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Diferenciacion morfologica y por ISSR (Inter simple sequence repeats) de especies del genero Plukenetia (Euphorbiaceae) de la Amazonia peruana: propuesta de una nueva especie.

Differentiation morphological and by Inter simple sequence repeats (ISSR) of species of genus Plukenetia (Euphorbiaceae) from Peruvian Amazon: suggestion for a new species

Introduccion

La diversidad de pisos ecologicos presentes en la Amazonia peruana, ha permitido a traves de los siglos, la domesticacion de numerosas especies de plantas nativas con una alta variabilidad genetica (Zapata 2003). La impresionante diversidad biologica hace que muchas de estas especies no hayan sido estudiadas en profundidad, desconociendo aun muchas caracteristicas biologicas, geneticas y fitoquimicas. Plukenetia volubilis L., sacha inchi es una planta nativa de la Amazonia peruana, cuyas semillas presentan altos contenidos de proteinas, acidos grasos (esenciales: omegas 3, 6; omega 9) y vitamina E (tocoferoles y tocotrienoles) en cantidades significativamente mayores que otras semillas de oleaginosas como el mani, palma, soya, maiz, colza y girasol (Hamaker 1992).

El valor del sacha inchi radica no solo en los aspectos alimenticios, culturales e historicos, sino tambien en su rentabilidad economica. Siendo un cultivo con potencial rendimiento economico y grandes posibilidades de industrializacion (Arevalo 1995), viene siendo intensamente cultivado; sin embargo, se observa una alta variabilidad genetica, morfologica y fitoquimica, lo que ha generado que en el proceso de expansion del cultivo se hayan llegado a confundir especies del genero Plukenetia. Hasta el ano 2008 fueron descritas para la Amazonia peruana, cuatro especies en base a caracteres morfologicos: P. volubilis L., P. brachybotrya Mull. Arg., P. loretensis Ule, y P. polyadenia Mull. Arg. Recientemente fue descrita, para la region Amazonas, P. huayllabambana Bussmann, C. Tellez & A. Glenn. Nuestras observaciones en la morfologia de algunas colecciones biologicas del Herbarium Amazonense (AMAZ) indican cierta sobreposicion en algunos de los caracteres de estas especies, lo que podria dificultar su correcta determinacion.

Los marcadores moleculares constituyen poderosas herramientas para esclarecer cuestiones no resueltas mediante la taxonomia morfologica y para determinar los limites taxonomicos. Asi, el ADN han sido utilizado para comprobar la sistematica morfologica o para cuestionarla (Judd et al. 1999). La literatura registra la utilizacion de marcadores ISSR en estudios de validacion de la informacion proporcionada por la taxonomia morfologica. Por ejemplo, Chennaoui-Kourda et al. (2007) utilizando marcadores ISSR en el analisis de la relacion entre Sulla spinosissima y S. capitata, mostraron la existencia de una gran diferenciacion genetica entre estas dos especies; mientras que Shi et al. (2006) en el analisis molecular de 20 especies de Lycoris, reconocieron cuatro grandes grupos de especies, lo que resulto congruente con sus observaciones morfologicas y citologicas. Resultados similares acerca de marcadores ISSR fueron encontrados en trigo, cebada, algodon y otras plantas (Chen et al. 2007, Yockteng et al. 2003, Xu & Sun 2001, Raina et al. 2001, Hang et al. 2003, Liu 1999). Asi mismo Angiosperm Phylogeny Group (APG 2003), viene apoyando desde la decada de los noventa el uso de marcadores moleculares en estudios filogeneticos de plantas, principalmente con la finalidad de proporcionar una nueva vision filogenetica en la sistematica de plantas con flores.

En este sentido, el presente estudio tuvo como objetivo contribuir a la delimitacion taxonomica de seis taxa del genero Plukenetia identificadas con claves morfologicas y mediante analisis de su polimorfismo genetico, empleando la tecnica molecular ISSR. La informacion producida en el presente trabajo servira de base a planes de manejo y mejoramiento genetico.

Material y metodos

Muestras biologicas

Se colectaron muestras biologicas de 126 individuos pertenecientes a cinco especies: Plukenetia huayllabambana (Chirimoto, Region Amazonas; 18M 0229606, UTM 9279162), P. polyadenia (Pevas, Region Loreto; 19M 0174043, UTM 9631195), P. loretensis y P. brachybotrya (Puerto Almendras, Region Loreto; 18M 0680833, UTM 9576661), Plukenetia volubilis (Shica, Region San Martin; 18M 0315372, UTM 9301077) y un ultimo morfotipo conocido por los agricultores tambien como Plukenetia volubilis y que proviene de la localidad de Echarati en la Region de Cusco (18M 0765342, UTM 8583639).

Las muestras botanicas colectadas (hojas, flores y frutos) de cada taxon, fueron utilizadas para el montaje de exsicatas y la determinacion mediante claves taxonomicas. Las muestras botanicas fueron depositadas como referencia de este estudio en el Herbarium Amazonense (AMAZ), de la Universidad Nacional de la Amazonia peruana - UNAP.

Extraccion y amplificacion de ADN

La extraccion fue realizada a partir de tejido foliar (conservados con Sulfato de Calcio Anhidro), mediante el metodo de extraccion CTAB (Doyle & Doyle 1987). La amplificacion del ADN se realizo con los primers CAA (CAACAACAACAACAA), CAG (CAGCAGCAGCAGCAG) y GACA (GACAGACAGACAGACA), disenados por Bornet y Branchard (2001); de acuerdo a la tecnica Inter Simple Sequence Repeat-ISSR (Zietkiewicz et al. 1994). Las amplificaciones fueron realizadas en volumenes finales de 25 [micron]L conteniendo: 100ng/[micron]L de ADN molde, 5 U/[micron]L de Taq polimerasa, 5X Buffer, 25mM Mg[Cl.sub.2], 10mM dNTPs, 10[micron]M de primer y agua ultrapura. Las condiciones de temperatura fueron: una desnaturalizacion inicial a 95[grados]C x 1 min., seguida de 27 ciclos consistentes en: desnaturalizacion (94[grados]C x 1 min.), hibridacion (37-60[grados]C, adecuada a cada primer x 1 min.), elongacion (72[grados]C x 4 min.), seguido de una extension final a 72[grados]C x 7 min. La verificacion preliminar de la amplificacion fue realizada en geles de agarosa 2% tenidos con bromuro de etidio (10mg/mL). Posteriormente se verifico el polimorfismo (diferenciacion) entre las muestras en geles de poliacrilamida al 6%, tenidos mediante tincion argentica de acuerdo al metodo Rabat.

Interpretacion y tratamiento de datos

Se realizo una matriz binaria en base a la presencia (1) y ausencia (0) de las bandas observadas (polimorficas) entre los individuos. La diversidad genetica entre los diferentes taxa (especies morfologicas y morfotipo) de Plukenetia fue visualizada mediante el Analisis Factorial de Correspondencia (AFC), la diferenciacion entre ellas fue estimada en base al indice de fijacion ([F.sub.ST]) propuesto por Weir y Cockerham (1984). Estos analisis fueron realizados con la ayuda del software GENETIX version 4.05 (Belkhir et al. 2004). Las relaciones entre las agrupaciones fueron establecidas en base a un dendrograma (metodo UPGMA), elaborado a partir de la distancia genetica (D) obtenida segun Reynolds et al. (1983), asi como los valores de Bootstrap (calculados en base a 1000 repeticiones) fueron obtenidos con la ayuda de PHYLIP version 3.5 (Felsenstein 1993). Los arboles fueron visualizados con ayuda del software TREVIEW (Page 1996).

Resultados

Caracterizacion morfologica y tratamiento taxonomico

En base a las claves taxonomicas de Gillespie (1993) se logro determinar cuatro especies morfologicas entre los taxa estudiados: P. loretensis, P. brachrybotrya, P. polyadenia, y P. volubilis (procedencia San Martin); y P. huayllabambana en base a las descripciones de Bussmann et al. (2009). Observandose que P. volubilis (procedencia Cusco) presenta algunas diferencias morfologicas (hojas, fruto y semillas) con relacion a las especies antes mencionadas (Tabla 1).

Las caracteristicas morfologicas diferenciales mas saltantes la encontramos en la forma de las semillas de los diferentes grupos de Plukenetia (Fig. 1), que van desde redondeadas hasta ligeramente lenticuladas; y diferencias en la testa de las semillas, de aspecto liso en cuatro de los seis taxa [P. loretensis, P. brachybotrya, P. volubilis (procedencia San Martin) y P. polyadenia], y rugosa en P. huayllabambana y P. volubilis (procedencia Cusco). Asimismo se observo una considerable variacion en el tamano de las semillas.

Caracterizacion molecular

El resultado del Analisis Factorial de Correspondencia (AFC) muestra los seis taxa estudiados claramente diferenciados a nivel genetico sin sobreposicion alguna entre ellos (Fig. 2: A, B, C). El analisis del [F.sub.ST] entre pares de taxa (Tabla 2) mostro un alto grado de diferenciacion entre todos los taxa analizados (elevada significancia, p = 0). P. brachybotrya y P. volubilis (procedencia Cusco) tienen el [F.sub.ST] mas elevado ([F.sub.ST] = 0,98491; p = 0). Mientras que P. huayllabambana y P. volubilis (procedente de de San Martin) se mostraron como los taxa mas cercanos ([F.sub.ST] = 0,89562, p = 0). Los [F.sub.ST] por pares fueron estadisticamente significativos.

Las distancias geneticas (Tabla 2) estimadas segun Reynolds et al. (1983) muestran diferencias marcadas entre cada par de agrupaciones. Siendo que P. volubilis (procedencia San Martin) y P. huayllabambana presentaron la menor distancia encontrada (D = 2,25973). En cuanto que P. brachybotrya y P. volubilis (procedencia Cusco) presentaron la mayor distancia genetica (D = 4,19378).

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

El dendograma obtenido mediante el metodo UPGMA (Fig. 3) muestra dos principales agrupaciones: la primera conformado por P. volubilis (procedencia San Martin), P. volubilis (procedencia Cusco) y P. huayllabambana (bootstrap = 100), dentro del cual se observa una sub-agrupacion constituida por P. volubilis (procedencia San Martin) y P. huayllabambana (bootstrap = 68); el segundo grupo lo conforman P. polyadenia, P. loretensis y P. brachybotrya (bootstrap = 100); P. brachybotrya y P. loretensis son las mas cercanamente relacionadas (bootstrap = 96).

Discusion

En la revision de Plukenetia de Gillespie (1993) existen 11 especies neotropicales, las cuales pueden ser divididas en dos grupos informales de acuerdo a la forma del estilo, morfologia del androceo, estructura de la exina del polen, tamano del fruto y forma de la hoja. El primer grupo Cylindrophora, conformado por P. volubilis, P. lehmaniana, P. polyadenia y P. stipellata; y el segundo grupo, Euplukenetia con P. brachybotrya, P. loretensis y P. verrucosa. El genero Plukenetia puede ser reconocido por la presencia de glandulas basilaminares en el lado adaxial de la lamina foliar, el fruto generalmente 4-lobado y el habito frecuentemente trepador y algunas veces rastrero.

Un analisis primario de los datos morfologicos nos permitio ubicar los taxa de Plukenetia en estudio, en cinco especies: Plukenetia volubilis (procedencia San Martin), P. polyadenia, P. huyllabambana, P. loretensis y P. brachybotrya.

Plukenetia loretensis y P. brachybotrya fueron separadas de las demas con claridad por la presencia de un par a numerosas glandulas basilaminares cerca al peciolo.

Tambien se pudo observar un caracter diferencial en la base del tallo entre P. huayllabambana (forma hexagonal) y P. polyadenia (forma aplanada).

Las diferencias a nivel de fruto y semilla fueron las mas notorias. El tamano de la capsula y las semillas, separan claramente los taxa: P. brachybotrya y P. loretensis tienen las menores dimensiones comparadas con los otros taxa, la superficie de sus semillas son lisas y el aspecto es redondeado para ambas especies; el caracter diagnostico entre estas dos especies es la forma de la capsula: en P. loretensis cada carpelo tiene un corniculo agudo, y en P. brachybotrya cada carpelo se muestra como un tuberculo redondeado.

[FIGURA 3 OMITIR]

Por otro lado, P. polyadenia es la especie que presento el mayor tamano de frutos (de 6 a 11 cm) y semillas, estas semillas tienen forma redondeada, y la capsula es de forma cuadrangular con angulos quillados.

Las semillas de P. volubilis (procedencia San Martin) son de menor tamano que las de P. huayllabambana y P. volubilis (procedencia Cusco), mientras que las de P. huayllabambana son considerablemente mayores que las de P. volubilis (procedencia San Martin y procedencia Cusco).

La variabilidad en los caracteres morfologicos en P. volubilis fueron observados por Manco (2006), quien reporto la existencia de 47 ecotipos y Arevalo (1995) que menciona ecotipos con diferencias considerables en cuanto al area de follaje, tamano y forma de sus hojas y semillas. Estas variaciones observadas en los diferentes caracteres morfologicos imposibilitan muchas veces una determinacion taxonomica segura, siendo necesaria la utilizacion de otras herramientas como por ejemplo los marcadores moleculares, para verificar si las diferencias observadas entre los taxa, representan variabilidad del caracter (plasticidad) o diferencias entre especies proximas.

Los resultados moleculares hicieron posible la distincion clara de seis taxa geneticos bien diferenciados y fuertemente estructurados (ilustrado con el analisis AFC). Confirmando la identidad genetica de las cinco especies: P. brachybotrya, P. loretensis, P. polyadenia, P. volubilis (procedencia San Martin) y P. huayllabambana. El AFC ademas mostro que P. volubilis (procedencia San Martin), P. huayllabambana y P. volubilis (procedencia Cusco), son entidades geneticas diferentes entre si, estos resultados fueron corroborados con los resultados de FST y distancia genetica (Tabla 3) donde se observa que los valores encontrados entre estos tres grupos son similares a las encontradas entre las otras especies. Evidenciando la identidad genetica de las seis agrupaciones estudiadas.

El dendograma obtenido a partir de las distancias geneticas para las especies amazonicas del genero Plukenetia muestra la formacion de dos agrupaciones principales: la primera conformada por P. volubilis (procedencia San Martin), P. huayllabambana y P. volubilis (procedencia Cusco), siendo que P. volubilis (procedencia San Martin) y P. huayllabambana se encuentran mas cercanamente relacionados (distancia genetica = 2,26). La segunda agrupacion engloba a P. polyadenia, P. loretensis y P. brachybotrya, siendo que estas dos ultimas se encuentran mas relacionadas en la topologia (distancias geneticas: P. brachybotrya y P. loretensis = 3,22).

Estas agrupaciones geneticas encontradas parecen presentar afinidad en cuanto la forma de la semilla, en el caso de la primera agrupacion es relativamente aplanada, en cuanto que la segunda agrupacion presenta semillas redondeada en las tres especies. Al contrario de la clasificacion informal de las Plukenetia neotropicales (basado entre otros caracteres en el tamano del fruto) mencionada por Gillespie (1993), donde P. polyadenia se encuentra junto a P. volubilis en el grupo Cylindrhophora.

Las relaciones obtenidas en este trabajo muestran que Plukenetia polyadenia se encuentra mas cercana de P. brachybotrya y P. loretensis que son especies que presentan semillas pequenas (media: P. loretensis = 0,51 x 0,42 cm; P. brachybotrya = 0,41 x 0,39 cm), demostrando que el tamano de los frutos no puede ser considerado como caracter diagnostico (diferencial) para agrupar las especies estudiadas.

Conclusiones

Los resultados moleculares obtenidos muestran un alto nivel de diferenciacion entre los seis taxa de Plukenetia estudiados, corroborando la identidad taxonomica de las cinco especies de Plukenetia descritos hasta el momento para la Amazonia peruana: P. brachybotrya, P. loretensis, P. polyadenia P. volubilis y P. huayllabambana.

Asi mismo, la divergencia genetica encontrada entre las especies taxonomicamente descritas es igual a la encontrada entre los dos supuestos ecotipos de P. volubilis procedentes de San Martin y Cusco, sugiriendo que estas agrupaciones representan entidades geneticas separadas y no diferentes morfotipos dentro de P. volubilis, como se supuso al inicio de este estudio. Por lo tanto si consideramos las diferencias geneticas entre las especies ya descritas, y aceptamos el enlace entre nivel taxonomico y distancia genetica, entonces este trabajo permitiria evidenciar una nueva especie de Sacha Inchi en la region de Cusco.

Agradecimientos

Al proyecto Innovacion y Competitividad para el Agro Peruano - INCAGRO por el financiamiento otorgado para la realizacion de la presente investigacion.

Literatura citada

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Angel Rodriguez (1) *, Mike Corazon-Guivin (1), Danter Cachique (1), Kember Mejia (1), Dennis Del Castillo (1), Jean-Francois Renno (2), Carmen Garcia-Davila (1)

* Corresponding author

(1) Instituto de Investigaciones de la Amazonia Peruana, IIAP- Laboratorio de Biologia y Genetica Molecular - LBGM. Av. Jose A. Quinones km. 2.5 - Apartado Postal 784, Iquitos, Peru.

Email Angel Rodriguez: angelmartinrdc@gmail.com

Email Carmen Garcia-Davila: cdavila19@yahoo.com

(2) Institut de Recherche pour le Developpement - IRD-. Montpellier, France.

Presentado: 02/10/2010

Aceptado: 28/11/2010

Publicado online: 21/01/2011
Tabla 1. Principales diferencias morfologicas de los seis taxa del
genero Plukenetia estudiados en la Amazonia peruana.

                          Agrupaciones Plukenetia estudiadas

Caracteres         P. loretensis    P. brachybotrya    P. polyadenia
observados

Glandulas            Glandulas         Glandulas         Un unico
foliares           basilaminares     basilaminares      promontorio
basilaminares      en uno o mas        numerosas         glandular
                  pares proximas      proximas al
                    al peciolo         peciolo.

Borde y base de   Borde crenado y    Borde liso y      Borde liso y
la hoja            base caudada.     base caudada.    base acuminada.

Base del tallo      Redondeado        Redondeado         Aplanado

Fruto (capsula)    Cada carpelo      Cada carpelo      Cuadrangular
                   con corniculo        con un          con angulos
                       agudo           tuberculo         quillados
                                      redondeado

Tamano de la      Diametro aprox.   Diametro aprox.   Diametro aprox.
capsula              1,15 cm.          1,15 cm.         de 6-11 cm.

Superficie de          Lisa              Lisa              Lisa
la semilla

Forma de la         Redondeada        Redondeada        Redondeada
semilla

Tamano semilla    Media = 0,51 x    Media = 0,41 x    Media = 2,89 x
                      0,42 cm           0,39 cm           2,6 cm

                         Agrupaciones Plukenetia estudiadas

Caracteres         P. volubilis      P. volubilis           P.
observados         (procedencia      (procedencia     huayllabambana
                    San Martin)         Cusco)

Glandulas             Par de            Par de            Par de
foliares             glandulas         glandulas         glandulas
basilaminares      basilaminares     basilaminares     basilaminares
                    proximas al      relativamente     relativamente
                     peciolo.        distantes del     distantes del
                                       peciolo.          peciolo.

Borde y base de   Borde crenado y   Borde aserrado    Borde crenado y
la hoja            base caudada.    y base caudada.    base caudada.

Base del tallo      Redondeado        Redondeado         Hexagonal

Fruto (capsula)    Cuadrangular      Cuadrangular      Cuadrangular
                    con angulos       con angulos       con angulos
                     quillados         quillados         quillados

Tamano de la      Diametro aprox.   Diametro aprox.   Diametro aprox.
capsula            de 5 a 6 cm.        5 a 6 cm.         6 a 8 cm.

Superficie de          Lisa             Rugosa            Rugosa
la semilla

Forma de la          Aplanada         Ligeramente       Ligeramente
semilla                                aplanada          aplanada

Tamano semilla    Media = 2,01 x    Media = 2,01 x    Media = 2,38 x
                      0,85 cm           1,36 cm           1,66 cm

Tabla 2. Estimacion de Indices de Fijacion (Fst) y Distancias geneticas
(D) segun Reynolds et al. (1983) para los seis taxa de
Plukenetia estudiadas en la Amazonia peruana.

Pares de taxa                                 [F.sub.ST]        D

P. volubilis (procedencia San Martin)--P.
  volubilis (procedencia Cusco)              0,92804 ***     2,63171
P. volubilis (procedencia San Martin)--P.
  huayllabambana                             0,89562 ***     2,25973
P. volubilis (procedencia San Martin)--P.
  polyadenia                                 0,95347 ***     3,06761
P. volubilis (procedencia San Martin)--P.
  brachybotrya                               0,97088 ***     3,53633
P. volubilis (procedencia San Martin)--P.
  loretensis                                 0,96092 ***     3,24215
P. volubilis (procedencia Cusco)--P.
  huayllabambana                             0,91025 ***     2,41075
P. volubilis (procedencia Cusco)--P.
  polyadenia                                 0,96939 ***     3,48649
P. volubilis (procedencia Cusco)--P.
  brachybotrya                               0,98491 ***     4,19378
P. volubilis (procedencia Cusco)--P.
  loretensis                                 0,97678 ***     3,76277
P. huayllabambana--P. polyadenia             0,95738 ***     3,15540
P. huayllabambana--P. brachybotrya           0,97519 ***     3,69661
P. huayllabambana--P. loretensis             0,96564 ***     3,37093
P. polyadenia--P. brachybotrya               0,97223 ***     3,58366
P. polyadenia--P. loretensis                 0,96298 ***     3,29635
P. brachybotrya--P. loretensis               0,95991 ***     3,21657
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Author:Rodriguez, Angel; Corazon-Guivin, Mike; Cachique, Danter; Mejia, Kember; Del Castillo, Dennis; Renno
Publication:Revista peruana de biologia
Article Type:Report
Date:Dec 1, 2010
Words:3900
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