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Dimorfismo sexual de Liolaemus cuyanus Cei & Scolaro, 1980 (Iguania: Liolaemidae) en una poblacion de San Juan, Argentina.

Resumen

El estudio del dimorfismo sexual nos puede ofrecer respuestas sobre el significado biologico que implica la diferenciacion morfologica entre machos y hembras. Sin embargo, estas diferencias pueden explicarse consistentemente sabiendo que existen presiones selectivas que influyen en el grado de dimorfismo sexual en las especies. Por estas razones, estudiamos el dimorfismo sexual en una poblacion de Liolaemus cuyanus del Monte de San Juan. Medimos 12 variables morfometricas en 51 hembras y 43 machos. De estas, ocho fueron significativamente mas grandes en los machos: el largo hocico-cloaca, el ancho, el largo y el alto de la cabeza, la distancia interocular, longitud del femur, el largo tibio-fibula y el largo de la cola. La distancia de separacion entre los miembros anteriores y posteriores fue significativamente mayor en las hembras. Se explican y comparan los resultados obtenidos con dimorfismos hallados en otras especies del genero.

Palabras claves: Dimorfismo sexual, Liolaemus cuyanus, Monte, San Juan, Argentina.

Sexual dimorphism of Liolaemus cuyanus Cei & Scolaro, 1980 (Iguania: Liolaemidae) in a population of San Juan, Argentina

Abstract

The study of sexual dimorphism can offer answers about the biological meaning that implies the morphological differentiation between males and females. However, these differences can be consistently explained knowing that exist selective pressures that influences on degree of sexual dimorphism in the species. For these reasons, we study the sexual dimorphism in a population of Liolaemus cuyanus of San Juan's Monte. We measure 12 morphometrics variables in 51 females and 43 males. Of these, eight were significantly bigger in the males: the snout-vent length, the width, the length and the high of head, the interocular distance, femur's length, tibio-fibula's length and the tail's length. The distance of separation between limbs was significant bigger in the females. It is explained and compare the obtained results with dimorphisms found in other species of the genus.

Keywords: Sexual dimorphism, Liolaemus cuyanus, Monte, San Juan, Argentina.

Introduccion

El dimorfismo sexual del tamano del cuerpo y de algunas estructuras anatomicas, pueden ser indicadores de la historia natural de las especies yestar relacionado a diferentes funciones ecologicas (e.g. dieta, termorregulacion, reproduccion). Se senala tambien, que son importantes porque disminuyen la competencia intraespecifica, debido a que diferentes tamanos corporales, son mas efectivos en diferentes tipos de recursos (Pianka,1986; Smith et al., 1997 Vega, 1997 Shine et al., 1998). Por otro lado, las causas del dimorfismo sexual pueden tener significancia etologica como las relacionadas al cortejo y la defensa del espacio en machos y por la lucha relacionada a la eleccion de sitios de puesta en las hembras, cuando el espacio es reducido (Stebbins et al., 1967 Stamps, 1977). Autores como Butler et al., (2000 y 2002) establecen que los sexos pueden adaptarse en forma diferencial al ambiente, por lo tanto, los machos y las hembras y su diferenciacion morfometrica, pueden interactuar de manera distinta con el habitat. Acorde con esto, Herrel et al., (1999), establecen que muchos reptiles estan sometidos a una fuerte seleccion natural, lo que conduce a la particion de nichos entre machos y hembras, siendo el principal factor la eleccion de un habitat natural y sus beneficios.

Muchos reptiles son sexualmente dimorficos en el tamano del cuerpo, y estas diferencias pueden ser explicadas en terminos de presiones selectivas, donde la seleccion natural a veces impone restricciones en el tamano del cuerpo que puede resultar en patrones de dimorfismo sexual (Shine et al., 1998).

Existen investigaciones dedicadas al estudio del dimorfismo sexual en el genero Liolaemus en Argentina, L. multimaculatus, L. wiegmanni, L. gracilis (Vega, 1999), L. pseudoanomalus (Villavicencio et al., 2003), L. olongasta (Canovas et al., 2006), L. riojanus (Laspiur et al., 2006).

Liolaemus cuganus (Cei & Scolaro, 1980), es un lagarto robusto, con patron de coloracion rojizo, collar humeral negro y ausencia de melanismo ventral, ampliamente distribuido en el Centro-Oeste de Argentina, desde el sureste de Mendoza hasta el sureste de Catamarca, tipicamente psamofilos, habitante de biotopos arenosos del Monte (Cei, 1986). Son pocos los estudios realizados en L. cuganus, por ello, este estudio describe el dimorfismo sexual, con el proposito de aportar informacion que contribuya al conocimiento particular de esta especie.

Material y metodos

Los especimenes fueron capturados en los Medanos Grandes, ubicados en el Departamento Caucete (31[grados]11'S; 68[grados]10'W), situados en el sudeste de San Juan. Fitogeograficamente la zona pertenece al Dominio Chaqueno, Provincia del Monte (Cabrera, 1994). Se colectaron un total de 94 individuos (43 machos y 51 hembras) durante los anos 1999-2000. Se midieron 12 variables morfometricas (Villavicencio et al., 2003) con calibrador Vernier de precision 0,01 mm. Las variables utilizadas fueron: longitud hocico-cloaca (LHC); longitud decabeza, desde el borde anterior de la abertura auricular hasta la escama rostral (LCA); ancho de cabeza, entre las comisuras de la boca (ANCA); altura maxima de la cabeza (ALCA); distancia interocular, ancho transversal de la region media de los semicirculos orbitales, medido entre las escamas superciliares (DIO), distancia de separacion entre los miembros anteriores y posteriores (DM); longitud de humero (LH); longitud radio-cubito (LRC); longitud de la mano, desde la parte dista! del dedo mayor a la muneca (LM); longitud de femur, desde la ingle hasta la rodilla (LF); longitud tibio-fibula (LTF); longitud del pie, considerando el cuarto dedo (LP) y largo de la cola (LC). En los machos se cuantifico el numero de poros precloacales (NPC). Se analizaron los datos mediante analisis de regresion lineal (minimos cuadrados), relacionando cada variable con el largo hocico-cloaca. Como todas las regresiones fueron significativas se analizo el dimorfismo con ANCOVA, tomando como covariable el LHC. Las diferencias sexuales en el LHC se probaron con ANOVA. En todos los casos el nivel de rechazo considerado fue del 5%.

[FIGURA 1 OMITIR]

Resultados

Las machos presentaron un tamano de LHC promedio de 71,3mm (DE = 6,53; n = 43; min.= 56; max.= 85) y las hembras de 67,9mm (DE = 6,27; n = 51; min.= 57; max.= 84), mostrando diferencias significativas entre ellos (ANOVA F (92) = 6,44; p<0,01. Fig. la). Lo mismo se observo en la LCA (ANCOVA F (91)= 9,06; p<0,003; Fig. lb), ANCA (ANCOVA F (91) = 8,86; p<0,003. Fig. 1c), ALCA (ANCOVA F (91)= 9,47; p<0,0027. Fig. 1d), DIO (ANCOVA F (91)= 16,72; p<0,00009. Fig. le), LF (ANCOVA F (91)=10,54; p<0,001. Fig. lf), UF (ANCOVA F (91)=16,77 p<0,00009. Fig. 1g), LC (ANCOVA F (68)= 9,66; p<0,002. Fig. 1h). Sin embargo en el caso del DM las hembras presentaron un valor de DM promedio de 33,7 mm. (DE = 3.99; n = 51; min.= 26,8; max.= 44,1), y los machos, el valor medio fue de 33,1 (DE= 3,19; n= 43; min.= 28,3; max.= 40, l), siendo significativamente diferentes (ANCOVA F (91)= 36,32 p<0,00001. Fig. li). Las poros precloacales se presentaron solo en machos con un valor medio de 7,13 (DE= 1,2; n= 43; min.= 5; max.= 10). Los valores medios de las variables LH; LRC; LM; LP siempre fueron mayores en machos que en hembras (Tabla 2), pero no se encontraron diferencias significativas entre ellos. Los resultados del analisis de regresion lineal entre LHC y el resto de las variables se muestran en la Tabla 1.

Discusion

El dimorfismo sexual, con machos mas grande que las hembras, es un fenomeno comun entre especies de lagartos (Copper Jr. & Vitt, 1989). Los datos reunidos en este estudio claramente indican un marcado dimorfismo sexual en L. cuyanus. Hemos demostrado que los patrones de dimorfismo sexual encontrados se relacionan con el tamano del cuerpo. La longitud hocicocloaca, como todas las medidas cefalicas, las dimensiones de los miembros posteriores yel largo de lacola, son significativamente mas grandes en los machos. Anderson & Vitt (1990) y Cox et al., (2003), concluyen tentativamente que la seleccion sexual mantiene mas grande al tamano del cuerpo en los machos, por dos razones: (1) les confiere a los machos de mayor tamano, ventajas en la competencia por el apareamiento, copulando mas frecuentemente que sus conespecificos de menor tamano, y (2) los machos mas grandes, generalmente ganan en los encuentros agonisticos intrasexuales. Por otro lado, la mayor distancia de separacion entre los miembros anteriores y posteriores de las hembras de L. cuyanus, posiblemente se relacionacon el tamano abdominal y la capacidad de alojar huevos (Vega, 1999). Sin embargo, Schwarzkoff (2005), propone que en muchas especies de lagartos, las diferencias en la distancia de separacion entre miembros, esta dada por la existencia de diferentes tasas de crecimiento y conduce a la existencia de otro tipo de diferencias sexuales morfologicas como el largo de las vertebras o el tamano de los cartilagos intravertebrales. Dada la eleccion de nuestras variables, podemos infererir que la distancia de separacion entre miembros es un rasgo sometido a intensa seleccion, dado que en muchas especies de Liolaemus este rasgo es variable y puede ser mayor tanto en machos (e.g. L. multimaculatus, en Vega, 1997) como en hembras (e.g. L. olongasta, Canovas et al., 2006). Asimismo, las mayores dimensiones de los miembros posteriores en machos de L. cuganus sugieren que estas partes del cuerpo tambien estan sometidas a seleccion. Estas diferencias morfometricas a favor de los machos posiblemente esten relacionadas a su mayor movilidad en sus areas de actividad (Halloy et al., 2002). En cuanto al largo de la cola, de mayor tamano en los machos, no tenemos evidencias que lo puedan explicar bajo una perspectiva ecologica. Los machos solamente poseen poros precloacales coincidiendo con Cei (1986).

Agradecimientos

La realizacion de este trabajo fue posible por los subsidios otorgados por CICITCA-UNSJ (Res. 053103-Cs; Proyecto no 21/E333) Proyecto Trianual <<Diversidad, Distribucion, Bioecologia y Conservacion de la Herpetofauna de San Juan>>. En el marco del Programa <<Biologia, Conservacion y Desarrollo de Ecosistemas Aridos y Semiaridos>> del Instituto y Museo de Ciencias Naturales- UNSJ. Nuestros agradecimientos a Pablo Gomez por su colaboracion en la coleccion y manejo de los especimenes. A Eduardo Sanabria por su constante apoyo. A la Direccion de Conservacion y Areas Protegidas, Subsecretaria de Medio Ambiente de la Provincia de San Juan.

Presentado: 28/03/2006

Aceptado: 30/03/2007

Literatura citada

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Butler M.A. & J.B. Losos (2002). Multivariate Sexual Dimorphism, Sexual Selection and Adaptation in Greater Antillean Anolis Lizards. Ecological Monographs, 72(4) 541-559.

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Villavicencio H.J, J.C. Acosta, M.A. Canovas & J.A. Marinero (2003). Dimorfismo Sexual de Liolaemus pseudoanomalus (Iguania:Liolaemidae) en el Centro de Argentina. Revista Espanola de Herpetologia 17: 87-92.

Departamento de Biologia e Instituto y Museo de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales, Universidad Nacional de San Juan. Av. Espana 400 (N), CP: 5400, San Juan, Argentina.

Email: Alejandro Laspiur laspiursaurus@gmail.com
Tabla 1. Analisis de regresion lineal entre la longitud hocico
cloaca LHC y las variables morfometricas en el analisis del
dimorfismo sexual de Liolaemus cuyanus de Monte, San Juan,
Argentina. En todos los casos p< 0,00001.

Variables      [R.sup.2]         Pendiente         Ordenada

      LCA        0,72              0,85              1,61
     ANCA        0,83              0,91              1,28
     ALCA        0,71              0,84              0,32
       DM        0,67              0,82              1,75
       LH        0,69              0,83              1,17
      LRC        0,57              0,75              1,48
       LM        0,55              0,74              3,32
       LF        0,69              0,83              1,51
      LTF        0,73              0,85              1,65
       LP        0,50              0,70              7,39
       LC        0,45              0,67              3,69
      DIO        0,67              0,82              1,91

Tabla 2. Analisis del dimorfismo sexual de Liolaemus cuyanus de Monte,
San Juan, Argentina. Tamano muestral (N}, Media, Desviacion Estandar
(DE), y Rango (en milimetros); longitud hocico-cloaca (LHC); longitud
de cabeza (LCA); ancho de cabeza (ANCA); altura de la cabeza (ALCA);
distancia interocular (DIO); longitud de humero (LH); longitud
radio-cubito (LRC); longitud de la mano (LM); longitud de femur (LF);
longitud tibio-fibula (LTF); longitud del pie (LP); distancia de
separacion entre los miembros anteriores y posteriores (DM), largo de
la cola (LC) y numero de poros precloacales (NPC). (*) Diferencias
significativas de la variable.

                      machos

Variables   N    Media    DE      Rango

   * LHC    43   71,3    6,53     56-85
   * LCA    43   15,4    1,52   11,8-18,6
  * ANCA    43   13,5    1,13    11-15,5
  * ALCA    43    9.8    0,98    8-11,5
   * DIO    43    8,9    0,75   7,4-10,7
      LH    43   10,2    1,04    7,2-13
     LRC    43    8,1    0,95   5,9-10,4
      LM    43   10,6    0.83     9-12
    * LF    43   14,3    1,39   10,7-17,5
   * LTF    43   12,9    1,17   9,3-15,3
      LP    43   19,6    1,55     16-22
    * DM    43   33,1    3,19   28,3-40,1
   * LCA    38   98,8    7,8     84-111
     NPC    43    7,1    1.2      5-10

                      hembras

Variables   N    Media    DE      Rango

   * LHC    51   67,9    6,27     57-84
   * LCA    51   14,3    1,24     12-17
  * ANCA    51   12,3    1,08   10,2-14,8
  * ALCA    51   9,06    0,92   7,5-11,8
   * DIO    51    8,3    0,65    7,2-9,6
      LH    51    9,6    0,87   7,8-11,4
     LRC    51    7,8    0,66    6,7-9,3
      LM    51   10,1    0.87     8-12
    * LF    51   13,2    1,18   10,4-15,3
   * LTF    51   11,9    1,00   9,6-13,8
      LP    51   18,76   1,47     16-21
    * DM    51   33,7    3,99   26,8-44,1
   * LCA         92,3    7,72    76-106
     NPC
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Title Annotation:NOTA CIENTIFICA
Author:Laspiur, Alejandro; Acosta, Juan Carlos
Publication:Revista peruana de biologia
Date:Aug 1, 2007
Words:2865
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