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Distribucion de las especies de Aphodiinae (Coleoptera, Scarabaeoidea, Aphodiidae) en Mexico.

Distribution of Aphodiinae species (Coleoptera, Scarabaeoidea, Aphodiidae) in Mexico

INTRODUCCION

La subfamilia Aphodiinae constituye el grupo de especies de escarabajos mas diversificado dentro de los Scarabaeoidea (clasificacion sensu Dellacasa et al. 2001a) y presenta una distribucion mundial. Una gran parte de las especies de Aphodiinae posee habitos asociados a los excrementos de vertebrados, mostrando un comportamiento habitualmente endocoprido, es decir, comiendo y reproduciendose en el interior de estos, a diferencia de los Scarabaeinae y de los Geotrupinae, con costumbres generalmente telecopridas y/o paracopridas (Halffter & Edmonds 1982, Cambefort 1991). Los Aphodiinae son el grupo predominante en las comunidades de escarabajos del estiercol de las zonas templado-frias de la region Paleartica (Hanski 1991) y, comunmente, tambien en las de la region Neartica (Lobo 2000). En las regiones de influencia Neotropical, los Aphodiinae han sido escasamente estudiados, pero se ha observado que, aunque haya solo una pequena representacion de estas especies en las comunidades, a veces pueden ser bastante abundantes (Andresen 2002).

En Mexico, los Aphodiinae no han recibido una atencion similar a la dirigida hacia otros grupos de coleopteros coprofagos (como Scarabaeinae o Geotrupinae) sino hasta la ultima decada, en la que el interes por este grupo se ha incrementando notablemente (ver Cabrero-Sanudo et al. 2007b y referencias alli citadas). No obstante, el conocimiento acerca de la distribucion geografica de estas especies es bastante heterogeneo e incompleto, pues aun existe un buen numero de regiones en Mexico que requieren un mayor esfuerzo de prospeccion (Cabrero-Sanudo et al. 2007b).

Para determinar los patrones de distribucion geografica de los organismos, se han propuesto en los ultimos anos diferentes metodologias capaces de estimar las distribuciones potenciales y reales de las especies, a partir de los datos parciales georreferenciados y diversa informacion ambiental que actua como predictora (Guisan & Zimmermann 2000). Los mapas asi obtenidos constituyen hipotesis de distribucion que, dependiendo del tipo de datos usados (presencia, presencia/ausencia), la complejidad de la tecnica de parametrizacion y la capacidad que tengan los predictores usados para dar cuenta de los factores historicos o geograficos, se acercaran mas a la distribucion potencial (el conjunto de localidades que pueden ser habitadas en un territorio segun las caracteristicas de las areas actualmente ocupadas) o a la distribucion real (Soberon & Peterson 2005, Peterson 2006, Jimenez-Valverde et al. 2008).

Utilizando una metodologia de este tipo, similar a la de otros analisis previos realizados en Mexico (Ortega-Huerta & Peterson 2004, Dominguez-Dominguez et al. 2006, Garcia 2006, Pineda & Lobo 2009) e incluso utilizada anteriormente con otros grupos de escarabeidos coprofagos de Mexico (Geotrupidae: Trotta-Moreu et al. 2008, Trotta-Moreu & Lobo 2010; Scarabaeidae: Verdu & Lobo 2008), el presente trabajo pretende ampliar el conocimiento biogeografico sobre los Aphodiinae de Mexico mediante: i) la creacion de mapas que representen la distribucion observada y predicha de todas aquellas especies con informacion georreferenciada disponible; ii) la obtencion de un mapa general que muestre la posible distribucion de la riqueza total de especies del grupo en la Republica Mexicana; y, iii) la estimacion de la magnitud y localizacion de los errores de estas estimaciones. Finalmente, considerando los patrones asi generados, se discutiran cuales han podido ser los principales factores causales que han propiciado la actual distribucion de la diversidad biologica de este grupo de insectos en Mexico.

MATERIAL Y METODOS

Origen de los datos biologicos y climaticos. Los datos utilizados en este trabajo proceden de una base de datos sobre los Aphodiidae mexicanos (AphoMex; Cabrero-Sanudo et al. 2007b) elaborada mediante la compilacion de la informacion contenida en los ejemplares depositados en diversas colecciones (destacando las de F. J. Cabrero-Sanudo, G. & M. Dellacasa, G. & V. Halffter, I. Martinez M., E. Montes de Oca, M. A. Moron, F. Vaz de Mello, y la coleccion del Instituto de Ecologia, A. C., Xalapa, Veracruz, Mexico), los datos procedentes de varias campanas de muestreo, asi como aquellos procedentes de una extensa busqueda bibliografica (ver Cuadro 1). Cada registro de la base de datos AphoMex contiene informacion contrastada de un total de 29 campos de informacion, relativos a las siguientes categorias: a) campos taxonomicos (subtribu, genero, especie, autor, ano de descripcion); b) campos geograficos (localidad, estado, latitud, longitud, altitud); c) campos relacionados con la captura (numero de ejemplares, dia, mes y ano de colecta, metodo de captura, colectores); d) campos eco-biologicos (sexo de los individuos, alimentacion, habitat, otras observaciones); y, e) otros campos relacionados con el manejo posterior de los ejemplares o de la informacion existente sobre estos (persona que realizo la identificacion, coleccion en la que se encuentra ingresado, bibliografia relacionada, otras anotaciones). AphoMex contiene en la actualidad alrededor de 4000 registros (11 de Septiembre de 2009), de los cuales 2588 corresponden a la subfamilia Aphodiinae (considerando las tribus Aphodiini, Didactyliini y Proctophanini). Esta base de datos esta disponible bajo peticion a los autores.

La taxonomia de esta subfamilia ha sufrido en los ultimos anos grandes modificaciones, especialmente en lo referente al cambio de estatus taxonomico de muchos subgeneros a generos y a la reasignacion de especies a diferentes generos ya descritos o de nueva formacion (Dellacasa et al. 1998, 2001a, 2002a, b, 2003, 2004a, b, 2007b, d, 2008, Bordat 1999, 2003, 2009, Dellacasa & Dellacasa 2000a, b, 2005, Stebnicka 2000, Masumoto & Kiuchi 2001, Ochi & Kawahara 2001, Ziani 2002, Gordon & Skelley 2007). Estos cambios taxonomicos no han sido arbitrarios, sino que se han propuesto con base en el examen morfologico de las mas de 3000 especies asignadas a la subfamilia Aphodiinae (Dellacasa et al. 2001a) y en ausencia de hipotesis filogeneticas que abarquen toda la diversidad generica o que ofrezcan una resolucion determinante sobre las relaciones evolutivas dentro de la subfamilia, pese algunos trabajos preliminares realizados con un subconjunto regional de Aphodiinae (Cabrero-Sanudo & Zardoya 2004; Cabrero-Sanudo 2007). Por tanto, se podria decir que los limites sistematicos de cada genero han sido subjetivamente establecidos por dichos autores (Dellacasa et al. 2001a), pero se encuentran basados en caracteres objetivos compartidos por las especies asignadas a cada genero, y que los previos subgeneros han sido modificados en ausencia de criterios objetivos generales para establecer su inferioridad jerarquica frente a otros generos que ya existian.

Muchos de estos cambios han afectado directamente a la taxonomia de Aphodiinae mexicanos, puesto que precisamente para este pais se han descrito o sinonimizado ultimamente diversos generos y especies (Deloya & Lobo 1996, Dellacasa et al. 1998, 2002b, 2003, 2007a, d, 2008, 2009, Deloya & Ibanez-Bernal 2000, Galante et al. 2003, Dellacasa & Dellacasa 2005, Gordon & Skelley 2007). Segun las ultimas actualizaciones de listados faunisticos (Cabrero-Sanudo et al. 2007b, Skelley et al. 2007) y los datos obtenidos en la elaboracion de la base de datos AphoMex, Mexico contaria actualmente con un total de 111 especies de Aphodiinae descritas y validas (108 de Aphodiini, 2 de Didactyliini y 1 de Proctophanini), repartidas en un total de 43 generos (41 de Aphodiini, 1 de Didactyliini y 1 de Proctophanini; Apendice 1).

Para cada una de las especies mexicanas, se georreferenciaron (cuando fue posible) las localidades en las que se obtuvieron citas, teniendo en cuenta los datos del nomenclator de localidades mexicanas ofrecido por el INEGI (Instituto Nacional de Estadistica y Geografia; http://www.inegi.org.mx/inegi/default.aspx). Tanto los mapas de distribucion observada como las predicciones de cada una de las especies modelizadas se realizaron a una resolucion de 0.08[grados] ([aproximadamente igual a] 100 [km.sup.2]; 25.080 celdas para el territorio mexicano), utilizando para ello el programa Idrisi Kilimanjaro (Clark Labs 2003) y considerando que esta era la mayor resolucion posible a la que se podian utilizar los datos georreferenciados de las localidades de colecta de cada una de las especies. Del total de 2588 registros que actualmente posee esta base de datos, fue posible georreferenciar el 94% a esta resolucion, careciendo los 150 registros restantes de informacion geografica precisa. De las 111 especies consideradas, el 37% (41 especies) poseian cinco o mas registros georreferenciados, el 37% (41 especies) entre uno y cuatro registros, y el 26% (29 especies) carecia de informacion georreferenciada fiable.

Como predictores se utilizaron un total de 19 variables climaticas obtenidas de la base de datos ambiental WorldClim tambien a una resolucion de (0.08[grados]) (Hijmans et al. 2006; ver Trotta-Moreu et al. 2008 y http://www.worldclim.org/).

Modelos predictivos. Para realizar la estimacion de la distribucion de las especies de Aphodiinae mexicanas se utilizo el programa MaxEnt 3.2 (Maximum Entropy; Phillips & Dudik 2008), con los parametros definidos por defecto en el programa, incluyendo caracteristicas lineales y cuadraticas, asi como un formato de salida acumulativo. La seleccion de este metodo, entre otras tecnicas disponibles, se realizo como consecuencia de que solo requiere los datos de presencia de las especies y porque ha sido recomendado en un analisis comparado entre las diversas tecnicas de modelizacion de la distribucion (Elith et al. 2006). MaxEnt utiliza un sistema de aprendizaje automatico (machine learning) a traves del cual se busca una distribucion con una entropia maxima en la que todos los valores tienen la misma probabilidad de ocurrir, pero que se encuentra restringida segun la informacion biologica de partida y las condiciones ambientales del area de estudio. El formato de salida es un mapa en el que cada celda del territorio posee un valor de favorabilidad entre 0 y 100.

MaxEnt unicamente fue utilizado en todas aquellas especies con datos de presencia en 5 o mas celdas de 0.08[grados] (37%, 41 especies). Para aquellas especies con datos de presencia en 2, 3 y 4 celdas de 0.08[grados] (19%, 21 especies) las predicciones se realizaron calculando los valores maximos y minimos de diversas variables ambientales en las celdas con presencia conocidas, para despues establecer el area de presencia probable como aquella compuesta por las celdas con valores climaticos dentro del rango de condiciones proporcionado por los datos de presencia conocidos (modelo de "cubierta bioclimatica"). Este procedimiento simple es generalmente adecuado para realizar estimaciones de la distribucion potencial de las especies (Jimenez-Valverde et al. 2008), de modo que asumimos que la representacion geografica asi generada constituye una imagen provisional de la distribucion en ausencia de limitantes de dispersion. Como los resultados de este procedimiento dependen del numero de variables predictoras utilizadas (Beaumont et al. 2005), se eligio un conjunto minimo de variables climaticas. Para ello se empleo el llamado metodo de Jollife (Rencher 2002) mediante el cual el conjunto completo de 19 variables climaticas predictoras se sometio a un Analisis de Componentes Principales, que proporciono 4 componentes con valores propios (eigenvalues) mayores o proximos a la unidad (7.86, 4.83, 3.62 y 0.98, respectivamente), que, en conjunto, fueron capaces de explicar el 91% de la variabilidad total. Para cada componente se eligio aquella variable original con una mayor correlacion, de modo que las variables finalmente seleccionadas fueron: temperatura minima del mes mas frio, precipitacion del cuatrimestre mas seco, temperatura media del cuatrimestre mas calido y precipitacion del mes mas humedo. Estas serian, pues, las mejores variables con capacidad para representar las condiciones climaticas del territorio considerado.

Finalmente, para todas aquellas especies con datos de presencia en unicamente una celda de 0.08[grados] (18%, 20 especies), la distribucion potencial fue estimada ampliando un 30% los valores de las cuatro variables climaticas seleccionadas en la celda observada y considerando que todas las celdas con estas condiciones serian las mas favorables para la presencia de cada especie (procedimiento tambien utilizado en Trotta-Moreu et al. 2008 y Trotta-Moreu & Lobo 2010).

Validacion de los modelos. Como ocurre generalmente en los grupos y regiones con alta diversidad biologica, la informacion georreferenciada disponible es muy escasa y sesgada, impidiendo la realizacion de modelos de distribucion fiables (Cayuela et al. 2009). En nuestro caso, el numero de registros georreferenciados disponibles es tambien escaso (media por especie [+ o -] DS: 22 [+ o -] 50) y reducido el porcentaje de especies con mas de 5 registros georreferenciados (37%). Por ello, no es posible acudir a las tecnicas de validacion clasicas (Vaughan & Omerod 2005) eligiendo, como medida de fiabilidad, la comparacion entre los valores de riqueza observados en cada uno de los estados mexicanos con inventarios fiables y los valores de riqueza resultantes de la superposicion de todos los modelos individuales de distribucion generados (ver Pineda & Lobo 2009 y Trotta-Moreu & Lobo 2010).

Para estimar, en primer lugar, que estados mexicanos poseian inventarios fiables, se valoraron sus inventarios faunisticos mediante dos estimadores no parametricos de la riqueza de especies (ACE y Chao2; Colwell & Coddington 1994, Chazdon et al. 1998), que aportan estimas del numero total de especies en cada estado, asumiendo un esfuerzo de muestreo optimo. Como medida del esfuerzo de muestreo se utilizo el numero de registros de AphoMex para cada especie y para cada estado. Los analisis fueron realizados mediante el programa EstimateS (Colwell 2006). Aquellos estados para los que se estimo que la riqueza de especies observada era igual o superior al 70% de la predicha por cualquiera de estos dos estimadores se consideraron poseedores de inventarios fiables.

En las predicciones individuales realizadas con MaxEnt es necesario elegir un punto de corte adecuado en los valores de favorabilidad a fin de transformar estos en binarios (presencia/ausencia). Para ello, se eligieron un total de 22 puntos de corte diferentes distribuidos a lo largo del intervalo de favorabilidad entre 0-100 (ver Pineda & Lobo 2009 y Trotta-Moreu & Lobo 2010): 100, 95, 90, 85, 80, 75, 70, 65, 60, 55, 50, 45, 40, 35, 30, 25, 20, 15, 10, 5 y 1. Ademas, se calculo para cada especie el punto optimo de corte resultante de considerar, como area de presencia, al conjunto de todas aquellas celdas con favorabilidades iguales o superiores a la menor existente en una celda con presencia observada. Los valores de riqueza para cada estado, resultantes de la superposicion de los modelos realizados con MaxEnt tras considerar cada uno de los 22 puntos de corte anteriormente mencionados, fueron comparados con la riqueza de especies observada en aquellos estados considerados como bien inventariados. Para decidir el umbral mas favorable, se estimo la correlacion entre ambos valores de riqueza mediante el coeficiente de correlacion de Pearson y tambien la correlacion entre la matriz de composicion faunistica observada (presencia/ausencia) en cada estado y la predicha segun los modelos (test de Mantel). En estos analisis unicamente se utilizaron los datos provenientes de las 41 especies con presencia en 5 o mas celdas (ver Pineda & Lobo 2009, para una descripcion mas detallada del procedimiento).

Una vez estimados los mapas de presencia/ausencia mediante MaxEnt y los modelos de "cubierta bioclimatica", se genero una representacion de la distribucion de la riqueza de especies de Aphodinae en Mexico, estimandose adicionalmente el numero de especies erroneamente includos en cada estado y el numero de especies omitidas de acuerdo a las predicciones y los inventarios de los estados con inventarios fiables (errores de comision y omision, respectivamente).

RESULTADOS

Seleccion de los estados con inventarios fiables. En el Cuadro 2 se resumen los 15 estados mexicanos cuyos inventarios fueron estimados fiables. Como se puede observar en la Figura 1, la mayor parte de los estados bien muestreados se encuentra distribuida a lo largo de la Sierra Madre Oriental, Sistema Volcanico Transversal, Sierra Madre del Sur y Sierra de Chiapas, mientras que, principalmente, los inventarios de los estados de la Peninsula de Yucatan, del noroeste de Mexico, Tamaulipas y algunos del centro de la Republica se encuentran insuficientemente muestreados.

Seleccion del umbral de favorabilidad. Las correlaciones entre la riqueza de especies observada en los estados con inventarios fiables y la predicha por la superposicion de los modelos individuales sugieren que el mejor punto de corte es el que asigna como presencias las celdas con favorabilidades por encima de 80 (Figura 2) y que el punto de corte optimo elegido individualmente para cada especie produce estimaciones poco fiables. Los valores del test de Mantel tambien sugieren un punto de corte similar (85). Por ello, a fin de obtener los mapas de presencia/ausencia predichos a partir de los modelos de MaxEnt, se eligio el punto de corte de 85 como el mas apropiado para obtener los modelos de distribucion de los Aphodiinae en Mexico.

En las Figuras 3-16 se encuentran representados los mapas de distribucion observados y predichos de las especies de Aphodiinae presentes en Mexico. Estos mapas se encuentran tambien disponibles a una mejor resolucion en la pagina http://www.biogeografia.org/.

Comparacion entre datos observados y predichos. La superposion de todos los modelos de distribucion realizados (tanto utilizando MaxEnt, como los modelos de "cubierta bioclimatica) produce valores de riqueza de especies claramente superiores a los observados (Cuadro 3). La sobreprediccion media es del 65%, oscilando entre el 0% de Coahuila y el 186% de Zacatecas. A pesar de ello, la correlacion entre los valores predichos y observados es alta, positiva y significativa (r = 0.843, n = 15, P< 0.001). Como era de esperar, el porcentaje medio de los errores de comision (94 [+ o -] 52; % medio [+ o -] DS) es muy superior al de los errores de omision (28 [+ o -] 16; % medio [+ o -] DS), de modo que las tecnicas de modelizacion empleadas tienden a incluir erroneamente un buen numero de especies en cada estado, omitiendo ademas unas pocas de las observadas.

Caracteristicas generales de las especies mexicanas de Aphodiinae. En el Cuadro 4 se encuentran resumidas las principales caracteristicas ambientales de las especies de Aphodiinae presentes en Mexico, basadas en los valores de las celdas en las que se ha observado cada una de ellas. En general, las altitudes medias sobre el nivel del mar para las especies de Aphodiinae mexicanas oscilan entre los 250 a los 3200 metros, las temperaturas medias rondan desde los 9.7 hasta los 25.3[grados] C y las precipitaciones medias de los 230 a los 2060 mm. Estos resultados muestran que los Aphodiinae se encuentran presentes a lo largo de una amplia diversidad de ambientes, pese a que la mayoria de las especies posee preferencias por zonas montanosas, con climas templado/frios y humedos.

Autoecologia y biogeografia de los Aphodiinae mexicanos. En los siguientes apartados se muestran los valores ambientales de las localidades de presencia conocidas para cada una de las especies de Aphodiinae mexicanas, asi como las representaciones cartograficas obtenidas mediante los modelos predictivos de distribucion realizados. La informacion relativa a la distribucion de los generos, el numero de especies descritas o los detalles sobre la ecologia de las especies han sido tomados, principalmente, de las siguientes referencias bibliograficas: Dellacasa 1987a, b, 1988a, b, 1991, 1995, Dellacasa et al. 2001a, 2002b, 2003, 2007c, d, 2009, Dellacasa & Dellacasa 2003, 2005, Cabrero-Sanudo et al. 2007b, Gordon & Skelley 2007, Skelley et al. 2007. Las regiones biogeograficas se basan en las definidas por Cox & Moore (1993).

Distribucion de las especies de Aphodiinae en Mexico. De las 111 especies observadas de Aphodiinae presentes en Mexico, el grupo mas numeroso es el de la tribu Aphodiini, con 108 especies. De la tribu Didactyliini se encuentran dos especies de un mismo genero y de Proctophanini solo hay una especie.

Aphodiini. Las 108 especies de esta tribu estan comprendidas en 41 generos diferentes.

Genero Agoliinus Schmidt, 1913

El genero Agoliinus se encuentra distribuido en la region Holartica y esta representado por alrededor de 40 especies, de las cuales solo dos han sido citadas en Mexico: A. cruentatus y A. plutonicus (Figs. 3a-b). Ambas especies extienden su area por el noroeste de Mexico y sur/suroeste de Estados Unidos.

En general, las especies de Agoliinus suelen habitar localidades de altitudes elevadas. Asi, Agoliinus cruentatus se ha observado en Mexico a una altitud media (Am) de 2195 metros, en una zona relativamente calida (temperatura anual media; Tm 16.1[grados]C) y seca (precipitacion anual media; Pm 527 mm) (Cuadro 4). En cuanto a A. plutonicus, se desconocen sus afinidades topograficas y ambientales en Mexico. Ambas especies han sido observadas en excrementos de caballo y humanos, entre los meses de junio y agosto; A. cruentatus tambien ha sido capturada a la luz (Moron & Deloya 1991, Gordon & Skelley 2007).

Solo se ha podido realizar un modelo de distribucion en el caso de A. cruentatus, puesto que se carecia de datos georreferenciados en Mexico para A. plutonicus. El mapa de distribucion predicho para A. cruentatus muestra que su area de distribucion podria incluir algunas localizaciones de la Sierra Madre Occidental, especialmente de Durango y Zacatecas, asi como algunos puntos en el estado de Sonora (Fig. 3a).

Genero Agrilinellus M. Dellacasa, G. Dellacasa & Gordon, 2008

Se trata de un genero endemico casi exclusivo de Mexico, para el que se han descrito un total de siete especies (Figs. 3c-h, 4a); solo una de ellas (A. chiapasensis) se extiende hasta El Salvador. Las especies de Agrilinellus se encuentran distribuidas por las sierras mexicanas. Asi, A. abbonai y A. antonioreyi han sido observadas en el Sistema Volcanico Transversal (Figs. 3c, 3d); A. azteca, en el Sistema Volcanico Transversal, la region meridional de la Sierra Madre Oriental y en la Sierra Madre del Sur (Fig. 3e); A. chiapasensis, en la Sierra de Chiapas (Fig. 3f); A. nuriae, en las estribaciones septentrionales de la Sierra Madre Oriental (Fig. 3g); A. oaxacaensis, en la Sierra Madre del Sur y la zona meridional de la Sierra Madre Oriental (Fig. 3h); y, A. ornatus, en el Sistema Volcanico Transversal, el sur de la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre Occidental (Fig. 4a).

Agrilinellus es un genero con preferencia por altitudes medias hasta muy altas, cuyas especies estan presentes habitualmente desde los 1000 hasta los 2800 metros (Cuadro 4). Suelen preferir desde temperaturas frescas a moderadas que oscilan entre 11.6[grados]C y 15.9[grados]C (exceptuando A. oaxacaensis, con una Tm observada mas alta de 22.5[grados]C, a consecuencia, probablemente, de las localizaciones colindantes) y lluvias moderadas de entre 625 a 1486 mm de precipitacion anual (Cuadro 4). La mayoria de las especies de Agrilinellus han sido observadas durante los meses de julio a agosto, aunque A. chiapasensis ha sido capturada en mayo y A. azteca y A. ornatus pueden colectarse durante todo el ano. Son especies coprofagas de amplio espectro, puesto que se han observado en estiercol vacuno, equino y ovino; unicamente, A. nuriae y A. oaxacaensis han sido citadas de vacuno y equino, respectivamente, lo que, no obstante, puede deberse a la ausencia de otro tipo de excremento (observaciones personales y Martin-Piera & Lobo 1993, Martinez 2005, Gordon & Skelley 2007, Dellacasa et al. 2008).

Las distribuciones predichas para estas especies amplian su actual rango a lo largo de las sierras mexicanas; asi, se aumenta la distribucion de A. abbonai hacia la Sierra Madre del Sur (Fig. 3c); la de A. antonioreyi hacia algunos puntos adicionales del Sistema Volcanico Transversal y de la Sierra Madre del Sur (Fig. 3d); la de A. azteca hacia algunas localizaciones adicionales del Sistema Volcanico Transversal y de la Sierra Madre del Sur (Fig. 3e); la de A. chiapasensis hacia la Sierra Madre del Sur, el Sistema Volcanico Transversal, la Sierra Madre Occidental y otras localidades de la Sierra de Chiapas (Fig. 3f); la de A. nuriae a otras localidades del norte de la Sierra Madre Occidental (Fig. 3g); la de A. oaxacaensis en la Sierra de Chiapas, la Sierra Madre del Sur, la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre Oriental, el Sistema Volcanico Transversal y algunas localizaciones presentes en el Golfo de Mexico y la Peninsula de Yucatan (Fig. 3h); y la de A. ornatus hasta algun punto mas de la Sierra Madre Occidental y del Sistema Volcanico Transversal (Fig. 4a).

Genero Aphodius Illiger, 1798

El genero Aphodius presenta una distribucion Holartica, asi como Oriental y Australiana. Se encuentra representado por 13 especies, de las cuales una, A. fimetarius, ha sido introducida en Mexico (Horn 1887). La especie ha sido citada en el estado de Puebla, al sur del Sistema Volcanico Transversal (Fig. 4b).

En Mexico, A. fimetarius se encuentra a una Am de 1382 metros, con una Tm de 18.9[grados]C y una precipitacion de 499 mm (Cuadro 4). Ha sido citada del mes de agosto en Mexico, pero en otras regiones se encuentra presente durante todo el ano. Se trata de una especie eurifaga, que no es estrictamente coprofaga, sino que tambien se alimenta de material organico en descomposicion, materia vegetal y micelios de hongos (Dellacasa & Dellacasa 2006).

Segun el mapa de distribucion predicho para esta especie, su actual rango de distribucion podria ampliarse hasta la Sierra Madre del Sur, la Sierra Madre Occidental y algunas localizaciones del Altiplano (Fig. 4b).

Genero Blackburneus (sensu lato) Schmidt, 1913

El genero Blackburneus (s.l.) muestra una distribucion Neartica, Neotropical, Oriental y Afrotropical. Se han descrito alrededor de 71 especies, de las cuales cinco se encuentran distribuidas en Mexico (Figs. 4c-g). Blackburneus charmionus ha sido citada de Costa Rica, El Salvador y Mexico; B. guatemalensis de Guatemala, Costa Rica, El Salvador, Mexico y Panama; B. (s.l.) rubeolus del sudeste de Canada, Mexico y este de Estados Unidos; B. saylorea del suroeste de Estados Unidos; y, B. (s.l.) saylori es la unica especie aparentemente endemica de Mexico. En Mexico, las especies de Blackburneus (s.l.) suelen habitar zonas de montana. Asi, B. charmionus se ha capturado en el Sistema Volcanico Transversal, la Sierra Madre del Sur, la Sierra Madre Occidental y el sur de la Sierra Madre Oriental (Fig. 4c); B. guatemalensis, aparte de en las anteriores sierras, se extiende tambien por la Sierra de Chiapas (Fig. 4d); B. saylorea habita el Sistema Volcanico Transversal, el sur de la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre del Sur (Fig. 4f); y, B. (s.l.) saylori, el Sistema Volcanico Transversal y la Sierra Madre Occidental (Fig. 4g). Blackburneus (s.l.) rubeolus ha sido citada de Oaxaca y Tamaulipas, pero no se tienen referencias precisas de su localizacion (Fig. 4e).

Las especies de Blackburneus (s.l.) suelen encontrarse en Mexico en altas elevaciones, de modo que han sido citadas de alturas entre los 1730 y los 2090 metros (Cuadro 4). Parecen preferir localidades con temperaturas medias relativamente elevadas (entre 15.8[grados]C y 18.4[grados]C) y precipitaciones moderadas que oscilan entre los 732 y los 1410 mm (Cuadro 4). Blackburneus charmionus, B. guatemalensis y B. saylorea estan activas durante todo el ano, mientras que B. (s.l.) saylori solo se ha observado durante julio y agosto, y B. (s.l.) rubeolus entre los meses de abril y octubre. Todas muestran habitos coprofagos y se han encontrado en excrementos de caballo, vaca y oveja; B. charmionus y B. (s.l.) rubeolus son tambien atraidas por material organico en descomposicion y B. guatemalensis y B. (s.l.) rubeolus han sido capturadas a la luz (observaciones personales y Ruiz-Colorado 2001, Galante et al. 2003, Gordon & Skelley 2007).

Segun las distribuciones predichas, B. charmionus extenderia su presencia por diversos puntos del este del Sistema Volcanico Transversal y el sur de la Sierra Madre Oriental (Fig. 4c); B. guatemalensis estaria presente en mas localidades del Sistema Volcanico Transversal, la Sierra Madre Oriental, la Sierra Madre Occidental y la Sierra Madre del Sur (Fig. 4d); B. saylorea aumentaria su distribucion hacia mas puntos del Sistema Volcanico Transversal, la Sierra Madre del Sur, la Sierra de Chiapas y sur de la Sierra Madre Oriental (Fig. 4f); y, B. (s.l.) saylori hacia algun punto mas de la Sierra Madre Occidental, muchos otros del Sistema Volcanico Transversal y el sur de la Sierra Madre Oriental, la Sierra Madre del Sur y la Sierra de Chiapas (Fig. 4g). No se ha podido estimar la distribucion de B. (s.l.) rubeolus puesto que se carecia de informacion georreferenciada para Mexico (Fig. 4e).

Genero Calamosternus Motschulsky, 1859

Calamosternus es un genero de distribucion mundial compuesto actualmente por 25 especies, dos de las cuales se encuentran en Mexico (Figs. 4h, 5a). Calamosternus colimaensis es la unica especie de este genero endemica de Norteamerica, en concreto de Mexico, y se encuentra distribuida a lo largo del Sistema Volcanico Transversal (Fig. 4h); C. granarius es una especie subcosmopolita que ha sido introducida desde Europa y aparece en el noroeste de Mexico, el resto de la region Neartica (Canada y Estados Unidos) y tambien en la region Neotropical (Fig. 5a; Dellacasa 1988a, Dellacasa & Dellacasa 2006, Gordon & Skelley 2007).

Calamosternus colimaensis suele encontrarse a media altitud, alrededor de los 956 metros, mientras que C. granarius se ha observado en Mexico a altitudes inferiores ([aproximadamente igual a] 250 metros, Cuadro 4). La Tm de los puntos en los que se ha encontrado C. colimaensis es moderada-alta (23.7[grados]C), y la Pm moderada (964 mm); para C. granarius, la Tm donde se ha observado es menor, de 16.3[grados]C, y la Pm escasa, de 272 mm (Cuadro 4). Calamosternus colimaensis ha sido colectada durante el mes de abril, mientras que C. granarius ha sido observada durante todo el ano. No se tienen referencias sobre los habitos alimenticios de C. colimaensis, pero de C. granarius se sabe que se trata de una especie eurifaga, capaz de alimentarse de todo tipo de excrementos, asi como de material organico en descomposicion y materia vegetal (Dellacasa & Dellacasa 2006).

La distribucion predicha para C. colimaensis indica que esta especie puede encontrarse tambien por otros puntos del Sistema Volcanico Transversal, asi como en la Sierra Madre del Sur y la Sierra de Chiapas (Fig. 4h). En el caso de C. granarius, esta podria encontrarse tambien en algunos otros puntos de la Sierra de Baja California y en la provincia biogeografica Sonorense (Fig. 5a).

Genero Cephalocyclus M. Dellacasa, Gordon & G. Dellacasa, 1998

El genero Cephalocyclus es endemico de la zona meridional de la region Neartica y algunas de sus especies se adentran hacia las montanas de la region Neotropical en Centroamerica. Se trata del genero con un mayor numero de especies en Mexico y con un mayor numero de endemismos; asi, de las 21 especies descritas en total para este genero, 18 han sido citadas de Mexico (Figs. 5b-h, 6a-h, 7a-c), 15 de las cuales presentan una distribucion restringida a las sierras de Mexico. En cuanto a las especies mexicanas, Cephalocyclus bordati, C. pullatus y C. rockefelleri han sido observadas en la Sierra Madre Occidental (Fig. 5b, 6g, 7a); C. carmenae, C. howdenorum, C. lagoi y C. potosinus, en la Sierra Madre Oriental (Fig. 5c, 6a-b, f); C. durangoensis, en la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre Oriental, el Sistema Volcanico Transversal y la Sierra Madre del Sur (Fig. 5d); C. fuliginosus, C. hogei y C. mexicanus, en la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre Oriental, el Sistema Volcanico Transversal, la Sierra Madre del Sur y la Sierra de Chiapas hacia Guatemala (Figs. 5e, h, 6d); C. gravidus, en la Sierra Madre Occidental, en el sur de la Sierra Madre Oriental y en el Sistema Volcanico Transversal (Fig. 5f); C. halffteri, C. luridiventris y C. puncticeps, en el Sistema Volcanico Transversal y la Sierra Madre del Sur (Figs. 5g, 6c, h); C. ordonezi, en el Sistema Volcanico Transversal (6e); C. stebnickae, en la Sierra de Chiapas (Fig. 7b); y, C. villosipes, en el sur de la Sierra Madre Oriental, el Sistema Volcanico Transversal y la Sierra Madre del Sur (Fig. 7c; existe otra especie similar, algunas de cuyas citas pueden haberse confundido con esta; a la espera de dicha confirmacion, las citas se han asignado a esta especie).

Las especies de Cephalocyclus son moradoras de cotas altas-muy altas, que van de 1826 a los 3205 metros (Cuadro 4). Por ello, suelen preferir unas temperaturas medias que oscilan entre frescas y moderadas (entre los 9.3[grados]C y los 16.8[grados]C) y unas precipitaciones bajas o moderadas que pueden rondar entre los 533 a los 1223 mm (Cuadro 4). Los imagos muestran una actividad restringida habitualmente a los meses entre mayo y agosto, especialmente en junio y julio, coincidiendo con la aparicion de las primeras precipitaciones de la estacion de lluvias. Los individuos de estas especies suelen encontrarse en excrementos equinos con una mayor frecuencia, asi como en vacunos y ovinos, e incluso atraidos por la luz (observaciones personales y Moron & Deloya 1991, Galante et al. 2003, Martinez 2005, Dellacasa et al. 2007a).

Los modelos de distribucion predichos para estas especies aumentan su distribucion, en general, hacia diversos puntos situados en las cadenas montanosas donde estas se encuentran o hacia otras sierras. De esta manera, C. bordati, C. durangoensis y C. rockefelleri podrian estar presentes en otros puntos de la Sierra Madre Occidental (Figs. 5b, d, 7a); C. carmenae, C. howdenorum y C. potosinus tendrian una distribucion un poco mas amplia a lo largo de la Sierra Madre Oriental (Figs. 5c, 6a, f); C. fuliginosus podria encontrarse en otras localizaciones de la Sierra Madre Occidental, del Sistema Volcanico Transversal, de la Sierra Madre del Sur e incluso de la Sierra de Chiapas (Fig. 5e); C. gravidus podria extenderse mas aun por la Sierra Madre Occidental, por el Sistema Volcanico Transversal y por la Sierra de Chiapas (Fig. 5f); C. halffteri se encontraria tambien en otros puntos de la Sierra Madre del Sur (Fig. 5g); C. hogei muestra otras zonas favorables en el Sistema Volcanico Transversal y en la Sierra de Chiapas, hacia Guatemala (Fig. 5h); C. lagoi muestra puntos adicionales de presencia en la Sierra Madre Oriental, en el Sistema Volcanico Transversal y en la Sierra de Chiapas (Fig. 6b); C. luridiventris y C. puncticeps podrian extenderse por otros enclaves de la Sierra Madre del Sur, el Sistema Volcanico Transversal, la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre Oriental y la Sierra de Chiapas (Fig. 6c, h); C. mexicanus aumentaria su presencia en diversas localizaciones de la Sierra Madre Oriental, del Sistema Volcanico Transversal y de la Sierra Madre del Sur (Fig. 6d); C. ordonezi y C. stebnickae no modificarian mucho mas su distribucion, quedando restringidas aparentemente a los puntos en los que han sido observadas (Figs. 6e, 7b); C. pullatus tendria localidades favorables adicionales en la Sierra Madre Occidental, la Sierra de Chiapas e incluso en la Sierra de Baja California (Fig. 6g); y, C. villosipes podria extenderse tambien por algunos puntos al sur de la Sierra Madre Oriental, del Sistema Volcanico Transversal, de la Sierra Madre del Sur y de la Sierra de Chiapas (Fig. 7c).

Genero Cesamexico Kocaz & Kemal, 2008 (= Imelda Dellacasa, Dellacasa & Gordon 2002)

Cesamexico es un genero monoespecifico, cuya unica especie es endemica de Mexico, en concreto, de la Sierra Madre del Sur, en el estado de Guerrero (Fig. 7d).

Se encuentra a una Am de 2300 metros y muestra preferencia por precipitaciones moderadas (Pm de 1456 mm) y localidades con una Tm moderada-alta de 18.5[grados]C (Cuadro 4). Aunque se ha capturado diversas veces durante el mes de julio, no han sido registrados sus habitos alimentarios.

El mapa de distribucion predicho muestra que C. constricticollis podria encontrarse presente en otros puntos de la Sierra Madre del Sur, el Sistema Volcanico Transversal, la vertiente occidental de la Sierra Madre Occidental y la Sierra de Chiapas (Fig. 7d).

Genero Cinacanthus Schmidt, 1913

El genero Cinacanthus es endemico de la region Neartica. Hasta el momento, se han asignado seis especies a este genero, de las cuales solo dos, C. crenicollis y C. militaris, han sido citadas para Mexico, en el estado de Baja California (Figs. 7e-f). Se distribuyen a lo largo de las sierras norteamericanas occidentales, ligadas a zonas deserticas y asociadas a las madrigueras de roedores.

Se desconocen las condiciones ambientales y la topografia de las localizaciones donde se han observado estas especies en Mexico. En Estados Unidos, C. crenicollis y C. militaris han sido capturadas en zonas aridas de alta montana, entre los 1500 y los 2750 metros de altitud; C. crenicollis se ha observado activa desde abril a junio, mientras que C. militaris ha sido colectada desde marzo a septiembre. Ambas especies muestran actividad nocturna y se alimentan del estiercol de diversos roedores, como tuzas (Thomomys Wied-Neuwied, 1839), ardillas de tierra (Spermophilus Cuvier, 1825) y perros de las praderas (Cynomys Rafinesque, 1817; Gordon & Skelley 2007).

No se obtuvieron mapas de distribucion predicha para estas especies, puesto que se carecia de informacion georreferenciada para Mexico.

Genero Coelotrachelus Schmidt, 1913

Se trata de un genero endemico de la region Neartica, para el que se han descrito un total de seis especies, presentes todas en Mexico y cinco de ellas endemicas para el pais (Figs. 7g-h, 8a-d). Son especies asociadas a madrigueras de roedores, que se localizan a lo largo de las cadenas montanosas, poseyendo su limite meridional de distribucion en el Sistema Volcanico Transversal. Asi, C. burgosi y C. ixtapalapaensis han sido colectadas en el Sistema Volcanico Transversal (Figs. 7g-h); C. kuntzeni, C. symbius y C. venustus, en la Sierra Madre Occidental y en el Sistema Volcanico Transversal (Figs. 8a, c-d); y, C. rudis en la Sierra Madre Occidental (Fig. 8b).

Sus localidades de presencia poseen altitudes medio-altas (entre los 1045 y los 2362 metros), con temperaturas moderadas-calidas (entre 14.8[grados]C y 23.7[grados]C) y lluvias escasas o moderadas (entre los 679 y los 987 mm) (Cuadro 4). La actividad mas destacada de estas especies ocurre durante los meses de junio y julio, coincidiendo con el comienzo de la epoca de lluvias, aunque tambien se ha citado C. kuntzeni durante los meses de febrero y abril, y C. ixtapalapaensis y C. venustus durante noviembre. Se alimentan de los excrementos de tuzas (por ejemplo, Thomomys sp. o Cratogeomys Merriam, 1895) con las que estan asociadas, siendo comunes en los bosques de pinos y encinos. Son capturadas tambien a la luz (C. burgosi y C. rudis), probablemente debido a sus habitos nocturnos (observaciones personales y Gordon & Skelley 2007, Dellacasa et al. 2009).

Segun los mapas de distribucion predicha, C. burgosi podria ampliar su distribucion hacia otros puntos del Sistema Volcanico Transversal y estar presente tambien en la vertiente occidental de la Sierra Madre Occidental, en la Sierra Madre del Sur y en la Sierra de Chiapas (Fig. 7g); C. ixtapalapaensis y C. venustus podrian encontrarse en otros puntos del Sistema Volcanico Transversal, el sur de la Sierra Madre Oriental, la Sierra Madre Occidental y la Sierra Madre del Sur (Fig. 7h, 8d); C. kuntzeni y C. symbius estarian presentes en un numero mayor de localidades de la Sierra Madre Occidental y el Sistema Volcanico Transversal, asi como en la Sierra de Chiapas y la Sierra de Baja California (Figs. 8a, c); y, C. rudis podria estar tambien presente en otros puntos de la Sierra Madre Occidental y del noroeste del Sistema Volcanico Transversal (Fig. 8b).

Genero Cryptoscatomaseter (sensu lato) Gordon & Skelley, 2007

El genero Cryptoscatomaseter (s.l.) reune un total de 29 especies distribuidas por la region Neartica, de las cuales dos (C. durangoi y C. epulus) se encuentran en Mexico y son endemicas (Figs. 8e-f). Son especies de alta montana, que se encuentran asociadas a nidos de roedores; ambas especies han sido colectadas en la Sierra Madre Occidental, no mas al sur del estado de Durango (Figs. 8e-f).

Las altitudes medias en las que estan presentes oscilan entre los 2573 y los 2763 metros (Cuadro 4). Las temperaturas medias anuales de estas localidades son frescas (entre los 11.0[grados]C y los 12.9[grados]C), mientras que las precipitaciones son moderadas (entre los 992 y los 1237 mm; Cuadro 4). Los adultos han sido colectados durante los meses de junio y julio, en madrigueras de tuzas (Thomomys sp.) y muestran una actividad diurna (Gordon & Howden 1973, Gordon & Skelley 2007).

La distribucion predicha para C. durangoi muestra que la especie podria estar presente en otros puntos de la Sierra Madre Occidental, asi como en el Sistema Volcanico Transversal y en algunos puntos al sur de la Sierra Madre Oriental y el noreste de la Sierra Madre del Sur (Fig. 8e). En cuanto a C. epulus, su distribucion predicha parece bastante restringida a las localidades donde ha sido capturada en la Sierra Madre Occidental (Fig. 8f).

Genero Dellacasiellus Gordon & Skelley, 2007

Dellacasiellus es un genero endemico de la region Neartica, en el que se han incluido doce especies, seis de ellas distribuidas en Mexico (Figs. 8g-h, 9a-d). Son especies de montana, ligadas a nidos de roedores. En Mexico, D. claudus y D. concavus han sido citadas de la Sierra Madre Occidental y del Sistema Volcanico Transversal (Figs. 8g-h); D. fucosus se ha observado en el Sistema Volcanico Transversal y en la Sierra de Baja California (Fig. 9a); D. kirni, en la Sierra Madre Occidental (Fig. 9b); D. pseudofucosus, en la Sierra de Baja California (Fig. 9c); y, D. ruficlarus, en la Sierra Madre Occidental y en la Sierra de Baja California (Fig. 9d).

Para Mexico, no se tienen otros datos georreferenciados mas que los de D. concavus. Segun estos datos, la Am para esta especie es de alrededor de 1820 metros prefiriendo zonas calidas (Tm de 18.3[grados]C) y con precipitaciones escasas o moderadas (Pm de 752 mm) (Cuadro 4). Las especies del genero Dellacasiellus se alimentan de estiercol de tuzas (Thomomys sp.), ardillas de tierra (Spermophilus sp.) y perros de las praderas (Cynomys sp.; Gordon & Skelley 2007). Presentan actividad nocturna y pueden ser atraidas por las trampas de luz (Moron & Deloya 1991, Deloya et al. 1993). Se han observado activas durante los meses de junio a agosto, coincidiendo con el comienzo de la epoca de lluvias.

El mapa de distribucion predicho para D. concavus muestra que la especie podria estar presente en otros muchos puntos de la Sierra Madre Occidental y del Sistema Volcanico Transversal, asi como en la Sierra Madre del Sur (Fig. 8h).

Genero Diapterna Horn, 1887

Se trata de un genero de distribucion Neartica, en el que se incluyen seis especies conocidas, una de las cuales, D. dugesi, se encuentra exclusivamente en Mexico, distribuida por el Sistema Volcanico Transversal y por la Sierra Madre del Sur (Fig. 9e).

Diapterna dugesi se distribuye a una Am de 1673 metros, en enclaves calidos (Tm de 18.8[grados]C) con lluvia moderada (Pm de 832 mm) (Cuadro 4). Ha sido capturada entre los meses de junio y septiembre, al inicio y durante la epoca de lluvias. Las especies del genero Diapterna son detritivoras; en concreto, D. dugesi ha sido observada en acumulaciones de desechos procedentes de nidos de hormigas cortadoras de hojas (Atta Fabricius, 1805; Galante et al. 2003, Gordon & Skelley 2007).

La distribucion estimada para esta especie aumenta su rango hacia diversos puntos del Sistema Volcanico Transversal y de la Sierra Madre del Sur (Fig. 9e).

Genero Drepanocanthoides (sensu lato) Schmidt, 1913

El genero Drepanocanthoides (s.l.) posee una distribucion Neartica y dos especies descritas, de las cuales una, D. (s.l.) larreae, extiende su distribucion hacia Mexico desde latitudes mas septentrionales, apareciendo en el Altiplano del Norte (Fig. 9f).

Las citas para esta especie muestran que tiene afinidad por localidades de altitud moderada (Am de 1049 metros), temperatura elevada (Tm de 20.4[grados]C) y escasas precipitaciones (Pm de 236 mm) (Cuadro 4). En Mexico se han realizado capturas de D. (s.l.) larreae durante los meses de mayo y junio, coincidiendo con el comienzo de la epoca de lluvias. Se ha capturado en trampas de luz y se cree que es una especie detritivora, de caracter psammofilo (observaciones personales y Gordon & Skelley 2007).

El mapa de distribucion predicho para esta especie, obtenido a partir de los datos georreferenciados mexicanos, indica que D. (s.l.) larreae estaria presente en otros puntos del Altiplano del Norte, asi como al norte del Golfo de California, en zonas aridas de la provincia biogeografica Sonorense (Fig. 9f).

Genero Flaviellus (sensu lato) Gordon & Skelley, 2007

Seis especies Nearticas han sido incluidas dentro del genero Flaviellus (s.l.), dos de las cuales han sido citadas para Mexico, F. perfimbriatus y F. (s.l.) subtruncatus, aunque se desconoce si esta ultima se encuentra realmente distribuida por el pais (Figs. 9g-h). Flaviellus perfimbriatus ha sido colectada en algun punto sin precisar de la Sierra Madre Occidental (Fig. 9g).

Las especies de Flaviellus suelen distribuirse en cotas altas; asi, F. perfimbriatus se encuentra en Mexico a una Am de 2354 metros (Cuadro 4). Presenta afinidad por temperaturas frescas (Tm de 12.9[grados]C) y precipitaciones escasas (Pm de 622 mm) (Cuadro 4). Esta especie se ha capturado durante el mes de junio, al inicio de la temporada de lluvias. Se desconocen cuales pueden ser los habitos alimenticios de estas especies, aunque se ha especulado que podrian ser detritivoras, de caracter psammofilo (Gordon & Skelley 2007).

La distribucion predicha para F. perfimbriatus amplia su rango hacia otras localidades de la Sierra Madre Occidental (Fig. 9g). No se estimo ningun mapa de distribucion predicho para F. (s.l.) subtruncatus, puesto que se carecia de datos confirmados para Mexico.

Genero Geomyphilus (sensu lato) Gordon & Skelley, 2007

El genero Geomyphilus (s.l.) es endemico de la region Neartica. Se han asignado 16 especies a este genero, cuatro de las cuales estan presentes en Mexico y son endemicas de las cadenas montanosas, como el Sistema Volcanico Transversal o la Sierra Madre Oriental, asociandose a nidos de roedores (Figs. 10a-d). De esta manera, G. (s.l.) barrerai ha sido colectada en el Sistema Volcanico Transversal y al sur de la Sierra Madre Oriental (Fig. 10a); G. (s.l.) coronadoi y G. (s.l.) macgregori, en el Sistema Volcanico Transversal (Figs. 10b-c); y, G. (s.l.) pierai, al sur de la Sierra Madre Oriental (Fig. 10d).

En Mexico, las especies de Geomyphilus (s.l.) parecen seleccionar enclaves situados en elevaciones altas, con una Am que oscila entre los 1973 y los 2365 metros (Cuadro 4). Asi mismo, tienen afinidad por temperaturas y precipitaciones moderadas, con Tm que oscilan entre los 12.9[grados]C y 13.9[grados]C, y Pm que varian entre los 1141 y los 1402 mm (Cuadro 4). Se han colectado ejemplares de estas especies desde agosto hasta febrero, especialmente durante octubre y diciembre. Este genero se alimenta de excrementos presentes en madrigueras de geomiidos, esencialmente tuzas (como Cratogeomys o Pappogeomys Merriam, 1895; Gordon & Skelley 2007).

Los mapas de distribucion predichos muestran que G. (s.l.) barrerai y G. (s.l.) pierai se podrian encontrar tambien en puntos adicionales del Sistema Volcanico Transversal, asi como en la Sierra Madre Occidental, en la Sierra Madre Oriental, en la Sierra Madre del Sur y en la Sierra de Chiapas (Figs. 10a, d); G. (s.l.) coronadoi ampliaria solo ligeramente su distribucion conocida hacia algunos puntos del Sistema Volcanico Transversal (Fig. 10b); y, G. (s.l.) macgregori podria estar tambien presente en algunos puntos del Sistema Volcanico Transversal, de la Sierra Madre Occidental y de la Sierra de Chiapas (Fig. 10c).

Genero Gonaphodiellus (sensu lato) Schmidt, 1913

Gonaphodiellus (s.l.) es un genero cuyas especies se distribuyen por la region Neotropical, incluyendose en el un total de 17 especies, de las cuales tres se distribuyen en Mexico, penetrando a traves de las cadenas montanosas (Figs. 10e-g). Asi, G. bimaculosus ha sido observada exclusivamente en la zona meridional de la Sierra Madre Oriental, en la zona oriental del Sistema Volcanico Transversal, en la Sierra Madre del Sur y en la Sierra de Chiapas (Fig. 10e); G. hoffmanni, otra especie autoctona de Mexico, se distribuye por la Sierra Madre del Sur y la Sierra de Chiapas (Fig. 10f); y, G. opisthius, la de distribucion mas amplia, se localizaria en la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre Oriental, el Sistema Volcanico Transversal, la Sierra Madre del Sur y la Sierra de Chiapas (Fig. 10g).

Estas especies suelen encontrarse en cotas altas, presentando una Am que oscila entre los 1620 y los 2032 metros (Cuadro 4). Parecen preferir localidades con temperaturas y precipitaciones moderado-altas (Tm entre 16.1[grados]C y 17.6[grados]C y Pm entre los 1184 mm y los 2060 mm) (Cuadro 4). Los adultos presentan una fenologia que oscila entre los meses de abril a noviembre en el caso de G. bimaculosus, de junio a agosto en G. hoffmanni, o todo el ano, especialmente en junio y julio, para G. opisthius. Gonaphodiellus bimaculosus se ha capturado en excrementos de vacuno y a la luz, mientras que, aparte de estos, G. opisthius ha sido tambien capturado en restos organicos en descomposicion y excrementos equinos y ovinos; para G. hoffmanni no se tienen referencias sobre sus habitos de alimentacion (observaciones personales y Deloya et al. 1993, Moron 1994, Alvarado 2001, Ruiz-Colorado 2001, Cruz et al. 2002, Allende & Ramirez 2005, Delgado & Marquez 2006, Cabrero-Sanudo et al. 2007).

Segun los modelos de distribucion, G. bimaculosus se extenderia por diversas localizaciones adicionales situadas en el sur de la Sierra Madre Oriental, en el Sistema Volcanico Transversal, en la Sierra Madre del Sur y en la Sierra de Chiapas en Guatemala (Fig. 10e); G. hoffmanni podria encontrarse presente en mas puntos de la Sierra Madre del Sur y de la Sierra de Chiapas, asi como en el Sistema Volcanico Transversal, la Sierra Madre Occidental y la Sierra Madre Oriental (Fig. 10f); G. opisthius ampliaria su distribucion hacia algunas localidades del sur de la Sierra Madre Oriental, del Sistema Volcanico Transversal y de la Sierra Madre del Sur (Fig. 10g).

Genero Haroldiellus Gordon & Skelley, 2007

El genero Haroldiellus se encuentra integrado por dos especies, H. lansbergei y H. sallei, las cuales se encuentran distribuidas en Mexico (Figs. 10h, 11a). La primera especie es endemica de Mexico y se extiende a media altura por diversas localizaciones de la Sierra Madre Oriental, del Sistema Volcanico Transversal y de la Sierra Madre del Sur (Fig. 10h); H. sallei, por el contrario, es una especie euritopica que se distribuye desde Centroamerica hasta Texas, ocupando en Mexico enclaves montanosos de la Sierra Madre Oriental, de la Sierra Madre Occidental, del Altiplano, del Sistema Volcanico Transversal, de la Sierra Madre del Sur y de la Sierra de Chiapas, pero que tambien se encuentra en enclaves de menor altitud de las provincia Sonorense, la Depresion del Balsas, el Golfo de Mexico, Yucatan y Peten (Fig. 11a).

La altitud media para ambas especies oscila entre los 1019 y los 1268 metros (Cuadro 4). Son especies que parecen requerir temperaturas moderado-altas (Tm de entre los 19.94[grados]C y los 21.3[grados]C) y precipitaciones moderadas (Pm entre los 1280 mm y los 1483 mm) (Cuadro 4). Tanto la distribucion de estas especies como sus preferencias climaticas sugieren un origen Neotropical para este genero. Los adultos de H. lansbergei han sido observados activos durante los meses de febrero a agosto, especialmente en julio, mientras que los adultos de H. sallei se encontrarian activos durante todo el ano, especialmente en junio y julio. Haroldiellus lansbergei se ha capturado en excrementos de vaca y a la luz; H. sallei tambien ha sido colectada en otros excrementos (de caballo y de oveja) y en material organico en descomposicion (observaciones personales y Delgado 1989, Lobo & Deloya 1993, Percino-Figueroa 2002, Galante et al. 2003).

El mapa de distribucion predicho para H. lansbergei indica que esta especie podria ampliar su distribucion hacia el sur de la Sierra Madre Oriental y el este del Sistema Volcanico Transversal (Fig. 10h); H. sallei tendria una mayor presencia en las zonas occidentales y orientales del Sistema Volcanico Transversal, el sur de la Sierra Madre Oriental, la Sierra Madre del Sur y la Sierra de Chiapas, asi como en algunas localidades del sur del Golfo de Mexico (Fig. 11a).

Genero Jalisco M. Dellacasa, Gordon & G. Dellacasa, 2004

Se trata de un genero monoespecifico, endemico de Mexico, presente en el estado de Jalisco, en las estribaciones occidentales del Sistema Volcanico Transversal (Fig. 11b).

Jalisco plumipes es una especie de altura (Am de 2411 metros), que tiene afinidad por temperaturas medias-altas (Tm de 19.1[grados]C) y precipitaciones moderadas (Pm de 1195 mm) (Cuadro 4). La unica captura de adultos de la que se dispone se realizo durante el mes de julio. Fue realizada en bosque mesofilo y los individuos fueron colectados mediante una coprotrampa, por lo que posiblemente tiene habitos coprofagos (Dellacasa et al. 2003).

Segun su mapa de distribucion predicho, J. plumipes podria extenderse hacia otros puntos del Sistema Volcanico Transversal, de la Sierra Madre Occidental, de la Sierra Madre del Sur y de la Sierra de Chiapas (Fig. 11b).

Genero Labarrus Mulsant & Rey, 1870

Labarrus es un genero de amplia distribucion mundial, presente en todas las regiones biogeograficas. Consta de alrededor de 20 especies actualmente aceptadas como validas, aunque segun algunos autores el genero se puede tratar en realidad de un complejo de especies con un patron polimorfico (Petrovitz 1961, Stebnicka & Howden 1995). En cualquier caso, Angus et al. (2004) confirmo que al menos L. lividus y L. pseudolividus serian especies diferenciadas, basandose en sus respectivos cariotipos y en la morfologia de la genitalia masculina. En Norteamerica conviven ambas especies e, incluso, se pueden reconocer sin lugar a dudas, puesto que las diferencias observadas en las respectivas genitalias masculinas se correlacionan con la apariencia morfologica externa de las especies (Gordon & Skelley 2007). En Mexico, se han citado estas dos especies, aunque es probable que solo una de ellas se encuentre realmente distribuida por el pais (Figs. 11c-d). Asi, L. pseudolividus, que se extiende ampliamente por Mexico por todas las regiones, podria ser propia de la region Neotropical (Fig. 11d); sin embargo, L. lividus, una especie originalmente Paleartica pero introducida en numerosas partes del mundo, tiene su presencia confirmada en otras localidades de Norteamerica y de Centroamerica, como Panama, pero, por el momento, como se ha demostrado, todos los ejemplares mexicanos observados parecen pertenecer realmente a L. pseudolividus (Fig. 11c; Dellacasa et al. 2002b).

Como las demas especies del genero Labarrus, L. pseudolividus es una especie euritopica que se puede encontrar en ambientes muy diversos, habitualmente de caracter Neotropical. Segun los registros observados para esta especie, su altitud media se situa alrededor de los 1428 metros (Cuadro 4). Selecciona localidades con temperaturas moderado-calidas (19.2[grados]C) y precipitaciones moderadas (1071 mm) (Cuadro 4). Ha sido observada durante todo el ano. Es una especie polifaga que se alimenta de diversos tipos de excrementos, preferentemente bovino, aunque tambien se ha colectado a la luz y en material organico en descomposicion (observaciones personales y Kohlmann 1991, Deloya et al. 1995, Ruiz-Colorado 2001, Arellano & Halffter 2003, Galante et al. 2003, Peraza 2004, Allende & Ramirez 2005, Delgado & Marquez 2006, Gordon & Skelley 2007, Munoz et al. 2008).

Segun el mapa de distribucion predicho, el rango de L. pseudolividus podria ser todavia mayor, entendiendose por localidades elevadas del Sistema Volcanico Transversal, la Sierra Madre Oriental, la Sierra Madre del Sur y la Sierra de Chiapas (Fig. 11d).

Genero Liothorax Motschulsky, 1859

Liothorax es un genero de origen Holartico, que se distribuye tambien por las regiones Oriental y Neotropical, utilizando como corredores las cadenas montanosas. Se han incluido en este genero un total de diez especies, de las cuales tres se encuentran en la region Neartica. Se han citado las tres especies para Mexico, aunque aun estaria por confirmar una de ellas, L. alternatus (Figs. 11e-g). Esta especie habria sido colectada en el Distrito Federal, pero no se ha logrado confirmar su identificacion (Fig. 11e). Liothorax innexus se extiende por la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre Oriental, el Sistema Volcanico Transversal y la Sierra Madre del Sur (Fig. 11f); por otra parte, L. levatus es autoctona de la Sierra Madre Occidental, del Sistema Volcanico Transversal, del sur de la Sierra Madre Oriental, de la Sierra Madre del Sur y de la Sierra de Chiapas (Fig. 11g).

Son especies propias de altas elevaciones (Am entre los 2106 y los 2215 metros), que prefieren localidades con temperaturas medio-altas (Tm entre 15.4[grados]C y 15.7[grados]C) y precipitaciones moderadas (Pm entre los 911 mm y los 1255 mm) (Cuadro 4). Se muestran activas durante todo el ano, principalmente durante los meses de junio a agosto, coincidiendo con el inicio de la temporada de lluvias. Liothorax alternatus ha sido colectada cerca de cuerpos de agua, no en excrementos, lo que puede indicar un caracter saprofago (Gordon & Skelley 2007); L. innexus y L. levatus son especies coprofagas, que se han encontrado en diversos tipos de estiercol; esta ultima tambien ha sido colectada a la luz y en material organico en descomposicion (observaciones personales y Ruiz-Colorado 2001, Allende & Ramirez 2005, Martinez 2005).

No se realizo ningun modelo de distribucion para L. alternatus, puesto que se contaba unicamente con una cita sin confirmar para Mexico. El mapa de distribucion predicho para L. innexus muestra que esta especie podria estar presente en enclaves adicionales del Sistema Volcanico Transversal, el sur de la Sierra Madre Oriental, la Sierra Madre del Sur y la Sierra de Chiapas en Guatemala (Fig. 11f). El mapa de distribucion predicho para L. levatus muestra una distribucion similar a la anterior, pero mucho mas restringida, que podria extenderse a otros puntos del Sistema Volcanico Transversal, el sur de la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre del Sur (Fig. 11g).

Genero Melinopterus (sensu lato) Mulsant, 1842

Se trata de un genero Holartico con alrededor de 20 especies descritas, tres de las cuales estan presentes en la region Neartica, dos de ellas endemicas y una introducida. En Mexico, se ha capturado una de las especies endemicas para Norteamerica, M. consentaneus, en la Sierra Madre Occidental, al sureste del estado de Durango (Fig. 11h).

Melinopterus (s.l.) consentaneus es una especie de cotas altas (2195 metros de Am), que busca enclaves templado-calidos (16.7[grados]C de Tm), con escasas precipitaciones (501 mm de Pm) (Cuadro 4). En Mexico ha sido colectada durante el mes de junio, pero segun se ha observado a latitudes mayores, podria estar presente entre los meses de junio a agosto. Aunque las observaciones en Mexico indican que posee habitos coprofagos, al haber sido colectada en excrementos de vaca (Moron & Deloya 1991), se presume que podria estar asociada a las madrigueras de tuzas (Geomyidae) y alimentarse de dicho estiercol (Gordon & Skelley 2007).

Aunque solo ha sido capturada en una localidad de Mexico, el mapa de distribucion predicho sugiere que podria estar extendida por otros puntos de la Sierra Madre Occidental, asi como en la provincia biogeografica Sonorense (Fig. 11h).

Genero Mendidius (sensu lato) Harold, 1868

El genero Mendidius (s.l.) esta integrado por alrededor de 40 especies distribuidas por las regiones Afrotropical, Paleartica, Oriental y Neartica. En esta ultima region, solo se encuentra una especie, M. (s.l.) aculeatus, que ha sido tambien citada de Mexico, probablemente de la Sierra Madre Occidental en Chihuahua (Fig. 12a).

No se posee informacion topografica ni ambiental para esta especie en Mexico, pero en Estados Unidos ha sido capturada en cotas altas, entre los 1500 y los 1850 metros, en enclaves aridos o semiaridos, durante los meses de julio y agosto. Se cree que podria tener habitos psammofilos y ser detritivora; ha sido colectada siempre a la luz (Gordon & Skelley 2007).

Como no se dispone de informacion georreferenciada para M. (s.l.) aculeatus en Mexico, no se ha elaborado un mapa de distribucion predicho para esta especie.

Genero Neotrichonotulus M. Dellacasa, Gordon & G. Dellacasa, 2004

Este genero Neartico posee tres especies descritas, todas ellas presentes en Mexico y dos de las cuales endemicas del pais (Figs. 12b-d). Las tres especies estan asociadas a nidos de roedores y se encuentran localizadas en diferentes cadenas montanosas, de modo que N. inurbanus se distribuye por la Sierra Madre Occidental, subiendo por ella hasta Arizona (Fig. 12b); N. perotensis, en la interseccion entre la Sierra Madre Oriental y el Sistema Volcanico Transversal (Fig. 12c); y, N. urangai, en el Sistema Volcanico Transversal (Fig. 12d).

Por consiguiente, las tres son especies propias de elevaciones altas o muy altas, cuyas Am oscilan entre los 2453 y los 2828 metros (Cuadro 4). Muestran afinidad por localizaciones con temperaturas frescas (Tm entre los 10.6[grados]C y los 14.2[grados]C) y precipitaciones moderadas (Pm entre los 916 mm y los 1296 mm) (Cuadro 4). Neotrichonotulus inurbanus ha sido observada durante el mes de junio, mientras que N. perotensis se encuentra activa durante los meses de agosto a octubre y N. urangai en octubre. Han sido colectadas dentro de nidos de tuzas (Geomyidae), como cleptoparasitas de algunas especies de Onthophagus sp. (O. cuboidalis Bates, 1887 para N. inurbanus y O. hippopotamus Harold, 1869 para N. perotensis; Islas 1955, Gordon & Howden 1973, Deloya & Lobo 1995, Dellacasa et al. 2004b; Gordon & Skelley 2007).

El mapa de distribucion predicho para N. inurbanus ofrece algunas localizaciones adicionales para esta especie a lo largo de la Sierra Madre Occidental (Fig. 12b). Para N. perotensis, se incrementaria su distribucion en algun otro punto de la zona de union entre la Sierra Madre Oriental y el Sistema Volcanico Transversal, asi como del Sistema Volcanico Transversal (Fig. 12c). Por ultimo, N. urangai se encontraria presente en diversos puntos adicionales del Sistema Volcanico Transversal y de la Sierra Madre Occidental (Fig. 12d).

Genero Nialaphodius Kolbe, 1908

El genero Nialaphodius se compone de dos especies distribuidas por la region Afrotropical. Una de estas especies, N. nigrita, se distribuye en Mexico a lo largo de las pendientes de las cadenas montanosas (Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Sistema Volcanico Transversal, Sierra Madre del Sur y Sierra de Chiapas), asi como en zonas mas bajas (Yucatan, Peten; Fig. 12e). Gordon & Skelley (2007) afirman que esta especie ha sido probablemente importada desde Africa a las regiones Neartica y Neotropical, donde se ha establecido con exito.

La altura media observada para esta especie es de 710 metros, seleccionando habitats con temperaturas moderado-calidas (22.4[grados]C de Tm) y precipitaciones moderadas (1497 mm de Pm) (Cuadro 4). Nialaphodius nigrita se encuentra activa todo el ano, especialmente durante los meses de mayo a julio. Ha sido capturada frecuentemente en estiercol bovino y a la luz, pero tambien es atraida por otros tipos de excremento, como el ovino (observaciones personales y Moron et al. 1985, Moron & Deloya 1991, Lobo & Moron 1993, Moron 1994, Lobo 1996, Galante et al. 2003, Delgado & Marquez 2006).

Segun el mapa de distribucion predicho, N. nigrita podria aumentar su distribucion hacia localidades adicionales situadas al sur de la Sierra Madre Oriental y este del Sistema Volcanico Transversal, asi como hacia la Sierra Madre del Sur y algunos puntos del Golfo de Mexico proximos a las citas que actualmente se poseen para esta especie (Fig. 12e).

Genero Oscarinus Gordon & Skelley, 2007

Oscarinus es un genero fundamentalmente Neartico, aunque alguna de sus especies puede localizarse tambien dentro de la region Neotropical. Se han asignado un total de 18 especies a este genero, cuatro de las cuales se encuentran distribuidas por las sierras mexicanas (Figs. 12f-h, 13a). Oscarinus bottimeri ha sido citada de la Sierra Madre Oriental (Fig. 12f); O. crassuloides, tambien de la Sierra Madre Occidental y del Sistema Volcanico Transversal (Fig. 12g); O. indutilis, aparte de en dichas cadenas montanosas, tambien se distribuye por la Sierra Madre del Sur y por la Sierra de Chiapas (Fig. 12h); y, O, spiniclypeus, la unica especie propiamente endemica de Mexico, ha sido observada en el Sistema Volcanico Transversal y en la Sierra Madre del Sur (Fig. 13a).

Son especies que se encuentran presentes en elevaciones altas (Am entre los 1986 y los 2485 metros) y que se distribuyen en localidades con temperaturas moderadocalidas y calidas (Tm que oscila entre los 14.4[grados]C y los 16.3[grados]C) y precipitaciones moderadas (Pm entre los 824 mm y los 1132 mm) (Cuadro 4). No se tiene referencia sobre la fenologia de O. bottimeri en Mexico, aunque en latitudes superiores se puede observar durante los meses de marzo a mayo; las demas especies han sido colectadas en Mexico principalmente durante los meses de junio y julio, coincidiendo con el comienzo de la epoca de lluvias, aunque tambien se ha observado cierta actividad de O. indutilis durante los demas meses del ano. Las especies de Oscarinus son coprofagas; asi, O. bottimeri se alimenta de excrementos de ciervo, al igual que O. crassuloides, que tambien ha sido capturada a la luz y en estiercol de vaca y caballo; O. indutilis se ha colectado en diversos excrementos (vaca, caballo y ovino) y a la luz; y, O. spiniclypeus, en estiercol ovino (observaciones personales y Moron 1994, Gordon & Skelley 2007).

A falta de registros georreferenciados para O. bottimeri, no se ha podido modelizar su distribucion. Los mapas de distribucion predichos para O. crassuloides y O. indutilis muestran que estas especies podrian encontrarse en diversos puntos adicionales de la Sierra Madre Occidental, el sur de la Sierra Madre Oriental, el Sistema Volcanico Transversal, la Sierra Madre del Sur y la Sierra de Chiapas (Fig. 12g-h); O. spiniclypeus aumentaria su distribucion hacia alguna localidad del sur de la Sierra Madre Oriental, otros puntos del Sistema Volcanico Transversal y de la Sierra Madre del Sur, asi como hacia la Sierra Madre Occidental y la Sierra de Chiapas (Fig. 13a).

Genero Otophorus Mulsant, 1842

Se trata de un genero monoespecifico Paleartico que ha sido probablemente introducido en la region Neartica (Gordon & Skelley 2007). En Mexico, O. haemorrhoidalis se distribuye por la Sierra Madre Occidental, el Altiplano y la Sierra Madre Oriental (Fig. 13b).

Otophorus haemorrhoidalis es una especie que habita cotas altas, a una Am de 2114 metros (Cuadro 4). Selecciona habitats con temperaturas moderado-calidas (22.4[grados]C de Tm) y precipitaciones moderadas (1497 mm de Pm) (Cuadro 4). Ha sido observada en Mexico durante los meses de junio a septiembre. Es una especie coprofaga de amplio espectro, observada habitualmente en excrementos de vaca o caballo (observaciones personales y Lobo 1996, Gordon & Skelley 2007).

El mapa de distribucion predicho ofrece diversos puntos adicionales de aparicion para esta especie en la Sierra Madre Occidental y en la Sierra Madre Oriental, aparte de que podria extenderse su distribucion a la zona de interseccion entre el sur de la Sierra Madre Oriental y el este del Sistema Volcanico Transversal (Fig. 13b).

Genero Oxyomus Dejean, 1833

El genero Oxyomus tiene una amplia distribucion mundial, con 23 especies repartidas por las regiones Paleartica, Oriental, Afrotropical y Neartica. El unico endemismo

Neartico es O. setosopunctatus, que solamente esta presente en Mexico (Fig. 13c). Se distribuye por zonas de montana del Sistema Volcanico Transversal, el sur de la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre del Sur (Fig. 13c).

Esta especie suele encontrarse en alta montana (2662 metros de Am), bajo temperaturas frescas (11.8[grados]C de Tm) y precipitaciones moderadas (1305 mm de Pm) (Cuadro 4). Ha sido colectada durante todo el ano, pero mas frecuentemente durante los meses de junio y julio, coincidiendo con el inicio de la temporada de lluvias. Sus habitos son coprofagos y se ha observado en excrementos de vaca, caballo y oveja (observaciones personales y Martinez 2005, Cabrero-Sanudo et al. 2007).

El modelo de distribucion predicho para O. setosopunctatus no ofrece muchas mas localidades adicionales de presencia aparte de las observadas, extendiendo su distribucion hacia enclaves proximos conocidos de la especie (Fig. 13c).

Genero Pardalosus (sensu lato) Gordon & Skelley, 2007

El genero Pardalosus (s.l.) esta integrado por siete especies de distribucion Neartica, cuatro de las cuales penetran en Mexico a traves de las cadenas montanosas (Figs. 13d-g). Pardalosus pardalis y P. pseudopardalis han sido citadas en Mexico en el norte de la Sierra Madre Occidental (Figs. 13d-e); P. (s.l.) pumilio es la que presenta una distribucion mas amplia en Mexico, extendiendose por la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre Oriental, el Altiplano y la interseccion del Sistema Volcanico Transversal con la Sierra Madre Oriental (Fig. 13f). P. (s.l.) serval se ha colectado en la zona norte de la Sierra Madre Oriental (Fig. 13g).

No se poseen datos georreferenciados para Mexico de P. pardalis ni de P. pseudopardalis, por lo que se desconocen sus preferencias climaticas y altitudinales. Probablemente, estas son muy parecidas a las de P. (s.l.) pumilio y P. (s.l.) serval, que suelen encontrarse en localidades de altitudes elevadas (Am entre los 1927 y los 2201 metros), con temperaturas moderadas o moderado-calidas (Tm entre los 12.8[grados]C y los 15.5[grados]C) y precipitaciones escasas o moderadas (Pm entre los 598 mm y los 625 mm) (Cuadro 4). Pardalosus pardalis y P. pseudopardalis han sido colectadas en latitudes mas altas durante todo el ano; P. (s.l.) pumilio, ha sido capturada en Mexico durante los meses de junio y julio; y, P. (s.l.) serval se ha observado durante el mes de abril, aunque podria tener una distribucion temporal mas amplia, como la observada en Estados Unidos, desde octubre a junio. Se especula que estas especies puedan tener habitos detritivoros, aunque P. (s.l.) pumilio ha sido observada tambien en excrementos equinos y en materia organica en descomposicion (observaciones personales y Martin-Piera & Lobo 1993, Gordon & Skelley 2007).

Por carencia de datos precisos de localizacion para Mexico no se han obtenido mapas de distribucion predichos para P. pardalis ni para P. pseudopardalis. El modelo de distribucion obtenido para P. (s.l.) pumilio muestra una probable ampliacion de rango de distribucion de esta especie hacia puntos adicionales del norte de la Sierra Madre Oriental, la interseccion de esta con el Sistema Volcanico Transversal y el Altiplano (Fig. 13f); P. (s.l.) serval aumentaria su extension ligeramente hacia otros puntos situados al norte de la Sierra Madre Oriental (Fig. 13g).

Genero Pharaphodius (sensu lato) Reitter, 1892

Pharaphodius (s.l.) es un genero compuesto por mas de cien especies con una distribucion Paleartica, Afrotropical, Oriental y Neartica. Aunque es posible que no pertenezca a este genero, la unica especie presente en el Neartico, endemica ademas de Mexico, es Pharaphodius (s.l.) oleosus, que se extiende por la Sierra Madre Occidental y el Sistema Volcanico Transversal (Fig. 13h).

Se trata de una especie de montana, que se suele encontrarse a una Am de 2078 metros (Cuadro 4). Selecciona enclaves con una temperatura moderado-calida (Tm de 16.1[grados]C) y precipitaciones moderadas (Pm de 992 mm) (Cuadro 4). Tiene una fenologia de mayo a octubre, especialmente activa durante los meses de junio y julio. Tiene habitos coprofagos y ha sido colectada en excremento equino (observaciones personales).

El mapa de distribucion predicho para esta especie sugiere localidades adicionales de presencia localizados en la Sierra Madre Occidental y el Sistema Volcanico Transversal (Fig. 13h).

Genero Planolinellus M. Dellacasa & G. Dellacasa, 2005

El genero Planolinellus contiene unicamente a una especie, P. vittatus, presente en la region Holartica, salvo en el Paleartico Occidental, aunque se extiende solamente hasta Rodas. Esta es una distribucion inusual por lo que se piensa que podria ser una especie nativa norteamericana que hubiera sido introducida en el Paleartico (Dellacasa & Dellacasa 2005, Gordon & Skelley 2007). En Mexico, se extiende por zonas elevadas de la Sierra Madre Occidental, Altiplano, Sierra Madre Oriental, Sistema Volcanico Transversal, Sierra Madre del Sur y Sierra de Chiapas, aunque tambien se ha observado en algunas localidades del Golfo de Mexico (Fig. 14a).

Suele estar presente en elevaciones altas (2027 metros de Am; Cuadro 4), prefiriendo temperaturas moderado-calidas (15.6[grados]C de Tm) y precipitaciones moderadas (1033 mm de Pm) (Cuadro 4). Los adultos estan activos durante todo el ano y presentan varias generaciones anuales. Tiene habitos coprofagos de amplio espectro, puesto que se ha encontrado en excrementos diversos (vaca, caballo, oveja, roedores) y es atraida a la luz y por materia organica en descomposicion (observaciones personales y Moron 1994, Ruiz-Colorado 2001, Arellano 2002, Delgado & Marquez 2006, Martinez & Suarez 2006, Cabrero-Sanudo et al. 2007).

El mapa de distribucion predicho para P. vittatus muestra que la especie podria estar presente en enclaves adicionales del Sistema Volcanico Transversal, de la Sierra Madre Oriental, de la Sierra Madre del Sur y de la Sierra de Chiapas, incluso en algun punto de Guatemala, donde aun no ha sido colectada (Fig. 14a).

Genero Planolinoides M. Dellacasa & G. Dellacasa, 2005

Planolinoides es un genero de distribucion Holartica, al cual se han asignado cinco especies, todas ellas presentes en el Neartico. En Mexico han sido citadas dos especies, P. duplex y P. neotomae, presentes en cadenas montanosas y asociadas a madrigueras de roedores. Planolinoides duplex ha sido citada del estado de Durango, mientras que P. neotomae ha sido citada del estado de Veracruz (Figs. 14b-c).

No se posee informacion precisa de localizacion para estas especies en Mexico, pero se ha observado que en latitudes mayores suele encontrarse en localidades de altitud elevada. Planolinoides duplex se ha colectado durante los meses de abril a julio, mientras que P. neotomae se ha colectado entre febrero y mayo. Dentro del genero Planolinoides, estas dos especies son las unicas que se alimentan de excrementos de roedores; las demas suelen estar asociadas a excrementos de rumiantes forestales, como ciervo o alce. Asi, P. duplex se ha colectado en nidos de ardillas de tierra (Spermophilus sp.) y P. neotomae en los de ratas selvaticas (Neotoma Say & Ord, 1825; Gordon & Skelley 2007).

A falta de informacion georreferenciada, no se han elaborado modelos de distribucion para estas especies.

Genero Planolinus Mulsant & Rey, 1870

Cuatro especies han sido incluidas dentro del genero Holartico Planolinus, solo una de las cuales, P. tenellus, se extiende por la region Neartica. Esta especie de amplia distribucion en Canada y Estados Unidos ha sido citada para Mexico de la Sierra Madre del Sur y del sur de la Sierra Madre Oriental (Fig. 14d).

La especie se localiza en montanas, a una Am de 2161 metros, seleccionando ambientes moderado-calidos (15.7[grados]C de Tm) con precipitaciones moderadas (1119 mm de Pm) (Cuadro 4). En Mexico ha sido capturada durante el mes de mayo, pero podria extender su fenologia durante los meses de abril a octubre. Sus habitos alimenticios incluyen excrementos de caballo, oveja y ciervo (Lobo & Halffter 2000, Gordon & Skelley 2007).

Segun el mapa de distribucion predicho, P. tenellus podria ampliar su distribucion hacia otras localizaciones del Sistema Volcanico Transversal y del sur de la Sierra Madre Oriental, asi como por la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre del Sur y la Sierra de Chiapas (Fig. 14d).

Genero Pseudagolius (sensu lato) Schmidt, 1913

Pseudagolius (s.l.) es un genero Neartico compuesto por cuatro especies, todas ellas presentes en Mexico (Figs. 14e-h). Una de ellas es endemica, P. caballeroi, presente en las pendientes occidentales del Sistema Volcanico Transversal (Fig. 14f); P. (s.l.) bicolor ha sido citada de Sonora, sin mayor informacion sobre la localidad, aunque probablemente pueda encontrarse en las estribaciones septentrionales de la Sierra Madre Occidental (Fig. 14e); P. coloradensis se extiende por la Sierra Madre Occidental, el Altiplano, la Sierra Madre Oriental, el Sistema Volcanico Transversal y la Sierra Madre del Sur (Fig. 14g); y, P. warneri ha sido colectada en la llanura costera del Pacifico y en la zona norte de la Sierra Madre Occidental (Fig. 14h).

Asi pues, tres especies de este genero se encontrarian a baja-media altura (P. (s.l.) bicolor, P. caballeroi y P. warneri), mientras que una de ellas habria colonizado alturas mayores (P. coloradensis). No se poseen datos georreferenciados de las localizaciones de P. (s.l.) bicolor en Mexico, pero P. caballeroi y P. warneri se situan a Am que oscilan entre los 283 y los 724 metros, en enclaves con temperaturas moderado-calidas o calidas (Tm entre los 23.8[grados]C y los 25.3[grados]C) y precipitaciones escasas o moderadas que oscilan entre los 558 y los 922 mm de Pm (Cuadro 4). A diferencia de estas especies, P. coloradensis se encuentra a una Am de 2090 metros, en zonas de temperatura moderado-calida (16.4[grados]C de Tm) y precipitaciones escasas (661 mm de Pm) (Cuadro 4). Todas las especies se han observado entre los meses de mayo y octubre. Se desconocen los habitos alimentarios de P. caballeroi; las otras tres especies son coprofagas, mostrando P. (s.l.) bicolor una preferencia por excrementos mas pequenos y secos (ciervo, ardilla) y las otras dos una mayor preferencia por excrementos de vaca, caballo u oveja, siendo capturadas tambien a la luz (observaciones personales y Moron & Deloya 1991, Lobo & Moron 1993, Gordon & Skelley 2007).

No se desarrollo un modelo de distribucion para P. (s.l.) bicolor, por falta de datos precisos de localizacion para Mexico. El mapa para P. caballeroi indica que la especie podria tener un area de distribucion extendida hacia zonas litorales o bajas de las regiones Sonorense y de la Costa del Pacifico, asi como en la Depresion del Balsas (Fig. 14f); P. coloradensis ampliaria su area hacia la Sierra Madre Occidental, asi como hacia el Sistema Volcanico Transversal, algun punto al sur de la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre del Sur (Fig. 14g); P. warneri se encontraria mas extendida por la region Sonorense y las vertientes occidentales de la Sierra Madre Occidental (Fig. 14h).

Genero Pseudogonaphodiellus M. Dellacasa, Gordon & G. Dellacasa, 2007

Se trata de un genero integrado por una sola especie, P. zdzislawae, autoctona de la Sierra Madre del Sur, en Mexico (Fig. 15a).

Se distribuye por zonas altas (2347 metros de Am), con temperaturas moderadocalidas (17.1[grados]C de Tm) y precipitaciones moderadas (1353 mm de Pm) (Cuadro 4). Se han capturado individuos adultos en actividad durante los meses de junio a septiembre, siendo mas frecuentes al comienzo de la epoca de lluvias. Es una especie coprofaga y saprofaga, puesto que se ha encontrado tanto en excrementos de vaca o caballo, como en material vegetal y fungico en descomposicion (Dellacasa et al. 2007d).

El mapa de distribucion predicho muestra que la especie seria mas comun en la Sierra Madre del Sur, en localidades proximas a los lugares donde ha sido recolectada anteriormente de Guerrero y Oaxaca, asi como en la Sierra de Chiapas, en Guatemala (Fig. 15a).

Genero Rugaphodius Gordon & Skelley, 2007

El genero Rugaphodius se compone solo de una especie, R. rugatus, distribuida por el sudoeste de Estados Unidos. Ha sido citada tambien de Baja California, aunque no se ha precisado mucho mas este dato (Fig. 15b).

No se tienen datos georreferenciados para R. rugatus, pero se ha observado que selecciona habitats costeros, durante los meses de septiembre a mayo. Aunque se ha encontrado en excrementos equinos, es posible que se trate de una especie detritivora, puesto que es comun en suelos ricos en materia organica y tambien se ha encontrado a la entrada de madrigueras de roedores (Gordon & Skelley 2007).

A falta de datos localizados para Mexico, no se elaboro ningun mapa de distribucion predicho para esta especie.

Genero Schaefferellus Gordon & Skelley, 2007

Se trata de un genero monoespecifico distribuido por la zona sur de las Montanas Rocosas. En Mexico, Schaefferellus arizonensis se ha citado del estado de Durango, probablemente de la Sierra Madre Occidental (Fig. 15c).

No se poseen mas datos sobre la localizacion de esta especie en Mexico, pero en latitudes superiores suele encontrarse alrededor de los 1500 metros de altitud, en el ecotono entre sabinares y bosques de pino. Su actividad fenologica abarcaria los meses entre junio y agosto, al comienzo del periodo de lluvias. Se cree que puede estar asociada a excrementos de roedores, pero no se tienen datos fidedignos que lo corroboren; tambien ha sido colectada a la luz (Gordon & Skelley 2007).

No se elaboro ningun mapa de distribucion predicho para esta especie, puesto que se carecia de datos georreferenciados.

Genero Stenotothorax Schmidt, 1913

Stenotothorax es un genero ampliamente distribuido por la region Neartica y con presencia en el Paleartico Oriental. Esta compuesto por 24 especies, de las cuales una, S. sparsus, penetra en Mexico (Fig. 15d).

No se tienen datos georreferenciados para esta especie en Mexico, salvo por la mencion de su presencia en el estado de Chihuahua. En el resto de Norteamerica suele establecerse cerca de las costas y con afinidades por un clima mediterraneo; por tanto, es posible que en Chihuahua pueda localizarse en las zonas bajas de la Sierra Madre Occidental, actuando esta como barrera para que la especie se extienda hacia el este. Se ha observado que los adultos se encuentran activos durante todo el ano. Stenotothorax sparsus se encuentra asociada a nidos de ratas selvaticas (Neotomae), alimentandose de sus excrementos; tambien es atraida hacia la luz (Gordon & Skelley 2007).

No se ha elaborado ningun mapa de distribucion predicho para esta especie, pues no se disponia de datos georreferenciados.

Genero Tetraclipeoides (sensu lato) Schmidt, 1913

El genero Tetraclipeoides (s.l.) esta formado por 16 especies, con una distribucion Neartica y Afrotropical. En la region Neartica estan presentes 14 especies y tres de ellas se extienden por el norte de Mexico, en Chihuahua (Figs. 15e-g). No se poseen referencias geograficas precisas para T. (s.l.) aemulus ni para T. dentiger, pero si para T. (s.l.) giulianii, localizada al norte de la Sierra Madre Occidental (Fig. 15g).

Tetraclipeoides (s.l.) giulianni ocupa zonas de dunas arenosas a media altitud (1331 metros de Am), aridas o semiaridas (17.2[grados] de Tm C y 228 mm de Pm) (Cuadro 4). Esta especie ha sido colectada durante el mes de abril; en Mexico, no se poseen datos fenologicos para T. (s.l.) aemulus ni para T. dentiger, pero en Estados Unidos suelen aparecer durante los meses de abril a agosto o entre abril y noviembre, respectivamente. Tetraclipeoides (s.l.) giulianni es atraida hacia la luz, pero se desconocen sus habitos alimentarios; es muy probable que estos sean similares a los de T. (s.l.) aemulus y T. dentiger, que tambien son atraidas a la luz y suelen asociarse a nidos de ratas selvaticas (Neotoma sp.; Gordon 1977, Gordon & Skelley 2007).

Aunque no se obtuvieron mapas de distribucion predichos para T. (s.l.) aemulus y T. dentiger, por falta de datos georreferenciados para Mexico, si se obtuvo uno para T. (s.l.) giulianni, segun el cual esta especie aumentaria su rango de distribucion hacia otras zonas bajas presentes al norte de la Sierra Madre Occidental y hacia otras localidades de las Montanas Rocosas en Estados Unidos (Fig. 15g).

Genero Trichaphodiellus Schmidt, 1913

Se trata de un genero monoespecifico Neotropical que se encuentra bien distribuido por toda Sudamerica. Su especie, T. brasiliensis, ha sido citada como una posible especie introducida en Mexico, pero su presencia esta aun pendiente de confirmacion, de modo que no se elaboro ningun mapa de distribucion predicho para esta especie (Fig. 15h).

En Sudamerica es una especie euritopica, colectada en pastizales a diferentes alturas. En general, selecciona enclaves con temperaturas moderado-calidas y precipitaciones que oscilan entre moderadas y abundantes. En el hemisferio sur, suele estar activa entre los meses de enero a junio, mostrando una afinidad por excrementos de vaca y, sobre todo, equinos (Verdu & Galante 1997).

Genero Trichonotuloides Balthasar, 1945

Trichonotuloides es un genero presente en Centro y Norteamerica, con dos especies repartidas por Mexico y Guatemala. En Mexico, se encuentra la especie endemica T. glyptus, distribuida por las montanas de la Sierra Madre Occidental, el Sistema Volcanico Transversal, el sur de la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre del Sur (Fig. 16a).

La especie se encuentra distribuida a gran altitud, a una Am de 2599 metros (Cuadro 4). Esta presente en enclaves frescos (13.0[grados]C de Tm) con precipitaciones moderadas (1167 mm de Pm) (Cuadro 4). Ha sido colectada entre los meses de abril a diciembre, con una mayor frecuencia durante junio y julio, coincidiendo con el inicio de la temporada de lluvias. La especie presenta habitos coprofagos de amplio espectro, habiendo sido encontrada en excrementos de diversos tipos (vaca, caballo, oveja, ciervo), e incluso en materia organica en descomposicion (observaciones personales y Martin-Piera & Lobo 1993).

El mapa de distribucion predicho para T. glyptus indica algunos puntos adicionales de presencia en la Sierra Madre Occidental, el Sistema Volcanico Transversal, el sur de la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre del Sur (Fig. 16a).

Genero Xeropsamobeus (sensu lato) Saylor, 1937

El genero Xeropsamobeus (s.l.) presenta una distribucion Neartica. Diez especies han sido asignadas a este genero, de las cuales tres se extienden tambien por el norte de Mexico. Asi, X. (s.l.) asellus ha sido observada en la Sierra Madre Occidental, en el estado de Durango, mientras que X. desertus y X. (s.l.) scabriceps se han colectado en Sonora y Nuevo Leon, respectivamente (Figs. 16b-d).

No se dispone de datos ambientales ni topograficos sobre las citas de X. dentatus y X. (s.l.) scabriceps en Mexico, pero las referencias para X. (s.l.) asellus indican que se trata de una especie propia de altitudes elevadas (2195 metros de Am), que selecciona temperaturas moderado-calidas (16.7[grados]C de Tm) y precipitaciones bajas (501 mm de Pm) (Cuadro 4). Se ha colectado esta especie solo durante el mes de junio, pese a que citas mas septentrionales muestran que estaria presente desde diciembre a julio; las otras dos especies, X. dentatus y X. (s.l.) scabriceps, estarian activas de diciembre a abril y de abril a julio, respectivamente. Las tres especies son atraidas por la luz, siendo arenicolas y considerandoselas psammofilo-detritivoras, aunque tambien se ha encontrado a X. (s.l.) scabriceps en madrigueras de perros de las praderas (Cynomys sp.), asociada a sus desechos (moron & Deloya 1991, Gordon & Skelley 2007).

El mapa de distribucion predicho para X. (s.l.) asellus muestra que, aparte de las zonas de la Sierra Madre Occidental en las que esta presente, se podria encontrar en otros enclaves de estas montanas, en el Altiplano y en la region Sonorense (Fig. 16b).

Didactyliini

Dos especies de esta tribu han sido citadas para Mexico, ambas incluidas dentro del genero Aidophus.

Genero Aidophus Balthasar, 1963

El genero Aidophus se compone de diez especies repartidas ampliamente por la region Neotropical y con otras dos especies distribuidas en la region Neartica, al norte de Mexico, A. flaveolus y A. notatus, la primera de las cuales precisa aun confirmacion. Aidophus flaveolus es una especie extendida por Argentina y Chile, con referencias en Yucatan pendientes de ser corroboradas (Fig. 16e); A. notatus se distribuye por las zonas costeras del Golfo de Mexico, siendo tambien colectada en el estado de Mexico (Fig. 16f).

Solo se poseen datos georreferenciados para A. notatus, los cuales muestran que se trata de una especie distribuida por las zonas arenosas de baja altitud (249 metros de Am), con temperaturas calidas (24.4[grados]C de Tm) y precipitaciones moderadas (1433 mm de Pm) (Cuadro 4). Los ejemplares de esta especie han sido colectados durante los meses de mayo a julio; por otra parte, A. flaveolus ha sido observada en actividad entre los meses de noviembre y marzo en Sudamerica, lo que podria, estacionalmente, coincidir con un periodo estival de lluvias para Mexico. Son especies habitualmente atraidas por la luz, que se alimentan probablemente de materia organica en descomposicion (Dellacasa et al. 2001b).

A falta de datos confirmados para Mexico de A. flaveolus no se elaboro ningun mapa de distribucion predicho. El modelo de distribucion para A. notatus muestra que la especie podria estar presente en otras zonas adicionales del Golfo de Mexico y en la Llanura Costera del Pacifico, pero tambien en Yucatan y diversos puntos de Belice y Guatemala situados en la Peninsula de Yucatan (Fig. 16f).

Proctophanini

El unico genero citado de Proctophanini para las regiones Neartica y Neotropical es Australaphodius, con una especie no autoctona que ha sido introducida.

Genero Australaphodius Balthasar, 1942

Se trata de un genero compuesto por cuatro especies, tres de las cuales son Afrotropicales y otra, A. frenchi, distribuida por las regiones Afrotropical, Australiana, Neotropical y Neartica. Esta ultima especie ha sido citada de Mexico, de la region del Golfo de Mexico en Tamaulipas, lo cual aun habria que confirmar (Fig. 16g). Se especula que habria sido introducida en California y, quizas en Mexico, desde la region Australiana (Dellacasa et al. 2001b).

Se desconocen las preferencias de esta especie en Mexico, pero en otros lugares suele seleccionar enclaves calidos a baja altura. En California ha sido observada durante los meses de febrero y marzo. Aunque ha sido colectada en excrementos secos de caballo, se cree que puede ser una especie generalista (Dellacasa et al. 2001b).

No se ha obtenido un mapa de distribucion predicho para esta especie, puesto que se carecia de datos georreferenciados y confirmados.

Distribucion predicha de la riqueza y de la endemicidad de Aphodiinae en Mexico. Segun el mapa de riqueza obtenido (Figura 17), alrededor del 62% del territorio mexicano no poseeria ninguna especie de Aphodiinae, el 38% (unos 750.000 [km.sup.2]) contendria al menos una especie y el 4.4% (alrededor de 86.000 [km.sup.2]) cinco o mas especies. Los puntos de mayor riqueza de especies coincidirian, en general, con los enclaves de mayor altitud del pais, presentes a lo largo del Sistema Volcanico Transversal y el sur de la Sierra Madre Oriental, en los estados de Veracruz, Puebla, Mexico, Distrito Federal y Michoacan (Fig. 17). Tambien se muestra una alta riqueza de especies en algunos puntos de la Sierra Madre del Sur (en los estados de Guerrero y Oaxaca). Destacan, asi mismo, aunque con menor riqueza, algunas localizaciones de la Sierra Madre Occidental (en los estados de Durango, Jalisco y Zacatecas) y de la Sierra Madre Oriental (en los estados de Nuevo Leon y Coahuila; Fig. 17). Por el contrario, los lugares con una menor o nula riqueza de Aphodiinae se encontrarian en las Peninsulas de Baja California y de Yucatan, noroeste de Mexico y Llanura Costera del Pacifico, Altiplano mexicano, noreste de Mexico y Golfo de Mexico (Fig. 17).

Considerando unicamente aquellas especies con distribuciones limitadas al territorio mexicano, se obtuvo un mapa de la endemicidad de Aphodiinae en Mexico (Figura 18). Segun este mapa, los mayores nucleos de endemicidad se encontrarian en enclaves situados en altitudes superiores, observandose, por tanto, una relacion coincidente con los puntos de mayor riqueza de Aphodiinae (r = 0.794, P< 0.001). Asi pues, los lugares con una mayor endemicidad se distribuirian principalmente por el Sistema Volcanico Transversal, Sierra Madre Occidental, Sierra Madre del Sur y, en menor grado, por la Sierra de Chiapas, zonas norte y sur de la Sierra Madre Oriental y norte de la Sierra de California (Fig. 18).

DISCUSION

Los mapas que aqui se presentan son la primera aproximacion que pretende describir la distribucion de las especies y la variacion geografica de la riqueza de Aphodiinae en Mexico, asi como la tercera ocasion en que se predice la distribucion de un grupo de coleopteros coprofagos en Mexico, habiendose realizado tambien anteriormente para todos los Geotrupidae y para algunos Scarabaeidae (Coleoptera, Scarabaeoidea; Trotta-Moreu et al. 2008, Verdu & Lobo 2008, Trotta-Moreu & Lobo 2010). La cartografia proporcionada en este trabajo debe considerarse una representacion provisional del area de distribucion de las especies de Aphodiinae mexicanas, que podra mejorarse y validarse ulteriormente, a medida que se obtengan nuevas citas faunisticas de las especies actualmente reconocidas e incluso de otras afines filogeneticamente, que podrian estar ocupando las areas predichas.

Para la realizacion de este tipo de modelos suele utilizarse informacion biologica procedente de grupos y regiones no tan insuficientemente prospectados como en nuestro caso, pero es indudable que los resultados de estas tecnicas, aunque deben siempre considerase con precaucion (Jimenez-Valverde et al. 2008), adquieren un interes especial cuando son capaces de realizar predicciones bajo las condiciones de carencia de informacion que generalmente abundan en los grupos y en las regiones mas diversificadas (Soberon & Peterson 2004, Whittaker et al. 2005, Cayuela et al. 2009). El procedimiento metodologico seguido en este trabajo permite corregir la frecuente sobreprediccion de este tipo de modelizaciones (Fielding & Haworth 1995, Araujo & Williams 2000, Stockwell & Peterson 2002, Brotons et al. 2004, Segurado & Araujo 2004, Stockman et al. 2006), especialmente cuando los valores de riqueza se obtienen a traves del sumatorio de mapas estimados individuales (Hortal & Lobo 2006), y tambien validar las predicciones de riqueza obtenidas utilizando los resultados de diversos estimadores no-parametricos. Pese a ello, puede decirse que la aproximacion seguida en este y en otros trabajos (Trotta-Moreu et al. 2008, Verdu & Lobo 2008, Pineda & Lobo 2009, Trotta-Moreu & Lobo 2010) es atrevida y de dudosa eficiencia ya que, como nosotros mismos estimamos, proporciona un error de comision promedio del 94% y un error de omision medio del 28% (71% y 18%, respectivamente, en Geotrupidae; Trotta-Moreu & Lobo 2010). Ello implica que, en los estados mexicanos con un inventario a priori fiable, el numero de especies observadas practicamente se duplica y, ademas, que una de cada cuatro especies verdaderamente observada es omitida. Aunque el numero de especies observado en cada estado este subestimado y buena parte de estas especies erroneamente incluidas o excluidas posean areas de distribucion predichas reducidas (ver Pineda & Lobo 2009), no cabe duda que estos resultados no permiten confiar en la composicion faunistica predicha para cada estado y localidad. Siendo conscientes que estos y otros resultados ponen en duda la utilidad de este tipo de modelizaciones cuando la informacion de partida es escasa y sesgada, consideramos, no obstante, que la fuerte correlacion existente entre los valores de riqueza observaos y predichos sugiere que la sobreprediccion de los modelos no altera sustancialmente el patron de variacion espacial en la riqueza observado. Asi, aunque no podamos confiar en la identidad de las especies existentes en cada localidad, si podemos suponer que hemos capturado el patron de variacion en la riqueza para este grupo. Sera necesario poseer informacion sobre la presencia de cada una de las especies que, aunque escasa, este bien repartida a lo largo del espectro de condiciones ambientales y geograficas del territorio mexicano (ver Hortal et al. 2007), e informacion fiable sobre las localidades en las que cada una de las especies este ausente (Jimenez-Valverde et al. 2008), para obtener modelos de distribucion mas fiables capaces de considerar los factores que limitan la presencia de una especie bajo condiciones climaticas favorables (Pulliam 2000).

Estos factores de naturaleza historico-geografica son, a nuestro juicio, vitales a la hora de explicar la composicion de la fauna mexicana de Aphodiinae que, basicamente, seguiria un modelo de "colonizacion horizontal" tal y como han propuesto Lobo y Halffter (2000). La mayor parte de los Aphodiinae pertenecen a patrones de dispersion Paleoamericanos o Nearticos (Halffter 1987) y formarian parte de lineas filogeneticas de origen Holartico o Neartico que se habrian diversificado en la Zona de Transicion Mexicana. Asi, algunas de estas especies procederian originalmente de grupos Laurasicos compartidos entre Eurasia y Norteamerica (Cabrero-Sanudo & Lobo 2009), tierras conectadas intermitentemente desde finales del Cretacico hasta el Eoceno (hace 66-38 millones de anos; Scotese 2003). De este periodo podrian proceder varias lineas de Aphodiinae con caracter orofilo, que habrian comenzado a coevolucionar con diversas especies de roedores, a falta de otros excrementos de los que nutrirse; luego, a partir del Mioceno, el surgimiento de un clima arido-semiarido podria haber sido el factor desencadenante para la diversificacion de muchos roedores y, por tanto, de especies de Aphodiinae asociadas a estos en regiones montanosas y altiplanicies del Neartico y de la Zona de Transicion Mexicana (Lobo & Halffter 1994). El contacto entre continentes volveria a reanudarse desde el Mioceno y durante el Plioceno y Pleistoceno; la presencia de puentes de tierra en el estrecho de Bering habria permitido el paso de bovidos y de otros grandes mamiferos desde Eurasia hacia Norteamerica (Potts & Behrensmeyer 1993) y, con ellos, la introduccion de lineas de Aphodiinae adaptadas a sus excrementos, que tambien divergirian en Norteamerica dando lugar a nuevas lineas Nearticas, algunas de las cuales habrian alcanzado la Zona de Transicion Mexicana.

La colonizacion del territorio mexicano por especies Neotropicales de Aphodiinae habria sido mas reciente (Cabrero-Sanudo & Lobo 2009). La introduccion de estas lineas se podria haber producido a partir de finales del Mioceno y durante el Plioceno, con el cierre del estrecho de Panama (hace 13-7 millones de anos; Coates et al. 2004). Este evento provoco el Gran Intercambio Americano de fauna y flora (Webb 1985), que tambien favorecio la expansion de especies de Scarabaeinae (Davis & Scholtz 2001). Gradualmente, numerosas especies de Aphodiinae Neotropicales habrian colonizado tierras mas septentrionales hasta llegar a ambientes calidos de Norteamerica e, incluso, derivando hacia nuevas lineas de Aphodiinae, como posiblemente ocurrio con el genero Haroldiellus. Las especies presentes en Mexico de Proctophanini y Didactyliini podrian ser el resultado de colonizaciones recientes propiciadas por el hombre desde la region Neotropical, salvo acaso Aidophus notatus, que habria penetrado en Mexico de igual manera que las otras especies de Aphodiini Neotropicales.

Al igual que los Geotrupidae, y mas concretamente dentro de ellos los Geotrupinae, los Aphodiinae presentan sus valores maximos de riqueza en las areas mas elevadas del Sistema Volcanico Transversal y de la Sierra Madre del Sur (Trotta-Moreu & Lobo 2010; Figura 17). En nuestra opinion, ello se debe a que la inmensa mayoria de los grupos de Aphodiinae presentes en Mexico proceden de la region Neartica, siendo la Zona de Transicion Mexicana el punto principal de diversificacion de esta subfamilia en Mexico (Cabrero-Sanudo et al. 2007b). La preferencia general de los Aphodiinae mexicanos por los enclaves montanosos y templado-frios se corrobora al observar que los principales centros de endemicidad coinciden significativa y positivamente con los puntos de mayor riqueza de especies (Fig. 18). Ademas, esta tendencia tambien se observa al ubicar los datos de preferencia climatica conocidos de estas especies (presentes en el Cuadro 4) en una representacion climatica del territorio mexicano, creada simplemente a partir de los datos de temperatura media anual y de precipitacion anual para cada una de las celdas del territorio, a una resolucion de 0.08[grados] (Figura 19). En esta representacion se aprecia que la mayoria de especies de Aphodiinae gravitarian hacia puntos de temperaturas menores y precipitaciones superiores a la media de los puntos del territorio mexicano, es decir tenderian a seleccionar localizaciones con un cierto caracter orofilo.

Asi, una gran parte de las especies presentes en Mexico serian representantes de grupos con una distribucion mas amplia que abarcaria latitudes mas septentrionales, como Agoliinus, Cinacanthus, Cryptoscatomaseter (s.l.), Dellacasiellus, Diapterna, Drepanocanthoides (s.l.), Flaviellus (s.l.), Geomyphilus (s.l.), Oscarinus, Pardalosus (s.l.), Pseudagolius (s.l.), Rugaphodius, Schaefferellus, Stenotothorax, Tetraclipeoides (s.l.) o Xeropsammobeus; mientras que otra serie de especies pertenecen a grupos endemicos o primordialmente endemicos de la Zona de Transicion Mexicana, guardando aun afinidades Nearticas, como Agrilinellus, Cephalocyclus, Cesamexico, Coelotrachelus, Jalisco, Neotrichonotulus, Pseudogonaphodiellus o Trichonotuloides. Con afinidades ambientales analogas, tambien son comunes en Mexico aquellas especies ampliamente extendidas por la region Holartica, pertenecientes a grupos de origen tipicamente Paleartico o compartidas con el conjunto Paleartico-Afrotropical-Oriental (Cabrero-Sanudo & Lobo, 2009), como seria el caso de los generos Liothorax, Melinopterus (s.l.), Mendidius (s.l.), Otophorus, Oxyomus, Pharaphodius (s.l.), Planolinellus, Planolinoides o Planolinus. Existen, ademas, especies pertenecientes a generos de amplia distribucion, como Aphodius o Calamosternus, suficientemente generalistas, pero con afinidades tambien Laurasicas.

Por otra parte, se pueden observar algunas especies que requeririan, en general, mayores temperaturas o incluso menores precipitaciones que aquellas otras que muestran afinidades Nearticas, como consecuencia de tener un origen posiblemente Neotropical (Fig. 19). De esta manera, los generos Neotropicales de Aphodiinae con especies en Mexico serian Gonaphodiellus (s.l.), Trichaphodiellus (si se confirma su presencia) y Aidophus (una de sus especies introducida desde Sudamerica). Un genero, Haroldiellus, aunque autoctono de la Zona de Transicion Mexicana y Centroamerica, muestra tambien afinidades Neotropicales. Similares a los anteriores, tambien se encontrarian algunos generos extendidos por la region Afrotropical o, en general, con afinidades Gondwanicas, como Blackburneus (s.l.), Nialaphodius o Australaphodius (los dos ultimos, introducidos en Mexico). Tambien existen especies (una de ellas por confirmar) pertenecientes al genero Labarrus, de amplia distribucion mundial, pero con afinidades Gondwanicas.

Otro de los factores que puede haber influido en la distribucion de las especies de Aphodiinae mexicanas, aparte de los ambientales, son las interacciones bioticas de estas con otros organismos. Hasta cierto punto, la distribucion de las especies de Aphodiinae se encuentra parcialmente condicionada por la presencia de vertebrados rumiantes domesticados (vaca, caballo, oveja y cabra) o, a veces, salvajes (ciervo), que suelen encontrarse en zonas de pastizales o bosques, habitualmente en montana. Sin embargo, si la preferencia por las condiciones ambientales templado-frias de las cadenas montanosas puede considerarse la caracteristica mas sobresaliente de la fauna de Aphodiinae mexicana, no lo es menos la existencia de un buen numero de especies adaptadas hacia el consumo especializado de heces de roedores y detritos vegetales, una caracteristica que distingue las comunidades de Scarabaeoidea coprofagas de las regiones Neartica y Paleartica (Martin-Piera & Lobo 1996). En Mexico, el porcentaje de especies de Aphodiinae con habitos psammofilo-detritivoros es importante (superior al 25%, considerando las especies con habitos psammofilos obligados y facultativos), algunas de ellas incluso asociadas a nidos de hormigas Atta sp. (por ejemplo, especies de los generos Diapterna, Drepanocanthoides (s.l.), Flaviellus (s.l.), Planolinoides, Xeropsamobeus (s.l.) y posiblemente Mendidius (s.l.) y Pardalosus (s.l.); Gordon & Skelley 2007). No obstante, la caracteristica mas significativa, en cuanto a interacciones bioticas, de los Aphodiinae Nearticos es la asociacion obligada de muchas especies con madrigueras de roedores, donde se alimentan directamente de sus excrementos, de la materia organica en descomposicion presente en ellos o incluso cleptoparasitando a otras especies de coleopteros coprofagos Scarabaeinae tambien presentes en las madrigueras, como Onthophagus sp. Alrededor de un tercio de las especies de Aphodiinae presentes en Mexico se encuentran adaptadas a la explotacion de los nidos de tuzas (Geomyidae), ratas selvaticas (Neotomae), ardillas de tierra (Spermophilus sp.) o perros de las praderas (Cynomys sp.; ver, por ejemplo, Gordon & Skelley 2007), aunque se desconoce el grado de especificidad de cada especie de Aphodiinae a especies concretas de roedores. Asi, se han observado preferencias hacia estos nidos de roedores en especies de Aphodiinae pertenecientes a los generos Cinacanthus, Coelotrachelus, Cryptoscatomaseter (s.l.), Dellacasiellus, Geomyphilus (s.l.), Neotrichonotulus, Stenotothorax, Tetraclipeoides (s.l.), Xeropsamobeus (s.l.) y posiblemente tambien en Melinopterus (s.l.) consentaneus y Schaefferellus arizonensis.

Otra particularidad de la fauna mexicana de Aphodiinae es el importante porcentaje de especies invasoras que puede encontrase en algunos ensambles (ver Lobo 1996), un patron comun en las especies de esta subtribu presentes en la region Neartica (Lobo 2000). Especies como Aphodius fimetarius, Calamosternus granarius, Labarrus lividus y posiblemente Nialaphodius nigrita, Otophorus haemorrhoidalis, Trichaphodiellus brasiliensis, Aidophus flaveolus y Australaphodius frenchi se encuentran distribuidas en Mexico como consecuencia de introducciones accidentales propiciadas por el hombre desde otras regiones biogeograficas. Estas especies no deberian hallarse en Mexico, pero han encontrado en su territorio condiciones adecuadas para su establecimiento y para el mantenimiento de sus poblaciones.

La prediccion de la distribucion espacial de las especies es una herramienta util en biogeografia y en conservacion. Aunque provisionales, los resultados de estos modelos pueden permitir mejorar nuestro conocimiento sobre la distribucion probable de las especies, pero tambien ayudar a inferir los principales procesos implicados en su conformacion, asi como ayudar a disenar nuevas estrategias de colecta mas eficientes. Su utilizacion y descripcion, tal y como hemos realizado en este estudio, constituye en esencia una continuacion de los imprescindibles trabajos faunisticos clasicos que, con la ayuda de nuevas tecnicas, han pretendido y pretenden describir la variacion geografica y ambiental de la biota.

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Apendice 1. Listado actualizado (agosto 2009) de las especies de Aphodiinae mexicanas.

Subfamilia Aphodiinae

Tribu Aphodiini

Agoliinus Schmidt, 1913

Agoliinus cruentatus (LeConte, 1878)

Agoliinus plutonicus (Fall, 1907)

Agrilinellus M. Dellacasa, G. Dellacasa & Gordon, 2008

Agrilinellus abbonai M. Dellacasa, G. Dellacasa & Gordon, 2008

Agrilinellus antonioreyi M. Dellacasa, G. Dellacasa & Gordon, 2008

Agrilinellus azteca (Harold, 1863)

Agrilinellus chiapasensis (Galante, Stebnicka & Verdu, 2003)

Agrilinellus nuriae M. Dellacasa, G. Dellacasa & Gordon, 2008

Agrilinellus oaxacaensis M. Dellacasa, G. Dellacasa & Gordon, 2008

Agrilinellus ornatus (Schmidt, A., 1911)

Aphodius Illiger, 1798

Aphodius fimetarius (Linnaeus, 1758)

Blackburneus (s.l.) Schmidt, 1913

Blackburneus charmionus (Bates, 1887)

Blackburneus guatemalensis (Bates, 1887)

Blackburneus (s.l.) rubeolus (Palisot de Beauvois, 1805)

Blackburneus saylorea (Robinson, 1940)

Blackburneus (s.l.) saylori Hinton, 1934

Calamosternus Motschulsky, 1859

Calamosternus colimaensis (Hinton, 1934)

Calamosternus granarius (Linnaeus, 1767)

Cephalocyclus M. Dellacasa, Gordon & G. Dellacasa, 1998

Cephalocyclus bordati M. Dellacasa, G. Dellacasa & Gordon, 2007

Cephalocyclus carmenae M. Dellacasa, G. Dellacasa & Gordon, 2007

Cephalocyclus durangoensis (Bates, 1887)

Cephalocyclus fuliginosus (Harold, 1863)

Cephalocyclus gravidus (Harold, 1863)

Cephalocyclus halffteri M. Dellacasa, G. Dellacasa & Gordon, 2007

Cephalocyclus hogei (Bates, 1887)

Cephalocyclus howdenorum M. Dellacasa, G. Dellacasa & Gordon, 2007

Cephalocyclus lagoi M. Dellacasa, G. Dellacasa & Gordon, 2007

Cephalocyclus luridiventris (Harold, 1862)

Cephalocyclus mexicanus (Harold, 1862)

Cephalocyclus ordonezi M. Dellacasa, G. Dellacasa & Gordon, 2007

Cephalocyclus potosinus M. Dellacasa, G. Dellacasa & Gordon, 2007

Cephalocyclus pullatus (Schmidt A., 1913)

Cephalocyclus puncticeps (Harold, 1862)

Cephalocyclus rockefelleri M. Dellacasa, G. Dellacasa & Gordon, 2007

Cephalocyclus stebnickae Deloya & Ibanez-Bernal, 2000

Cephalocyclus villosipes (Harold, 1862)

Cesamexico Kocaz & Kemal, 2008

Cesamexico constricticollis (Bates, 1889)

Cinacanthus Schmidt, 1913

Cinacanthus crenicollis (Fall, 1932)

Cinacanthus militaris (LeConte, 1858)

Coelotrachelus Schmidt, 1913

Coelotrachelus burgosi (Deloya & McCarty, 1992)

Coelotrachelus ixtapalapaensis Dellacasa, Dellacasa & Gordon, 2009

Coelotrachelus kuntzeni (Schmidt, A., 1913)

Coelotrachelus rudis (LeConte, 1878)

Coelotrachelus symbius (Gordon & Howden, 1972)

Coelotrachelus venustus (Schmidt, A., 1911)

Cryptoscatomaseter (s.l.) Gordon & Skelley, 2007

Crypstoscatomaseter durangoi (Gordon & Howden, 1972)

Crypstoscatomaseter epulus (Gordon & Howden, 1972)

Dellacasiellus Gordon & Skelley, 2007

Dellacasiellus claudus (Fall, 1932)

Dellacasiellus concavus (Say, 1823)

Dellacasiellus fucosus (Schmidt A., 1916)

Dellacasiellus kirni (Cartwright, 1944)

Dellacasiellus pseudofucosus Gordon & Skelley, 2007

Dellacasiellus ruficlarus (Fall, 1932)

Diapterna Horn, 1887

Diapterna dugesi (Bates, 1887)

Drepanocanthoides (s.l.) Schmidt, 1913

Drepanocanthoides (s.l.) larreae (Horn, 1887)

Flaviellus (s.l.) Gordon & Skelley, 2007

Flaviellus perfmbriatus Gordon, 1977

Flaviellus (s.l.) subtruncatus (LeConte, 1878)

Geomyphilus (s.l.) Gordon & Skelley, 2007

Geomyphilus (s.l.) barrerai (Islas, 1955)

Geomyphilus (s.l.) coronadoi (Islas, 1955)

Geomyphilus (s.l.) macgregori (Islas, 1955)

Geomyphilus (s.l.) pierai (Lobo & Deloya, 1995)

Gonaphodiellus (s.l.) Schmidt, 1913

Gonaphodiellus bimaculosus (Schmidt, A., 1909)

Gonaphodiellus hoffmanni (Islas, 1945)

Gonaphodiellus opisthius (Bates, 1887)

Haroldiellus Gordon & Skelley, 2007

Haroldiellus lansbergei (Harold, 1874)

Haroldiellus sallei (Harold, 1863)

Jalisco M. Dellacasa, Gordon & G. Dellacasa, 2004

Jalisco plumipes M. Dellacasa, Gordon & G. Dellacasa, 2004

Labarrus Mulsant & Rey, 1870

Labarrus lividus (Olivier, 1789)

Labarrus pseudolividus (Balthasar, 1941)

Liothorax Motschulsky, 1859

Liothorax alternatus (Horn, 1870)

Liothorax innexus (Say, 1835)

Liothorax levatus (Schmidt A., 1907)

Melinopterus (s.l.) Mulsant, 1842

Melinopterus (s.l.) consentaneus (LeConte, 1850)

Mendidius (s.l.) Harold, 1868

Mendidius (s.l.) aculeatus (Robinson, 1940)

Neotrichonotulus M. Dellacasa, Gordon & G. Dellacasa, 2004

Neotrichonotulus inurbanus (Gordon & Howden, 1972)

Neotrichonotulus perotensis (Deloya & Lobo, 1996)

Neotrichonotulus urangai (Islas, 1955)

Nialaphodius Kolbe, 1908

Nialaphodius nigrita (Fabricius, 1801)

Oscarinus Gordon & Skelley, 2007

Oscarinus bottimeri (Cartwright, 1957)

Oscarinus crassuloides (Fall, 1907)

Oscarinus indutilis (Harold, 1874)

Oscarinus spiniclypeus (Hinton, 1934)

Otophorus Mulsant, 1842

Otophorus haemorrhoidalis (Linnaeus, 1758)

Oxyomus Dejean, 1833

Oxyomus setosopunctatus Schmidt A., 1911

Pardalosus (s.l.) Gordon & Skelley, 2007

Pardalosuspardalis (LeConte, 1857)

Pardalosus pseudopardalis Gordon & Skelley, 2007

Pardalosus (s.l.)pumilio (A. Schmidt, 1907)

Pardalosus (s.l.) serval Say, 1835

Pharaphodius (s.l.) Reitter, 1892

Pharaphodius (s.l.) oleosus (Harold, 1871)

Planolinellus M. Dellacasa & G. Dellacasa, 2005

Planolinellus vittatus (Say, 1825)

Planolinoides M. Dellacasa & G. Dellacasa, 2005

Planolinoides duplex (LeConte, 1878)

Planolinoides neotomae (Fall, 1907)

Planolinus Mulsant & Rey, 1870

Planolinus tenellus (Say, 1823)

Pseudagolius (s.l.) Schmidt, 1913

Pseudagolius (s.l.) bicolor (Say, 1823)

Pseudagolius caballeroi (Islas, 1945)

Pseudagolius coloradensis (Horn, 1870)

Pseudagolius warneri Gordon & Skeley, 2007

Pseudogonaphodiellus M. Dellacasa, Gordon & G. Dellacasa, 2007

Pseudogonaphodiellus zdzislawae M. Dellacasa, Gordon & G. Dellacasa, 2007

Rugaphodius Gordon & Skelley, 2007

Rugaphodius rugatus (Schmidt, 1907)

Schaefferellus Gordon & Skelley, 2007

Schaefferellus arizonensis (Schaeffer, 1907)

Stenotothorax Schmidt, 1913

Stenotothorax sparsus (LeConte, 1878)

Tetraclipeoides (s.l.) Schmidt, 1913

Tetraclipeoides (s.l.) aemulus (Horn, 1887)

Tetraclipeoides dentiger (LeConte, 1858)

Tetraclipeoides (s.l.) giulianii (Gordon, 1977)

Trichaphodiellus Schmidt, 1913

Trichaphodiellus brasiliensis (Laporte de Castelnau, 1840)

Trichonotuloides Balthasar, 1945

Trichonotuloides glyptus (Bates, 1887)

Xeropsamobeus (s.l.) Saylor, 1937

Xeropsamobeus (s.l.) asellus (Schmidt, A., 1907)

Xeropsamobeus desertus (Van Dyke, 1918)

Xeropsamobeus (s.l.) scabriceps (LeConte, 1878)

Tribu Didactyliini

Aidophus Balthasar, 1963

Aidophus flaveolus (Harold, 1867)

Aidophus notatus (Harold, 1859)

Tribu Proctophanini

Australaphodius Balthasar, 1942

Australaphodius frenchi (Blackburn, 1892)

AGRADECIMIENTOS. Agradecemos a Gonzalo y Violeta Halffter, Carmen Huerta, Enrique Montes de Oca, Miguel Angel Moron, Cesar Vicente Rojas (Instituto de Ecologia, A.C., Xalapa, Veracruz, Mexico), Fernando Vaz de Mello (Universidade Federal de Mato Grosso, UFMT, Brasil) y Daniel Curoe por permitirnos examinar sus colecciones y/o por el material brindado. A Teresa Suarez del equipo de Imelda Martinez M. y, en general, a la Red de Ecoetologia del Instituto de Ecologia A.C. (Xalapa, Veracruz, Mexico) por el apoyo ofrecido durante las diversas estancias realizadas. A dos revisores anonimos que nos ayudaron a enriquecer la presentacion de este trabajo.

Recibido: 22/09/2009; aceptado: 11/05/2010.
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Article Details
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Title Annotation:p. 323-365
Author:Cabrero-Sanudo, Francisco Jose; Dellacasa, Marco; Martinez M., Imelda; Lobo, Jorge M.; Dellacasa, Gi
Publication:Acta Zoologica Mexicana (nueva serie)
Article Type:Report
Date:May 1, 2010
Words:19672
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