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Dinamica espacial de la Liebre Iberica (Lepus granatensis) en una zona sometida a restauracion vegetal (Escombrera de lignitos Meirama, A Coruna-Espana).

Spatial dynamics of Iberian hare (Lepus granatensis) in an area under vegetation restoration (Meirama lignite dump, A Coruna-Spain).

INTRODUCCION

En Espana habitan tres especies de liebre: la Liebre del Piornal Lepus castroviejoi (Palacios, 1977), la Liebre Iberica Lepus granatensis (Rosenhauer, 1856) y la Liebre Europea Lepus europaeus (Pallas, 1778). La especie mas abundante y de mayor distribucion en la peninsula Iberica es L. granatensis. En la mayor parte de su distribucion es una especie comun y abundante, por lo que esta incluida actualmente por la IUCN (International Union for Conservation of Nature) en una categoria de Preocupacion Menor (LC), con una tendencia Estable (Ballesteros et al. 1996; Duarte et al. 2002; IUCN 2013).

La estabilidad de las poblaciones de L. granatensis en la peninsula Iberica tiene como notable excepcion a la mitad occidental de Galicia, a la franja costera asturiana y al limite noreste de su area de distribucion (Palacios 1979; Ballesteros et al. 1996; Duarte 2000; Carro et al. 2010C). En la comunidad autonoma de Galicia, las poblaciones silvestres de L. granatensis gallaecius (subespecie endemica) se han visto afectadas de forma considerable por factores como la caza desmedida, la perdida de habitat y los atropellos, entre otras circunstancias (Ballesteros et al. 1996). Esto ha llevado a la especie a una reduccion e incluso a su desaparicion en algunas zonas atlanticas de la Comunidad Autonoma (Alamo 1989; Castells & Mayo 1993; Balado et al. 1995).

En Galicia, se destaca la perdida y la modificacion de los habitats naturales, especialmente para plantaciones masivas de pinos y eucaliptos o para la ganaderia extensiva (Munilla et al. 1991; Castells & Mayo 1993; Ballesteros 1998; Duarte et al. 2002). Estas actividades se encuentran en aumento, sin que hasta la fecha exista informacion sobre la manera en que las poblaciones de L. granatensis responden a estos nuevos ambientes. Una manera de establecer las respuestas poblacionales de la liebre a estos cambios es evaluar la dinamica en el uso del espacio, de la cual existe muy poca informacion publicada para la especie (Martin et al. 1991; Bartolome et al. 2004; Carro et al. 2010A). A partir de estudios previos realizados en otras especies del Genero Lepus (Hulbert et al, 1996; Rao et al. 2003; Vaughan et al. 2003; Smith et al. 2004) se evaluo la dinamica espacial de una poblacion de L. granatensis, que ocupaba la escombrera exterior del yacimiento minero de Meirama en A Coruna-Espana.

Esta poblacion fue desplazada por la acumulacion de cenizas producidas por la quema de carbon realizada en el yacimiento minero. Anos despues, las labores de restauracion vegetal de la escombrera propiciaron las condiciones para que las liebres ocuparan nuevamente la zona (Galan 1995; Delgado 2004). La diversidad vegetal generada por la introduccion de especies para la reforestacion, la entra da de especies invasoras y el manejo dado a las diferentes zonas de la escombrera generaron un habitat diverso y diferente al ocupado naturalmente por la especie.

Bajo estas condiciones se decidio estudiar la dinamica espacial de L. granatensis, como una forma de evaluar la manera en que la especie esta haciendo uso de estos nuevos habitats transformados y de que forma estos estan promoviendo o no, el establecimiento de una poblacion viable de la especie. Se determino el rango de accion y el area nucleo que describe L. granatensis dentro de la escombrera exterior del Yacimiento Minero de Meirama (YMM), asi como la superposicion de estas areas entre los individuos y las variaciones entre epocas climaticas.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio. La zona de trabajo, es la denominada escombrera exterior del Yacimiento Minero de Meirama (YMM), donde por varios anos se acumulo el material esteril producido por la central termoelectrica anexa al yacimiento. Tiene una extension de 410 ha y se encuentra ubicada en la zona noroeste de la comunidad autonoma de Galicia (Espana), en el municipio de Cerceda, provincia de A Coruna (Herranz 1995; Fernandez & Barreiro 2001; Delgado 2004). La acumulacion del material esteril en la escombrera culmino en el ano 1984 y se comenzaron las actividades de restauracion. Para esto, inicialmente todo el terreno fue sembrado con una mezcla de semillas de leguminosas y gramineas. Posteriormente se realizaron una serie de plantaciones selectivas de arboles y arbustos en algunas zonas, generando 7 diferentes habitats. Uno de estos habitat se caracteriza por la presencia de leguminosas y gramineas, dos por estar reforestados con pinos (Pinus pinaster y Pinus radiata), dos con eucalipto (Eucalyptus globulus y Eucalyptus nitens), uno con Populus sp. y el ultimo es una zona de pastos dedicada al pastoreo de ovejas (Guitian 1995; Delgado 2004).

El area de estudio esta incluida en el tipo climatico templado-calido, dentro del regimen de humedad Humedo (Hu), segun la clasificacion de Papadakis, y en la Subregion Fitoclimatica Atlantico europeo V (VI), segun la clasificacion de Allue (Carballeira et al. 1983). La temperatura media anual es de 12.76[grados]C y la precipitacion media mensual es de 126. 49 L/[M.sup.2] (Leiros et al. 1995; Delgado 2004; Naranjo & Perez 2006).

MATERIALES Y METODOS

Captura. Se empleo el metodo de Batida con Captura en Red (Keith et al. 1968; Rodriguez et al. 1997; Carro et al. 2010b). Para la captura se seleccionaron areas de aproximadamente 20 ha ubicadas en diferentes sectores de la escombrera. En estas zonas, se instalaron aproximadamente 800 metros de redes de nylon de un metro de alto, procurando muestrear en diferentes habitats. Dentro de la red se ubicaban personas a una distancia no superior a 25 metros quienes realizaron batidas para hacer que las liebres se dirigieran hacia la red. Se realizaron jornadas de captura tanto diurnas como nocturnas. (En 14 batidas, 10 en horarios de las 8 am. a 4 pm y 4 durante las horas del dia de menor actividad de las liebres de las 10 am a las 4 pm. Participaron en promedio 18 personas).

Radiotelemetria. A las liebres capturadas se les colocaron collares radioemisores disenados para la especie, marca Andreas Wagener Telemetrieanlagen. El diseno del collar es en forma de anillo, con antena externa (Samuel & Fuller 1996; Kenward 2001). El peso promedio del collar era de 25 gramos, siguiendo la recomendacion de no superar el 5% del peso del animal (Fuller et al. 2005). Los collares incluian un sensor de movimiento para establecer el grado de actividad que el animal presentaba en cada localizacion. Se utilizaron antenas receptoras de tipo Yagi de cinco y tres elementos, y receptores de marca AORAR 8000 y Yaesu FT-290R II (Kenward 1987; Samuel & Fuller 1996; Kenward 2001; Fuller et al. 2005).

Las localizaciones de los animales radiomarcados se realizaron con una separacion media de 10 dias. Teniendo en cuenta la informacion disponible sobre los habitos nocturnos de las liebres (Pielowski 1972; Parkes 1984; Pepin 1987; Angelici et al. 1999; Manson 2005) los seguimientos en campo se realizaron iniciando dos horas antes del anochecer y terminando dos horas despues del amanecer, aplicando metodos de triangulacion. Los datos fueron analizados con el programa Locate II (Nams 1990) excluyendo las triangulaciones con un area de error superior a 0.25 ha (Maffey & Taber 2003). Los puntos de localizacion obtenidos fueron representados sobre un mapa escala 1:4000 de la escombrera exterior del YMM, con la ayuda del programa ArcView version 3.2 (White & Garrot 1990; Pride & Swift 1992; Kenward 2001; Fuller et al. 2005) y las extensiones Home Range (Rodgers et al. 2005) y Animal Movement (Hooge & Eichenlaub 1997).

Para evitar la autocorrelacion de las localizaciones, se realizaron las tomas de rumbos necesarias para cada localizacion con una separacion media de 4 horas y 10 minutos, buscando siempre tener intervalos continuos (Cresswell & Smith 1992; De Solla et al. 1999; Salvatori et al. 1999; Carro et al. 2010c). Se realizo una prueba de independencia de los datos (ArcMAp version 9.2, y la extension "Hawths Tools"), para verificar si el intervalo escogido para la toma de datos fue el adecuado (Swihart & Slade 1985, 1986; Rodgers et al. 2005).

Establecimiento del rango de accion y area nucleo. Se calculo el tamano del rango de accion mediante los metodos: Poligono Minimo Convexo (PMC), estimadores Kernel (Fixed Kernel-FK) y Jennrich-Turner (JT). En todos los casos se consideraron el 95% de los datos (Seaman & Powell 1996; Kernohan 2001; Dahl, 2005). Los calculos se realizaron usando la extension del programa ArcView 3.2 "Animal Movement" (Powell 2000; Cortes & Blanco 2003; Van Etten et al. 2007). Se evaluo si los resultados con los tres metodos variaban de forma significativa mediante un ANOVA de Medidas Repetidas. Para el establecimiento del area nucleo (core area), se utilizo el metodo del poligono minimo convexo y los estimadores Kernel con el 50% de los datos. El rango de accion y el area nucleo se calcularon considerando los datos totales para cada animal y los datos separados por epoca climatica: seca (mayo a septiembre) y humeda (octubre a abril). Para evaluar si existian diferencias significativas entre epocas se aplico una prueba de rangos asignados de Wilcoxon.

Superposicion del rango de accion y del area nucleo. Se establecio si existian zonas de superposicion entre los ejemplares en su rango de accion y su area nucleo. En el caso del rango de accion, los calculos se realizaron para los datos totales y para los datos separados por condiciones climaticas. Se analizo si la superposicion se presentaba entre ejemplares del mismo sexo y/o entre sexos. Para esto se utilizo la extension "GeoProcessing Wizard" del programa ArcView 3.2 (Phillips et al. 1998; Kernohan et al. 2001). Se analizo si la superposicion era significativamente diferente entre epocas mediante la prueba de rangos asignados de Wilcoxon. Para todos los calculos se utilizo el programa estadistico SPSS version 15.0.

RESULTADOS

Se capturaron 14 ejemplares, ocho machos, cuatro hembras y dos indeterminados que representan una muestra de la poblacion presente en la escombrera. Del total de animales, once eran adultos y tres juveniles. El peso promedio fue de 1659 gr. Once ejemplares reunieron las condiciones adecuadas para portar un collar de radiotelemetria y de estos, ocho acumularon el numero suficiente de localizaciones para realizar los analisis. Segun estimaciones propias (datos no publicados), la densidad de la especie en la zona esta sobre 0.20 liebres/ha

El periodo total de seguimiento para los ocho animales radiomarcados fue de 18 meses aproximadamente (0512-2001 hasta 01-07-2003). Se obtuvieron 1671 rumbos que permitieron generar 547 localizaciones.

Para los ocho ejemplares radiomarcados, el promedio de dias trascurrido entre la instalacion del collar y su ultima localizacion fue de 236 (Min = 99 y Max = 370). El promedio de localizaciones fue de 68. El numero minimo de localizaciones fue 43 y el maximo 97. La prueba de independencia de las localizaciones indico que no estuvieron autocorrelacionadas (Swihart & Slade 1985; Ackerman et al. 1990).

Rango de accion y area nucleo. La estimacion del rango de accion y el area nucleo se realizo a partir de localizaciones para 6 machos (promedio y SD) y 2 hembras (promedio y SD). El rango de accion promedio entre los tres estimadores utilizados (PMC95% = 24.01, S = 5.09; FK95% = 35.37, S = 11.58 y JT95% = 40.23, S = 11.64) fue significativamente diferente (PMC-Kernel (ANOVA = -11,36, gl = 7, n = 8, p = 0,002), PMC-J-T (ANOVA = -16,21, gl = 7, n = 8, p = 0,001), Kernel-J-T (ANOVA = -4,85, gl = 7, n = 8, p = 0,028). Con el metodo del poligono minimo convexo (95%), los ocho ejemplares mostraron una media de 24.01 ha (s = 5.09), con un maximo de 35.88 ha y un minimo de 18.36 ha. Calculado mediante los estimadores Kernel (95%), el rango de accion promedio fue de 35.37 ha (s = 11.58), con un maximo de 60.34 ha y un minimo de 22.35 ha. Por ultimo con el metodo de Jennrich-Turner (95%) se obtuvo para el rango de accion un promedio de 40.23 ha (s = 11.64), con un maximo de 58.60 ha y un minimo de 21.30 ha. (vease Cuadro 1).

En los tres metodos utilizados, el animal con mayor rango de accion fue el portador del collar 150.50 MHz, un macho adulto que sobrepaso ampliamente el rango de accion medio. Este conto con un numero adecuado de localizaciones y las observaciones tomadas en campo respaldan la fiabilidad de los rumbos medidos (vease Cuadro 1). El animal con un rango de accion menor fue el portador del collar 151.100 MHz, un macho adulto.

La ANOVA intra-sujeto revelo que los resultados del rango de accion determinado para los ocho individuos, por los tres metodos, se diferenciaban significativamente; PMC-Kemel (ANOVA = -11.36, gl = 7, n = 8, p = 0.002), PMC-J-T (ANOVA = -16.21, gl = 7, n = 8, p = 0.001), Kemel-J-T (ANOVA = -4.85, gl = 7, n = 8, p = 0.028).

El rango de accion entre epocas climaticas presento valores medios mayores en la estacion humeda comparada con la seca. Esto ocurrio con los tres metodos de calculo utilizados (vease Cuadro 1). Estas diferencias resultaron no significativas despues de la aplicacion de la prueba de rangos asignados de Wilcoxon (PMC p = 0.674; Estimadores Kernel p = 0.674; Jennrich-Turner p = 0.57).

Los calculos del area nucleo de las liebres radiomarcadas, muestran un valor medio de 8.02 ha (5 < 3.81) con el metodo PMC (50%), con un maximo de 14.16 ha y un minimo de 3.64 ha, representando entre un 19.83% y un 39.46% del rango de accion medio. Por el metodo de los estimadores Kernel (50%), el area nucleo media fue de 8.05 ha (s = 5.30), con un maximo de 20.12 ha y un minimo de 4.14 ha, representando entre un 15.12% y un 33.34% del rango de accion medio. Los animales con mayor y menor area nucleo fueron los mismos que para el rango de accion (vease Cuadro 1).

El area nucleo en las dos condiciones climaticas resulto ser mayor para la epoca seca, con los dos metodos utilizados, sin embargo no se presentaron diferencias significativas con el metodo del PMC (p = 0.40) pero si con los estimadores Kernel (p = 0.025) despues de la prueba de rangos asignados de Wilcoxon. Esta area nucleo represento como media un 23.24% y un 31.21% del rango de accion de la epoca humeda y en la seca respectivamente, con el metodo del PMC. Con los estimadores Kernel el area nucleo represento el 16.34% y 24.24%, respectivamente (vease Cuadro 1). La media de localizaciones utilizadas para la epoca humeda fue de 36 y en la seca de 32. Superposicion del Rango de Accion y del Area Nucleo. Todos los animales, excepto el portador del collar 151.80 MHz, con el metodo del poligono convexo, solaparon sus rangos de accion con otro ejemplar radiomarcado (vease Cuadro 2). Estas superposiciones se dieron entre machos, entre hembras con machos, pero no entre hembras. El animal con collar 151.70 MHz que por el PMC se solapo con cinco ejemplares y segun los Estimadores Kernel con siete, fue el animal que mas tuvo dentro de la escombrera. En el otro extremo se encontro la liebre con el collar 151.80 MHz que presento dos superposiciones con el PMC y ninguno con los Estimadores Kernel (vease Cuadro 2).

La media de superposiciones para los metodos utilizados fue de cuatro. El valor minimo del area con los Estimadores Kernel fue de 0.16 ha y el maximo de 27.32 ha (promedio = 11.48 ha). Por su parte con el PMC los valores fueron 0.68 ha como minimo y maximo 15.09 ha (promedio = 6.56 ha) (vease Cuadro 2).

Las superposiciones en las dos condiciones climaticas indican un area promedio mas alta en la estacion humeda que en la seca. Con los Estimadores Kernel la media de superposicion fue de 7.97 ha en la estacion humeda con un maximo de 23.35 ha y minimo de 0.40 ha. En la estacion seca la media fue 3.50 ha, con un maximo de 19.38 ha y un minimo de 0.30 ha. Por el PMC en la estacion humeda la media de superposicion fue de 4.12 ha, con maximo de 13.02 ha y minimo de 0.14 ha, mientras que en la estacion seca, la media fue de 3.33 ha, con un maximo de 11.50 ha y un minimo de 0.03 ha.

Se calculo la superposicion entre los rangos de accion descritos por las liebres en las dos epocas climaticas y se obtuvo como resultado un area promedio de 11.28 ha que representan un 48.88% del area calculado con el metodo del PMC. Con los estimadores Kernel el area promedio de entrecruzamiento fue 18.91 ha que representan un 55.30% de area compartida entre las dos condiciones climaticas (vease Cuadro 3).

A partir de las areas nucleo de los ocho animales radiomarcados, se calculo el area de superposicion entre ellas. Para los dos metodos utilizados seis liebres solaparan su area nucleo por lo menos con un individuo. El promedio de superposiciones fue de "1.5" , con un area de 1.37 ha, que representan el 17.08% del area nucleo promedio para el metodo del PMC. Para los estimadores Kernel, el promedio fue tres, con un area de 1.19 ha, que representan el 14.80% del area nucleo promedio.

Para los dos metodos el valor minimo de superposicion fue 0.01 ha y el maximo vario de 2.79 a 3.15 ha.

DISCUSION

Rango de accion. Para Lepus granatensis no existen estudios previos sobre el rango de accion en la comunidad autonoma de Galicia y en su area de distribucion no se ha estudiado esta variable en una zona sometida a un proceso de restauracion, como es el caso de la escombrera exterior del YMM. A nivel general, son pocos los trabajos que proporcionan informacion sobre el patron espacial de la Liebre Iberica (Calzada & Martinez 1994; Rodriguez et al. 1997; Bartolome et al. 2004; Carro et al. 2010A, Carro et al. 2011).

El intervalo promedio del rango de accion obtenido con los tres metodos (24-35 ha) fue en general inferior a lo encontrado por otros autores en Espana. Por ejemplo, 124 ha para una reserva de caza en Zamora (Espana) con amplias zonas de pastizales y matorrales (Martin et al. 1991), 32 ha para la meseta Castellana en un paisaje de pastizales y cultivos forestales (Bartolome et al. 2004), y 26 ha en el Parque Nacional Donana-PND (Carro et al. 2010A, 2011). Los datos de la reserva de caza de Zamora son cuatro veces mas altos y esto podria deberse a las caracteristicas estructurales de los ambientes, ya que presenta poca heterogeneidad vegetal (Martin et al. 1991), lo que obligaria a las liebres a incrementar su rango de accion para la busqueda de recursos. Ademas en esta zona se presenta una alta actividad agricola y de caza que hace que los rangos de accion de las liebres sean mas amplios (Kovacs & Buza 1992; Reitz & Leonard 1994; Marboutin & Aebischer 1996; Karmiris et al. 2007).

Respecto al Estimador Kernel (35.4 ha) el unico reporte para comparar es el de Carro en 2005 (43.5 ha) para el PND. No se encontraron reportes de rango de accion de L. granatensis con el metodo Jennrich-Turner (95%) que permitieran hacer comparaciones.

De especies emparentadas como L. europaeus se cuenta con mas investigaciones (Pielowski 1972; Broekhuizen & Maaskamp 1982; Tapper & Barnes 1986; Kovacs & Buza 1988; Kovacs & Buza 1992; Bradshaw 1993; Reitz & Leonar 1994; Marboutin & Aebischer 1996; Marboutin 1997; Kunst et al. 2001; Stott 2003; Ruhe 2004; Smith et al. 2004). En estos estudios los rangos de accion obtenidos con el metodo del PMC (el mas utilizado) varian entre 21 ha y 149 ha. En su mayoria los rangos de accion fueron descritos para zonas agricolas o de cultivos intensivos poco diversificados, condicion que teoricamente favorece la reduccion de esta variable (Marboutin & Aebischer 1996; Karmiris et al. 2007). Stott (2003) reporto un valor de 149 ha en una zona que combina cultivo intenso y grandes zonas de pastizales, lo cual agrega un componente homogenizador en el paisaje.

Descartando las diferencias significativas en el tamano del rango de accion entre machos y hembras, como lo indican nuestros resultados y los trabajos de otros autores (Bartolome et al. 2004 & Carro et al. 2010b) podemos decir que la calidad del habitat puede explicar el bajo valor de rango de accion y las diferencias significativas entre individuos que encontramos. Las liebres en general muestran preferencia por habitats que presenten un mosaico de ambientes abiertos, pastizales, cultivos diversos, zonas heterogeneas a nivel floristico y paisajistico que incrementan la probabilidad de encontrar tanto alimento de buena calidad nutricional como refugios, condiciones que determinan el tamano del rango de accion (Tapper & Barnes 1986; Lewandowski & Nowakowski 1993; Marboutin et al. 1996; Samuel & Fuller 1996; Panek & Kamieniarz 1999; Smith et al. 2004,2005; Karmiris & Nastis 2007; Carro et al. 2010A).

En la escombrera exterior de lignitos Meirama durante el proceso de restauracion se incorporo una gran variedad de gramineas, leguminosas y cultivos forestales que dio como resultado una alta heterogeneidad vegetal. A lo anterior se le suma la posterior entrada de especies vegetales invasoras que hicieron que el ambiente se volviera aun mas complejo. El manejo posterior que se ha dado a diferentes zonas de la escombrera (pastizales para ovejas, zonas de matorrales y zonas de siega que mantienen brotes tiernos a lo largo del ano) genero una diversidad paisajistica que contribuye a la heterogeneidad vegetal, permitiendo la disminucion del area de campeo de la Liebre Iberica en la escombrera.

Las gramineas son la principal fuente de alimentacion para L. granatensis (mas del 70%), seguida por el consumo de brotes de diferentes especies de plantas lenosas, que en el area de estudio se han usado en la recuperacion de la escombrera (Hiltunen & Kauhala 2006; Carro & Soriguer 2005). En la escombrera las areas restauradas con pinos y eucaliptos pudieron contribuir a la disminucion en el tamano del rango de accion. Hulbert et al. (1996) en Escocia encontraron que L. timidus, puede ocupar plantaciones silvicolas jovenes y tener rangos de accion inclusive menores que en sus habitat naturales.

Varios autores destacan la importancia de la disponibilidad de refugios (Encames) en la determinacion del rango de accion (Lima & Dill 1990; Meyer & Valone 1999; Marin et al. 2003). En el caso de las liebres, cuando no encuentran zonas adecuadas de encame realizan desplazamientos a lugares boscosos o matorrales buscando seguridad ante la depredacion (Rodriguez et al. 1997). En la escombrera se han generado surcos de arado que han incrementado el area utilizable como refugio. Nosotros pudimos observar, directamente en campo, el uso de estos surcos como encame en numerosas ocasiones. Observaciones similares fueron realizadas por Duarte en 2000 en olivares andaluces (Espana). Creemos que para el caso de la Escombrera de Lignitos de Meirama esta alta disponibilidad de refugios ha contribuido a la disminucion del rango de accion de la liebre.

Finalmente otro factor que puede explicar los menores valores del rango de accion que encontramos es el tamano corporal. La subespecie de este estudio L. g. gallaecius es la mas pequena de esta especie y de la cual no se conocen datos de su dinamica espacial. Algunas investigaciones en otras especies muestran que liebres con mayor masa corporal, ocupan rangos de accion mas amplios (Tapper & Barnes 1986; Kovacs & Buza 1992).

En otras investigaciones que han encontrado variaciones en el rango de accion entre epocas o estaciones, tampoco han podido evidenciar que estas variaciones sean significativas (Smith et al. 2004, Carro et al. 2010A, 2011). En el caso de la escombrera de lignitos Meirama el leve incremento en la epoca humeda pudo deberse al encharcamiento de algunas zonas donde el nivel freatico es muy alto, ademas de presentar gramineas y leguminosas que no contribuyen al establecimiento del terreno y absorcion de agua. Durante los anos de seguimiento de las liebres en la escombrera las lluvias superaron los promedios anuales historicos (AEMET 2011, 2012). El incremento de sitios inundados pudo hacer que las liebres tuvieran que ampliar un poco su rango de accion.

Area nucleo. El presente es el primer reporte sobre el area nucleo para la Liebre Iberica. La estimacion de esta area es importante por cuanto provee informacion del area principal de refugios y en donde el animal encuentra la mayor cantidad de recursos alimenticios. En el caso de la escombrera el valor promedio fue muy similar entre los dos metodos utilizados (aproximadamente 8 ha), siendo un poco mayor el area calculada con el metodo del PMC. Son muy pocos los estudios sobre area nucleo en liebres europeas. Farias et al. (2006) reportaron un area nucleo de 8.5 ha para Lepus flavigularis, la cual represento el 15% del rango de accion total. Para L. europaeus, Kunst et al. (2001) encontraron un area nucleo de 3.1 ha, equivalente al 13% del area total. Por ultimo, Hulbert et al. (1996) obtuvieron un resultado de 3.1 ha correspondiente al 30% del area de campeo total de Lepus timidus. Nuestros resultados indican que el area nucleo de L. granatensis es el doble de sus especies mas cercanas (L. timidus y L. europaeus). Dado que L. granatensis es la especie mas pequena de estas tres, es posible que esta mayor area nucleo se deba a las caracteristicas estructurales de la zona de estudio. Debido al tamano y peso (1500-2600 g) de la especie se esperaria que en comparacion con otras especies mas grandes, presente un area nucleo menor. Por otra parte, el area de estudio se encuentra en uno de los puntos mas septentrionales de la distribucion de L. granatensis, podria esperarse que en comparacion de otras poblaciones de la misma especie ubicadas mas hacia el sur, el rango promedio de su rango de accion sea menor. Sin embargo, es necesario realizar las mismas evaluaciones en otras poblaciones para determinar en que punto del rango de variacion de la especie se encuentra el valor encontrado para esta poblacion de la provincia de A Coruna. Es de resaltar que los valores de area nucleo son muy similares bajo las dos metodologias (PMC y Estimadores Kernel). Por otra parte, la proporcion de area nucleo respecto al rango de accion es menor al reportado al de otras especies, lo que podria deberse a la disponibilidad de alimento y refugio, o a las actividades de desbroce o siega en sitios que hacen parte de su area nucleo.

Un macho adulto de talla media (collar 151.50 MHz) presento un valor de area nucleo elevado (PMC = 14.16 ha y FK = 20.58 ha), desproporcionada, con respecto a lo demas animales estudiados. Es posible que el valor desproporcionado en comparacion con los demas se deba a movimientos erraticos del animal o desplazamientos forzados por las actividades de desbroce o siega en la zona. Los animales radiomarcados dentro de la escombrera presentaron una mayor area nucleo en la epoca seca. En esta epoca las altas temperaturas y las bajas precipitaciones hacen que por una parte, la vegetacion disminuya sus propiedades nutricionales, y por otra, la cantidad de brotes tiernos disminuye en toda la escombrera (Jefferies et al. 1994; Rueda 2006). Lo anterior obligaria a las liebres a ampliar su area nucleo para compensar una disminucion en la cantidad y calidad de recursos. Por otra parte, en los primeros meses de la epoca seca en la escombrera se realizaron cortes en la zona de pastos, y algunos sectores se despejaban de tojo (Ulex europaeus). Esto pudo alterar las zonas de alimentacion y refugio, ya que las liebres usan los bosques y setos como refugio en epocas de calor, donde las praderas son la fuente de alimentacion mas importante durante todo el ano (Taper & Barnes 1986).

Superposicion del rango de accion y del area nucleo. Nuestros resultados confirman la poca territorialidad de la liebre mencionada por otros autores (Hewson & Hinge 1990; Duarte et al. 2002; Carro et al. 2010a; Genini et al. 2008). La superposicion del rango de accion mostrado por individuos de ambos sexos, indica que la Liebre Iberica presenta una conducta de apareamiento poligamica (Powell 2000; Farias et al. 2006). Las diferencias en la superposicion del rango de accion entre la epoca seca y humeda puede estar relacionado con incrementos en la actividad reproductiva en la epoca seca, que es cuando hay una mayor disponibilidad de alimento. Carro et al. (2010A) encontraron que L. granatensis en el PND presenta una superposicion de 26.15%, valor muy similar a nuestro trabajo (27.32%), lo cual podria sugerir una tendencia entre diferentes poblaciones de esta especie. Sin embargo, de acuerdo a otros autores, la superposicion del rango de accion es muy variable entre las especies del genero Lepus. Por ejemplo, Genini et al. (2008) en los Alpes suizos encontraron que L. timidus presentaba en promedio una superposicion del 51%. Estas diferencias en la superposicion reflejan la naturaleza idiosincratica de cada especie en cuento a sus habitos de forrajeo, uso de habitat y estructura social.

La superposicion, en algun grado, de las areas nucleo de los individuos radiomarcados en la escombrera refuerza el caracter poco territorial de esta especie. Lo cual puede estar relacionado con la alta disponibilidad de sitios de refugio y alimentacion descritos anteriormente.

Un aspecto que no se habia reportado previamente para L. granatensis, es que un porcentaje importante del rango de accion es compartido entre las dos epocas climaticas (PMC = 48.8% y FK = 55.3%), lo que indica una alta fidelidad de habitat por parte de las liebres radio-marcadas en la escombrera. Dahl (2005) reporto para L. timidus un 49% de superposicion en el rango de accion entre invierno y verano. Presentar alta fidelidad por el habitat reduce los gastos energeticos de los animales, disminuye el riesgo de depredacion, y puede aumentar la supervivencia de la poblacion (Nelson & Mech 1984; Nixon et al. 1992; Marin et al. 2003). Adicionalmente, permite a los animales familiaridad con los recursos de un area, lo cual resulta ventajoso en circunstancias adversas (Hirth & McCullough 1977; Broekhuizen & Maaskamp 1982).

Debido al caracter endemico de esta especie y a que en la comunidad autonoma de Galicia sus poblaciones son muy escasas, conocer la capacidad de esta especie para colonizar sitios restaurados es importante para estructurar planes de manejo y conservacion. Los planes de restauracion que involucren la translocacion o reintroduccion de L. granatensis deben considerar el mantenimiento de habitats estructuralmente heterogeneos, con area de matorrales densos que ofrezcan refugio en la epoca seca y mantener area de rebrotes que aseguren una alta oferta de alimento.

AGRADECIMIENTOS. A la Universidad de Santiago de Compostela (A Coruna, Espana), especialmente a los profesores del Departamento de Zoologia y Antropologia Fisica y a los estudiantes de Biologia que nos acompanaron a las salidas. Al Dr. Jose Miguel Rey Salgado. A la Conselleria de Medio Ambiente de la Xunta de Galicia, por el apoyo al proyecto bajo el cual se realizo este estudio. A las becas para estudiantes latinoamericanos de la Universidad de Santiago de Compostela y a la Fundacion "la Caixa" . A los Ingenieros y funcionarios de Lignitos Meirama S.A, en especial al Ingeniero Jose Luis Delgado. Al Dr. Fernando Cervantes Reza y a todo su equipo en la Coleccion Nacional de Mamiferos, Instituto de Biologia, Universidad Nacional Autonoma de Mexico.

LITERATURA CITADA

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JUAN CARLOS JARAMILLO-FAYAD, (1) JAIRO PEREZ-TORRES, (2) XOSE PARDAVILA RODRIGUEZ (3) Y ADRIAN LAMOSA TORRES (4)

(1) Departamento de Ciencias Ambientales y de la Construccion. Facultad de Ciencias Exactas y Aplicadas. Instituto Tecnologico Metropolitano. Medellin, Colombia. Carrera 38 no 55-07, Apartamento 401. Bogota, Colombia. <jc.jaramillofayad@gmail.com>

(2) Laboratorio de Ecologia Funcional. Facultad de Ciencias. Pontificia Universidad Javeriana. Bogota, Colombia. Carrera 7 no 43-82, Edificio 53. Oficina 406B. Bogota, Colombia. <jaiperez@javeriana.edu.co>

(3) Sorex Ecoloxia e Medio Ambiente S.L. Santiago de Compostela, Galicia, Espana. Rua das Barreiras, no 80, 3. C.P. 15702. Santiago de Compostela, A Coruna. Espana. <xosepardavila@sorexecoloxia.com>

(4) Sorex Ecoloxia e Medio Ambiente S.L. Santiago de Compostela, Galicia, Espana. Rua das Barreiras, no 80, 3. C.P. 15702. Santiago de Compostela, A Coruna. Espana. <adrianlamosa@sorexecoloxia.com>

Recibido: 18/11/2014; aceptado: 16/06/2015
Cuadro 1. Resultados del Rango de Accion (ha) y el Area Nucleo (ha),
calculados con los metodos del Poligono Minimo Convexo (PMC),
Estimadores Kernel (F.K) y Jennrich-Turner (J-T). Datos totales y
por epocas climaticas (seca y humeda) para Lepus granatensis
en la escombrera exterior del YMM.

Analisis                [flecha diestra] Datos Totales (ha)

[flecha inferior]          R. Accion 95%      Area N 50%
Collar
                         PMC    F.K    J-T    PMC    F.K

150.10 [masculinidad]    20.6   27.0   28.2   4.0    4.8
150.40 [feminidad]       26.7   36.2   41.8   10.2   5.1
150.50 [masculinidad]    35.9   60.3   58.7   14.2   20.1
150.60 [feminidad]       24.8   38.9   44.0   10.2   9.4
150.70 [masculinidad]    22.4   31.2   39.8   6.0    9.0
150.80 [masculinidad]    20.9   29.1   38.5   5.2    4.4
150.90 [masculinidad]    22.4   37.9   49.5   10.7   6.9
150.100 [masculinidad]   18.4   22.4   21.3   3.6    4.2
Media                    24.0   35.4   40.2   8.0    8.0
S                        5.1    11.6   11.6   3.8    5.3

Analisis                          Epoca Seca (ha)

[flecha inferior]           R. Accion 95%     Area N 50%
Collar
                         PMC    F.K    J-T    PMC    F.K

150.10 [masculinidad]    14.5   19.9   25.0   3.4    4.1
150.40 [feminidad]       20.9   33.4   40.4   8.8    8.4
150.50 [masculinidad]    18.5   36.6   38.0   5.8    11.7
150.60 [feminidad]       13.3   26.3   32.8   2.6    5.9
150.70 [masculinidad]    8.8    15.8   20.1   3.1    5.4
150.80 [masculinidad]    20.3   32.7   45.6   5.8    3.9
150.90 [masculinidad]    22.4   37.1   43.6   12.4   13.6
150.100 [masculinidad]   12.7   15.8   20.5   1.9    1.9
Media                    16.4   27.2   33.3   5.5    6.9
S                        4.8    9.0    10.3   3.6    4.1

Analisis                           Epoca Humeda (ha)

[flecha inferior]           R. Accion 95%     Area N 50%
Collar                                                      Loc
                         PMC    F.K    J-T    PMC   F.K    Total

150.10 [masculinidad]    19.0   24.0   27.1   3.6   2.3     91
150.40 [feminidad]       24.8   37.2   42.9   8.7   8.5     90
150.50 [masculinidad]    20.9   35.7   37.7   4.1   8.5     55
150.60 [feminidad]       21.8   37.0   46.3   5.3   4.5     56
150.70 [masculinidad]    13.8   23.3   31.3   2.7   1.9     61
150.80 [masculinidad]    11.1   19.2   24.8   1.8   3.2     54
150.90 [masculinidad]    12.1   29.0   39.2   3.9   8.2     43
150.100 [masculinidad]   15.4   18.3   21.2   3.0   1.8     97
Media                    17.3   28.0   33.8   4.1   4.8     68
S                        5.0    7.9    9.1    2.1   3.0     21

R. Accion = Rango de accion 95% de los datos, Area N = Area nucleo
50% de los datos. Loc = Localizaciones totales de cada animal.

Cuadro 2. Resultados de la superposicion (ha) del Rango de Accion
descrito por cada ejemplar en las dos epocas climaticas (seca y
humeda) dentro de la escombrera exterior del YMM. Metodo Poligono
Minimo Convexo (PMC) y Estimadores Kernel (F.K).

                          Superposicion *
                           entre epocas     Rango de accion
                          climaticas (ha)       total (ha)
[flecha inferior]
Collar(MHZ)               PMC     Kernel     PMC     Kernel

150.10 [masculinidad]    13.04    14.90     20.63    26.99
150.40 [feminidad]       19.04    30.03     26.73    36.16
150.50 [masculinidad]     7.15    16.16     35.88    60.34
150.60 [feminidad]       13.04    22.37     24.78    38.92
150.70 [masculinidad]     3.71     8.87     22.38    31.24
150.80 [masculinidad]    10.89    18.25     20.91    29.10
150.90 [masculinidad]    12.11    29.02     22.40    37.87
150.100 [masculinidad]   11.27    11.65     18.36    22.35
Promedio                 11.28    18.91     24.01    35.37

                           Porcentaje de
                          superposicion
[flecha inferior]
Collar(MHZ)               PMC     Kernel

150.10 [masculinidad]    63.18    55.21
150.40 [feminidad]       71.24    83.05
150.50 [masculinidad]    19.93    26.79
150.60 [feminidad]       52.64    57.48
150.70 [masculinidad]    16.59    28.39
150.80 [masculinidad]    52.06    62.70
150.90 [masculinidad]    54.06    76.63
150.100 [masculinidad]   61.38    52.13
Promedio                 48.88    55.30

* Este valor refleja que porcentaje del Rango de Accion que es
comun para un animal entre la epoca seca y la humeda.

Cuadro 3. Superposicion (ha) del rango de accion de cada animal,
con los demas ejemplares radiomarcados en la escombrera exterior
del YMM. Metodo Poligono Minimo Convexo (PMC) y Estimadores
Kernel (F.K).

[flecha inferior]               150.10         150.40
Collar(MHz)                 [masculinidad]   [feminidad]
[flecha diestra]

Metodo(ha)                   PMC     F.K     PMC    F.K
[flecha diestra]

150.10 [masculinidad]         0       0       0      0
150.40 [feminidad]            0       0       0      0
150.50 [masculinidad]        9.2    18.4      0      0
150.60 [feminidad]          13.3    21.4      0      0
150.70 [masculinidad]       10.2    14.3      0     2.4
150.80 [masculinidad]         0       0       0     0.2
150.90 [masculinidad]       13.1    22.2     0.7    4.4
150.100 [masculinidad]       3.0     4.1      0      0

[flecha inferior]               150.50         150.60
Collar(MHz)                 [masculinidad]   [feminidad]
[flecha diestra]

Metodo(ha)                   PMC     F.K      PMC     F.K
[flecha diestra]

150.10 [masculinidad]        9.2    18.4     13.3    21.4
150.40 [feminidad]            0      0        0       0
150.50 [masculinidad]         0      0       14.3    27.3
150.60 [feminidad]          14.3    27.3      0       0
150.70 [masculinidad]        6.7    13.8      7.2    15.1
150.80 [masculinidad]         0      0        0       0
150.90 [masculinidad]        5.6    16.1      9.1    19.4
150.100 [masculinidad]      14.1    18.6     4.34     8.6

[flecha inferior]               150.70            150.80
Collar(MHz)                 [masculinidad]   [masculinidad]
[flecha diestra]

Metodo(ha)                   PMC     F.K       PMC   F.K
[flecha diestra]

150.10 [masculinidad]       10.2    14.3        0     0
150.40 [feminidad]            0     2.4         0    0.2
150.50 [masculinidad]        6.7    13.8        0     0
150.60 [feminidad]           7.2    15.1        0     0
150.70 [masculinidad]         0      0          0    1.7
150.80 [masculinidad]         0     1.7         0     0
150.90 [masculinidad]       15.1    22.6        0     0
150.100 [masculinidad]       6.1     9.9        0     0

[flecha inferior]               150.90          150.100
Collar(MHz)                 [masculinidad]   [masculinidad]
[flecha diestra]

Metodo(ha)                   PMC     F.K      PMC     F.K
[flecha diestra]

150.10 [masculinidad]       13.1    22.2      3.0     4.1
150.40 [feminidad]           0.7     4.4       0       0
150.50 [masculinidad]        5.6    16.1     14.1    18.6
150.60 [feminidad]           9.1    19.4      4.3     8.6
150.70 [masculinidad]       15.1    22.6      6.1     9.9
150.80 [masculinidad]         0       0        0       0
150.90 [masculinidad]         0       0       0.9     4.2
150.100 [masculinidad]       0.9     4.2       0       0
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Author:Jaramillo-Fayad, Juan Carlos; Perez-Torres, Jairo; Pardavila Rodriguez, Xose; Lamosa Torres, Adrian
Publication:Acta Zoologica Mexicana (nueva serie)
Date:Sep 1, 2015
Words:9673
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