       Neocylloepus sp.      (0.52, 0.004)
                       Psephenops sp.        (0.52, 0.004)

Conductividad          Berosus sp.           (0.46, 0.013)
                       Hexacylloepus sp.     (0.39, 0.038)
                       Microcylloepus sp.    (0.49, 0.008)
                       Neocylloepus sp.      (0.52, 0.004)
                       Psephenops sp.        (0.50, 0.006)

Dureza                 Berosus sp.           (0.42, 0.023)
                       Hexacylloepus sp.     (0.39, 0.035)
                       Microcylloepus sp.    (0.46, 0.011)
                       Neocylloepus sp.      (0.5l, 0.005)
                       Psephenops sp.        (0.45, 0.013)
                       Scirtes sp.           (0.4l, 0.029)

Fosforo total          Hexacylloepus sp.     (0.49, 0.007)
                       Microcylloepus sp.    (0.47, 0.011)
                       Neocylloepus sp.      (0.50, 0.007)

Solidos totales        Neocylloepus sp.      (0.37, 0.048)

Oxigeno disuelto       Oulimnius sp.         (0.47, 0.010)
                       Prionocyphon sp.      (0.55, 0.002)

DBO                    Promoresia sp.        (0.42, 0.024)

DQO                    Promoresia sp.        (0.40, 0.030)

Nitratos               Phanocerus sp.        (0.43, 0.020)
                       Promoresia sp.        (0.62,  <0.05)

Nitritos               Phanocerus sp.        (0.60, 0.001)

p H                    Dryops sp.            (-0.37, 0.040)
                       Phanocerus sp.        (-0.55, 0.002)

Solidos suspendidos    Promoresia sp.        (0.38, 0.044)

% Sat. Oxig. Dis .     Oulimnius sp.         (0.53, 0.002)
                       Prionocyphon sp.      (0.64,  <0.05)

To Agua                Oulimnius sp.         (-0.56, 0.002)
                       Prionocyphon sp.      (-0.55, 0.002)

To Aire                Oulimnius sp.         (-0.54, 0.002)
                       Prionocyphon sp.      (-0.47, 0.009)

WQI                    Oulimnius sp.         (0.57, 0.001)
                       Prionocyphon sp.      (0.68, <0.05)
COPYRIGHT 2007 Universidad Nacional de Colombia, Instituto de Ciencias
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2007 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Title Annotation:Zoologia
Author:Arias-Diaz, Diego Mauricio; Reinoso-Florez, Gladys; Guevara-Cardona, Giovany; Villa-Navarro, Francis
Publication:Caldasia
Date:Jan 1, 2007
Words:9865
Previous Article:El genero de hormigas Myrmicinae Allomerus Mayr (Hymenoptera: Formicidae).
Next Article:El ocaso de Pseudaechmea (Bromeliaceae: Bromelioideae).
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2020 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters