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Distribucion, densidad y estructura de talla de Oreaster reticulatus y Luidia senegalensis (Echinodermata: Asteroidea) en isla de Cubagua, Venezuela.

Distribution, density an size structure of Oreaster reticulatus and Luidia senegalensis (Echinodermata: Asteroidea) in Cubagua Island, Venezuela.

Hace unos 50 anos Oreaster reticulatus (Linneaus 1758) era comun en el Caribe (Myers & Ottensmeyer 2005), sin embargo, en la actualidad solo se encuentra en areas con escasos asentamientos humanos y poco turismo (Metaxas et al. 2002). Sus poblaciones en aguas de poca profundidad han disminuido drasticamente y son consideradas extintas en zonas muy desarrolladas, sin existir signos de recuperacion (Myers & Ottensmeyer 2005). La venta de estas estrellas como adornos para turistas, acuarios e inclusive escuelas, por parte de empresas suplidoras de articulos biologicos, son las causas principales de su declive (Hendler et al. 1995, Myers & Ottensmeyer 2005). En paises vecinos, como Colombia y Brasil ha sido incluida en libros de fauna amenazada (Ardilla et al. 2002, Benavides-Serrato et al. 2005, Amaral et al. 2008, Machado et al. 2008). En Mexico, se calcula que el comercio de estrellas de mar incluye unos 40 000 ejemplares al ano, con una media de 200 ejemplares por punto de venta, siendo Oreaster uno de los principales componentes de estas estadisticas (Lunn et al. 2008). En Venezuela solo se ha estudiado su taxonomia (Zoppi 1967), habitos alimenticios y densidades poblacionales en los Parques Nacionales Mochima y Morrocoy (Martin et al. 2001, Zuliani et al. 2007). Es una especie comercializada como adorno, pero se desconoce por completo el numero de ejemplares que son vendidos al ano o las zonas de extraccion. Sumado a esto, no existe ningun control sobre sus capturas, ni legislacion que la proteja.

Luidia senegalensis (Lamarck 1816), ha sido objeto de pocos estudios, a pesar de ser comun en muchas areas del Atlantico tropical occidental (Halpern 1970). Se encuentra esporadicamente desde el sur de Florida hasta el sur de Brasil (Miller & Lawrence 1999), generalmente asociada a zonas costeras tropicales (Setubal 1992). En Venezuela solo se ha estudiado su taxonomia (Zoppi 1967) y sus habitos alimenticios, los cuales demuestran que es una especie carnivora con preferencia por los moluscos bivalvos (Penchaszadeh & Lera 1983). Esta incluida en el libro rojo de la fauna brasilera amenazada de extincion por la reduccion gradual de sus poblaciones (Amaral et al. 2008, Machado et al. 2008).

Por la poca informacion existente para ambos equinodermos en aguas venezolanas y por las amenazas senaladas anteriormente, el presente estudio plantea como objetivos evaluar la distribucion y abundancia de O. reticulatus y L. senegalensis en los alrededores de la isla de Cubagua, asi como generar informacion respecto a los tipos de fondo donde se distribuyen y sus estructuras poblacionales, con la finalidad de contribuir al conocimiento sobre estas especies y poder elaborar recomendaciones que contribuyan a su manejo y conservacion.

MATERIALES Y METODOS

Area de Estudio: El estado Nueva Esparta se encuentra ubicado sobre la plataforma continental de la region nororiental de Venezuela y esta conformado por las islas de Margarita, Coche y Cubagua. Esta ultima, posee una longitud de costa de unos 25km (10[grados]47'-10[grados]51' N y 64[grados]8'-64[grados]14' W); a una distancia aproximada de 8km al sur de la Isla de Margarita (Pta. Piedras) y a unos 20km al norte de la Peninsula de Araya (Cervigon 1997, Ancieta 2005).

Trabajo de campo: La zona costera de la isla de Cubagua fue dividida en 52 celdas imaginarias de 1[km.sup.2], hasta una profundidad maxima de 18m. Durante enero-diciembre 2008, se eligieron al azar, y sin reposicion, un minimo de cuatro y un maximo de cinco celdas por mes, hasta cubrir todos los alrededores de la isla. Cada una de las celdas o estaciones de muestreo fue reconocida ubicando el punto central, mediante el uso de un Sistema de Posicionamiento Global (GPS). Dentro de cada celda una pareja de buzos con equipo autonomo, trazo un total de cuatro replicas al azar de transectas bandas de 10x5m (50[m.sup.2] cada una), totalizando un area de muestreo de 200[m.sup.2] por celda. Se realizaron 208 transectas, para un total de 10 400[m.sup.2] de sustrato evaluado alrededor de toda la isla de Cubagua. Se contaron cada uno de los ejemplares de O. reticulatus y L. senegalensis observados; cada individuo fue medido in situ con un vernier de 1mm de precision, la longitud mayor del radio estaba comprendida entre la parte centro dorsal del disco y el brazo mas largo (Guzman & Guevara 2002). Los animales encontrados fuera del area de las transectas fueron medidos para reforzar el analisis de estructura de tallas, pero no fueron incluidos en los calculos de densidad poblacional.

Para examinar la relacion entre la densidad de ambas estrellas (ind./[m.sup.2]) y el tipo de fondo, estos fueron categorizados cualitativamente en funcion del tipo de sustrato dominante observado en cada transecta, entre los que destacan: arena, ostrales (bancos de bivalvos: Pinctada imbricata y Arca zebra), parches coralinos, parches de octocoral, praderas de fanerogamas (Thalassia testudinum) y algas en descomposicion.

Para determinar el tipo de distribucion de los organismos en el area de estudio, se estimo en primer lugar el cociente entre la varianza y la media de la densidad de organismos observados en campo, para cada especie por separado. Una vez descartado el patron de distribucion uniforme (cociente entre la varianza y la media de la densidad >1), se determinaron las frecuencias de aparicion de organismos por transectas, y las frecuencias esperadas para una distribucion binomial negativa (asociada a distribuciones agregadas), mediante el uso de un estimado preliminar de k (parametro que describe la medida de agregacion de los organismos) mediante la siguiente formula:

[??] = [[x.sup.2]/[s.sup.2] - [barra.x]]

Luego, se calculo k por maxima verosimilitud, resolviendo iterativamente, y tratando de igualar las dos ecuaciones siguientes:

n x [log.sub.e] x (1 + [barra.x]/[??]) = [suma] ([A.sub.(x)]/[[??] + x])

donde, [A.sub.(x)] es la suma de las frecuencias observadas superiores a x, donde x corresponde al numero de organismos encontrados en cada celda de muestreo (Elliot 1977).

Individuos inmaduros de O. reticulatus fueron reconocidos tomando como referencia la talla minima de madurez (<7cm) indicada por Guzman & Guevara (2002), ademas del color caracteristico (suelen ser verdes, mientras que los adultos son amarillos, naranjas y/o color canela) (Kaplan 1988). Para L. senegalensis fue considerada la talla de madurez senalada por Halpern (1970) de unos 7.5cm de radio mayor. Las zonas con elevadas proporciones de individuos inmaduros fueron identificadas cuando el porcentaje de individuos menores a la talla de madurez supero el 65% de los ejemplares encontrados por celda (en zonas con mas de 2 individuos). Finalmente con el programa ArcView, fueron realizados mapas de distribucion y densidad de ambas especies, clasificando los rangos de dichos mapas por cuartiles.

RESULTADOS

Area de estudio: Las 52 celdas de muestreo, presentaron sustratos predominantes en el siguiente orden: arena (n=26), praderas de fanerogamas (n=10), bancos de moluscos (n=8), parches de coral y zonas cubiertas de algas en descomposicion (n=3 cada uno), y parches de octocoral (n=2) (Fig. 1). El rango de profundidades vario entre 1.6-18m, con un promedio de 8 [+ o -] 4.1m ([+ o -] desv. estandar, DE).

Oreaster reticulatus: Se contabilizo un total de 174 ejemplares, 33% inmaduros y 67% adultos, con una densidad promedio de 0.017 [+ o -] 0.003ind./[m.sup.2] DE (intervalo de confianza, C.I.95%=0.007-0.025) (Fig. 1). La estructura de tallas mostro individuos entre 2.2-21cm respectivamente (Fig. 2). La longitud promedio quedo establecida en 10.7 [+ o -] 5cm DE. No se detecto ningun individuo muerto.

La especie fue observada en un 63.5% de las estaciones analizadas, con amplia distribucion en los alrededores de la isla, principalmente en las zonas este y suroeste, y en menor grado en la parte norte. El 50% de los individuos se ubico en fondos de pastos marinos, un 25% en arenales, 16% en zonas cubiertas por algas en descomposicion, 9% en ostrales, 1% en parches de coral, y no fueron encontrados en sustratos donde dominaban los octocorales. Con respecto al patron de distribucion espacial, la especie mostro una disposicion agregada, con un estimado del parametro de agregacion k de 0.4 (mientras menor es el valor de k, hay mayor grado de agregacion de los organismos en el espacio).

Un 35% de los ejemplares analizados eran adultos solitarios, de los cuales 67% se encontro en arenales, seguido de 17% en ostrales y 8% en praderas de Thalassia y parche de coral. Por el contrario, solo fue encontrado un individuo inmaduro solitario ubicado en un arenal. Un 36% de los inmaduros se ubicaron en praderas de Thalassia, seguidos de ostrales y arena con 27% cada uno.

Las densidades promedio en las estaciones con pastos marinos y algas en descomposicion tuvieron grandes varianzas, no asi en el resto de los sustratos analizados (Fig. 3). Fueron identificadas cinco zonas con proporciones elevadas de juveniles (mas de 65% de ejemplares con tallas menores a la de madurez sexual), que en su mayoria fueron fondos de Thalassia (40%), ostrales (40%) y arenales (20%).

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

Luidia senegalensis: Se encontro un total de 40 individuos, con una densidad promedio de 0.004 [+ o -] 0.018ind./[m.sup.2] DE (C.I.95%=-0.0010.009) (Fig. 1). El 95% de los organismos encontrados superaban la talla de madurez sexual reportada, y se encontraron solo dos ejemplares inmaduros en areas separadas. Se determino una talla promedio de 12 [+ o -] 3.5cm DE; con una longitud minima de 3.5cm y una maxima 22.3cm (Fig. 2).

La especie fue observada en un 15% de las estaciones, ubicadas en la zona sur y suroeste de la isla, de las cuales el 92.5% eran arenales y el otro 7.5% bancos de bivalvos (Fig. 3). El grado de agregacion de esta especie fue mayor que para O.reticulatus, con un k de 0.06.

[FIGURA 3 OMITIR]

DISCUSION

Oreaster reticulatus: En comparacion con otras localidades venezolanas, la densidad encontrada para la isla de Cubagua (167.3ind./ ha) es inferior a las de Cano Leon (720ind./ ha) en el Parque Nacional Morrocoy y a las del Parque Nacional Mochima (2 000ind./ha) (Martin et al. 2001). Sin embargo, para la localidad de Las Luisas tambien del P. N. Morrocoy, Martin et al. (2001) indican una densidad de 75ind./ha y anos mas tarde en la misma zona se encontraron unos 200ind./ha (Zuliani et al. 2007), y se desconoce si estas variaciones son naturales o producto de su extraccion, puesto que no existe informacion sobre las zonas de pesca y niveles de captura.

Las densidades observadas para Cubagua con respecto a otros paises son superiores al Caribe panameno (150ind./ha) (Guzman & Guevara 2002) y a Puerto Rico (27.5ind./ ha) (Le Gore et al. 2008). Sin embargo, son inferiores a las de islas Virgenes (entre 200 y 900ind./ha), donde incluso encuentran hasta 1 400 individuos en un area de 100[m.sup.2] cubierta de Syringodium filiforme (Scheibling 1980a). De igual forma, en Belice han sido reportadas densidades superiores, de entre 170-1 830ind./ ha (Scheibling & Metaxas 2010) y de 890ind./ ha (Wulff 2008).

En Cubagua, los ejemplares fueron en su mayoria adultos; resultados similares han sido encontrados en Puerto Rico, donde la poblacion esta compuesta por individuos de gran tamano, que a pesar de ubicarse en zonas poco profundas y de facil acceso, no son recolectados con fines ornamentales por no ser adecuados para pequenos acuarios caseros (Le Gore et al. 2008). Por el contrario, en Panama se ha detectado una estructura poblacional compuesta por un 83% de juveniles y 17% adultos (Guzman & Guevara (2002).

Las tallas medias encontradas son superiores a las reportadas para el P.N. Morrocoy (6.15cm) (Zuliani et al. 2007) y las de Bocas del Toro, Panama (9.5cm) (Guzman & Guevara (2002); aunque en otras localidades panamenas (Islas San Blas), se encontro una talla promedio superior, de 11.8cm (6-19cm) (Wulff 1995). De igual forma para Belice se ha detectado una talla media de 12cm (Wulff 2008) y un rango promedio entre 9.7-13.7cm entre los distintos habitats (Scheibling & Metaxas 2010); mientras que en Saint Croix (Islas Virgenes) oscilo entre 8.4-19.6cm (Scheibling 1981b). Las diferencias en la estructura de tallas entre las poblaciones de O. reticulatus pueden ser atribuidas a diferencias en la calidad y disponibilidad de fuentes de alimentos entre los sustratos que habitan (Scheibling 1980b).

Oreaster reticulatus habita practicamente en todos los alrededores de la isla de Cubagua (con menor distribucion en la zona norte) y en casi todos los tipos de sustratos observados (excepto parches de octocoral). Esta gran cobertura de area en los alrededores de la isla, se debe posiblemente a que se alimentan mayoritariamente de materia organica de los sedimentos, por lo que tienden a ocupar grandes areas para obtener suficiente alimento (Scheibling 1980a, 1980c, 1981a, 1982a). Sin embargo, las zonas este y suroeste de la isla, son las que presentan mayor heterogeneidad de sustratos y mayores densidades de la especie. Ha sido senalado que la distribucion espacial de una poblacion de estas estrellas de mar es producto de dos fuerzas contrarias: la competencia por alimentacion (que tiende a disminuir la densidad poblacional), y la concentracion ideal de organismos para asegurar el exito reproductivo (que tiende a aumentar su densidad poblacional) (Metaxas et al. 2002, Scheibling 2001).

Una marcada distribucion en arenales y praderas de Thalassia coincide con lo reportado por Scheibling & Metaxas (2010), quienes encuentran zonas con densos pastos marinos que pueden proporcionar un entorno de proteccion para el reclutamiento y el cambio ontogenico, mientras que los adultos suelen ser caracteristicos de fondos arenosos, donde, por lo general los ejemplares alcanzan la madurez sexual. Esta condicion fue corroborada para la isla de Cubagua, ya que de 43 individuos encontrados en arenales solo dos presentaban la condicion de inmaduros.

Para la isla de Cubagua destaca una talla minima de 2.2cm y una estacion en el suroeste (con sustrato predominante Thalassia), donde se capturaron 36 ejemplares de los cuales 34 tenian tallas inferiores a los 7cm, sugiriendo cierta agregacion de reclutas, los cuales presentaron la respectiva coloracion criptica de los juveniles. Encontrar un 90% de individuos inmaduros en compania de adultos podria sugerir cierta tendencia al asentamiento en zonas con presencia de individuos maduros de la misma especie. En general, los huevos de O. reticulatus presentan una flotabilidad negativa que les da la capacidad de desplazarse al menos unos 20m antes de hundirse, lo que aumenta la probabilidad de fertilizacion (Metaxas et al. 2008) y podria colaborar con estas agregaciones de adultos y juveniles.

Los ostrales o bancos de bivalvos, demostraron ser un habitat importante para la especie y su reclutamiento. Estas agregaciones incrementan la heterogeneidad espacial del ambiente bentico, y proveen habitat y comida para gran diversidad de organismos (Jacobi 1987, Seed 1996). Experimentos de laboratorio, han revelado que las larvas tienen preferencia por microhabitats cripticos (Metaxas et al. 2008), condicion caracteristica de los bancos de moluscos bivalvos. Sin embargo, existe una pesqueria artesanal dirigida a estos moluscos, que soporta volumenes de captura de entre 35 000-40 000tm/ano (Jimenez et al. 1996) lo que podria afectar en cierta medida la sobrevivencia de los reclutas de las estrellas, a causas de danos mecanicos ocasionados con el arte de pesca (rastra artesanal). Asi, un incremento en su explotacion puede provocar una reduccion del tamano poblacional por debajo del nivel critico requerido para una produccion de cigotos y reclutamiento exitoso, lo que podria llevar a la especie a su extincion local e incluso global (Metaxas et al. 2002).

La alteracion del litoral, contaminacion y practicas pesqueras destructivas e insostenibles convierten a las zonas costeras en espacios amenazados, que podrian considerarse factores de riesgo adicionales para O. reticulatus (Scheibling & Metaxas 2010). Sumado a esto, entre los aspectos de la historia de vida de esta estrella destacan una baja tasa de recuperacion poblacional por su crecimiento lento, madurez sexual tardia y baja tasa de reclutamiento; caracteristicas que la hacen particularmente vulnerable (Scheibling 1982b).

Luidia senegalensis: el promedio de tallas observado coincide con el espectro de tallas del suroeste de Florida, el cual vario entre 11.7 [+ o -] 1.2cm-13.2 [+ o -] 1.1cm, hasta una talla maxima de 14cm (Miller & Lawrence 1999). La talla maxima encontrada en Cubagua, es superior a todas las reportadas previamente. Halpern (1970) indica que la especie crece a una tasa de 1.2cm al mes, y el crecimiento es mayor en organismos de pequeno tamano, para luego reducirse drasticamente.

La especie alcanza la madurez sexual aproximadamente a los 7.5cm de longitud del radio mayor (Halpern 1970). Pocos organismos presentaron tamanos inferiores a esta talla, sin embargo, individuos de pequeno tamano podrian ser dificiles de encontrar, si se entierran por completo sin dejar silueta sobre la arena. Humann & Deloach (2006) indican que la especie rara vez se puede ver libremente, puesto que suele permanecer enterrada para alimentarse.

L. senegalensis ha sido reportada principalmente en arenales (Zoppi 1967), lo que coincide con los resultados de este trabajo, aunque tambien fue encontrada en fondos de moluscos, lo que podria atribuirse a que la especie consume mayoritariamente al bivalvo Abra aequalis, ademas de otras especies de bivalvos, poliquetos, briozoos, gasteropodos y ofiuros (Halpern 1970).

Resulta imposible realizar algun tipo de comparacion con respecto a las densidades encontradas, puesto que no ha sido llevada a cabo ninguna investigacion que aporte datos al respecto. No obstante, para el sureste Brasilero, Setubal (1992, 2001) afirma que la especie es frecuente y abundante entre los invertebrados bentonicos.

Implicaciones de manejo: Antiguamente, O. reticulatus era abundante, y actualmente es rara en muchos lugares del Caribe (Hendler et al. 1995); ademas, esta amenazada en paises vecinos como Colombia y Brasil (Benavides-Serrato et al. 2005, Amaral et al. 2008, Machado et al. 2008); y siendo el comercio de sus ejemplares la causa principal de la disminucion de sus poblacionales; es prioridad prohibir actividades para su extraccion y comercializacion en Venezuela.

Para ambas especies, se recomienda realizar periodicamente censos poblacionales, a fin de detectar variaciones de sus densidades en el tiempo. Es importante llevar a cabo estudios que permitan identificar posibles picos reproductivos para reforzar la vigilancia y control en la epoca correspondiente.

Cubagua es una isla con alto valor historico (Otte 1977, Cervigon 1997, 1998) y paleontologico (Ancieta 2005, Landau et al. 2007, 2008), sometida a tres epocas de sobreexplotacion de perlas (Cervigon 1998, Romero et al. 1999), con gran diversidad biologica (Gomez 1987, Cervigon 2005, Parra et al. 2007, Ramirez 2001, Hernandez-Avila et al. 2007, Hernandez-Avila 2010), y donde existen numerosas evidencias de que su ecosistema marino es afectado continuamente por actividades humanas (Rodriguez 2004, Alvizu 2006, Pascual 2007, Uriarte 2007, Barrios et al. 2007, Tagliafico et al. 2011). Asi, la presencia de estas estrellas amenazadas suman una razon mas para considerar la proteccion de la isla de Cubagua, ya que la implementacion de un area marina protegida es la medida de conservacion mas efectiva que existe (Hixon et al. 2001).

AGRADECIMIENTOS

Alexander Marcano y Alexis Marcano por toda la ayuda brindada en campo. A Jesus Rosas y todo el personal que labora en la estacion cientifica "Fernando Cervigon" de la Universidad de Oriente en la Isla de Cubagua, por todo el apoyo logistico. Regulo Lopez (padre e hijo) por valiosa colaboracion. Jose Silva por su ayuda en la realizacion de los mapas. Sebastian Rodriguez, Gabriela Perez y Edlin Guerra por su asesoria. Denise Debrot por la revision del abstract. Provita y fondo IEA por cofinanciar indirectamente el proyecto. Revisores anonimos por sus acertadas sugerencias.

REFERENCIAS

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Alejandro Tagliafico (1), Maria Salome Rangel (1,2) & Nestor Rago (3)

(1.) Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar, Universidad de Oriente, Nucleo Nueva Esparta, Isla de Margarita, Boca de Rio, Venezuela; tagliaficoa@gmail.com

(2.) Departamento de Ciencias, Unidad de Cursos Basicos, Universidad de Oriente, Nucleo de Nueva Esparta, Isla de Margarita, Guatamare, Venezuela; salome453@gmail.com

(3.) Oceanografia y Pesca, Fundacion de Ciencias Naturales la Salle; nstorago@gmail.com

Recibido 21-VI-2011. Corregido 20-I-2012. Aceptado 20-II-2012.
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Author:Tagliafico, Alejandro; Rangel, Maria Salome; Rago, Nestor
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Sep 1, 2012
Words:5081
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