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Distribucion conocida y potencial de dos taxa del genero Mimosa (Leguminosae) endemicos de Mexico.

El conocimiento de la distribucion geografica de los taxa proporciona informacion complementaria a la provista por estudios biologicos, ecologicos y sistematicos, entre otros (Corsi, De Leeuw, & Skidmore, 2000; Hernandez, Graham, Master, & Albert, 2006) y es indispensable para el entendimiento de los procesos y patrones de la biodiversidad (Rushton, Ormerod, & Kerby, 2004; Wisz et al., 2008), el efecto del cambio climatico (Jeschke & Strayer, 2008; Hole et al., 2009) y de los sitios con potencial para la reintroduccion de taxa o para su posible restauracion ambiental (Kumar & Stohlgren, 2009).

La sobreexplotacion de la biodiversidad y las fluctuaciones en los parametros climaticos son los principales factores a los que se les atribuye la perdida de los taxa (Cushman, 2006; Maxted & Kell, 2009), por lo que se requiere de la busqueda de estrategias que permitan la conservacion de la biodiversidad. De acuerdo con Alsos, Alm, Normand y Brochmann (2009), para conservar un taxon se requiere conocer su respuesta a diferentes condiciones climaticas y, por lo tanto, su capacidad de adaptacion debida a los cambios en su entorno.

Se han propuesto diversos algoritmos basados en el concepto de nicho ecologico (nicho fundamental) establecido por Hutchinson (1957). Este concepto considera a los factores bioticos y abioticos necesarios para que las poblaciones de un taxon puedan sobrevivir indefinidamente sin la necesidad de migrar (Grinnell, 1917; Hutchinson, 1944). Sin embargo, en muchos casos los taxa no ocupan en su totalidad este nicho, por lo que el espacio utilizado se llama nicho realizado (Soberon & Peterson, 2005).

Algunos de los algoritmos para modelar la distribucion de los taxa son: el perfil Bioclimatico, BIOCLIM (Nix, 1986); Algoritmo Genetico, GARP (Stockwell & Peters, 1999); y el de Maxima Entropia, MAXENT (Phillips, Dudik, & Schapire, 2004), que estan basados en datos de ocurrencia y/o ausencia, que permiten conocer la distribucion de los taxa y han sido considerados herramientas fundamentales en la conservacion y la ecologia del paisaje (Peterson & Cohoon, 1999). De acuerdo con varios autores, el algoritmo MAXENT es considerado como uno de los mejores modelos para predecir la distribucion de los taxa (Elith et al., 2006; Ramirez-Villegas, Khoury, Jarvis, Debouck, & Guarino, 2010; Herrera, 2012), ya que permite interacciones entre las variables, facilita investigar el efecto de cada variable (Mateo, 2008), y funciona con tamanos de muestra pequenos (Hernandez et al., 2006).

Es importante mencionar que los trabajos sobre el modelado de la distribucion de taxa mexicanos son escasos (Yberri, 2009). En este sentido, los taxa de la familia Leguminosae, una de las seis familias mas diversas y mejor representadas en el pais (Rzedowski, 1991; Villasenor, 2016), estan presentes en todos los tipos de vegetacion y la mayoria son relevantes economicamente, por lo que es importante revisar su distribucion conocida y estimar su distribucion potencial.

A nivel mundial, los estudios que determinan la distribucion conocida y/o potencial de los taxa de leguminosas son escasos, existen dos en Africa; uno enfocado en diferentes especies de Caesalpinoideae como Anthonotha gilletii (De Wild.) J. Leonard, Crudia harmsiana De Wild., C. laurentii De Wild., Cryptosepalum katangense (De Wild.) J. Leonard., Dialium pentandrum Steyaert, Leonardoxa romii (De Wild.) Aubrev. y Pseudomacrolobium mengei (De Wild.) Hauman (Ndayishimiye et al., 2012), y otro presentado por de la Estrella, Mateo, Wieringa, Mackinder y Munoz (2012), quienes estudiaron los patrones de distribucion de 185 especies de leguminosas. Otro estudio se realizo en Sudamerica, enfocado en diferentes especies, entre ellas Amburana cearensis A. C. Smith de la subfamilia Papilionoideae (Pacheco, Malizia, & Cayuela, 2010); todos ellos se basaron en el algoritmo MAXENT. Para Mexico, los trabajos son escasos, el primero fue llevado a cabo por Guevara-Escobar et al. (2008), quienes determinaron la distribucion potencial de una seleccion de taxa arbustivos de leguminosas del bosque tropical caducifolio en el Altiplano Mexicano, y determinaron que Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth., Calliandra eriophylla Benth. y C. formosa (Kunth) Benth. tienen una mayor area de distribucion potencial en el Bajio; mientras que la menor area, pero con alta probabilidad de distribucion, se registro para Prosopis laevigata (Willd.) M. C. Johnst., Albizia plurijuga (Standl.) Britt. et Rose y Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit. El segundo trabajo esta enfocado en aspectos filogeograficos del complejo Caesalpinia hintonii (Sotuyo et al., 2010), y el tercero fue llevado a cabo por Camargo-Ricalde (2015), quien determino y analizo la distribucion conocida y potencial de varios taxa multiproposito de los generos Mimosa L. (25 taxa) y Prosopis L. (nueve taxa) (Leguminosae-Mimosoideae) presentes en el territorio mexicano.

En el caso particular de Mimosa, este es un genero con distribucion pantropical. En Mexico, es el genero mas diverso de la subfamilia Mimosoideae; actualmente, se conocen ca. 104 especies (Grether, Camargo-Ricalde, MartinezBernal, Montano-Arias, & Fraile, 2015), por lo que se le considera el segundo lugar de diversificacion, despues de Brasil (Grether, CamargoRicalde, & Martinez-Bernal, 1996). Debido a la importancia biologica y ecologica de los taxa de Mimosa en ambientes tropicales, este ha sido objeto de multiples estudios (sistematicos, anatomicos, ecologicos y etnobotanicos, entre otros). Aunque se ha generado informacion significativa de diversas especies del genero, el conocimiento relacionado con su distribucion es parcial y esta basado en trabajos floristicos (Martinez-Bernal & Grether, 2006; Grether, Martinez-Bernal, & Camargo-Ricalde, 2007; Martinez-Bernal, Grether, & Gonzalez-Amaro, 2008), por lo que es necesario generar informacion sobre su distribucion potencial.

Por lo anterior, el objetivo de este estudio fue determinar la distribucion conocida y potencial de Mimosa aculeaticarpa Ortega var. aculeaticarpa y M. luisana Brandegee, ambas endemicas de Mexico, y cuya conservacion es prioritaria, debido a que son taxa multiproposito, ya que brindan multiples servicios a los ecosistemas y a los pobladores locales en donde se establecen; ademas de que se consideran utiles para la restauracion de ambientes tropicales (Dhillion, Aguilar-Steen, & Camargo-Ricalde, 2004; Martinez-Perez, Orozco-Segovia, & Mantorell, 2006; Pavon, Ballato-Santos, & Perez-Perez, 2011).

MATERIALES Y METODOS

Seleccion de los taxa: Se selecciono a Mimosa aculeaticarpa var. aculeaticarpa con distribucion amplia en el pais, ya que habita en climas secos como templados (Grether et al., 2007; Martinez-Bernal et al., 2008) y a M. luisana que es un taxon restringido al Valle de Tehuacan-Cuicatlan, Puebla y Oaxaca, y solo se establece en climas secos (Martinez-Bernal & Grether, 2006).

Obtencion de datos: En el ano 2014, se accedio a la base de datos de Leguminosas proporcionada por la Comision Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) y a la base de datos del Herbario Nacional (MEXU) para la revision y extraccion de los registros de ambos taxa. Este estudio tuvo una duracion de 21 meses; inicio en octubre de 2014 y concluyo en junio de 2016; es relevante senalar que la depuracion de las bases de datos y la revision de ejemplares de herbario duro ca. de 18 meses.

Por taxon, se elaboro una base de datos, a la cual se le incorporaron registros de consultas de herbarios (siglas de los herbarios de acuerdo con Thiers, 2016): Herbario Nacional de Mexico (MEXU), Instituto de Biologia, Universidad Nacional Autonoma de Mexico; Herbario Metropolitano (UAMIZ), Universidad Autonoma Metropolitana-Iztapalapa; Herbario del Centro Regional del Bajio (IEB), Instituto de Ecologia, A.C., Patzcuaro, Michoacan, y del Herbario de la Facultad de Ciencias Naturales (QMEX), Universidad Autonoma de Queretaro.

Depuracion y validacion de datos: La base de datos de cada taxon, se valido taxonomicamente, corrigiendo errores de omision, tipografia, contexto, redundancia, convencion y congruencia. Para poder realizar las correcciones, se establecieron criterios taxonomicos y geograficos (depuracion geografica) minimos a cumplir por cada registro de la base de datos (Cuadro 1), de manera que la base de datos de M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa, contiene registros de ejemplares recolectados entre 1932 y 2011, y la de M. luisana entre 1908 y 2014.

La depuracion geografica consistio en la validacion de las coordenadas geograficas de cada registro con el programa ArcMap ver. 10.2.2 (ESRI, 2014), la cobertura de municipios (INEGI, 2005) y el nomenclator de CONABIO (2014). Cuando se detectaron municipios equivocados, se corrigieran y se contabilizaron como puntos validados.

La especialista del genero, Rosaura Grether, de la Universidad Autonoma Metropolitana (UAM), Unidad Iztapalapa, valido la distribucion conocida del taxon en una coordenada proporcionada; de esta forma, se determino a priori un posible patron de distribucion de cada taxon, de manera que aquellos registros que no se ajustaron al mismo, se consideraron como localidades erroneas. Las bases de datos estan resguardadas en el laboratorio de Biosistematica de Leguminosas, del Departamento de Biologia, de la UAM-Iztapalapa.

Distribucion conocida: Los datos depurados se posicionaron sobre las siguientes capas: i) elevacion, ii) climas (Garcia-CONABIO, 1998), iii) suelos (INIFAP, 1995), iv) provincias biogeograficas (CONABIO, 1997), y v) cuencas hidrologicas (CNA, 1998), obtenidas del portal de geoinformacion de la CONABIO (2011), utilizando el programa ArcMap ver. 10.2.2. La clasificacion utilizada es la propuesta por CONABIO (2011).

Distribucion potencial: Se modelo con base en una aproximacion de nicho ecologico (Peterson et al., 2011), usando el algoritmo de maxima entropia MAXENT (Phillips, Anderson, & Schapire, 2006).

Validacion estadistica: Despues de la validacion taxonomica y geografica, los datos se validaron estadisticamente con el programa SPSS (2012, Statistics version 21, www. ibm.com.analytics/spss). Se identificaron los datos atipicos mediante diagramas de caja (box plot), producto de un cruce entre los registros (localidades unicas) y las coberturas ambientales. Una vez eliminados los datos atipicos, los datos validados se utilizaron para crear el perfil bioclimatico de cada taxon mediante estadistica descriptiva.

Para la modelacion de la distribucion potencial, se utilizaron las coberturas obtenidas de Worldclim (http://www.worldclim. org/--Hijmans, Cameron, Parra, Jones, & Jarvis, 2005--Cuadro 2), recortadas para Mexico. La seleccion de variables climaticas se realizo generando un modelo en MAXENT, con las 19 variables climaticas y mediante la grafica de Jacknife que crea este algoritmo. Igualmente, se realizo un analisis de correlacion Pearson debido a que el modelo podria sesgarse por la correlacion entre variables. La correlacion se llevo a cabo al obtener un cruce de los registros de cada taxon con las 19 variables climaticas.

Criterio de seleccion de la region de referencia (movilidad=M): El criterio para modelar la distribucion de los taxa fue mediante su patron de distribucion geografica. La region M fue determinada considerando limites geograficos naturales, y se empleo la cobertura de cuencas hidrologicas de Mexico (CNA, 1998).

Evaluacion de los modelos: Se utilizo el area bajo la curva (AUC, por sus siglas en ingles), que ha sido aceptado como un metodo estandar para evaluar la exactitud de los modelos de distribucion (Benito de Pando & Penas de Giles, 2007; Lobo, Jimenez-Valverde, & Real, 2008). El valor utilizado del AUC fue el generado por el algoritmo MAXENT y la categoria del modelo se baso en Burgueno, Garcia-Bastos y Gonzalez-Buitrago (1995), y Menzaour (2005).

RESULTADOS

Depuracion y validacion de datos: En las bases de datos consultadas se detectaron problemas taxonomicos y geograficos. Los problemas taxonomicos fueron principalmente la determinacion incorrecta de algunos ejemplares de herbario o a casos de sinonimia.

En la base de datos de la CONABIO, se encontraron 281 registros de M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa, y 72 de M. luisana. En el caso de M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa, 221 registros fueron eliminados por no especificar la variedad (aculeaticarpa o desmanthocarpa). Asimismo, 17 registros se descartaron por hacer referencia a taxa distintos; ademas, 11 registros de M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa y cuatro de M. luisana fueron retirados porque se ubicaron fuera de sus patrones de distribucion.

Tambien, se detecto que dos registros de M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa y cuatro de M. luisana tenian municipios equivocados, estos se corrigieron y se tomaron como datos validados. Asimismo, ambos taxa presentaron localidades repetidas; es decir, que habian sido recolectadas varias veces en el mismo lugar, por lo que solo se conservo un registro y los demas fueron descartados (cuatro y 27, respectivamente).

Adicion de registros: Se elaboro una base de datos para M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa con 40 registros validados provenientes de la CONABIO; se le adicionaron 59 registros mas, provenientes de la revision de las colecciones de los herbarios IEB y MEXU, lo que permitio elaborar el patron de distribucion geografica del taxon. Respecto a la base de datos de M. luisana, esta tuvo 38 registros validados provenientes de la CONABIO; y se le adicionaron 12 registros del IEB.

Distribucion conocida: Los resultados indican que M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa se encuentra en 16 estados de la Republica Mexicana (Fig. 1A). Los estados con el mayor numero de registros son: Michoacan, Guanajuato, Oaxaca y Queretaro; mientras que Aguascalientes, Zacatecas, Guerrero, Tlaxcala y Veracruz solo presentaron un registro. En el caso de M. luisana, el mayor numero de colectas ha sido realizado en el estado de Puebla (Fig. 1B).

El analisis de la capa de elevacion, mostro que M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa puede localizarse desde los 0 hasta los 2 500 msnm, y M. luisana de 0 a 2 000 msnm. En M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa, el mayor numero de localidades se ubico entre 1 500 y 2 000 msnm (Fig. 1C), y en M. luisana, 15 localidades se ubicaron entre 500 y 1 000 msnm, y otras 14 se localizaron entre 1 500 y 2 000 msnm (Fig. 1D). Sin embargo, al tomar directamente los datos originales (etiquetas de herbario), los rangos altitudinales son mas estrechos, ya que M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa se distribuye entre los 1 900 y 2 700 msnm, y M. luisana entre los 500 y 1 760 msnm.

Por otro lado, la sobre-posicion de las localidades de ambos taxa con la capa de climas, indico que el mayor numero de registros de M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa se encuentra en climas secos; asi como en aridos, semiaridos, templados y mesicos (Fig. 1E); mientras que la mayoria de las localidades de M. luisana estan ubicadas en climas aridos (Fig. 1F).

Ademas, las colectas de M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa se han realizado en suelos de tipo regosol eutrico, seguido del vertisol cromico, regosol calcarico y del feozem haplico (Fig. 2A); mientras que M. luisana predomina en suelos de tipo regosol calcarico (Fig. 2B).

Los resultados muestran que la distribucion de M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa abarca ocho provincias biogeograficas: 1) Altiplano Norte, 2) Altiplano Sur, 3) Sierra Madre Oriental, 4) Tamaulipeca, 5) Eje Volcanico, 6) Depresion del Balsas, 7) Sierra Madre del Sur, y 8) Golfo de Mexico (Fig. 2C). Cabe mencionar que el Eje Volcanico es la provincia con el mayor numero de localidades, seguido del Altiplano Sur. En el caso de M. luisana, se observo que se distribuye en tres provincias biogeograficas: 1) Eje Volcanico, 2) Oaxaca, y 3) Sierra Madre del Sur (Fig. 2D).

Por otra parte, el analisis de la capa de cuencas mostro que el mayor numero de colectas de M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa se han realizado en la Cuenca del Rio Moctezuma, en la Cuenca del Lago de Patzcuaro-Cuitzeo y el Lago de Yuridia (Fig. 2E); mientras que las localidades de M. luisana se encuentran asociadas a la Cuenca del Rio Papaloapan y la del Rio Atoyac; aunque, en la primera es en donde esta la mayor parte de los datos de presencia (Fig. 2F).

Distribucion potencial: El perfil bioclimatico generado para M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa muestra que este taxon puede habitar en lugares donde la temperatura promedio anual sea de 17.9[grados]C, con una precipitacion promedio anual de 959 mm; mientras que M. luisana puede establecerse en lugares con una temperatura promedio anual de 21.1[grados]C y con una precipitacion promedio anual de 563.2 mm.

El Jacknife generado para el modelo de M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa, mostro que las variables Estacionalidad de la temperatura (EDT, 18.5 %) y Temperatura promedio del cuatrimestre mas calido (TCC, 54.4 %) son las que aportan mayor informacion al modelo. Asimismo, el Jacknife indico que el modelo se sesgaria si no se consideraban las variables EDT y Precipitacion promedio del cuatrimestre mas frio (PCF). La informacion proporcionada por el Jacknife se complemento con el analisis de correlacion de Pearson y, este ultimo, evidencio que EDT y PCF son las unicas variables independientes; por lo que estas se utilizaron para generar el modelo final.

En el caso de M. luisana, el analisis Jacknife mostro que las variables EDT (31.5 %) y PCF (45.7 %) son las variables que aportan mayor informacion al modelo; ademas de mostrar que la variable EDT deberia ser considerada para no sesgar el modelo. Por lo anterior, el modelo final se genero utilizando las variables EDT y PCF.

Los modelos de ambos taxa se consideran excelentes por presentar un AUC de 0.91 y 0.97, respectivamente, lo que indica una prediccion con alta exactitud.

El modelo de distribucion potencial de M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa, sin considerar su movilidad (M), sugiere que existen sitios (peninsulas de Baja California y de Yucatan) con las condiciones adecuadas para que este taxon amplie su distribucion, desde el centro del pais hacia la region del Altiplano Sur (Zacatecano-Potosino); tambien hacia el noroeste del Eje Volcanico y hacia la parte sur de la Sierra Madre del Sur (Fig. 3A). Igualmente, el modelo de distribucion potencial de M. luisana indica que, actualmente, existen las condiciones para que este taxon tambien amplie su distribucion hacia la region noreste del Eje Volcanico, las regiones suroeste y sureste de la Sierra Madre del Sur, y abarcar, en su totalidad, la provincia biogeografica de Oaxaca y extenderse hacia una pequena porcion del oeste de la provincia del Golfo de Mexico (Fig. 3B). La prediccion indica que este taxon podria ampliar su distribucion en la region oeste del Golfo de Mexico, region en la cual, hasta ahora, solo cuenta con un unico registro. No obstante, cuando se genera la region M de M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa, se observa que no es posible localizarla en la Peninsula de Baja California, ni en la de Yucatan, ni en el estado de Chiapas. Ademas, muestra que la distribucion de este taxon podria extenderse hacia el Altiplano Zacatecano-Potosino, region que cuenta con pocos registros de colecta; de la misma forma, se podria ampliar hacia la parte oeste del Eje Volcanico y el suroeste del Altiplano Norte (Chihuahuense) (Fig. 3C). Asimismo, cuando se genera el modelo reconociendo la movilidad de M. luisana, se detecta que este no llega al centro del estado de Oaxaca y, menos aun, al estado de Chiapas. Ademas, existen otros puntos donde estan presentes las condiciones climaticas para el establecimiento del taxon, pero existen limites geograficos que impiden su ocurrencia en esos sitios (Fig. 3D).

DISCUSION

Respecto a la distribucion conocida, los resultados muestran una variacion en cuanto al numero de registros obtenidos por taxon, esto debido a que M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa presenta una distribucion amplia, y M. luisana tiene una distribucion restringida. La primera esta presente en 16 estados de la Republica, lo que concuerda con lo reportado por Grether et al. (2007) y Martinez-Bernal et al. (2008). En el caso de la distribucion de M. luisana, esta coincide en que solo se establece en los estados de Puebla y Oaxaca, como lo reportan Martinez-Bernal y Grether (2006).

Asimismo, los mapas de la distribucion conocida indican, con precision, los sitios en donde se tienen mas registros (colectas) para cada taxon (M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa en Michoacan y M. luisana en Puebla), lo que sugiere un sesgo en los metodos, al momento de generar los modelos predictivos (Phillips et al., 2009); sin embargo, los modelos generan una distribucion hipotetica que, de acuerdo con Trotta-Moreu, Lobo y Cabrero-Sanudo (2008), puede ser utilizada tanto en la conservacion como en la biogeografia de los taxa; ademas de ser una herramienta util para la planeacion de nuevas colectas.

La modelacion de este tipo de distribucion muestra que la mayoria de los registros, en ambos taxa, se localizan en altitudes entre 1 500 a 2 000 msnm; este rango altitudinal es congruente con lo registrado por Grether et al. (2015).

Respecto a los climas, ambos taxa se encuentran en sitios con climas secos, aridos y semiaridos; aunque, M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa, tambien se encuentra en sitios templados y mesicos, lo que coincide con lo reportado por Martinez-Bernal y Grether (2006), Grether et al. (2007) y Martinez-Bernal et al. (2008).

Por otro lado, algunos autores como Lindenmayer, Mackey y Nix (1996) y Peterson, Egbert, Sanchez-Cordero y Price (2000), consideran que para generar los modelos de distribucion potencial es necesario contar con, al menos, 50 registros para poder predecir la distribucion de los taxa; sin embargo, existen estudios que han utilizado menos registros (12 o 23) y los modelos han sido considerados con un alto nivel de prediccion (Villasenor & Tellez-Valdez, 2004; Palacios, 2010). Cabe mencionar que, en este estudio, solo M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa conto con mas de 50 registros, pero los modelos obtenidos para ambos taxa, tuvieron una excelente prediccion.

Ademas, para ambos taxa, los modelos de distribucion potencial coinciden en gran parte con su distribucion conocida, lo que muestra un bajo error de omision (Contreras-Medina, Luna-Vega, & Rios-Munoz, 2010). Igualmente, dichos modelos presentan un valor AUC alto, por lo que se pueden considerar robustos (Marmion, Parviainen, Luoto, Heikkinen, & Thuiller, 2009; Marini, Barbet-Massin, Martinez, Prestes, & Jiguet, 2010). Sin embargo, los resultados senalan que el nivel de prediccion del modelo de distribucion potencial de M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa fue inferior (AUC = 0.91) que el de M. luisana (AUC = 0.97), lo que sugiere que el modelado de un taxon con amplia distribucion, es menos preciso que uno correspondiente a un taxon con distribucion restringida, lo que coincide con lo reportado por Hernandez et al. (2006), Naoki, Gomez, Lopez, Meneses y Vargas, (2006) y Guevara-Escobar et al. (2008).

En ese mismo sentido, algunos autores como Engler, Guisan y Rechsteiner (2004), y Chefaoui y Lobo (2008) consideran que los modelos basados solamente en datos de presencia, pueden sobreestimar la distribucion de los taxa. En este caso, aunque el modelo de distribucion potencial de M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa es considerado un modelo excelente, podria indicar una sobreestimacion de su distribucion (algunas partes de la Peninsula de Baja California y Peninsula de Yucatan). De igual manera, sucede con el modelo de M. luisana, ya que predice que este taxon puede ampliar su distribucion hacia las regiones centro y suroeste de Oaxaca, y centro de Chiapas, debido a que existen las condiciones de temperatura y precipitacion adecuadas para que se desarrolle. Al respecto, existen estudios que sugieren que para robustecer los modelos predictivos es necesario incorporar otros factores como la topografia (Naoki et al., 2006; Aalto & Luoto, 2014) y considerar los datos historicos de los taxa (Escalante, 2003).

Aunque la delimitacion de la region M de los taxa es un tema poco tratado en la literatura, probablemente es una forma mas para robustecer los modelos. De acuerdo con Brown (1995), la distribucion de un taxon esta determinada por la interaccion entre su ecologia y su historia evolutiva, por lo que para realizar predicciones de su distribucion, se deben considerar sus limites geograficos, ya que ello permite reconocer sus limites de dispersion (Soberon & Peterson, 2005).

Dado lo anterior, la validacion de los modelos es un tema controversial; si bien el AUC es un metodo aceptado (Benito de Pando & Penas de Giles, 2007), se requiere de la validacion del modelo por metodos de muestreo en campo (Contreras-Medina et al., 2010), ya que los algoritmos no consideran las interacciones bioticas que pueden afectar la distribucion de los taxa (Naoki et al., 2006; Palacios, 2010). Sin embargo, en este caso particular (i.e. experiencia taxonomica y floristica del genero Mimosa en Mexico), los modelos generados en este trabajo pueden considerarse como una aproximacion al conocimiento de la distribucion potencial de los taxa estudiados.

Finalmente, desde una perspectiva de cambio climatico, los modelos de distribucion potencial de ambos taxa, sugieren una reduccion y una ampliacion de su area de distribucion; ya que, de acuerdo con Gomez-Diaz, Monterroso-Rivas y Tinoco-Rueda (2007), los ecosistemas templados podrian reducirse y los secos ampliarse. Bajo esta premisa, M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa podria reducir su distribucion; mientras que M. luisana la podria ampliar. No obstante, se sugiere profundizar este estudio abarcando diferentes escenarios de cambio climatico y de uso de suelo; ya que son de las posibles causas que pudieran afectar a los ecosistemas (Parmensan & Yohe, 2003).

Considerando que Mimosa es un genero pantropical y que Mexico es el segundo centro de distribucion de este genero, los mapas de distribucion conocida y potencial de sus taxa deben considerarse como una aproximacion al conocimiento de las mimosas mexicanas.

Asimismo, este trabajo aporta datos e informacion sobre zonas del territorio nacional que no han podido ser estudiadas por diversas causas (P. ej. dificultad de acceso y seguridad, entre otras), los cuales podrian ser corroborados en el campo posteriormente; aunque, es importante considerar que los modelos son estaticos, ya que no consideran las interacciones bioticas, por lo que su relacion con la realidad puede variar.

Por ultimo, aunque los modelos aqui presentados son una aproximacion a la distribucion conocida y potencial de los taxa estudiados, es importante incorporar otros aspectos (ademas de los climaticos) como los historicos y topograficos, asi como los edaficos y el cambio de uso de suelo, para una mayor precision en la prediccion de los modelos.

AGRADECIMIENTOS

Al Doctorado en Ciencias Biologicas y de la Salud de la Universidad Autonoma Metropolitana y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia (CONACYT) por la beca de doctorado (228993/211528) otorgada a SAMA.

REFERENCIAS

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Susana Adriana Montano-Arias (1) *, Sara Lucia Camargo-Ricalde (1) *, Rosaura Grether (1) & David Diaz-Pontones (2)

(1.) Departamento de Biologia, Division de Ciencias Biologicas y de la Salud, Universidad Autonoma MetropolitanaIztapalapa, Apdo. Postal 55-535, Ciudad de Mexico, Mexico; arias_susan@hotmail.com, slcr@xanum.uam.mx, rogg@xanum.uam.mx

(2.) Departamento de Ciencias de la Salud, Division de Ciencias Biologicas y de la Salud, Universidad Autonoma Metropolitana-Iztapalapa, Apdo. Postal 55-535, Ciudad de Mexico, Mexico; dmdp@xanum.uam.mx

* Correspondencia

Recibido 08-VI-2017. Corregido 24-X-2017. Aceptado 22-XI-2017.

Leyenda: Fig. 1. Distribucion conocida (localidades en puntos negros) de M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa (A, C, E) y M. luisana (B, D, F), posicionadas sobre las capas de: Estados, escala 1:1 000 000 (A, B); Elevacion (msnm), escala 1:4 000 000 (C, D); y Climas, escala 1:1 000 000 (E, F).

Fig. 1. Present distribution (localities in black dots) of M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa (A, C, E) and M. luisana (B, D, F), positioned on the layers: States, scale 1:1 000 000 (A, B); Elevation (mosl), scale 1:4 000 000 (C, D); and Climates, scale 1:1 000 000 (E, F).

Leyenda: Fig. 2. Distribucion conocida (localidades en puntos negros) de M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa (A, C, E) y M. luisana (B, D, F), posicionadas sobre las capas de: Suelos, escalas 1:250 000 y 1:1 000 000 (A, B); Provincias biogeograficas, escala 1:4 000 000 (C, D); y Cuencas hidrologicas, escala 1:250 000 (E, F).

Fig. 2. Present distribution (localities in black dots) of M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa (A, C, E) and M. luisana (B, D, F), positioned on the layers: Soils, scales 1:250 000 and 1:1 000 000 (A, B); Biogeographic provinces, scale 1:4 000 000 (C, D); and Watersheds, scale 1:250 000 (E, F).

Leyenda: Fig. 3. Distribucion potencial sin considerar la movilidad del taxon (localidades en puntos negros y blancos) de M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa (A) y M. luisana (B). Distribucion potencial considerando la movilidad de M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa (C) y M. luisana (D); escala 1:1 000 000.

Fig. 3. Potential distribution without considering the mobility of the taxon of M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa (A) and M. luisana (B). Potential distribution considering the mobility of M. aculeaticarpa var. aculeaticarpa (C) and M. luisana (D); scale 1:1 000 000.
CUADRO 1

Criterios taxonomicos y geograficos considerados para cada registro
de la base de datos

TABLE 1

Taxonomic and geographic criteria considered for each record of the
database

Criterios Taxonomicos       Criterios Geograficos

De la base de CONABIO,      Revision de areas de distribucion a
solo se tomaron los         priori (municipios, estados) por taxon,
registros que cuentan con   definidas con base en la experiencia del
el ejemplar de herbario.    especialista y en publicaciones
                            taxonomicas y floristicas.

En el caso de M.            Seleccion de un ejemplar por taxon,
aculeaticarpa var.          cuando existen varios registros de la
aculeaticarpa, si el        misma localidad.
registro no presentaba la
variedad, este se
descarto.

Revision del nombre de      Que los registros coincidieran con los
los taxa (ortografia y      rangos altitudinales en el que se
sinonimia).                 desarrolla cada taxon.

Experiencia del             Que las coordenadas geograficas
especialista que            coincidieran con el sitio de colecta del
determino el ejemplar.      taxon.

                            Que los registros georreferenciados
                            correspondieran a localidades en donde
                            previamente habia sido observado
                            (colectado) el taxon y en donde se
                            presentan las condiciones para que los
                            taxa puedan existir.

CUADRO 2

Variables climaticas de Worldclim, utilizadas por MAXENT, para
generar los mapas de distribucion potencial

de los dos taxa de Mimosa estudiados

TABLE 2

Worldclim climatic variables, used by MAXENT, to generate maps of
potential distribution of the two Mimosa taxa studied

No.   Abr.   Variable Climatica

1     TPA    Temperatura promedio anual ([grados]C)

2     ODT    Oscilacion diurna de la temperatura ([grados]C)

3     OAT    Oscilacion anual de la temperatura ([grados]C) (cociente
             entre parametros 4 y 5)

4     TPPC   Temperatura maxima promedio del periodo mas calido
             ([grados]C)

5     TPPF   Temperatura minima promedio del periodo mas frio
             ([grados]C)

6     TCLL   Temperatura promedio del cuatrimestre mas lluvioso
             ([grados]C)

7     TCS    Temperatura promedio del cuatrimestre mas seco
             ([grados]C)

8     TCC    Temperatura promedio del cuatrimestre mas calido
             ([grados]C)

9     TCF    Temperatura promedio del cuatrimestre mas frio
             ([grados]C)

10    ISO    Isotermalidad ([grados]C) (cociente entre parametros 2 y
             7)

11    EDT    Estacionalidad de la temperatura (coeficiente de
             variacion, en %)

12    EP     Estacionalidad de la precipitacion (coeficiente de
             variacion, en %)

13    PA     Precipitacion anual (mm)

14    PPLL   Precipitacion promedio del periodo mas lluvioso (mm)

15    PPS    Precipitacion promedio del periodo mas seco (mm)

16    PCLL   Precipitacion promedio del cuatrimestre mas lluvioso (mm)

17    PCS    Precipitacion promedio del cuatrimestre mas seco (mm)

18    PCC    Precipitacion promedio del cuatrimestre mas calido (mm)

19    PCF    Precipitacion promedio del cuatrimestre mas frio (mm)
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Author:Montano-Arias, Susana Adriana; Camargo-Ricalde, Sara Lucia; Grether, Rosaura; Diaz-Pontones, David
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Mar 1, 2018
Words:8029
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