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Distribucion espacial del ensamblaje de macroinvertebrados asociada al litoral rocoso del PNN ensenada de Utria, Pacifico colombiano.

1. Introduccion

En la zona intermareal, las distintas especies estan habituadas a vivir en ecosistemas modulados por factores como la variacion espacial y temporal de la radiacion solar, temperatura, salinidad, humedad, pH, oscilacion mareal, exposicion al oleaje, tipo y complejidad del sustrato, y la disponibilidad de alimento, entre otros. Estos factores determinan la distribucion, la abundancia y la dinamica poblacional de las especies a lo largo de la franja litoral (Doty 1957, Denley y Underwood 1979, Underwood 1979, Blanch 1981, Garrity y Levings 1981, Lowell 1984, Cushman 1989, Giraldo & Gomez 1999, Giraldo et. al 2002). En los sustratos rocosos intermareales, la distribucion de las especies marinas puede seguir el modelo de Connell (1961), el cual sugiere que el limite superior de su distribucion es determinada por variables fisicas (e.g. temperatura y desecacion), mientras que en el inferior esta determinada principalmente por interacciones biologicas (e.g. depredacion). Por otro lado, la estructura trofica de los ensamblajes de organismos de litorales rocosos se ve afectada por la variacion en la exposicion al oleaje, los diferentes regimenes de temperatura y tipos de sustrato, los cuales determinan la distribucion y abundancia de los grupos troficos y estructuran la comunidad (Stephenson & Stephenson, 1949, Lewis 1964, Lewis 1972; Olabarria et. al. 2001). El conocimiento de los grupos funcionales y de las asociaciones bentonicas marinas aporta una idea de como y hasta que punto la energia principal en el ecosistema es utilizada, ademas de aportar informacion indirecta de las caracteristicas fisicas del medio ambiente (Williams, 1994). En sintesis, el intermareal rocoso presenta un gradiente ambiental marcado en el cual, en escalas espaciales y temporales pequenas, poblaciones de moluscos y crustaceos (entre otros) pueden interactuar simultaneamente con diferentes componentes fisicos, quimicos y biologicos del ecosistema (Black 1979; Begon et. al, 1996; Giraldo & Gomez, 1999; Giraldo et. al, 2002; Montoya 2003; Garcia, 2005), los cuales los estructuran.

En Colombia, la evaluacion del componente biotico de los litorales marinos se ha enfocado basicamente en las especies de importancia economica dejando parcialmente de lado componentes de importancia ecologica (Londono et. al, 2008). De igual manera, se tiene un conocimiento parcial sobre la flora y la fauna que habita en algunos de estos lugares, lo cual puede estar representando una potencial perdida economica y biologica, dado que algunos de estos organismos podrian ser recursos potencialmente aprovechables (?y respecto a la perdida biologica mencionada? Por otro lado, una de las actividades economicas mas comunes en algunos lugares del norte del Pacifico colombiano (Bahia Solano, El Valle, Nuqui) es el turismo, por lo que se debe prestar especial atencion, ya que el desarrollo industrial, turistico y urbano podrian generar un deterioro gradual de las condiciones ambientales de estos ecosistemas (Salcedo, et. al, 1988), si no se toman las medidas pertinentes para mitigar sus efectos. Por estas razones, el presente articulo pretende generar conocimiento basico sobre la distribucion espacial a pequena escala (dentro de localidades) y mediana (entre localidades) de los organismos (moluscos y crustaceos) que habitan el intermareal rocoso del Parque Nacional Natural Utria (PNNU), ubicado en la costa pacifica colombiana en el departamento del Choco.

2. Materiales y metodos

2.1 Area de estudio

El PNN Utria (figura 1) se encuentra adscrito a la Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales (UAESPNN) del Ministerio del Ambiente y Desarrollo Sostenible de Colombia. El PNNU tiene una extension de 77.750 ha, de las cuales el 24,2% (18.820 ha) corresponden al area marina. Esta ubicado en el departamento del Choco (Pacifico colombiano), bajo la jurisdiccion de los municipios de Bahia Solano (al norte), Nuqui (al sur), y Bojaya y Alto Baudo (al Oriente). El clima es super humedo, la precipitacion oscila alrededor de los 4000 mm/ano, alcanzando en algunos lugares 8000 mm/ano. La temperatura en el area oscila alrededor de los 24[grados]C durante la epoca lluviosa intensa y los 36[grados]C en la epoca seca intensa, con una media anual de 28[grados]C (Quiceno et. al., 2008).

[FIGURA 1 OMITIR]

2.2 Diseno experimental

Durante los meses de septiembre y octubre de 2008 se evaluo, con la utilizacion de cuadrantes fijos, la riqueza y abundancia de los invertebrados marinos asociados al intermareal rocoso del PNNU. Se consideraron dos tipos de escalas espaciales, mediana (entre localidades) y pequena (dentro de localidades) a lo largo de dos meses. La escala mediana comprendio tres localidades: Punta Diego (PD) (5,9969[grados]N y 77,3529[grados]W), Playa Blanca (PB) (5,9748[grados]N y 77,3487[grados]W), y Cocalito (Co) (6,0161[grados]N y 77,3658[grados]W). En cada una de estas se seleccionaron tres puntos con diferente exposicion aparente al oleaje (que en adelante se llamaran Puntos): P1 (baja), P2 (media), y P3 (alta). En estos Puntos la playa fue dividida en dos alturas intermareales: alta (A1) y baja (A2); y en cada altura se fijaron seis cuadrantes de 0,25 [m.sup.2] de area. Los cirripedios fueron contados en cuadrantes de 0,01 [m.sup.2], y posteriormente extrapolados a 0,25 [m.sup.2] para hacer comparable su abundancia con la de las demas especies.

En total se instalaron 108 cuadrantes fijos (3 localidades x 3 puntos por localidad x 2 alturas x 6 cuadrantes por altura) los cuales se muestrearon tres veces cada uno a lo largo del estudio, para un total de 324 muestras. Los organismos que se encontraron se identificaron in situ por medio de guias visuales y evitando al maximo hacer colectas. Cuando no fue posible la identificacion, individuos de dichas especies fueron colectados y llevados al laboratorio de la Universidad del Valle para su posterior identificacion hasta el minimo nivel taxonomico posible, con ayuda de guias taxonomicas de Keen, 1971 y Brusca & Brusca, 2003.

2.3 Analisis

Los datos de riqueza (numero de especies diferentes), del promedio de especies por cuadrante y la abundancia en las diferentes combinaciones del estudio (e.g. localidades x punto o punto x alturas) fueron valorados para Normalidad utilizando la prueba de D'Agostino-Pearson--[K.sup.2] (Zar, 1999). Como los datos no se ajustaron, fueron transformados usando logaritmo natural de la variable (ln (X+1)). Una vez cumplidas las asunciones de los analisis parametricos, se utilizo un analisis de varianza (Anova) factorial sobre la riqueza, el promedio de especies y las abundancias de los invertebrados, con localidad (3 niveles fijos), punto (3 niveles fijos) y altura intermareal (2 niveles fijos) como factores explicativos o fuentes de variacion. Cuando se encontraron diferencias significativas, se utilizo la prueba post-Anova de Student-Newman-Keuls (SNK) para identificar las diferencias. Para evitar incurrir en problemas de independencia entre las muestras, el componente temporal se removio promediando los resultados de los tres muestreos (fechas). Todos los analisis se desarrollaron con el programa Statistica 8. Adicionalmente los datos se exploraron de forma multivariada con nMDS utilizando una matriz de similitud de Bray-Curtis entre las diferentes estaciones de muestreo y posteriormente se hizo un analisis de porcentajes de similitud (Simper) comparando las alturas intermareales; estas pruebas se hicieron con el software Primer 5.

3. Resultados

3.1 Observaciones generales

El numero de individuos promedio por muestreo, considerando las tres localidades juntas, fue de 2796 agrupados en 15 especies (Tabla 1). Del total de individuos, 80% fueron moluscos y 20% fueron crustaceos. La mayoria de especies se encontraron en todas las localidades, con excepcion de los gastropodos Fisurella microtrema, Thais melones, y Plicopurpura (patula) pansa, las cuales se encontraron solo en Cocalito, Punta Diego y Playa Blanca, respectivamente. Por otro lado, la especie con mayor abundancia promedio por muestreo fue el cirripedio Chthamalus panamensis, la cual represento el 40,5%, 35,8% y 40% del total de individuos en Playa Blanca, Punta Diego y Cocalito, respectivamente. Las siguientes especies de mayor abundancia fueron los gastropodos ramoneadores Nerita scabricosta (Ns) y Nerita funiculata (Nf). Las mayores abundancias se presentaron en Playa Blanca (Ns: 290, Nf: 271), seguidas por Punta Diego (Ns: 224, Nf: 232), y finalmente Cocalito (Ns: 135, Nf: 143). En terminos generales, se pudo observar que la localidad con mayor abundancia de macroinvertebrados fue Playa Blanca, y que los generos mas frecuentes y abundantes durante todo el estudio fueron Nerita, Littorina, Fisurella y Chthamalus.

3.2 Distribucion espacial del ensamblaje de moluscos y crustaceos en el litoral rocoso del PNN Utria

El nMDS basado en el porcentaje de similitud (Simper) calculado para la matriz de unidades de muestreo y las especies de mayor abundancia (promedio de los tres muestreos) permitio determinar si existian diferencias en la composicion de especies con respecto a la altura intermareal, la exposicion al oleaje y la localidad (figura 2). El nMDS mostro, con un estres de 0.1 (siendo 2.0 el maximo estres aceptable para este tipo de prueba), que existio un patron de agrupacion en dos conjuntos correspondientes a los dos niveles de la altura intermareal. Este mismo analisis no mostro patrones distintivos para la composicion de especies entre las tres localidades y los tres puntos dentro de cada una.

[FIGURA 2 OMITIR]

Para determinar las especies dentro del ensamblaje que mas contribuian a las diferencias arriba mencionadas se utilizo la prueba de porcentaje de similitud (Simper). Esta mostro que las especies con mayor contribucion fueron N. scabricosta, N.funiculata, Littorina modesta, L. aspera y Chthamalus panamensis (tabla 2). N. funiculata y L. aspera presentaron mayor abundancia en la zona intermareal baja mientras que N. scabricosta y L. modesta lo hicieron en la zona intermareal alta, evidenciando un patron de distribucion segregado entre las dos zonas entre especies del mismo genero (figura 3). Por otro lado, Chthamalus panamensis presento una abundancia mucho mas alta en la zona intermareal baja.

[FIGURA 3 OMITIR]

3.3 Factores que afectan la riqueza y abundancia en el ensamblaje de moluscos y crustaceos en el PNN Utria

Dentro de los diferentes factores evaluados, solo el factor "Punto" y una interaccion entre este y el factor "Localidad" presentaron diferencias significativas en la riqueza y el numero promedio de especies (Tabla 3). En el caso del numero promedio de especies, las diferencias fueron ligeramente marginales en la combinacion entre los factores "Punto" y "Altura intermareal" Por otro lado, la abundancia no se vio afectada por ninguno de los factores evaluados.

El analisis post-Anova para el factor punto revelo que las diferencias se presentaron entre la exposicion media (P2) y las otras dos exposiciones, en donde P2 mostro menor riqueza y menor numero promedio de especies que la exposicion baja (P1) y alta (P3) (figura 4). Entre estas ultimas no se observaron diferencias significativas, aunque el valor fue ligeramente superior en la exposicion alta.

[FIGURA 4 OMITIR]

Para la interaccion entre los factores Localidad-Punto, se encontraron 10 diferencias para la riqueza (tabla 4), donde el punto de mayor exposicion de Cocalito (CoP3) junto con el punto de menor exposicion en Playa Blanca (PBP1) mostraron el mayor numero de diferencias (4 y 3 respectivamente). Las diferencias mas altas se presentaron entre CoP3-PBP2 y CoP3-PDP3, seguidos por las diferencias entre los diferentes puntos de exposicion al interior de Playa Blanca. Por otro lado, entre PBP3-PDP3 y PBP3-CoP1 las diferencias fueron solo marginales (figura 5A). Para la misma interaccion, el numero promedio de especies solo presento dos diferencias: PBP1-PBP2 (P = 0.003) y CoP3-PBP2 (P = 0.03) (figura 5B). Segun lo anterior, la riqueza presento mas variacion que el numero promedio de especies.

[FIGURA 5 OMITIR]

4. Discusion

4.1 Riqueza y abundancia de especies en el PNN Utria

Los grandes cambios mareales que experimentan los litorales rocosos del Pacifico colombiano afectan la distribucion de los organismos que los habitan, tal como se comprobo en este estudio. La riqueza de especies encontradas durante este estudio fue baja en comparacion con estudios hechos en otros litorales rocosos del Pacifico colombiano (e.g. isla Gorgona; Giraldo & Gomez, 1999, 2002) y por estudios anteriores en la misma ensenada (Giraldo et. al., 2002), o en zonas cercanas como Punta Cruces en Cabo Marzo (Londono-Cruz et. al., 2008). Es posible que esto se deba a que los sitios muestreados consistian basicamente de una plataforma rocosa basaltica maciza y poco rugosa, con pocas excepciones. Estos sitios normalmente presentan un menor numero de especies si se comparan con, por ejemplo, zonas de cantos rodados (MacGuinness, 1984), los cuales pueden proveer mas refugios. Por otra parte, diversos fenomenos naturales como por ejemplo la bioerosion, afectan la heterogeneidad del sustrato, la cual es de gran importancia pues proporciona una mayor diversidad de habitats y microambientes principalmente en la parte baja del intermareal (Little& Kitching, 1996; Montoya, 2003), los cuales pueden ser usados por multitud de organismos, fenomeno de gran importancia en el sur del Pacifico colombiano donde predominan ecosistemas de rocas sedimentarias con algunas excepciones (e.g PNN isla Gorgona). Otra explicacion para las diferencias observadas es el tipo de muestreo utilizado por los diferentes estudios, ya que los cuadrantes fijos disminuyen la probabilidad de encontrar especies raras (poco abundantes) durante los muestreos. Sin embargo, los cuadrantes fijos pueden mostrar variaciones temporales en la estructura y composicion de poblaciones y comunidades que de otra manera pueden ser dificiles de cuantificar. Sin embargo, la riqueza (ya fuese acumulada o promedio por cuadrante) fue consistentemente baja y similar en todas las localidades estudiadas y la composicion fue similar, lo cual sugiere que el muestreo fue robusto en terminos de esfuerzo. Finalmente, la variabilidad de la riqueza dentro de las localidades entre puntos con diferente exposicion al oleaje podria representar en alguna medida una respuesta a la heterogeneidad del habitat, en interaccion con el regimen de perturbacion.

La dominancia de especies fue alta debido a la gran abundancia de Nerita scabricosta, N. funiculata, Littorina modesta, Littorina aspera y Chtamalus panamensis. Esta ultima, en particular, fue muy abundante, en especial en la zona intermareal baja. Es posible que la gran abundancia de este cirripedio en esta zona se deba a su alta resistencia al regimen de perturbacion y a la poca competencia por espacio que se observa en el ambiente rocoso de las zonas de estudio, lo cual se evidencio con la gran cantidad de espacio disponible, posiblemente por la remocion mecanica que ejerce el embate del oleaje sobre las especies de mayor tamano o formas mas globulares. Esto ha sido demostrado en otros estudios (Connell, 1961). Por otro lado, la distribucion de las especies en los litorales rocosos esta condicionada por factores ecologicos en el intermareal bajo y a factores fisicos y fisiologicos en el intermareal alto. Por ello, la distribucion de las especies en estos ecosistemas esta ligada a interacciones y caracteristicas tanto ecologicas como fisiologicas de las especies. Debido a esto se sugiere que las grandes abundancias de L. aspera y N. funiculata en el litoral bajo se debieron a la gran capacidad que poseen estas dos especies, de colonizar esta zona y a la poca presion de depredadores y especies competitivas. Sin embargo, N. scabricosta y L. modesta se distribuyeron con mayor abundancia en el intermareal alto, lo que sugiere que estas dos especies estan mejor adaptadas para tolerar estres termico, permitiendoles habitar zonas del intermareal alto, donde la presion de competidores y depredadores es mucho menor.

4.2 Zonacion intermareal de la fauna dominante

Dado que N. scabricosta, N. funiculata, L. modesta, L. aspera, y Chthmalus panamensis (particularmente para las especies del mismo genero) presentaron una clara segregacion dentro de la zona intermareal, su presencia o ausencia en las zonas mas altas del intermareal rocoso, donde los factores fisicos (e.g. estres termico, tiempo de exposicion al aire) son mas extremos (aumentando el grado de desecacion) podria ser explicada principalmente por las caracteristicas intrinsecas de cada especie. Entre estas caracteristicas se pueden incluir la relacion superficie volumen y la tolerancia a la desecacion, la cual aumenta con el tamano. Se ha mostrado que el tamano del individuo esta directamente relacionado con la capacidad de almacenar liquido visceral extra (Connell, 1961; Menge et. al, 1986 Garcia, 2005). Esto explicaria la distribucion de las especies encontradas en el PNNU, ya que N. funiculata y L. aspera ocuparon las zonas bajas, y N. scabricosta y L. modesta se presentaron solo en la zona alta. Las dos especies de la zona alta son de mayor tamano que sus contrapartes en la zona baja, lo que les confiere mas capacidad de almacenar agua y por lo tanto mayor resistencia a la desecacion. Una explicacion adicional ante la ausencia de N. scabricosta y L. modesta en la zona intermareal baja podria ser la fuerte presion de depredacion ejercida por peces, crustaceos y algunos moluscos, como lo reportan Cuellar (2001) y Garcia (2005). Por otra parte, no es comun encontrar especies del genero Littorina al igual que Chthamalus en niveles bajos del intermareal (con excepcion de unas pocas especies como Littorina neritoides que habita en la zona del mesolitoral bajo en latitudes templadas donde las mareas son de baja magnitud) (Raffaelli, & Hughes. 1978). Esto se debe no solo a los factores fisicos antes mencionados, sino tambien por la competencia por espacio entre congeneres como litorinas y neritas, y competencia entre especies como es el caso de Chthamalus y Balanus. Dado que en el estudio no se encontraron Balanus, Chthamalus panamensis pudo colonizar la parte inferior del intermareal. Lo contrario se observo en litorinas, donde Littorina modesta mostro mayor densidad en el intermareal alto, lo que aumenta la competencia por el espacio con Littorina aspera. De esta forma se puede suponer que L. modesta desplaza las poblaciones de L. aspera a niveles inferiores del intermareal (Connell, 1961, Nybakken, 1988).

4.3 Otros factores que influyen sobre el ensamblaje de moluscos y crustaceos

Dentro de las localidades se encontro una variabilidad significativa de la riqueza acumulada y la promedio por cuadrante entre los puntos de muestreo con diferente grado de exposicion al oleaje. Esto sugiere que la accion combinada de las corrientes y el golpe de las olas influencia directamente la colonizacion y sobrevivencia de especies raras e indirectamente la estructura del ensamblaje. Varias especies que dominan los litorales rocosos del Pacifico colombiano tienen tolerancia a este tipo de disturbio (ver tambien Giraldo & Gomez, 1999; Gomez et. al 2001; Montoya, 2003) ya que presentan formas aplanadas o variaciones morfometricas a lo largo de gradientes ambientales. Se espera que las especies raras tambien esten adaptadas al movimiento de las olas, aunque dentro de limites mas estrechos.

Sin embargo, no fue clara la direccion de influencia del gradiente de exposicion al oleaje debido a que los extremos (alto y bajo) presentaron valores altos de riqueza. Dada la interaccion con el factor localidad es posible que la exposicion al oleaje este modulada por factores a microescala como la heterogeneidad espacial impuesta por la rugosidad de la superficie rocosa o por la inclinacion del litoral. El punto de mayor exposicion al oleaje (P3) en Punta Diego y el de oleaje intermedio (P2) en Playa Blanca, fueron los que presentaron menor riqueza acumulada, lo cual podria sugerir que son los menos complejos en terminos de microhabitat. Por el contrario, Cocalito y Playa Blanca presentaron la mayor riqueza en el punto de mayor exposicion (P3), sugiriendo que la mayor complejidad de microhabitat confiere un refugio suficiente a pesar de tener el mayor regimen de disturbio. Por lo tanto, la seleccion de habitats en los litorales rocosos intermareales parece ser critica, tal como se ha encontrado en otros estudios (Shanks & Wright 1986). Se sugiere que estudios futuros cuantifiquen aspectos como la rugosidad e inclinacion del substrato, a lo largo de gradientes de exposicion al oleaje, para correlacionarlo con la riqueza de las especies dentro de cada cuadrante de muestreo, para establecer el papel que tienen sobre la presencia de especies raras, y sobre la morfologia y abundancia de las especies dominantes.

Agradecimientos

Este proyecto fue financiado por el Convenio de Asociacion "Estrategias de manejo sostenibles de la actividad pesquera en el PNN Utria" celebrado entre la Unidad Administrativa Especial de Parques Naturales Nacionales, la Universidad de Antioquia (Corporacion Academica Ambiental) y el Fondo de Patrimonio Natural.

Grupo de investigacion de excosistemas rocosos inter y submareales someros LITHOS. Departamento de Biologia; Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Universidad del Valle..

Referencias bibliograficas

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David L. Herrera-Paz

Universidad del Valle

Edgardo Londono-Cruz

Universidad del Valle

Juan F. Blanco

Universidad de Antioquia

Recibido: octubre 1, 2013 Aceptado: octubre 30, 2013

Direccion de los autores

David Leonardo Herrera Paz

Departamento de Biologia, Universidad del Valle, Cali--Colombia

davidhepaz@gmail.com

Edgardo Londono Cruz

Departamento de Biologia, Universidad del Valle, Cali--Colombia

edgardo.londono@correounivalle.edu.co

Juan Felipe Blanco L.

Instituto de Biologia, Universidad de Antioquia, Medellin--Colombia

blanco@exactas.udea.edu.co
Tabla 1. Abundancia acumulada en los 108 cuadrantes en cada
localidad (Punta Diego, Cocalitoy Playa Blanca) promediada
entre los 3 muestreos en el PNN Utria.

Grupo        Especie                         Punta   Playa    Cocalito
                                             Diego   Blanca

Moluscos     Nerita funiculata (Nf)          232     271      143
             Nerita scabricosta (Ns)         224     290      135
             Littorina aspera (La)           43      30       19
             Littorina modesta (Lm)          40      27       79
             Fissurella virescens (Fv)       17      22       11
             Fissurella microtrema (Fm)      0       0        1
             Nucella melones (Nm)            1       0        0
             Thais brevidentata (Tb)         1       2        15
             Siphonaria gigas (Sg)           5       2        20
             Plicopurpura patula pansa       0       1        0
               (Pp)
             Chiton stokesii (Cs)            1       1        4
             Planaxis planicostatus (Ppla)   1       3        10
Crustaceos   Calcinus obscurus (Co)          8       4        40
             Pachygrapsus transversus (Pt)   2       1        6
             Chthamalus panamensis (Cp)      319     445      322
             Total especies                  13      13       13
             Total individuos                892     1099     805

Tabla 2. Datos aportados por la prueba Similitud Percentage
(SIMPER) comparando la estructura del ensamblaje de
moluscos y crustaceos en relacion con el factor altura
intermareal (A: zona alta, B: zona baja). Con una
disimilitud de 89,57% aportada por la praeda. te unidad
de maestreo la abimdancia promedi a di eiperies en
0,25m2 y ka desciacion estandar (DS)

                 Abundancia Media

Especies         Intermareal: A   Intermareal: B    DS

N. scabricosta       11,51             0,42        1,88
N. funiculata         0,12            11,72        2,05
Ch. panamensis        4,59            13,09        1,21
L. modesta            3,37             0,08        0,98
L. aspera             0,04             2,12        0,8

                      %             %

Especies         Contribucion   Acumulado

N. scabricosta      27,17         27,17
N. funiculata       26,99         54,15
Ch. panamensis      24,52         78,67
L. modesta           8,14         86,81
L. aspera            6,09         92,9

Tabla 3. Valores de Fisher y las probabilidades asociadas del ANOVA
factorial para la riqueza, el numero promedio de especies y la
abundancia promedio entre localidades, puntos (exposicion al oleaje),
y altura intermareal y las diferentes interacciones.

Factor               Riqueza         Promedio       Abundancia
                                     Spp.

                     F      P        F      P       F      P

Localidad            1,60    0,21    0,04   0,96    0,52   0,60
Punto                5,73   0,005    6,42   0,003   1,44   0,24
Altura intermareal   0,52    0,47    0,41   0,52    0,92   0,34
Localidad x Punto    6,75   0,0001   2,81   0,03    1,97   0,11
Localidad x Altura   0,82    0,44    1,87   0,16    0,17   0,85
  intermareal
Punto x Altura       0,39    0,68    2,68   0,07    1,55   0,22
  intermareal
Localidad x Punto    1,66    0,17    1,35   0,26    0,14   0,97
  x Altura
  intermareal

Tabla 4. Probabilidades significativas de Newmann-Keulspara
la riqueza y el efecto de la interaccion localidad-punto.

Comparacion   PBP1    PBP2     PBP3    PDP2   PDP3     CoP1

PBP2          0.003
PBP3                  0.005
PDP3          0.02             0.04
CoP1          0.04             0.048
CoP3                  0.0006           0.04   0.0006   0.01
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Author:Herrera-Paz, David L.; Londono-Cruz, Edgardo; Blanco, Juan F.
Publication:Revista de Ciencias
Date:Dec 1, 2013
Words:5089
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