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Deteccion de anticuerpos de reactividad cruzada en cerdas vacunadas contra rotavirus porcino cepa OSU.

RESUMEN

Los rotavirus son los principales agentes virales productores de diarrea en lechones entre 3 a 6 semanas de edad, por lo que una de las principales estrategias para controlar la enfermedad es la vacunacion de las madres antes del parto, con el fin de incrementar el efecto protector de los anticuerpos calostrales. En el presente trabajo se evaluo la respuesta inmunitaria contra cepas de rotavirus porcino (138, Gottfried, OSU, 253) y no porcino (WA, DS-1, RRV, NCDV) de diferentes serotipos P y G, en calostros y sueros sanguineos de cerdas inmunizadas por via parenteral, con una vacuna experimental oleosa monovalente contentiva de la cepa porcina OSU (P9,G5). Mediante pruebas de neutralizacion por reduccion de focos infecciosos (NRFI)se demostro que la vacunacion fue capaz de estimular la produccion de anticuerpos contra los serotipos porcinos y no porcinos, de una manera eficiente y que esta respuesta puede estar dirigida contra los antigenos VP4 y/o VP7.

Palabras clave: Rotavirus, vacunacion, inmunidad cruzada.

ABSTRACT

Rotavirus are the principal cause of viral diarrhea in piglets of 3 to 6 weeks of age, because of that one strategie to control infection is vaccination of pregnant sows in order to increase the passive protection throug calostral antibodies. In the present study it was evaluated the antibody response to porcine (138, Gottfried, OSU, 253) and non-porcine (WA, DS-1, RRV, NCDV) rotaviral strains belonging to different P and G serotypes in calostrum and serum of sows immunized parenterally with an experimental monovalent oil-vaccine based on the porcine strain OSU (P9,G5). Neutralization by focus reduction assays showed that the vaccine induced high titer of neutralizing antibodies against the porcine and non-porcine serotypes by efficient way and this response could be directed against VP4 and/or VP7 antigens.

Key words: Rotavirus, vaccination, cross-reactive immunity.

Detection of Cross-reactive Antibodies in Sows Vaccinated Against Porcine Rotavirus Strain OSU

INTRODUCCION

La gastroenteritis rotaviral es una enfermedad que afecta principalmente a ninos y a individuos jovenes de una gran variedad de especies animales [9]. Los rotavirus de origen porcino estan distribuidos a nivel mundial; en Venezuela, el primer reporte de enfermedad rotaviral en cerdos fue realizado en 1984 [22] y se conoce que son los agentes causales del 2030% de los casos de diarrea en lechones en edades comprendidas entre las 3 a 6 semanas [16]. Los signos clinicos en los lechones lactantes son menos severos que en los de mayor edad, en lechones destetados la severidad de la diarrea por rotavirus se incrementa.

Los rotavirus poseen dos proteinas de capside externa VP4 y VP7, que estimulan la produccion de anticuerpos neutralizantes de manera independiente; en base a estas dos proteinas, dichos virus se han clasificado en serotipos P por la VP4 y serotipos G por la VP7 [21].

Muchos estudios experimentales en animales muestran que la inmunizacion con rotavirus vivo o inactivado, o con proteinas rotavirales especificas, inducen en la produccion de calostro y de leche, un nivel de anticuerpos neutralizantes tal que protege pasivamente contra la diarrea [4, 18]. Los anticuerpos maternos presentes en el calostro y la leche, probablemente protegen contra la diarrea severa bajo condiciones de infeccion natural [14].

Dada la importancia del calostro para conferir inmunidad a los lechones y debido a la complejidad antigenica de los rotavirus (VP4 y VP7) se planteo como objetivo, determinar la especificidad de anticuerpos neutralizantes contra cepas de diferentes serotipos de rotavirus porcinos y no porcinos, en sueros y calostros de cerdas controles y vacunadas con una vacuna experimental monovalente contra rotavirus cepa OSU(P9,G5).

MATERIALES Y METODOS

Muestras de sueros y calostros

Se recolectaron 22 muestras de suero sanguineo y calostros de cerdas adultas, vacunadas o no contra rotavirus. 10 animales fueron inoculados con una vacuna experimental oleosa, conteniendo como antigeno la cepa de rotavirus porcino OSU, perteneciente al serotipo P9 por VP4 y G5 por VP7 (P9,G5), utilizando como adyuvante aceite mineral marcol al 30% y como emulsificante montanide 800 al 30%. El esquema de inmunizacion fue de una vacunacion, aproximadamente a las 6 y 2 semanas antes del parto, con 5 mi de la suspension por via intramuscular, conteniendo 1,3x[10.sup.7] unidades formadoras de placa por mi (ufp/ml). Se dejaron 12 cerdas sin inocular para ser utilizadas como controles de la prueba. Las muestras de los animales vacunados y controles fueron tomadas al momento del parto, se inactivaron a 56[grados]C por 30 minutos y se congelaron a -20C hasta su procesamiento.

Seroneutralizacion por reduccion del numero de focos infecciosos (NRFI)

Para determinar el titulo neutralizante de los anticuerpos (Ac) contra rotavirus presentes en los sueros y calostros, se siguio el protocolo de Gerna y cois. [11]. En una placa de 96 pozos se hicieron diluciones dobles de suero o calostro, en un medio de mantenimiento (Eagle-MEM), desde 1:50, por duplicado. Se agrego un volumen igual de la dilucion viral que contenia aproximadamente 100 unidades formadoras de foco fluorescente en 0,1 mi (100 ffu/0,1 ml) y se incubo dicha mezcla por 2 horas a 37[grados]C, en atmosfera humidificada con 5% C[O.sub.2]. Las cepas de rotavirus utilizadas en el ensayo fueron: Porcinas: Gottfried (P2b,G4), 138 (P9,G3), OSU (P9,G5), 253 (P9,G11). Humanas: Wa (P1A.G1), DS-1 (P1B.G2), Simia RRV (P5,G3) y Bovina NCDV (P6,G6).

Una vez cumplido el tiempo de incubacion se inocularon 100 [micron]l de esta mezcla en una placa de 96 pozos, sembrada con celulas MA-104 (linea celular de rinon de mono Rhesus), la cual fue previamente lavada con buffer fosfato salino (PBS). En la primera fila de la placa se inocularon 100 [micron]l por pozo de la dilucion establecida de virus (control de uff). Se incubo por 16 a 24 horas a 37[grados]C en atmosfera humidificada con 5% C[O.sub.2].

Al dia siguiente, se descarto el inoculo y se lavaron las placas con PBS. Se agregaron 50 [micron]l de metanol helado por pozo y se dejo por 15 minutos a temperatura ambiente. Se lavaron las celulas con PBS y se agregaron 50 [micron]l/pozo de suero hiperinmune producido en conejo contra rotavirus porcino cepa OSU, a una dilucion 1:500. Se incubaron las placas a 37[grados]C por una hora, luego se lavaron con PBS y se agregaron 50 [micron]l de inmunoglobulina anti-conejo conjugada con isotiocianato de fluoresceina (Sigma Immunochemical) a una dilucion 1:100. Se incubaron a 37[grados]C por 2 horas, al cabo de las cuales se contaron las celulas tenidas para obtener las unidades infecciosas en 0,1 ml.

El titulo neutralizante del suero o calostro se expreso como el reciproco de la mayor dilucion en la que hubo [mayor que o igual a] 66% de reduccion en el numero de focos infecciosos con relacion a los controles de virus. El valor de corte se escogio para la dilucion 1:100, por lo tanto un suero o calostro que neutraliza un determinado serotipo de rotavirus a la dilucion 1:100, se considera positivo.

Analisis estadistico

Prueba no parametrica de U de Mann y Whitney para determinar si existian diferencias estadisticamente significativas entre los niveles de anticuerpos de los sueros y los calostros [20].

RESULTADOS

Los resultados de las pruebas de neutralizacion para los sueros de las cerdas controles mostraron, que la mayoria tenia anticuerpos neutralizantes (AcN) pre-existentes contra las cepas porcinas de rotavirus: 55% para la cepa Gottfried, 82% para la cepa 253, 100% para 138 y OSU, TABLA I. El porcentaje de seroreactores contra las cepas de rotavirus no porcinas se distribuyo de la siguiente manera: 18% para RRV, 55% para Wa y 77% para NCDV. Ninguno de los animales tuvo anticuerpos contra la cepa humana DS-1.

Para las hembras vacunadas, se determino que el 100% de los animales tienen anticuerpos sericos contra los cuatro serotipos porcinos y el 100% responden a cada una de las cepas no porcinas Wa, DS-1 y NCDV, un 90% de ellas seroconvierten a la cepa simia RRV.

Con relacion a la respuesta de anticuerpos en calostro, TABLA II, se observo que el 100% de los animales controles tuvieron anticuerpos contra los rotavirus porcinos y no porcinos, a excepcion de un 92%, que no responden a la cepa simia RRV. El 100% de los calostros de las hembras vacunadas, tienen anticuerpos contra las cepas porcinas y no porcinas.

La TABLA III muestra la especificidad de la respuesta inmunitaria (cuantas cepas son neutralizadas por el suero de cada animal), se encontro que en los animales controles: 7 hembras tienen AcN contra 3 cepas y 4 contra las 4 cepas porcinas utilizadas en el ensayo. No se encontraron controles adultos negativos para los rotavirus porcinos. En relacion a la especificidad de la respuesta serica en las hembras controles contra las cepas no porcinas se observo que 2 animales no mostraron anticuerpos contra ninguna de las cepas utilizadas en el ensayo, 4 respondieron a una sola cepa, 3 tienen anticuerpos contra 2 cepas, 2 contra 3 cepas y ninguna presento anticuerpos contra las 4 cepas.

En cuanto a la especificidad de la respuesta en las hembras vacunadas, se encontro que los 10 animales tienen anticuerpos contra las cuatro cepas porcinas. Para las cepas no porcinas, hubo 9 animales con anticuerpos contra las cuatro cepas y un animal con anticuerpos contra tres cepas.

La especificidad de la respuesta a nivel de calostro, TABLA IV, indico que todos los animales, vacunados y controles, tienen anticuerpos contra las cuatro cepas porcinas y las cuatro no porcinas, a excepcion de un animal que responde a tres cepas no porcinas.

Las FIGS. 1 y 2 muestran los titulos de AcN detectados en suero y calostro de cerdas controles y vacunadas, para las diferentes cepas utilizadas en el ensayo.

Para determinar si existian diferencias estadisticamente significativas entre los niveles de AcN en sueros y calostros se realizo la prueba U de Mann-Whitney [20]. Los resultados se senalan en las TABLAS V y VI, observandose un incremento importante de los niveles de AcN por efecto de la vacunacion, el cual se evidencia principalmente a nivel del calostro.

DISCUSION

La inmunidad lactogenica provee proteccion pasiva a los lechones contra las infecciones intestinales producidas por rotavirus y por otros patogenos entericos [13]. Los lechones nacen aganmaglobulinemicos y absorben las inmunoglobulinas del calostro a traves de las celulas epiteliales del intestino delgado. Una gran proporcion de anticuerpos especificos contra rotavirus que estan presentes en el calostro, son transportados al sistema circulatorio de los lechones recien nacidos, resultando en una correlacion entre el nivel de anticuerpos sericos de los neonatos y el nivel de anticuerpos calostrales [10].

Aunque los neonatos tengan altos niveles de anticuerpos sericos especificos contra rotavirus, la cantidad de anticuerpos calostrales protectores presentes en la luz del intestino, es de gran importancia para prevenir las infecciones por estos agentes. Las pruebas de neutralizacion, en el caso de rotavirus, detectan anticuerpos contra las dos proteinas de capside externa VP4 y VP7, las mismas son responsables de manera independiente, de las especificidades de neutralizacion.

En relacion al analisis de los anticuerpos neutralizantes contra rotavirus en sueros y calostros de cerdas adultas controles, se observo que el 100% mostro anticuerpos neutralizantes, lo cual puede explicarse por las infecciones sucesivas con estos agentes a lo largo de toda la vida. En pruebas de neutralizacion y ELISA en varias especies animales, se ha comprobado que el 100% de los individuos adultos muestran evidencia serologica de infecciones naturales por rotavirus [1,2,10]. Los resultados obtenidos muestran ademas, que hay mayor respuesta contra los serotipos G3 y G5, que predominan en las cepas aisladas en cerdos de granjas en Venezuela [7], otra posibilidad es, que la respuesta observada sea contra la VP4 comun P9, compartida por las cepas 138, OSU y 253. Zaberezhny y col. [23], reportaron que el serotipo P9 es bastante comun dentro de los rotavirus cultivables, en los rotavirus que producen infeccion natural y en los rotavirus asociados con diarreas en cerdos.

La respuesta simultanea de anticuerpos contra las cepas porcinas sugiere que los cuatro serotipos estan presentes en la granja, o que las exposiciones repetidas de los animales con un serotipo de rotavirus, estimule la aparicion de anticuerpos de reactividad cruzada contra cepas porcinas de diferente serotipo. Ademas se conoce que las proteinas VP4 y VP7 contienen regiones que estimulan la produccion de anticuerpos serotipo especificos y de reactividad cruzada [7].

El hecho de encontrar anticuerpos neutralizantes contra cepas no porcinas, sugiere la produccion de anticuerpos de reactividad cruzada por exposicion a cepas porcinas o la existencia de cepas pertenecientes a estos serotipos, que aun no se han aislado en cerdos. En 1994, Ciarlet y Liprandi [8] caracterizaron dos cepas porcinas aisladas en Argentina, del serotipo G1, que se suponia agrupaba cepas que afectaban unicamente a humanos. Por esta razon, no se debe excluir la posibilidad de que existan cepas porcinas de los serotipos G2 y G6 que todavia no se hallan reportado. La infeccion de cerdos con una cepa humana, simia o bovina es una explicacion poco probable para estos resultados, ya que en la mayoria de los casos, infeccion es especie especifica. La prevalencia para serotipos heterotipicos ha sido reportada con anterioridad para otras especies animales [3, 5, 6, 12].

En relacion a las hembras vacunadas, hubo un importante incremento en los niveles de anticuerpos neutralizantes contra rotavirus, que se pone de manifiesto principalmente en el calostro. En cerdos, la infeccion por rotavirus ocurre en la mayoria de los casos en lechones, entre 3 y 6 semanas de edad, presentandose poco en lechones menores de 10 dias. Esta situacion se explica por la presencia de anticuerpos maternos en el intestino, los cuales los protegen contra las infecciones rotavirales durante las primeras semanas de vida [14]. Es por ello que la vacunacion de las cerdas antes dei parto se utiliza como estrategia efectiva para incrementar los niveles de anticuerpos especificos contra rotavirus en el calostro y la leche, para de esta manera, mantener a los lechones lactantes protegidos durante un mayor tiempo. Ademas, por inoculacion parenteral de las cerdas, se logra que el nivel de anticuerpos heterotipicos o de reactividad cruzada, sea mayor que con la inoculacion oral, lo que ha sido demostrado por varios investigadores [15,19]. En el presente trabajo, la vacunacion amplio e hizo mas eficiente el espectro de respuesta de los anticuerpos neutralizantes contra los serotipos no porcinos. Presumiblemente, la capacidad para inducir anticuerpos neutralizantes contra VP4 y/o VP7, depende de la cantidad de antigeno disponible para el sistema inmune, ya que por via oral los rotavirus pueden inactivarse por los acidos estomacales, y tambien depende de la forma en la cual el antigeno es inicialmente presentado al sistema inmune por las celulas presentadoras de antigeno peritoneales o intestinales [17].

CONCLUSIONES

El analisis de los anticuerpos sericos y calostrales en los animales vacunados demostro, que la vacunacion con una sola cepa de rotavirus porcino es capaz de estimular la produccion de anticuerpos neutralizantes contra serotipos porcinos y no porcinos de una manera eficiente. Esta respuesta puede estar dirigida contra VP7 y/o VP4.

RECOMENDACIONES

Establecer un programa de vacunacion de las hembras gestantes a fin de incrementar la inmunidad lactogenica.

Programa de vacunacion de los lechones destetados, para estimular la inmunidad activa contra rotavirus.

Recibido: 02 / 07 / 98. Aceptado: 12 / 03 / 99.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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Mayra Hidalgo (1), Juan Aponte (1), Pedro Ramos (1) y Ferdinando Liprandi (2)

(1) Laboratorio de Virologia, Instituto de Investigaciones Veterinarias, CENIAP -FONAIAP, Apdo. 70. Maracay 300, Edo. Zulia, Venezuela. (2) Laboratorio de Biologia de Virus, Instituto Venezolano de Investigaciones Cientificas IVIC, Apartado 21827 Caracas 1020-A, Edo. Zulia, Venezuela.

Leyenda: FIGURA 1. TITULOS DE AcN EN SUEROS DE CERDAS VACUNADAS CON ROTAVIRUS OSU.

Leyenda: FIGURA 2. TITULOS DE AcN EN CALOSTROS DE CERDAS VACUNADAS CONTRA ROTAVIRUS OSU.
TABLA I

PRESENCIA DE ANTICUERPOS NEUTRALIZANTES CONTRA DIFERENTES CEPAS
DE ROTAVIRUS EN SUEROS DE CERDAS ADULTAS

         Porcentaje de sueros que neutralizan *
               la cepa de RV indicada

                   Rotavirus Porcinos

        N     138     GOTT     OSU     253
             P9,G3   P2b,G4   P9,G5   P9,G11

CONT   11     100      55      100      82
VAC    10     100     100      100     100

       Porcentaje de sueros que neutralizan
             * la cepa de RV indicada

              Rotavirus No Porcinos

         WA      DS-1     RRV    NCDV
       P1A,G1   P1b,G2   P5,G3   P6,G6

CONT     55       0       18      77
VAC     100      100      90      100

* Un suero se considero neutralizante si a la dilucion 1/100
reduce [mayor que o igual a] 66% de los focos infecciosos en
el ensayo de NRFI.

TABLA II

PRESENCIA DE ANTICUERPOS NEUTRALIZANTES CONTRA DIFERENTES CEPAS
DE ROTAVIRUS EN CALOSTROS DE CERDAS ADULTAS

       Porcentaje de calostros que neutralizan
                 * la cepa indicada

                    Rotavirus Porcinos

         N      138     GOTT     OSU      253
       P9,G3   P2b,G4   P9,G5   P9,G11   P1A,G1

CONT    13      100      100     100      100
VAC      9      100      100     100      100

          Porcentaje de calostros que
            neutralizan * la cepa
                  indicada

             Rotavirus No Porcinos

         WA     DS-1     RRV    NCDV
       P1B,G2   P5,G3   P6,G6

CONT    100      100     92     100
VAC     100      100     100    100

* Un calostro se considero neutralizante si a la dilucion 1/100
reduce [mayor que o igual a] 66% de los focos infecciosos en el
ensayo de NRFI.

TABLA III

ESPECIFICIDAD DE AcN CONTRA ROTAVIRUS EN SUEROS DE CERDAS ADULTAS

       No de sueros que neutralizan el No de cepas * indicado

                  RV porcinos            RV no porcinos

       n    0    1    2    3     4    0    1    2    3    4

CONT   11   0    0    0    7     4    2    4    3    2    0
VAC    10   0    0    0    0    10    0    0    0    1    9

* Un suero se considero positivo cuando a la dilucion 1/100
neutraliza [mayor que o igual a] 66% de los focos Infecciosos
en el ensayo de NRFI.

TABLA IV

ESPECIFICIDAD DE AcN CONTRA ROTAVIRUS EN CALOSTROS DE CERDAS ADULTAS

       No de calostros que neutralizan el No de cepas * indicado

                   RV porcinos            RV no porcinos

       n    0    1    2    3     4    0    1    2    3     4

CONT   13   0    0    0    0    13    0    0    0    1    12
VAC    9    0    0    0    0     9    0    0    0    0     9

* Un suero se considero positivo cuando a la dilucion 1/100 neutraliza
[mayor que o igual a] 66% de los focos infecciosos en el ensayo
de NRFI.

TABLA V

NIVELES DE AcN EN SUEROS DE CERDAS VACUNADAS CONTRA ROTAVIRUS
CEPA OSU. TEST DE MANN-WHITNEY

                              Medianas

                           Cepas Porcinas

NIVEL   n    138    P    GOTT   p     OSU    P    253    P

CONT    11   1600        100          1600        200
                    *           ***          ns          **
VAC     10   3200        600          3200        1600

                             Medianas

                        Cepas No Porcinas

NIVEL   Wa    P    DS-1   P     RRV   P    NCDV   P

CONT    100        0            50         100
              *           ***         **          ***
VAC     600        200          150        600

ns. No significativa *: significativo P< 0,05 **: muy
significativo P<0,01 ***: extremadamente significativo P< 0,001.

TABLA VI

NIVELES DE AcN EN CALOSTROS DE CERDAS VACUNADAS CONTRA ROTAVIRUS
CEPA OSU. TEST DE MANN-WHITNEY

                                  Medianas

                               Cepas Porcinas

NIVEL   n    138    P    GOTT   P     OSU     P    253     P

CONT    13   800         800         1200          200
                    **          ns           ***          ***
VAC     9    3200        1600        51200         6400

                                Medianas

                            Cepas No Porcinas

NIVEL    Wa    P    DS-1    P    RRV    P    NCDV   P

CONT    800         1600         400         800
               ns           **          *           *
VAC     3200        25600        1600        1600

ns. No significativa *: significativo P< 0,05 **: muy
significativo P<0,01 ***: extremadamente significativo P< 0,001.
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Author:Hidalgo, Mayra; Aponte, Juan; Ramos, Pedro; Liprandi, Ferdinando
Publication:Revista Cientifica de la Facultad de Ciencias Veterinarias
Date:Jul 1, 1999
Words:4057
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