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Dieta del capibara Hydrochaeris hydrochaeris (Rodentia: Hydrochaeridae) en Cano Limon, Arauca, Colombia.

RESUMEN

Estudiamos la composicion y variacion estacional de la dieta del chiguiro (Hydrochaeris hydrochaeris) en los esteros de Cano Limon, por medio de observaciones directas del consumo de las plantas. Los chiguiros se alimentaron exclusivamente de plantas y su dieta estuvo compuesta por 89 especies, pertenecientes a 22 familias. El 63% de las especies son nuevos registros para la dieta del chiguiro. Las cuatro familias mas consumidas fueron Poaceae, Cyperaceae, Leguminosae y Pontederiaceae, las cuales representaron el 94% del total de la dieta. Solo siete especies representaron el 60% del total de la dieta, asi: los pastos Hymenachne amplexicaulis (16.9%), Digitaria bicornis (10.9%), Paspalum fasciculatum (10.9%), Cynodon dactylon (6.8%), Urochloa arrecta (4.5%) y Panicum maximum (4.4%) y la ciperacea Rynchospora corymbosa (4.4%). Se presento variacion en la composicion de la dieta de los chiguiros durante las epocas de muestreo.

Abstract: We studied the composition and seasonal variation of the diet of the capybara (Hydrochaeris hydrochaeris) in the flooded savannas of Cano Limon, Colombia. This was achieved by direct observation of the consumption patterns of these animals. The capybaras only consumed plants, and their diet included 89 species of 22 families. Sixty three percent of these plant species had not been reported before. The most commonly consumed plants (94% of the diet), belonged to the Poaceae, Cyperaceae, Leguminosae and Pontederiaceae. Only seven species represented 60% of the total diet: the grasses Hymenachne amplexicaulis (16.9%), Digitaria bicornis (4.5%) and Panicum maximum (4.4%) and the Cyperaceae Rynchospora corymbosa (4.4%). There was seasonal variation in the diet composition of capybaras.

Key words: Arauca, capybara, chiguiro, diet, Hydrochaeris.

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El "chiguiro" o "capibara" (Hydrochaeris hydrochaeris) es el roedor viviente mas grande del mundo. Tiene una distribucion amplia, desde Panama hasta el norte de Argentina, con preferencia por las regiones bajas (Ojasti 1973, Emmons 1997). Es un animal gregario y semi acuatico que realiza la mayor parte de sus actividades cerca a los cuerpos de agua (Ojasti 1973, Escobar y Gonzalez-Jimenez 1976, Jogerson 1986, Emmons 1997, Quintana et al. 1998a, 1998b).

El chiguiro tiene adaptaciones anatomicas y fisiologicas especiales que le permiten tener una dieta herbivora, con alta eficiencia digestiva, comparable a la de los rumiantes (Ojasti 1973, Alho y Cleber 1986). Es considerado un herbivoro selectivo que se alimenta de plantas con alto contenido de nitrogeno, principalmen te gramineas, ciperaceas y, en menor proporcion, de otras hierbas y plantas acuaticas (Ojasti 1973, Escobar y Gonzalez-Jimenez 1976). La composicion de su dieta y preferencias alimentarias cambian estacionalmente como respuesta a los cambios temporales del clima, la calidad y la abundancia de los forrajes (Quintana et al. 1994, 1998a, 1998b, Barreto y Herrera 1998).

En las areas donde hay alta densidad de chiguiros pueden competir con el ganado por los forrajes, invadir y destruir los cultivos, asi como deteriorar la calidad del agua de los abrevaderos. Por lo anterior, en algunos sitios de Sur America los campesinos y ganaderos los consideran un animal danino que debe exterminarse (Ojasti 1973, Escobar y Gonzalez-Jimenez 1976, Quintana et al. 1998a). Sin embargo, es un recurso biologico con alto interes economico e intensamente explotado por la calidad de su carne y cuero (Alho y Clever 1986). En Colombia se explota ilegalmente a traves de la caceria furtiva para exportar su carne seca a Venezuela (Ojasti 1973).

Conocer los habitos alimentarios de los organismos es de especial importancia para establecer planes de manejo y conservacion, mucho mas si se tiene en cuenta que en Colombia se han realizado pocos estudios sobre la dieta de las poblaciones silvestres de chiguiros. En este trabajo estudiamos la composicion floristica de la dieta de los chiguiros de Cano Limon, teniendo en cuenta las proporciones de consumo de cada planta y su variacion estacional.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio: Este trabajo se realizo en el Campo Petrolero de Cano Limon, localizado entre los municipios de Arauca y Arauquita, departamento de Aranca, Colombia. La zona se encuentra entre 6[grados]56'-7[grados]07'N y 70[grados]57'- 71[grados]10'O, a 140 m de altitud, esta ubicada sobre la llanura aluvial de desborde del rio Arauca y forma parte de las sabanas inundables y mal drenadas de la Orinoquia Colombiana (Llanos Orientales).

La temperatura no varia significativamente durante el ano, con un promedio diario de 26.5[grados]C. Por el contrario, la precipitacion es marcadamente estacional siendo el promedio anual en las estaciones pluviometricas de Arauca y Arauquita de 1 900 y 2 069 mm, respectivamente. La epoca lluviosa se presenta entre abril y noviembre, con un periodo de transicion entre las epocas seca y lluviosa, de un mes aproximadamente. Durante el muestreo, el periodo de transicion ocurrio entre noviembre y diciembre, el clima en general fue mas lluvioso de lo esperado y no hubo una epoca seca tipica, en la que normalmente se presentan incendios, reduccion marcada de los cuerpos de agua y escasez de pastos.

El campo petrolero tiene un area aproximada de 6 000 ha y cuenta con un sistema de 160 plataformas y 66 km de carreteras que las comunican entre si. Las plataformas y carreteras son terraplenes que estan por encima del nivel de las aguas, aun durante la epoca de lluvias. Los principales tipos fisonomicos de la vegetacion en Cano Limon son los esteros, los cuerpos de agua, las sabanas graminoides y los bosques. Los esteros son areas que pueden estar inundadas durante todo el ano, o secarse durante la epoca seca, y los hay de diferentes tipos segun sea la planta semi-acuatica dominante. Los cuerpos de agua son naturales o artificiales (creados para el tratamiento de las aguas producidas durante la extraccion del petroleo). Los bosques son heterogeneos y se localizan generalmente en el borde de rios, canos y esteros (Betancur 1997).

Cano Limon es un sitio propicio para estudiar el comportamiento del chiguiro por razones logisticas. Primero, en el area del campo petrolero no se realiza ningun otro tipo de actividad economica diferente a la de extracion del crudo, como si ocurre en los alrededores (ganaderia, agricultura y caceria extensivas). Asi, el campo petrolero se ha convertido en un refugio para los chiguiros. Segundo, dentro del campo petrolero los chiguiros se han acostumbrado a la presencia del hombre y a la circulacion de maquinaria y automoviles, lo que hace facil observarlos desde las plataformas y carreteras sin alterar su comportamiento.

Muestreos: Se realizaron cuatro muestreos (dos durante la epoca de lluvias, uno en la epoca de transicion y uno en la epoca seca), entre mayo de 1998 y abril de 1999, para un total de 63 dias de observacion (nueve dias en el primer muestreo de la epoca de lluvias y 18 dias en cada una de los otros). En cada muestreo se realizaron observaciones entre las 6:00-10:00 y las 15:00-18:00 horas, para un total de 441 horas de observacion.

Se observo directamente, desde las plataformas y las carreteras, utilizando un automovil a una velocidad aproximada de 15 km/h. Cada dia de observacion se efectuaba un recorrido diferente en busca de chiguiros que se estuvieran alimentando, empleando nueve dias en recorrer completamente el area de estudio.

Las observaciones se realizaron exclusivamente en los esteros y espejos de agua y, ocasionalmente, en las plataformas y las carreteras que las conectan.

Se hizo una caracterizacion cualitativa de los diferentes tipos fisonomicos de la vegetacion frecuentada por los chiguiros y de la composicion floristica de los mismos.

Composicion de la dieta: Al observar un chiguiro o un grupo de ellos alimentandose, nos deteniamos, identificabamos la planta consumida por cada individuo y, posteriormente la colectabamos. Para identificar la planta con sumida se utilizaron binoculares 10 x 50 que nos permitian tener un alcance de hasta 50 m d distancia. Cada registro de observacion estuvo compuesto por el numero de la observacion, la fecha, la especie consumida, el numero de coleccion del especimen botanico y el habitat. El tiempo de duracion de cada observacion estuvo determinado por la reaccion de los chiguiros ante nuestra presencia y por la visibilidad de lugar donde se encontraban, con un promedio de aproximadamante cinco minutos.

El material botanico colectado se proceso determino y deposito en el Herbario Nacional Colombiano (COL), del Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia bajo la numeracion de J. Forero y J. Betancur. Duplicados de estos especimenes se distribuyeron al Herbario Amazonico Colombian (COAH) y al del Missouri Botanical Garden (MO). Para todos los casos asignamos las familias de acuerdo al sistema de clasificacion propuesto por Cronquist (1981), excepto par las leguminosas (Caesalpinaceae, Fabaceae y Mimosaceae) que las designamos como Leguminosae s.l.

Se calcularon las frecuencias relativas de las familias y las especies que fueron consumidas por los chiguiros, para cada uno de los cuatro muestreos y para el total de la investigacion. Para comparar la dieta de los chiguiros en los cuatro muestreos tuvimos en cuenta las frecuencias relativas de consumo de cada especie, con las que se calculo la distancia euclidiana utilizando el programa PCORD para Windows (McCune y Mefford 1997).

RESULTADOS

Tipos de habitats utilizados por el chiguiro: Se encontraron diferentes tipos de esteros frecuentados por los chiguiros, caracterizados por la dominancia de una sola especie vegetal o por la codominancia de varias. Entre los del primer tipo estan los dominados por Canna glauca, Ipomoea batatas, Montrichardia arborescens, Paspalum fasciculatum, Thalia geniculata o Typha angustifolia. Entre los codominados por varias especies estan: 1) los de Acrostichum aureum y Andropogon bicornis; 2) los de leguminosas, con la presencia de Aeschynomene hispidula, Chamaechrista nictitans, Mimosa pellita, M. pudica, Senna aculeata, S. reticulata y Sesbania exasperata; 3) los de gramineas y ciperaceas, con la prescncia de Andropogon bicornis, Eleocharis intersticta, Hymenachne amplexicaulis, Panicum maximun, Paspalum fasciculaturn, Rhynchospora corymbosa, Tarulinium odoratum, Urochloa arrecta y U. decumbens.

Las orillas de los cuerpos de agua estan ocupadas por vegetacion semi acuatica, donde predominan plantas como las mencionadas para los esteros y otras como Caperonia palustris, Cyperus digitatus, C. luzulae, Echinodorus paniculatus, Limnocharis flava, Neptunia natans y Polygonum acuminatum, entre otras. Sobre el espejo de agua crecen macrofitas flotantes, especialmente Eichhornia azurea, E. crassipes, Helheranthera y, Hydrocleys nymphoides, Letona minor, Marsilea polycarpa, Pistia stratiotes y Salvinia minima.

Dieta: Se realizaron 1 422 observaciones en total, 178 en el primer muestreo, 441 en el segundo, 409 en el tercero y 394 en el cuarto Los chiguiros se alimentaron exclusivamente de plantas y su dieta estuvo compuesta por 89 especies de angiospermas, correspondientes 22 familias, 55 de las cuales (63%) son nuevos registros para la dieta del chiguiro. La mayoria de estos nuevos registros corresponden a especies con una proporcion de consumo muy baja (Cuadro 1).

Las familias con mayor numero de especies consumidas fueron Poaceae (30), Cyperaceae (16), Leguminosae (14) y Asteraceae (5) mientras que las restantes estuvieron represen tadas por solo una a tres especies (Cuadro 1 Fig. 1). Solo cuatro familias representaron el 94% del total de la dieta, asi: Poaceae (68.1%) Cyperaceae (11.3%), Leguminosae (8.6%) Pontederiaceae (5.8%). Cada una de las restantes 18 familias representaron menos del 1.1% del total (Cuadro 1, Fig. 1).

[FIGURA 1 OMITIR]

Solo siete especies representaron casi el 60% de la dieta del chiguiro. Las especies mas consumidas fueron los pastos Hymenachne amplexicaulis (16.9%), Digitaria bicornis (10.9%), Paspalum fasciculatum (10.9%), Cynodon dactylon (6.8%), Urochloa arrecta (4.5%) y Panicum maximum (4.4%), y la ciperacea Rhynchospora corymbosa (4.4%). Las especies restantes fueron consumidas con una frecuencia muy baja, representando cada una menos del 3% del total de la dieta (Cuadro 1).

Variacion estacional: El numero total de especies consumidas por los chiguiros fue diferente en los cuatro muestreos (entre 34 y 54 por muestreo). Aproximadamente el 50% de las especies fueron consumidas solamente durante uno de los cuatro muestreos (tres fueron exclusivas del primer muestreo, 12 del segundo, 22 del tercero y nueve del cuarto). Sin embargo, la mayoria de estas especies exclusivas tuvieron una frecuencia muy baja de consumo (entre una y diez observaciones). Por otra parte, solo el 20 % de las especies fueron consumidas en los cuatro muestreos (Cuadro 1).

Durante los cuatro muestreos los chiguiros consumieron con alta frecuencia especies de las familias Poaccae, Cyperaceae, Leguminosae y Pontederiaceae, siendo Poaceae la mas consumida (Fig. 2). Por otra parte, las especies mas consunfidas durante los cuatro muestreos fueron, en su orden, Hymenachne amplexicaulis, Paspalum fasciculatum, Digitaria bicornis, Cynodon dactylon, y Urocholoa arrecta (Fig. 3, Cuadro 1).

[FIGURAS 2-3 OMITIR]

Hubo mayor similitud en la composicion de la dieta entre los muestreos realizados durante la segunda epoca lluviosa y la de transicion (0.019); se formo un segundo grupo entre las dietas de la primera epoca lluviosa y la seca (0.024) (Cuadro 2).

DISCUSION

El alto numero de nuevos registros encontrados para la dieta del chiguiro se puede deber a la metodologia empleada, la cual permite detectar especies consumidas en muy baja proporcion, a diferencia de estudios basados en analisis bromo- histologicos. Existen diferentes argumentos que tratan de explicar las ventajas de una dieta constituida por muchas especies y que se pueden aplicar al caso de los chiguiros. Primero, una dieta mixta permite obtener una mezcla de nutrientes apropiada y, asi, algunos de los nutrientes que son necesarios en pequenas cantidades se pueden encontrar en plantas que son consumidas esporadicamente. Segundo, algunas especies vegetales pueden contener quimicos toxicos y una dieta mixta brinda concentraciones tolerables de los mismos. Tercero, los animales pueden comer algunas especies simplemente porque las encuentran en sus recorridos y ganan mas energia consumiendolas que ignorandolas. Cuarto, debido a que la disponibilidad y calidad de los forrajes varian estacionalmente y de forma impredecible, una dieta amplia permite adaptarse a estos cambios (Begon et al. 1990).

Sin embargo, los chiguiros tienen una alta eficiencia digestiva por su buena capacidad de masticacion y absorcion, lo que les permite poder cubrir sus necesidades nutricionales consumiendo pocas especies (Ojasti 1973, Quintana et al. 1998a, 1998b). La alta proporcion de consumo de unas pocas especies de gramineas en Cano Limon tambien ha sido registrada en estudios realizados en los Llanos venezolanos (Escobar y Gonzalez-Jimenez 1976, Barreto y Herrera 1998) y en el area no insular del delta bajo del rio Parana en Argentina (Quintana et al. 1998 b). Contrariamente, en el area insular del delta bajo del rio Parana los chiguiros se alimentan principalmente de ciperaceas (Quintana et al. 1994).

En Cano Limon, al igual que en los Llanos venezolanos (Barreto y Herrera 1998) y en el pantanal de Mato Grosso en Brasil (Rodiney y Pott 1996), la especie mas consumida por los chiguiros fue Hymenachne amplexicaulis. Esta misma graminea tambien ha sido registrada como especie importante en la dieta del roedor en estudios realizados en otros lugares (Ojasti 1973, Milan 1977, Usma 1991, Rodiney y Pott 1996). Ademas, los chiguiros en cautiverio tambien muestran preferencia por Hymenachne amplexicaulis (Alho y Cleber 1986). Al parecer el alto consumo de esta graminea se debe a que tiene poca fibra y altos contenidos caloricos y proteicos, caracteristicas que la hacen palatable (Barreto y Herrera 1997).

Para los chiguiros de Cano Limon, al igual que para los de las sabanas del Bajo Apure venezolano (Ojasti 1973) y para los de localidades colombianas en el Meta y Arauca (Milan 1977), el pasto Paspalum fasciculatum ("gramalote chiguirero"), es una especie importante en su dieta. Se atribuye la importancia de esta especie mas por su abundancia que por su calidad, excepto cuando son consumidos los retonos que salen despues de las quemas (Ojasti 1973). Por otra parte, el alto consumo de Cynodon dactylon y Digitaria bicornis puede deberse a que son tiernas y abundantes en las plataformas y carreteras. Cynodon dactylon tambien es una especie importante en la dieta de los chiguiros en el delta del rio Parana y en la Provincia de Entre Rios, Argentina (Quintana et al. 1994, 1998a, 1998b). Asi mismo, Digitaria es un genero que ha sido registrado para la dieta de los chiguiros en Uruguay (Quintana et al. 1994), el Bajo Apure venezolano (Ojasti 1973) y Brasil (Alho y Cleber 1986).

Las ciperaceas, como segunda familia de plantas en importancia para la dieta en Cano Limon (11% del total) ha sido registrada como constituyente del 16% de la dieta en los Llanos venezolanos (Escobar y Gonzalez-Jimenez 1976).

En Cano Limon los buchones (familia Pontederiaceae) constituyen el 5% de la dieta, resultado similar al registrado para los Llanos venezolanos donde constituyen entre el 2% y el 3% del total de la dieta (Escobar y Gonzalez-Jimenez 1976). Mientras que en Venezuela son un recurso importante durante la epoca seca, en Cano Limon fueron consumidos exclusivamente durante las epocas de lluvias y de transicion. En Cano Limon, durante la epoca seca los buchones se marchitaron en los esteros donde se hicieron las observaciones.

Las diferencias en la composicion de la dieta durante los cuatro muestreos pueden deberse a la existencia de cambios temporales en la cantidad y la calidad de los forrajes. Asi mismo, las variaciones en la dieta de los herbivoros estan correlacionadas con las variaciones temporales de clima y vegetacion y se ha observado que los chiguiros se adaptan a estos cambios modificando su patron de forrajeo (Quintana et al. 1998a, 1998b).

Durante todo el tiempo de estudio los chiguiros no realizaron coprofagia. Este comportamiento ha sido observado en los Llanos venezolanos, principalmente en las primeras horas del dia (Lord 1991) y durante la epoca seca (Barreto y Herrera 1998). La ausencia de este comportamiento en Cano Limon pudo deberse a que durante el periodo de muestreo el "verano" fue atipico, no se presento una reduccion marcada de los cuerpos de agua y los forrajes fueron abundantes durante todo el ano.

Por otra parte, varias veces observamos a los chiguiros comer tierra, comportamiento que no ha sido registrado en la literatura disponible, como tampoco la visita a "salados". Es posible que en la tierra se encuentren minerales que le permiten a los animales complementar su dieta, neutralizar y ayudar en la excrecion de las toxinas que contienen algunas de las plantas que consumen, o tambien modificar el pH intestinal y favorecer el crecimiento de bacterias simbioticas (Mahaney 1993). Ademas, a los chiguiros en cautiverio se les debe suministrar suplementos polivitaminicos y sales minerales (Alho y Cleber 1986).

Consideracion final: Los resultados obtenidos en este estudio contribuyen a conocer de una forma mas amplia los habitos alimentarios de los chiguiros silvestres. Utilizando esta metodologia, suministramos nuevos datos sobre su dieta y comportamiento que pueden ser empleados para su manejo en cautiverio y posible explotacion comercial. Por otra parte, para comprender mejor los cambios estacionales en la composicion de la dieta de los chiguiros seria de gran utilidad complementar este tipo de observaciones con el analisis del contenido quimico de las plantas, asi como estimar su calidad y disponibilidad estacional.
CUADRO 1
Lista de familias y especies que conforman la dieta de los chiguiros
en Cano Limon, acompanada por sus respectivas frecuencias relativas de
consumo durante cada epora de muestreo

Familias/Especies                                    Fr. Lluviosa 1.

ALISMATACEAE
Echinodorus panicullatus M. Micheli                        1.1
AMARANTHACEAE                                               0
* Cyathula prostrata (L.) Blume                             0
ASCLEPIADACEAE
* Sarcostemma clausum (Jacq.) Schult.                      0.6
ASTERACEAE
Clibadium sp.                                               0
Mikania congesta DC.                                        0
* Synedrella nodiflora (L.) Gaertn.                         0
Vernonia brasiliensis (L.) Druce                            0
Indeterminada, de la tribu Cynarae                          0
CANNACEAE
* Canna glauca L.                                           0
CONVOLVULACEAE
* Aniseia martinicensis (Jacq.) Choisy                      0
* Ipomoea batatas (L.) Lamark                              1.7
* Ipomoea setifera Poir.                                    0
CUCURBITACEAE
* Momordica charantia L.                                   0.6
CYPERACEAE
* Cyperus compressus L.                                     0
* Cyperus digitatus Roxb.                                   0
* Cyperus esculentus L.                                     0
* Cyperus giganteus M. Vahl.                                0
Cyperus luzulae (L.) Retz.                                  0
* Cyperus iria L.                                           0
* Cyperus surinamensis Rottb.                              1.1
Cyperus sp. (no identificada)                               0
Eleocharis interstincta (Vahl.) R. et S.                   3.9
* Fimbrystilis dichotoma (L.) Vahl.                         0
* Fimbrystilis littoralis Gaudichaud                        0
Rhynchospora corymbosa (L.) Britton                        6.2
* Rhynchospora cf. holoschoenoides (Rich.) Herter           0
* Scirpus cubensis Poepp. Et Kunth                         0.6
Scleria melaleuca Reich. Ex Schlt. & Cham.                  0
* Torulinium odoratum (L.) Hooper                           0
EUPHORBIACEAE
Chamaesyce hyssopifolia (L.) Small.                        0.6
* Phyllantus urinaria L.                                    0
HELICONIACEAE
* Heliconia marginata (Graggs) Pittier                      0
LEGUMINOSAE
LEGUMINOSAE-CAESALPINIOIDEAE
* Chamaecrista nictitans L.                                0.6

LEGUMINOSAE-FABOIDEAE
Aeschynomene sp. 1 (no identificada)                        0
Aeschynomene sp. 2 (no identificada)                        0
* Calopogonium mucunoides Desv.                             0
* Centrosema sp.                                            0
* Crotalaria pallida Ait.                                  1.1
Desmodium incanum DC.                                       0
* Desmodium scorpiurus (Sw.) Desv.                          0
* Indigofera hirsuta L.                                    2.8
* Rhynchosia minima L.                                      0
FABACEAE INDETERMINADA 1                                    0
FABACEAE INDETERMINADA 2                                   1.1
LEGUMINOSAE-MIMOSOIDEAE
* Mimosa pellita Humb. & Bonpl. ex Willd.                  1.7
* Mimosa pudica L.                                         5.6
LIMNOCHARITACEAE
* Hydrocleys nymphoides (Will.) Buch.                       0
MALVACEAE
* Sida rhombifolia L.                                      0.6
MARANTACEAE
Thalia geniculata L.                                       1.7
OENOTHERACEAE
* Ludwigia octavilis (DC.) Hara.                            0
OENOTHERACEAE INDETEMINADA                                  0
POACEAE
Andropogon bicornis L.                                     1.7
* Axonopus compressus (Sw.) P Beauv.                        0
Axonopus purpusii (Mez) Chase                               0
Axonopus scoparius (Flueegge) Kuhlm.                        0
Cynodon dactylon (L.) Pers                                10.1
* Dactyloctenium aegyptium (L.) Willdenow                   0
Digitaria bicornis (Lam.) Roem. et Schul.                 14.0
* Echinochloa colonum L.                                    0
* Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hichc.                   0
Eleusine indica (L.) Gaetn.                                 0
Eragrostis acutiflora (H.B.K.) Ness                        0.6
* Eragrostis maypurensis (H.B.K.) Steud.                    0
* Eragrostis tenella (L.) Beauv. ex R. & S.                 0
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees                     14.6
Panicum dichotomiflorum Michaux                             0
* Panicum grande Hitchcok & Chase                           0
Panicum laxum Sw.                                          0.6
* Panicum maximum Jacq.                                    3.4
* Panicum pilosum Swartz                                   0.6
Paspalum conjugatum Beirgius                                0
Passpalum fasciculatum Willd.                              7.3
Paspalum repens Berg.                                       0
* Paspalum virgatum L.                                     2.2
* Pennisetum purpureum Schum.                              2.8
* Urochloa arrecta Haec.ex Dur. & Sch.) Monrr. & Zul.      3.4
* Urochloa decumbens (Stapt) R. Webster                    1.1
* Urochloa subquadripara (Trin.) R. Webster                 0
POACEAE INDETERMINADA 1                                    4.5
POACEAE INDETERMINADA 2                                    0.6
POACEAE INDETERMINADA 3                                    0.6
POLYGONACEAE
Polygonum acuminatum H.B.K.                                 0
PONTEDERIACEAE
Eichhornia crassipes (Mart.) Soloms                         0
Hetheranthera limosa (Sw.) Willd.                          0.6
RUBIACEAE
Borreria latifolia (Aubl.) Sch.                             0
Oldelandia corymbosa (L.)                                   0
SAPINDACEAE
Serjania atrolineata Sauv. & Wr.                            0
TILIACEAE
* Corchorus sp.                                             0
VERBENACEAE
* Lantana camara L.                                         0
Totales de observaciones                                   178

Familias/Especies                                    Fr. Lluviosa 2

ALISMATACEAE
Echinodorus panicullatus M. Micheli                        1.6
AMARANTHACEAE                                               0
* Cyathula prostrata (L.) Blume                            0.2
ASCLEPIADACEAE
* Sarcostemma clausum (Jacq.) Schult.                      1.4
ASTERACEAE
Clibadium sp.                                               0
Mikania congesta DC.                                        0
* Synedrella nodiflora (L.) Gaetn.                          0
Vernonia brasiliensis (L.) Druce                            0
Indeterminada, de la tribu Cynarae                          0
CANNACEAE
* Canna glauca L.                                           0
CONVOLVULACEAE
* Aniseia martinicensis (Jacq.) Choisy                      0
* Ipomoea batatas (L.) Lamark                              0.9
* Ipomoea setifera Poir.                                    0
CUCURBITACEAE
* Momordica charantia L.                                   0.7
CYPERACEAE
* Cyperus compressus L.                                    2.7
* Cyperus digitatus Roxb.                                   0
* Cyperus esculentus L.                                     0
* Cyperus giganteus M. Vahl.                                0
Cyperus luzulae (L.) Retz.                                  0
* Cyperus iria L.                                           0
* Cyperus surinamensis Rottb.                               0
Cyperus sp. (no identificada)                              0.9
Eleocharis interstincta (Vahl.) R. et S.                   0.9
* Fimbrystilis dichotoma (L.) Vahl.                         0
* Fimbrystilis littoralis Gaudichaud                       0.5
Rhynchospora corymbosa (L.) Britton                        2.0
* Rhynchospora cf. holoschoenoides (Rich.) Herter           0
* Scirpus cubensis Poepp. Et Kunth                         0.91
Scleria melaleuca Reich. Ex Schlt. & Cham.                 0.2
* Torulinium odoratum (L.) Hooper                          0.7
EUPHORBIACEAE
Chamaesyce hyssopifolia (L.) Small.                         0
* Phyllantus urinaria L.                                   0.2
HELICONIACEAE
* Heliconia marginata (Graggs) Pittier                      0
LEGUMINOSAE
LEGUMINOSAE-CAESALPINIOIDEAE
* Chamaecrista nictitans L.                                1.6

LEGUMINOSAE-FABOIDEAE
Aeschynomene sp. 1 (no identificada)                        0
Aeschynomene sp. 2 (no identificada)                        0
* Calopogonium mucunoides Desv.                            0.5
* Centrosema sp.                                            0
* Crotalaria pallida Ait.                                  0.5
Desmodium incanum DC.                                       0
* Desmodium scorpiurus (Sw.) Desv.                          0
* Indigofera hirsuta L.                                    1.4
* Rhynchosia minima L.                                     0.2
FABACEAE INDETERMINADA 1                                    0
FABACEAE INDETERMINADA 2                                   1.8
LEGUMINOSAE-MIMOSOIDEAE
* Mimosa pellita Humb. & Bonpl. ex Willd.                  4.5
* Mimosa pudica L.                                          0
LIMNOCHARITACEAE
* Hydrocleys nymphoides (Will.) Buch.                       0
MALVACEAE
* Sida rhombifolia L.                                      0.5
MARANTACEAE
Thalia geniculata L.                                       1.4
OENOTHERACEAE
* Ludwigia octavilis (DC.) Hara.                           0.2
OENOTHERACEAE INDETEMINADA                                  0
POACEAE
Andropogon bicornis L.                                     0.2
* Axonopus compressus (Sw.) P Beauv.                       0.7
Axonopus purpusii (Mez) Chase                              2.0
Axonopus scoparius (Flueegge) Kuhlm.                       0.5
Cynodon dactylon (L.) Pers                                 3.9
* Dactyloctenium aegyptium (L.) Willdenow                  0.2
Digitaria bicornis (Lam.) Roem. et Schul.                  8.4
* Echinochloa colonum L.                                    0
* Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hichc.                   0
Eleusine indica (L.) Gaetn.                                 0
Eragrostis acutiflora (H.B.K.) Ness                        1.1
* Eragrostis maypurensis (H.B.K.) Steud.                   0.5
* Eragrostis tenella (L.) Beauv. ex R. & S.                 0
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees                     13.8
Panicum dichotomiflorum Michaux                            0.2
* Panicum grande Hitchcok & Chase                          0.2
Panicum laxum Sw.                                           0
* Panicum maximum Jacq.                                    2.0
* Panicum pilosum Swartz                                    0
Paspalum conjugatum Beirgius                                0
Passpalum fasciculatum Willd.                             10.9
Paspalum repens Berg.                                       0
* Paspalum virgatum L.                                      0
* Pennisetum purpureum Schum.                              0.2
* Urochloa arrecta Haec.ex Dur. & Sch.) Monrr. & Zul.      5.4
* Urochloa decumbens (Stapt) R. Webster                    3.6
* Urochloa subquadripara (Trin.) R. Webster                6.4
POACEAE INDETERMINADA 1                                    0.2
POACEAE INDETERMINADA 2                                    1.8
POACEAE INDETERMINADA 3                                    0.5
POLYGONACEAE
Polygonum acuminatum H.B.K.                                0.2
PONTEDERIACEAE
Eichhornia crassipes (Mart.) Soloms                        6.6
Hetheranthera limosa (Sw.) Willd.                          3.6
RUBIACEAE
Borreria latifolia (Aubl.) Sch.                            0.2
Oldelandia corymbosa (L.)                                  0.2
SAPINDACEAE
Serjania atrolineata Sauv. & Wr.                            0
TILIACEAE
* Corchorus sp.                                             0
VERBENACEAE
* Lantana camara L.                                        0.2
Totales de observaciones                                   441

Familias/Especies                                    Fr. Transicion

ALISMATACEAE
Echinodorus panicullatus M. Micheli                         0
AMARANTHACEAE                                               0
* Cyathula prostrata (L.) Blume                             0
ASCLEPIADACEAE
* Sarcostemma clausum (Jacq.) Schult.                       0
ASTERACEAE
Clibadium sp.                                               0
Mikania congesta DC.                                        0
* Synedrella nodiflora (L.) Gaertn.                        0.5
Vernonia brasiliensis (L.) Druce                            0
Indeterminada, de la tribu Cynarae                          0
CANNACEAE
* Canna glauca L.                                          0.5
CONVOLVULACEAE
* Aniseia martinicensis (Jacq.) Choisy                      0
* Ipomoea batatas (L.) Lamark                              0.2
* Ipomoea setifera Poir.                                   0.2
CUCURBITACEAE
* Momordica charantia L.                                    0
CYPERACEAE
* Cyperus compressus L.                                    1.5
* Cyperus digitatus Roxb.                                   1
* Cyperus esculentus L.                                    0.2
* Cyperus giganteus M. Vahl.                               0.2
Cyperus luzulae (L.) Retz.                                 0.2
* Cyperus iria L.                                          0.2
* Cyperus surinamensis Rottb.                              0.5
Cyperus sp. (no identificada)                              0.7
Eleocharis interstincta (Vahl.) R. et S.                   1.2
* Fimbrystilis dichotoma (L.) Vahl.                        0.2
* Fimbrystilis littoralis Gaudichaud                        1
Rhynchospora corymbosa (L.) Britton                        0.7
* Rhynchospora cf. holoschoenoides (Rich.) Herter          0.2
* Scirpus cubensis Poepp. Et Kunth                         0.2
Scleria melaleuca Reich. Ex Schlt. & Cham.                  0
* Torulinium odoratum (L.) Hooper                          0.2
EUPHORBIACEAE
Chamaesyce hyssopifolia (L.) Small.                         0
* Phyllantus urinaria L.                                    0
HELICONIACEAE
* Heliconia marginata (Graggs) Pittier                     0.5
LEGUMINOSAE
LEGUMINOSAE-CAESALPINIOIDEAE
* Chamaecrista nictitans L.                                0.5

LEGUMINOSAE-FABOIDEAE
Aesrcynomene sp. 1 (no identificada)                        0
Aesrcynomene sp. 2 (no identificada)                        0
* Calopogonium mucunoides Desv.                             0
* Centrosema sp.                                           0.2
* Crotalaria pallida Ait.                                   0
Desmodium incanum DC.                                      0.2
* Desmodium scorpiurus (Sw.) Desv.                         1.7
* Indigofera hirsuta L.                                    0.7
* Rhynchosia minima L.                                      0
FABACEAE INDETERMINADA 1                                   0.7
FABACEAE INDETERMINADA 2                                    1
LEGUMINOSAE-MIMOSOIDEAE
* Mimosa pellita Humb. & Bonpl. ex Willd.                  0.2
* Mimosa pudica L.                                         0.7
LIMNOCHARITACEAE
* Hydrocleys nymphoides (Will.) Buch.                       1
MALVACEAE
* Sida rhombifolia L.                                      0.2
MARANTACEAE
Thalia geniculata L.                                       1.5
OENOTHERACEAE
* Ludwigia octavilis (DC.) Hara.                            0
OENOTHERACEAE INDETEMINADA                                  0
POACEAE
Andropogon bicornis L.                                      0
* Axonopus compressus (Sw.) P Beauv.                        0
Axonopus purpusii (Mez) Chase                              0.2
Axonopus scoparius (Flueegge) Kuhlm.                        0
Cynodon dactylon (L.) Pers                                 11
* Dactyloctenium aegyptium (L.) Willdenow                  0.7
Digitaria bicornis (Lam.) Roem. et Schul.                  9.8
* Echinochloa colonum L.                                   1.5
* Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hichc.                  0.7
Eleusine indica (L.) Gaetn.                                0.7
Eragrostis acutiflora (H.B.K.) Ness                         0
* Eragrostis maypurensis (H.B.K.) Steud.                    0
* Eragrostis tenella (L.) Beauv. ex R. & S.                 2
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees                      13
Panicum dichotomiflorum Michaux                             0
* Panicum grande Hitchcok & Chase                           0
Panicum laxum Sw.                                           0
* Panicum maximum Jacq.                                    5.6
* Panicum pilosum Swartz                                    0
Paspalum conjugatum Beirgius                               0.5
Passpalum fasciculatum Willd.                              15
Paspalum repens Berg.                                      0.2
* Paspalum virgatum L.                                     0.5
* Pennisetum purpureum Schum.                              0.5
* Urochloa arrecta Haec.ex Dur. & Sch.) Monrr. & Zul.      5.9
* Urochloa decumbens (Stapt) R. Webster                    2.4
* Urochloa subquadripara (Trin.) R. Webster                 0
POACEAE INDETERMINADA 1                                    0.5
POACEAE INDETERMINADA 2                                    0.5
POACEAE INDETERMINADA 3                                     0
POLYGONACEAE
Polygonum acuminatum H.B.K.                                 0
PONTEDERIACEAE
Eichhornia crassipes (Mart.) Soloms                        2.9
Hetheranthera limosa (Sw.) Willd.                          5.1
RUBIACEAE
Borreria latifolia (Aubl.) Sch.                            0.2
Oldelandia corymbosa (L.)                                  0.2
SAPINDACEAE
Serjania atrolineata Sauv. & Wr.                            0
TILIACEAE
* Corchorus sp.                                            0.2
VERBENACEAE
* Lantana camara L.                                         0
Totales de observaciones                                   409

Familias/Especies                                       Fr. Seca

ALISMATACEAE
Echinodorus panicullatus M. Micheli                         0
AMARANTHACEAE                                               0
* Cyathula prostrata (L.) Blume                             0
ASCLEPIADACEAE
* Sarcostemma clausum (Jacq.) Schult.                      0.3
ASTERACEAE
Clibadium sp.                                              0.5
Mikania congesta DC.                                       1.3
* Synedrella nodiflora (L.) Gaertn.                         0
Vernonia brasiliensis (L.) Druce                           0.3
Indeterminada, de la tribu Cynarae                         0.3
CANNACEAE
* Canna glauca L.                                           0
CONVOLVULACEAE
* Aniseia martinicensis (Jacq.) Choisy                     0.3
* Ipomoea batatas (L.) Lamark                              1.5
* Ipomoea setifera Poir.                                    0
CUCURBITACEAE
* Momordica charantia L.                                    0
CYPERACEAE
* Cyperus compressus L.                                     0
* Cyperus digitatus Roxb.                                   0
* Cyperus esculentus L.                                     0
* Cyperus giganteus M. Vahl.                                0
Cyperus luzulae (L.) Retz.                                  0
* Cyperus iria L.                                           0
* Cyperus surinamensis Rottb.                              0.8
Cyperus sp. (no identificada)                              1.5
Eleocharis interstincta (Vahl.) R. et S.                    1
* Fimbrystilis dichotoma (L.) Vahl.                         0
* Fimbrystilis littoralis Gaudichaud                       1.3
Rhynchospora corymbosa (L.) Britton                       10.2
* Rhynchospora cf. holoschoenoides (Rich.) Herter           0
* Scirpus cubensis Poepp. Et Kunth                         1.3
Scleria melaleuca Reich. Ex Schlt. & Cham.                  0
* Torulinium odoratum (L.) Hooper                          0.8
EUPHORBIACEAE
Chamaesyce hyssopifolia (L.) Small.                         0
* Phyllantus urinaria L.                                    0
HELICONIACEAE
* Heliconia marginata (Graggs) Pittier                      0
LEGUMINOSAE
LEGUMINOSAE-CAESALPINIOIDEAE
* Chamaecrista nictitans L.                                 0

LEGUMINOSAE-FABOIDEAE
Aeschynomene sp. 1 (no identificada)                       2.0
Aeschynomene sp. 2 (no identificada)                       0.3
* Calopogonium mucunoides Desv.                             0
* Centrosema sp.                                            0
* Crotalaria pallida Ait.                                   0
Desmodium incanum DC.                                       0
* Desmodium scorpiurus (Sw.) Desv.                          0
* Indigofera hirsuta L.                                    2.0
* Rhynchosia minima L.                                      0
FABACEAE INDETERMINADA 1                                    0
FABACEAE INDETERMINADA 2                                   0.3
LEGUMINOSAE-MIMOSOIDEAE
* Mimosa pellita Humb. & Bonpl. ex Willd.                  1.7
* Mimosa pudica L.                                         0.8
LIMNOCHARITACEAE
* Hydrocleys nymphoides (Will.) Buch.                       0
MALVACEAE
* Sida rhombifolia L.                                       0
MARANTACEAE
Thalia geniculata L.                                        0
OENOTHERACEAE
* Ludwigia octavilis (DC.) Hara.                            0
OENOTHERACEAE INDETEMINADA                                 0.5
POACEAE
Andropogon bicornis L.                                     1.0
* Axonopus compressus (Sw.) P Beauv.                        0
Axonopus purpusii (Mez) Chase                               0
Axonopus scoparius (Flueegge) Kuhlm.                        0
Cynodon dactylon (L.) Pers                                 4.3
* Dactyloctenium aegyptium (L.) Willdenow                   0
Digitaria bicornis (Lam.) Roem. et Schul.                 13.5
* Echinochloa colonum L.                                   0.3
* Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hichc.                  0.3
Eleusine indica (L.) Gaetn.                                 0
Eragrostis acutiflora (H.B.K.) Ness                        0.5
* Eragrostis maypurensis (H.B.K.) Steud.                    0
* Eragrostis tenella (L.) Beauv. ex R. & S.                 0
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees                     25.1
Panicum dichotomiflorum Michaux                            0.3
* Panicum grande Hitchcok & Chase                          0.3
Panicum laxum Sw.                                           0
* Panicum maximum Jacq.                                    6.4
* Panicum pilosum Swartz                                    0
Paspalum conjugatum Beirgius                                0
Passpalum fasciculatum Willd.                              7.9
Paspalum repens Berg.                                       0
* Paspalum virgatum L.                                      0
* Pennisetum purpureum Schum.                              0.8
* Urochloa arrecta Haec.ex Dur. & Sch.) Monrr. & Zul.      2.5
* Urochloa decumbens (Stapt) R. Webster                    2.8
* Urochloa subquadripara (Trin.) R. Webster                 0
POACEAE INDETERMINADA 1                                    3.1
POACEAE INDETERMINADA 2                                    0.5
POACEAE INDETERMINADA 3                                    1.0
POLYGONACEAE
Polygonum acuminatum H.B.K.                                 0
PONTEDERIACEAE
Eichhornia crassipes (Mart.) Soloms                        0.5
Hetheranthera limosa (Sw.) Willd.                          0.3
RUBIACEAE
Borreria latifolia (Aubl.) Sch.                             0
Oldelandia corymbosa (L.)                                   0
SAPINDACEAE
Serjania atrolineata Sauv. & Wr.                           0.3
TILIACEAE
* Corchorus sp.                                             0
VERBENACEAE
* Lantana camara L.                                         0
Totales de observaciones                                   394

Familias/Especies                                    Observaciones/
                                                         especie
ALISMATACEAE
Echinodorus panicullatus M. Micheli                         9
AMARANTHACEAE
* Cyathula prostrata (L.) Blume                             1
ASCLEPIADACEAE
* Sarcostemma clausum (Jacq.) Schult.                       8
ASTERACEAE
Clibadium sp.                                               2
Mikania congesta DC.                                        5
* Synedrella nodiflora (L.) Gaertn.                         2
Vernonia brasiliensis (L.) Druce                            1
Indeterminada, de la tribu Cynarae                          1
CANNACEAE
* Canna glauca L.                                           2
CONVOLVULACEAE
* Aniseia martinicensis (Jacq.) Choisy                      1
* Ipomoea batatas (L.) Lamark                              14
* Ipomoea setifera Poir.                                    1
CUCURBITACEAE
* Momordica charantia L.                                    4
CYPERACEAE
* Cyperus compressus L.                                    18
* Cyperus digitatus Roxb.                                   4
* Cyperus esculentus L.                                     1
* Cyperus giganteus M. Vahl.                                1
Cyperus luzulae (L.) Retz.                                  1
* Cyperus iria L.                                           1
*Cyperus surinamensis Rottb.                                7
Cyperus sp. (no identificada)                              13
Eleocharis interstincta (Vahl.) R. et S.                   20
* Fimbrystilis dichotoma (L.) Vahl.                         1
* Fimbrystilis littoralis Gaudichaud                       11
Rhynchospora corymbosa (L.) Britton                        63
* Rhynchospora cf. holoschoenoides (Rich.) Herter           1
* Scirpus cubensis Poepp. Et Kunth                         11
Scleria melaleuca Reich. Ex Schlt. & Cham.                  1
* Torulinium odoratum (L.) Hooper                           7
EUPHORBIACEAE
Chamaesyce hyssopifolia (L.) Small.                         1
* Phyllantus urinaria L.                                    1
HELICONIACEAE
* Heliconia marginata (Graggs) Pittier                      2
LEGUMINOSAE
LEGUMINOSAE-CAESALPINIOIDEAE
* Chamaecrista nictitans L.                                10

LEGUMINOSAE-FABOIDEAE
Aeschynomene sp. 1 (no identificada)                        8
Aeschynomene sp. 2 (no identificada)                        1
* Calopogonium mucunoides Desv.                             2
* Centrosema sp.                                            1
* Crotalaria pallida Ait.                                   4
Desmodium incanum DC.                                       1
* Desmodium scorpiurus (Sw.) Desv.                          7
* Indigofera hirsuta L.                                    22
* Rhynchosia minima L.                                      1
FABACEAE INDETERMINADA 1                                    3
FABACEAE INDETERMINADA 2                                   15
LEGUMINOSAE-MIMOSOIDEAE
* Mimosa pellita Humb. & Bonpl. ex Willd.                  31
* Mimosa pudica L.                                         16
LIMNOCHARITACEAE
* Hydrocleys nymphoides (Will.) Buch.                       4
MALVACEAE
* Sida rhombifolia L.                                       4
MARANTACEAE
Thalia geniculata L.                                       15
OENOTHERACEAE
* Ludwigia octavilis (DC.) Hara.                            1
OENOTHERACEAE INDETEMINADA                                  2
POACEAE
Andropogon bicornis L.                                      8
* Axonopus compressus (Sw.) P Beauv.                        3
Axonopus purpusii (Mez) Chase                              10
Axonopus scoparius (Flueegge) Kuhlm.                        2
Cynodon dactylon (L.) Pers                                 96
* Dactyloctenium aegyptium (L.) Willdenow                   4
Digitaria bicornis (Lam.) Roem. et Schul.                  155
* Echinochloa colonum L.                                    7
* Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hichc.                   4
Eleusine indica (L.) Gaetn.                                 3
Eragrostis acutiflora (H.B.K.) Ness                         8
* Eragrostis maypurensis (H.B.K.) Steud.                    2
* Eragrostis tenella (L.) Beauv. ex R. & S.                 8
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees                      241
Panicum dichotomiflorum Michaux                             2
* Panicum grande Hitchcok & Chase                           2
Panicum laxum Sw.                                           1
* Panicum maximum Jacq.                                    63
* Panicum pilosum Swartz                                    1
Paspalum conjugatum Beirgius                                2
Passpalum fasciculatum Willd.                              155
Paspalum repens Berg.                                       1
* Paspalum virgatum L.                                      6
* Pennisetum purpureum Schum.                              11
* Urochloa arrecta Haec.ex Dur. & Sch.) Monrr. & Zul.      64
* Urochloa decumbens (Stapt) R. Webster                    39
* Urochloa subquadripara (Trin.) R. Webster                28
POACEAE INDETERMINADA 1                                    23
POACEAE INDETERMINADA 2                                    13
POACEAE INDETERMINADA 3                                     7
POLYGONACEAE
Polygonum acuminatum H.B.K.                                 1
PONTEDERIACEAE
Eichhornia crassipes (Mart.) Soloms                        43
Hetheranthera limosa (Sw.) Willd.                          39
RUBIACEAE
Borreria latifolia (Aubl.) Sch.                             2
Oldelandia corymbosa (L.)                                   1
SAPINDACEAE
Serjania atrolineata Sauv. & Wr.                            1
TILIACEAE
* Corchorus sp.                                             1
VERBENACEAE
* Lantana camara L.                                         1
Totales de observaciones                                  1422

Familias/Especies                                    Observaciones/
                                                         familia
ALISMATACEAE                                                9
Echinodorus panicullatus M. Micheli
AMARANTHACEAE                                               1
* Cyathula prostrata (L.) Blume
ASCLEPIADACEAE                                              8
* Sarcostemma clausum (Jacq.) Schult.
ASTERACEAE                                                 11
Clibadium sp.
Mikania congesta DC.
* Synedrella nodiflora (L.) Gaertn.
Vernonia brasiliensis (L.) Druce
Indeterminada, de la tribu Cynarae
CANNACEAE                                                   2
* Canna glauca L.
CONVOLVULACEAE                                             16
* Aniseia martinicensis (Jacq.) Choisy
* Ipomoea batatas (L.) Lamark
* Ipomoea setifera Poir.
CUCURBITACEAE                                               4
* Momordica charantia L.
CYPERACEAE                                                 161
* Cyperus compressus L.
* Cyperus digitatus Roxb.
* Cyperus esculentus L.
* Cyperus giganteus M. Vahl.
Cyperus luzulae (L.) Retz.
* Cyperus iria L.
* Cyperus surinamensis Rottb.
Cyperus sp. (no identificada)
Eleocharis interstincta (Vahl.) R. et S.
* Fimbrystilis dichotoma (L.) Vahl.
* Fimbrystilis littoralis Gaudichaud
Rhynchospora corymbosa (L.) Britton
* Rhynchospora cf. holoschoenoides (Rich.) Herter
* Scirpus cubensis Poepp. Et Kunth
Scleria melaleuca Reich. Ex Schlt. & Cham.
* Torulinium odoratum (L.) Hooper
EUPHORBIACEAE                                               2
Chamaesyce hyssopifolia (L.) Small.
* Phyllantus urinaria L.
HELICONIACEAE                                               2
* Heliconia marginata (Graggs) Pittier
LEGUMINOSAE                                                122
LEGUMINOSAE-CAESALPINIOIDEAE
* Chamaecrista nictitans L.

LEGUMINOSAE-FABOIDEAE
Aeschynomene sp. 1 (no identificada)
Aeschynomene sp. 2 (no identificada)
* Calopogonium mucunoides Desv.
* Centrosema sp.
* Crotalaria pallida Ait.
Desmodium incanum DC.
* Desmodium scorpiurus (Sw.) Desv.
* Indigofera hirsuta L.
* Rhynchosia minima L.
FABACEAE INDETERMINADA 1
FABACEAE INDETERMINADA 2
LEGUMINOSAE-MIMOSOIDEAE
* Mimosa pellita Humb. & Bonpl. ex Willd.
* Mimosa pudica L.
LIMNOCHARITACEAE                                            4
* Hydrocleys nymphoides (Will.) Buch.
MALVACEAE                                                   4
* Sida rhombifolia L.
MARANTACEAE                                                15
Thalia geniculata L.
OENOTHERACEAE                                               3
* Ludwigia octavilis (DC.) Hara.
OENOTHERACEAE INDETEMINADA
POACEAE                                                    969
Andropogon bicornis L.
* Axonopus compressus (Sw.) P Beauv.
Axonopus purpusii (Mez) Chase
Axonopus scoparius (Flueegge) Kuhlm.
Cynodon dactylon (L.) Pets
* Dactyloctenium aegyptium (L.) Willdenow
Digitaria bicornis (Lam.) Roem. et Schul.
* Echinochloa colonum L.
* Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hichc.
Eleusine indica (L.) Gaetn.
Eragrostis acutiflora (H.B.K.) Ness
* Eragrostis maypurensis (H.B.K.) Steud.
* Eragrostis tenella (L.) Beauv. ex R. & S.
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees
Panicum dichotomiflorum Michaux
* Panicum grande Hitchcok & Chase
Panicum laxum Sw.
* Panicum maximum Jacq.
* Panicum pilosum Swartz
Paspalum conjugatum Beirgius
Passpalum fasciculatum Willd.
Paspalum repens Berg.
* Paspalum virgatum L.
* Pennisetum purpureum Schum.
* Urochloa arrecta Haecex Dur. & Sch.) Monrr. & Zul.
* Urochloa decumbens (Stapt) R. Webster
* Urochloa subquadripara (Trin.) R. Webster
POACEAE INDETERMINADA 1
POACEAE INDETERMINADA 2
POACEAE INDETERMINADA 3
POLYGONACEAE                                                1
Polygonum acuminatum H.B.K.
PONTEDERIACEAE                                             82
Eichhornia crassipes (Mart.) Soloms
Hetheranthera limosa (Sw.) Willd.
RUBIACEAE                                                   3
Borreria latifolia (Aubl.) Sch.
Oldelandia corymbosa (L.)
SAPINDACEAE                                                 1
Serjania atrolineata Sauv. & Wr.
TILIACEAE                                                   1
* Corchorus sp.
VERBENACEAE                                                 1
* Lantana camara L.
Totales de observaciones                                  1422

Familias/Especies                                      Fr. Especie

ALISMATACEAE
Echinodorus panicullatus M. Micheli                        0.6
AMARANTHACEAE
* Cyathula prostrata (L.) Blume                            0.1
ASCLEPIADACEAE
* Sarcostemma clausum (Jacq.) Schult.                      0.6
ASTERACEAE
Clibadium sp.                                              0.1
Mikania congesta DC.                                       0.4
* Synedrella nodiflora (L.) Gaertn.                        0.1
Vernonia brasiliensis (L.) Druce                           0.1
Indeterminada, de la tribu Cynarae                         0.1
CANNACEAE
* Canna glauca L.                                          0.1
CONVOLVULACEAE
* Aniseia martinicensis (Jacq.) Choisy                     0.1
* Ipomoea batatas (L.) Lamark                              1.0
* Ipomoea setifera Poir.                                   0.1
CUCURBITACEAE
* Momordica charantia L.                                   0.3
CYPERACEAE
* Cyperus compressus L.                                    1.3
* Cyperus digitatus Roxb.                                  0.3
* Cyperus esculentus L.                                    0.1
* Cyperus giganteus M. Vahl.                               0.1
Cyperus luzulae (L.) Retz.                                 0.1
* Cyperus iria L.                                          0.1
* Cyperus surinamensis Rottb.                              0.5
Cyperus sp. (no identificada)                              0.9
Eleocharis interstincta (Vahl.) R. et S.                   1.4
* Fimbrystilis dichotoma (L.) Vahl.                        0.1
* Fimbrystilis littoralis Gaudichaud                       0.8
Rhynchospora corymbosa (L.) Britton                        4.4
* Rhynchospora cf. holoschoenoides (Rich.) Herter          0.1
* Scirpus cubensis Poepp. Et Kunth                         0.8
Scleria melaleuca Reich. Ex Schlt. & Cham.                 0.1
* Torulinium odoratum (L.) Hooper                          0.5
EUPHORBIACEAE
Chamaesyce hyssopifolia (L.) Small.                        0.1
* Phyllantus urinaria L.                                   0.1
HELICONIACEAE
* Heliconia marginata (Graggs) Pittier                     0.1
LEGUMINOSAE
LEGUMINOSAE-CAESALPINIOIDEAE
* Chamaecrista nictitans L.                                0.7

LEGUMINOSAE-FABOIDEAE
Aeschynomene sp. 1 (no identificada)                       0.6
Aeschynomene sp. 2 (no identificada)                       0.1
* Calopogonium mucunoides Desv.                            0.1
* Centrosema sp.                                           0.1
* Crotalaria pallida Ait.                                  0.3
Desmodium incanum DC.                                      0.1
* Desmodium scorpiurus (Sw.) Desv.                         0.5
* Indigofera hirsuta L.                                    1.5
* Rhynchosia minima L.                                     0.1
FABACEAE INDETERMINADA 1                                   0.2
FABACEAE INDETERMINADA 2                                   1.1
LEGUMINOSAE-MIMOSOIDEAE
* Mimosa pellita Humb. & Bonpl. ex Willd.                  2.2
* Mimosa pudica L.                                         1.1
LIMNOCHARITACEAE
* Hydrocleys nymphoides (Will.) Bueh.                      0.3
MALVACEAE
* Sida rhombifolia L.                                      0.3
MARANTACEAE
Thalia geniculata L.                                       1.1
OENOTHERACEAE
* Ludwigia octavilis (DC.) Hara.                           0.1
OENOTHERACEAE INDETEMINADA                                 0.1
POACEAE
Andropogon bicornis L.                                     0.6
* Axonopus compressus (Sw.) P Beauv.                       0.2
Axonopus purpusii (Mez) Chase                              0.7
Axonopus scoparius (Flueegge) Kuhlm.                       0.1
Cynodon dactylon (L.) Pers                                 6.8
* Dactyloctenium aegyptium (L.) Willdenow                  0.3
Digitaria bicornis (Lam.) Roem. et Schul.                 10.9
* Echinochloa colonum L.                                   0.5
* Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hichc.                  0.3
Eleusine indica (L.) Gaetn.                                0.2
Eragrostis acutiflora (H.B.K.) Ness                        0.6
* Eragrostis maypurensis (H.B.K.) Steud.                   0.1
* Eragrostis tenella (L.) Beauv. ex R. & S.                0.6
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees                     16.9
Panicum dichotomiflorum Michaux                            0.1
* Panicum grande Hitchcok & Chase                          0.1
Panicum laxum Sw.                                          0.1
* Panicum maximum Jacq.                                    4.4
* Panicum pilosum Swartz                                   0.1
Paspalum conjugatum Beirgius                               0.1
Passpalum fasciculatum Willd.                             10.9
Paspalum repens Berg.                                      0.1
* Paspalum virgatum L.                                     0.4
* Pennisetum purpureum Schum.                              0.8
* Urochloa arrecta Haec.ex Dur. & Sch.) Monrr. & Zul.      4.5
* Urochloa decumbens (Stapt) R. Webster                    2.7
* Urochloa subquadripara (Trin.) R. Webster                2.0
POACEAE INDETERMINADA 1                                    1.6
POACEAE INDETERMINADA 2                                    0.9
POACEAE INDETERMINADA 3                                    0.5
POLYGONACEAE
Polygonum acuminatum H.B.K.                                0.1
PONTEDERIACEAE
Eichhornia crassipes (Mart.) Soloms                        3.0
Hetheranthera limosa (Sw.) Willd.                          2.7
RUBIACEAE
Borreria latifolia (Aubl.) Sch.                            0.1
Oldelandia corymbosa (L.)                                  0.1
SAPINDACEAE
Serjania atrolineata Sauv. & Wr.                           0.1
TILIACEAE
* Corchorus sp.                                            0.1
VERBENACEAE
* Lantana camara L.                                        0.1
Totales de observaciones                                  100.0

Familias/Especies                                      Fr. Familia

ALISMATACEAE                                               0.6
Echinodorus panicullatus M. Micheli
AMARANTHACEAE                                              0.1
* Cyathula prostrata (L.) Blume
ASCLEPIADACEAE                                             0.6
* Sarcostemma clausum (Jacq.) Schult.
ASTERACEAE                                                 0.8
Clibadium sp.
Mikania congesta DC.
* Synedrella nodiflora (L.) Gaertn.
Vernonia brasiliensis (L.) Druce
Indeterminada, de la tribu Cynarae
CANNACEAE                                                  0.1
* Canna glauca L.
CONVOLVULACEAE                                             1.1
* Aniseia martinicensis (Jacq.) Choisy
* Ipomoea batatas (L.) Lamark
* Ipomoea setifera Poir.
CUCURBITACEAE                                              0.3
* Momordica charantia L.
CYPERACEAE                                                11.3
* Cyperus compressus L.
* Cyperus digitatus Roxb.
* Cyperus esculentus L.
* Cyperus giganteus M. Vahl.
Cyperus luzulae (L.) Retz.
* Cyperus iria L.
* Cyperus surinamensis Rottb.
Cyperus sp. (no identificada)
Eleocharis interstincta (Vahl.) R. et S.
* Fimbrystilis dichotoma (L.) Vahl.
* Fimbrystilis littoralis Gaudichaud
Rhynchospora corymbosa (L.) Britton
* Rhynchospora cf. holoschoenoides (Rich.) Herter
* Scirpus cubensis Poepp. Et Kunth
Scleria melaleuca Reich. Ex Schlt. & Cham.
* Torulinium odoratum (L.) Hooper
EUPHORBIACEAE                                              0.1
Chamaesyce hyssopifolia (L.) Small.
* Phyllantus urinaria L.
HELICONIACEAE                                              0.1
* Heliconia marginata (Graggs) Pittier
LEGUMINOSAE                                                8.6
LEGUMINOSAE-CAESALPINIOIDEAE
* Chamaecrista nictitans L.

LEGUMINOSAE-FABOIDEAE
Aeschynomene sp. 1 (no identificada)
Aeschynomene sp. 2 (no identificada)
* Calopogonium mucunoides Desv.
* Centrosema sp.
* Crotalaria pallida Ait.
Desmodium incanum DC.
* Desmodium scorpiurus (Sw.) Desv.
* Indigofera hirsuta L.
* Rhynchosia minima L.
FABACEAE INDETERMINADA 1
FABACEAE INDETERMINADA 2
LEGUMINOSAE-MIMOSOIDEAE
* Mimosa pellita Humb. & Bonpl. ex Willd.
* Mimosa pudica L.
LIMNOCHARITACEAE                                           0.3
* Hydrocleys nymphoides (Will.) Buch.
MALVACEAE                                                  0.3
* Sida rhombifolia L.
MARANTACEAE                                                1.1
Thalia geniculata L.
OENOTHERACEAE                                              0.2
* Ludwigia octavilis (DC.) Hara.
OENOTHERACEAE INDETEMINADA
POACEAE                                                   68.1
Andropogon bicornis L.
* Axonopus compressus (Sw.) P Beauv.
Axonopus purpusii (Mez) Chase
Axonopus scoparius (Flueegge) Kuhlm.
Cynodon dactylon (L.) Pers
* Dactyloctenium aegyptium (L.) Willdenow
Digitaria bicornis (Lam.) Roem. et Schul.
* Echinochloa colonum L.
* Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hichc.
Eleusine indica (L.) Gaetn.
Eragrostis acutiflora (H.B.K.) Ness
* Eragrostis maypurensis (H.B.K.) Steud.
* Eragrostis tenella (L.) Beauv. ex R. & S.
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees
Panicum dichotomiflorum Michaux
* Panicum grande Hitchcok & Chase
Panicum laxum Sw.
* Panicum maximum Jacq.
* Panicum pilosum Swartz
Paspalum conjugatum Beirgius
Passpalum fasciculatum Willd.
Paspalum repens Berg.
* Paspalum virgatum L.
* Pennisetum purpureum Schum.
* Urochloa arrecta Haec.ex Dur. & Sch.) Monrr. & Zul.
* Urochloa decumbens (Stapt) R. Webster
* Urochloa subquadripara (Trin.) R. Webster
POACEAE INDETERMINADA 1
POACEAE INDETERMINADA 2
POACEAE INDETERMINADA 3
POLYGONACEAE                                               0.1
Polygonum acuminatum H.B.K.
PONTEDERIACEAE                                             5.8
Eichhornia crassipes (Mart.) Soloms
Hetheranthera limosa (Sw.) Willd.
RUBIACEAE                                                  0.2
Borreria latifolia (Aubl.) Sch.
Oldelandia corymbosa (L.)
SAPINDACEAE                                                0.1
Serjania atrolineata Sauv. & Wr.
TILIACEAE                                                  0.1
* Corchorus sp.
VERBENACEAE                                                0.1
* Lantana camara L.
Totales de observaciones                                 100.0

* Nuevos registros para la dieta del chiguiro; Fr.: Frecuencia.

CUADRO 2
Matriz de similitud (distancia euclidiana) entre
los diferentes muestreos. Basada en las frecuencias
relativas de consumo de las especies

Muestreos     Lluviosa 1   Lluviosa 2   Transicion

Lluviosa 1    0
Lluviosa 2    0.031        0
Transicion    0.0248       0.019        0
Seca          0.0238       0.0897       0.042


AGRADECIMIENTOS

A la Occidental de Colombia, Inc. (OXY) por la financiacion y las facilidades proporcionadas para realizar este trabajo. A las universidades de Los Andes y Nacional de Colombia por facilitar el desarrollo del mismo. A Juanita Aldana, Alicia Medina y Juan Carlos Mejia por su ayuda en el trabajo de campo. A Jaime Uribe por su asesoria en el tratamiento de los datos. A los curadores del Herbario Nacional Colombiano (COL) por determinar y/o confirmar parte del material vegetal, asi: Cesar Barbosa (Leguminosae), Santiago Diaz (Asteraceae), Jose C. Murillo (Euphorbiaceae), Polidoro Pinto (Poaceae), Josee L. Fernandez (varios grupos) y Stella Suarez (Marantaceae).

REFERENCIAS

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Recibido 08-VIII-2000. Corregido 16-V-2001. Aceptado 16-IX-2002.

Jimena Forero-Montana (1), Julio Betancur (2) & Jaime Cavelier (3)

(1) Departamento de Biologia, Facultad de Ciencias Biologicas, Universidad de Los Andes, Bogota, Colombia. jimefore@yahoo.com

(2) Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, apartado 7495, Bogota, Colombia. Fax (571) 3165365. jbetanc@ciencias.ciencias.unal.edu.co

(3) Departamento de Biologia, Facultad de Ciencias Biologicas, Universidad de Los Andes, Bogota, Colombia. Direccion actual: WWF, 2828 Connecticut Avenue, NW, # 608, Washington D.C. 20008, USA. Fax 009-1-202-2650499. jaime.cavelier@wwfus.org
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No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
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Author:Forero-Montana, Jimena; Betancur, Julio; Cavelier, Jaime
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Jun 1, 2003
Words:7965
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