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Desplazamientos de la iguana verde, Iguana iguana (Squamata: Iguanidae) durante la estacion seca en La Palma, Veracruz, Mexico.

RESUMEN

Usamos radiotransmisores para determinar los desplazamientos de la iguana verde (Iguana iguana) en el periodo de anidacion (febrero-julio) en La Palma, Los Tuxtlas, Veracruz, Mexico (18[grados]33' N, 95[grados]03' W). Las iguanas fueron radiolocalizadas entre 23 y 30 ocasiones, principalmente en arboles (56 % entre 3-9 m); solo 4 % fueron localizadas en el suelo. El tamano del ambito hogareno de machos y de hembras fue similar (9 158.06 [+ o -] 3 025.3 [m.sup.2] vs. 6 591.24 [+ o -] 4 001.1 [m.sup.2], respectivamente; t= 0.51, p>0.05). Se encontro una correlacion significativa entre la LHC y el ambito hogareno (r= 0.76, gl= 7, p<0.05). Las hembras tienen dos estrategias para anidar: 1) viajan para depositar los huevos a la arena de la playa, o 2) permanecen cerca de su ambiente ribereno y anidan en suelo arenoso-arcilloso. Al parecer, el ambiente fragmentado de la zona de la Palma, influye en la estrategia de anidacion de la iguana verde.

Palabras clave: ambito hogareno, iguana verde, Los Tuxtlas, anidacion, radiotelemetria.

Abstract: Displacements of the green iguana (Iguana iguana) (Squamata: Iguanidae) during the dry season in La Palma, Veracruz, Mexico. The green iguana (Iguana iguana) is said to be primarily sedentary, although the females travel long distances to nest. Displacement patterns must be known to help predict the effects of environmental disturbance on iguanas' survival. We studied nesting season (February-July) movements in La Palma, Los Tuxtlas, Veracruz, Mexico (18[degrees]33' N, 95[degrees]03' W). Individual movements and activity were monitored by radio tracking. The transmitters were implanted surgically in eight adult iguanas (four males and four females). Snout vent length (SVL) was used to determine the relationship between size of the body and size of home range. To estimate the size of home range, three or more points were used. Minimum convex polygons estimates of home range were calculated with McPAAL. The iguanas were radio-located between 23 and 30 occasions, mainly in trees (56 % between 3-9 m); only 4 % were localized under a height of 3 m (forest floor). The occupation area mean was larger for males (9 158.06 [+ or -] 3 025.3[m.sup.2] vs. 6 591.24 [+ or -] 4 001.1 [m.sup.2]) although the differences were not significant (t= 0.51, p>0.05). SVL was correlated with home range (r= 0.76; gl= 7; p<0.05). Breeding males defended their home range vigorously against other adult males. We observed one separate male home range and large portions of overlap between the sexes. The home range generally formed a conglomerate of polygons and only two had linear shapes along the river: apparently iguanas use the riparian vegetation for foraging. The females display two strategies for nesting: 1) moving to the sandy area near the sea or, 2) laying eggs near the river, in loam. Iguanas responded to habitat fragmentation and reduction by modifying their nesting strategy. Rev. Biol. Trop. 55 (2): 709-715. Epub 2007 June, 29.

Key words: home ranges, green iguana, Los Tuxtlas, nesting, radiotracking.

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La iguana verde (Iguana iguana) ha sido considerada principalmente sedentaria, aunque se conoce que las hembras realizan largos recorridos para llegar a las playas arenosas para anidar comunalmente (Montgomery et al. 1973, Bock et al. 1989, Rand et al. 1989). No obstante, existen sitios donde algunas iguanas (Cyclura) llegan a anidar en suelos menos accesibles para la construccion de nidos (Wiewandt 1979). Cuando esto ocurre, las iguanas seguramente se enfrentan a conflictos de supervivencia que pueden estar relacionados con asegurar el exito en la anidacion, incubacion y eclosion, viajando a los sitios arenosos; o permanecer en su ambito hogareno, sin la necesidad de trasladarse grandes distancias por zonas poco conocidas.

La extension y la forma del ambito hogareno (AH), estan relacionadas con los factores ambientales que ejercen presion selectiva sobre las especies, principalmente la disponibilidad de recursos. La estimacion del area que cubre el ambito hogareno, no es un indicador suficiente de lo que se encuentra en su interior (Curtis y Zaramody 1998). Por esto, es necesario incluir otros parametros que ayuden a interpretar lo que esta ocurriendo, uno de ellos es el conocer el patron de desplazamientos que hacen los animales en el interior del ambito hogareno, que al relacionarlo con la forma y extension del AH, nos da una mayor idea del modo en que son utilizados los recursos.

Es necesario conocer los patrones de movimiento y el uso del espacio para comprender mejor la historia natural de las iguanas. Particularmente, conocer el uso del ambito hogareno es importante para predecir los efectos del disturbio ambiental y la fragmentacion del ambiente sobre la supervivencia de las iguanas. Este trabajo explora el desplazamiento durante el periodo de anidacion (febrero-julio) de iguanas verdes adultas, con el objetivo de conocer si las hembras que habitan zonas fragmentadas y perturbadas a no mas de 3 km de distancia de la playa, viajan a depositar sus huevos en las zonas arenosas o deciden anidar en lugares menos apropiados.

MATERIALES Y METODOS

El trabajo fue realizado en La Palma, region de Los Tuxtlas, Veracruz, Mexico (18[grados]33' N, 95[grados]03' W) (Fig. 1). El area tiene una altitud entre 50 y 230 msnm. La precipitacion media anual es de 4 900 mm, con una temporada de lluvias entre junio y noviembre. El tipo de vegetacion predominante en la zona es la selva alta perennifolia, aunque con fuerte grado de perturbacion, y en los margenes de los rios se localiza vegetacion riberena. Existe tambien, a manera de pequenos remanentes situados en las partes de topografia accidentada, selva mediana perennifolia, y en las partes bajas, cercanas a la porcion costera, manglar y vegetacion de dunas costeras (playa arenosa) (Ibarra-Manriquez et al. 1997). El rio La Palma, con varios afluentes, cruza el area de estudio.

[FIGURA 1 OMITTIR]

Los movimientos individuales y las areas de actividad de las iguanas fueron registrados con radiotelemetria. Se colocaron quirurgicamente transmisores (disenados por AVM Instrument Company) en ocho iguanas adultas (cuatro machos y cuatro hembras). Los transmisores tuvieron un peso entre 10-13 g, y fueron insertados bajo la piel en la parte dorso-lateral de cada iguana. Cada transmisor producia un pulso continuo en una frecuencia unica para cada individuo. Las iguanas fueron liberadas al siguiente dia de la cirugia. Cada individuo se marco por inyeccion de microchips (pet-iD, FDXB) conteniendo un registro numerico electronico; este marcaje funciono como alternativa para obtener informacion al recapturarlos, en caso de que a algun individuo se le llegase a desprender el radiotransmisor. Tambien se utilizaron marcas temporales, pintando con tinta indeleble a los individuos en el dorso, con una clave numerica de aproximadamente 2 cm de longitud, de esta manera se facilito la observacion a distancia.

Las radiolocalizaciones fueron efectuadas entre las 08:00 y las 18:00 h (dos o tres veces por semana de febrero a julio de 1999), debido a las limitaciones en el tiempo util de los transmisores (un ano maximo); estos podian ser detectados a una distancia aproximada de 500 m. Los animales se detectaron a distancia, marcandose solo las coordenadas del arbol donde se observaron y estimando, con ayuda de un clinometro, la altura a la que se encontraban, con la finalidad de conocer los estratos de mayor uso.

Cada punto en el que se localizo el individuo rastreado, fue marcado con una placa de aluminio numerada, fechada y fijada al tronco del arbol. Se midio la distancia de desplazamiento de la ultima localizacion al nuevo punto de registro y se obtuvieron las caracteristicas ambientales (temperatura, porcentaje de humedad y altura en la que se detecto el individuo) de todas las localizaciones subsecuentes; cada una de estas fue apuntada en un mapa base del area de estudio. Se utilizo un GPS (Garmin 12 XL) para obtener las coordenadas X y Y (UTM) de cada localizacion de las iguanas.

La longitud hocico-cloaca (LHC, en mm) se utilizo para correlacionar el tamano del cuerpo y el tamano del ambito hogareno usando el coeficiente de correlacion de Pearson. Para calcular el tamano del ambito hogareno se utilizo el programa McPAAL (Stuwe y Blohowiak 1985) por el metodo de poligonos convexos (PC) no ajustados (Southwood 1966) utilizando tres o mas puntos separados de recaptura por individuo.

RESULTADOS

Las iguanas radiolocalizadas fueron observadas principalmente sobre los arboles (95.67 % de los registros): 18.6 % entre 12-15 m, 20.8 % entre 9-12 m, 29.4 % entre 6-9 m y 26.8 % entre 3-6 m de altura. Solo el 4.3 % se localizaron por debajo de los 3 m de altura, basicamente sobre el piso de la selva. Todos los individuos permanecieron cerca de la vegetacion riberena y de la selva perturbada y una hembra (HE3) viajo hacia la playa arenosa.

En el Cuadro 1 se muestran las estimaciones del ambito hogareno, incluyendo los movimientos de la iguana HE3 que viajo a depositar sus huevos a la playa. Perdimos contacto por varios dias con este individuo y no fue posible localizar el sitio donde deposito sus huevos, pese a que el radiotransmisor permanecio adherido. Es probable que la distancia para la recepcion no fue la adecuada o las condiciones ambientales no permitieron captar la senal, posiblemente influyo su deambular entre espesa vegetacion o dentro del agua.

Los resultados mostraron una gran variabilidad en las areas de desplazamiento globales de los ocho individuos (x [+ o -] ES= 7 874.6 [+ o -] 2 372.1 [m.sup.2]; intervalo 1 148.3-1 8397 [m.sup.2]). Sin embargo, el promedio del tamano de los ambitos hogarenos de los machos y de las hembras fue similar (9 158.06 [+ o -] 3 025.3 [m.sup.2] vs. 6 591.24 [+ o -] 4 001.1 [m.sup.2]), respectivamente; (t= 0.51, p>0.05), debido, posiblemente, al tamano de muestra reducido. Se encontro una correlacion positiva entre el tamano de los ambitos hogarenos y la LHC de los organismos (r= 0.76; gl= 7; p<0.05).

Los animales se localizaron basicamente en la vegetacion riberena y en la zona anexa a esta; aunque llegaron a ubicarse en areas abiertas (pastizal-acahual), generalmente fueron observados en habitat con abundante vegetacion arbustiva y arborea. Un macho (MA4) y una hembra (HE3), tuvieron mas desplazamiento lineal a lo largo del rio, que el resto de los individuos, los cuales se agruparon en la zona selvatica formando una aglomeracion de poligonos. El macho MA2, el de mayor tamano (LHC= 470 mm), presento mayor actividad de locomocion (Fig. 2). El area de desplazamiento del MA4 no se sobrepuso con el conglomerado de poligonos que formaron los ambitos hogarenos de los individuos MA1, MA2, MA3, HE1, H2 y H4, solo se traslapo con el ambito hogareno de la HE3, la cual realizo desplazamiento basicamente por la vegetacion riberena, con direccion a la playa arenosa de la Barra de Sontecomapan.

Durante los muestreos, las iguanas fueron localizadas principalmente asoleandose y alimentandose. Hojas y frutos de Ficus tecolutensis, Coccoloba hondurensis, Pimenta dioica y Eugenia capuli, fueron consumidas por los individuos observados. En seis ocasiones se observo que los machos adultos defendieron su territorio vigorosamente contra otros machos. De manera general, esta defensa se asocio a un comportamiento de intenso movimiento de cabeza y ereccion de la papada y de la cresta vertebral.

Se registro una gran proporcion de sobreposiciones entre los poligonos obtenidos para los dos sexos; tambien puede observarse el ambito hogareno de una hembra separado del resto y sobrepuesto solo con el de un macho. Siete de los poligonos cubren principalmente los sitios cercanos al rio (Fig. 2). Mas del 60 % de las iguanas recapturadas y observadas a menos de 200 m de su primera recaptura, proporciona una estimacion del alto grado de sedentaridad de la especie. El conjunto de poligonos refleja, en general, ambitos hogarenos fijos para los individuos muestreados.

Las iguanas hembras de la zona de La Palma desplegaron dos estrategias para anidar: 1) o viajaron a las areas arenosas de la playa, aunque considerando que esta conducta solo fue realizada por un individuo, 2) o permanecieron en su habitat ripario.

DISCUSION

El tamano de los ambitos hogarenos de las iguanas en Los Tuxtlas es similar a los descritos por Bock et al. (1989) y Rand et al. (1989) en Panama. Rand et al. (1989) usaron metodos semejantes a los nuestros y un tamano de muestra menor (cinco individuos adultos, tres machos y dos hembras). Encontraron un ambito hogareno para los adultos similar a los obtenidos en este estudio (9 605.2 [+ o -] 6 834.94 [m.sup.2] vs. 7874.6 [+ o -] 2,372.1 [m.sup.2], respectivamente); siendo para los machos de 14 143.67 [+ o -] 3 869.87 [m.sup.2] (9 158.06 [+ o -] 3 025.3 [m.sup.2] en este estudio) y para las hembras de 2 797.5 [+ o -] 1 559.17 [m.sup.2] (6 591.24 [+ o -] 4 001.1 [m.sup.2] en este estudio). Los movimientos mayores de los adultos estuvieron relacionados con la actividad reproductora. Las hembras se movieron grandes distancias durante el periodo de anidacion; hasta mas de 3 km para depositar sus huevos en la playa (Rand et al. 1989). Los resultados en este estudio muestran nuevas apreciaciones respecto a los movimientos de la iguana verde durante su periodo de reproduccion, ya que se conocia como hecho generalizado para la region de Los Tuxtlas, que las iguanas eran sedentarias entre octubre y marzo; mientras que en abril las hembras viajaban mas de 2 km para anidar hacia la playa (Garza y Vogt 1994). Sin embargo, esta conjetura solamente estaba basada en el registro de la distancia de desplazamiento de aproximadamente 2.5 km de dos hembras que viajaron hacia las playas de Jicacal. Aparentemente, este comportamiento se da, solo cuando las hembras encuentran en su recorrido hacia la playa, la cobertura vegetal adecuada para su proteccion.

[FIGURA 2 OMITTIR]

Aunque no fue observada la anidacion, se tuvo el registro de que al menos dos de las hembras gravidas no viajaron a la playa y depositaron sus huevos cerca del rio. El comportamiento de anidar en lugares sin suelo arenoso ha sido observado para algunas especies de iguanas del genero Cyclura (Carpenter 1967, Wiewandt 1982, Vogel 1994, 2000, Wiewandt y Garcia 2000). Ellos encontraron que algunas hembras de este grupo de iguanas no viajan a la costa para anidar, sino que frecuentemente depositan sus huevos cerca de la ribera en tierra arcillosa o en huecos de zonas pedregosas. Nosotros pensamos que este fenomeno se presenta en la iguana verde cuando la distancia de desplazamiento hacia los sitios de anidacion es muy grande, cuando la presion de los depredadores es alta o cuando existe competencia por los lugares para anidar; es entonces cuando muchas hembras, principalmente las jovenes deciden permanecer cerca de sus centros de actividad.

Los tamanos del ambito hogareno observados en este estudio, fueron poco mayores a los informados por Rand et al. (1989) en Barro Colorado, las caracteristicas del habitat podrian ser un factor importante que afecte este tamano. La Palma tiene condiciones desfavorables con respecto a las areas mejor conservadas de la Isla Barro Colorado en Panama, es decir, existe un bosque perturbado por plantaciones de pimienta y naranjo, rodeadas por grandes areas abiertas a la ganaderia, lo cual contrasta con la selva perennifolia en buen estado que se menciona para Barro Colorado. El paisaje fragmentado y perturbado de La Palma, podria influir en que las iguanas tengan la necesidad de realizar mayores desplazamientos para encontrar recursos alimentarios suficientes, principalmente frutos. En ese sentido, se conoce que las iguanas verdes de La Palma, incluyen frutos en su dieta durante todo el ano y muchas de las especies que utilizan para obtener este recurso se encuentran en numeros reducidos y con individuos aislados en la zona.

Es probable que el area de actividad determinada para la HE3 (18 397 [m.sup.2]), este influyendo para que se consideren similares los ambitos hogarenos de machos y hembras, ya que el desplazamiento particular de este individuo, provoca un incremento en el promedio determinado para las hembras. Para que esto no ocurra, quiza deberiamos considerar eliminar la notable seccion del desplazamiento de este individuo fuera del sitio de mayor agrupacion del resto de las iguanas radiolocalizadas, tal y como lo sugieren Rand et al. (1989). Este estudio fue realizado durante la estacion seca del ano; para entender mas el desplazamiento de las iguanas, sera necesario complementar el registro durante la estacion humeda. Durante el periodo de lluvias, las iguanas podran obtener mayor cantidad de recursos alimentarios y refugio por el incremento en la cobertura del ambiente, con lo cual posiblemente variara su comportamiento y, en particular, su ambito hogareno.

Las iguanas hembras de la zona de La Palma despliegan por lo menos dos estrategias para anidar: 1) viajan a las areas arenosas de las playas o, 2) permanecen en el habitat ripario. La primera tiene la ventaja de que las hembras llegan a una zona con el suelo optimo para anidar, donde pueden construir sus elaborados nidos para proteger sus huevos y con esto asegurar altas temperaturas para la incubacion y la eclosion de su progenie. Sin embargo, presenta algunas desventajas, por ejemplo, el viajar a traves de un ambiente drasticamente alterado, carente de vegetacion arborea en parte de su trayecto, eleva el riesgo de depredacion, principalmente por la gente. Ademas, la anidacion que realizan es comunal, por lo tanto, las iguanas deberan competir entre si por encontrar los mejores sitios para anidar. Otro inconveniente es que, al nacer las crias, estas, para llegar a un area con vegetacion suficiente para obtener recursos alimentarios y cobijo, deberan viajar una distancia similar a la realizada por las hembras, debido a que se trata de un ambiente fragmentado, pero con mayores desventajas, ya que pueden ser presa de un mayor numero de depredadores, incluyendo aves, mamiferos y serpientes.

La segunda alternativa de anidacion (permanecer en su ambiente ripario) tiene la ventaja de no requerir que las hembras se desplacen grandes distancias para anidar, por lo tanto, la exposicion de estas hacia los depredadores es baja, ya que se mantienen dentro del habitat que reconocen. Sin embargo, el nido que llegan a construir es muy superficial, debido a la dureza del terreno; ademas, la baja radiacion solar que llega al suelo, producto de una densa cobertura vegetal, no provee una temperatura adecuada para la incubacion. Estos inconvenientes ambientales provocan que exista una alta depredacion de nidadas por parte de mapaches, tlacuaches y humanos (obs. pers.), y que el exito de eclosion sea bajo. Cualquiera de las dos alternativas de anidacion, dejan entrever graves problemas para la supervivencia de las crias.

La poblacion de iguanas esta restringida en pequenos grupos distribuidos en un sistema de fragmentos de selva. Por lo tanto, la informacion aqui obtenida, puede reflejar los problemas que enfrentan estos grupos de iguana verde que se encuentran en ambientes fragmentados de varias localidades de Veracruz y del sudeste mexicano. El paisaje donde habitan las iguanas ha influido para que existan cambios en la estrategia de anidacion de este reptil en la busqueda para lograr asi su permanencia dentro de estos ambientes fragmentados.

AGRADECIMIENTOS

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia (CONACYT, registro 48179) y a la Direccion General de Estudios de Postgrado de la UNAM (DGEP), por las becas otorgadas al primer autor. Al Patronato Pro-Universidad Veracruzana, A.C., por el apoyo otorgado para la realizacion del trabajo. A Gonzalo Perez Higareda, Laura, E. Dominguez Dominguez y Margarita Garza Castro, por las sugerencias al manuscrito. A Paulo Cesar Quintana Morales por su apoyo cartografico y a Marco Antonio Lopez Luna y Felipe Delfin Limon, por su apoyo en el trabajo de campo.

Recibido 29-X-2003. Corregido 24-VIII-2006. Aceptado 28-XI-2006.

REFERENCIAS

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Carpenter, C.C. 1967. Aggression and social structure in iguanid lizards, p. 87-105. In W.W Milstead (ed.). Lizard ecology: A symposium. Columbia, Missouri, EEUU.

Curtis, D.J. & A. Zaramody. 1998. Group size, home range use and seasonal variation in the ecology of Eulemur mongoz. Int. J. Primat. 19-5: 811-835.

Garza, C.M. & R.C. Vogt. 1994. Algunos aspectos del manejo de la iguana verde (Iguana iguana) en Los Tuxtlas, Veracruz, Mexico. In III Reunion Nacional de Herpetologia, Sociedad Herpetologica Mexicana, Chiapas, Mexico.

Ibarra-Manriquez, G., M. Martinez-Ramos, R. Dirzo & J. Nunez-Farfan. 1997. La Vegetacion, p. 61-82. In E. Gonzalez-Soriano R. Dirzo & R.C. Vogt (eds.). Historia Natural de Los Tuxtlas. UNAM y Conabio, Mexico DF, Mexico.

Montgomery, G.G., A.S. Rand & M.E. Sundquist. 1973. Postnesting movements of iguanas from a nesting aggregation. Copeia 1973: 620-622.

Rand, A.S., E. Font, D. Ramos, D.I. Werner & B.C. Bock. 1989. Home range in green iguanas (Iguana iguana) in Panama. Copeia 1989: 217-221.

Southwood, R.E. 1966. Ecological methods. Methuen, Londres, Inglaterra.

Stuwe, M. & C.E. Blohowiak. 1985. Micro-computer programs for the analysis of animal locations (MACPAAL, version 1.2). Smithsonian Institution, Washington DC, EEUU.

Vogel, P. 1994. Evidence of reproduction in a remnant population of the endangered Jamaican iguana, Cyclura collei (Lacertilia: Iguanidae). Caribbean J. Sci. 30:234-241.

Vogel, P. 2000. Jamaican iguana Cyclura collie, p. 19-22. In A. Alberts (ed.). West Indian Iguanas: Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN, Londres, Inglaterra.

Wiewandt, T.A. 1979. La gran iguana de Mona. Natur. Histor. 88: 56-65.

Wiewandt, T.A. 1982. Evolution of nesting patterns in Iguanine lizards, p. 119-141. In G.M Burghardt & A.S. Rand (eds.). Iguanas of the world. Their behavior, ecology and conservation. Noyes, Nueva Jersey, EEUU.

Wiewandt, T.A. & M. Garcia. 2000. Mona Island iguana Cyclura cornuta stejnegeri, p. 27-31. In A. Alberts (ed.). West Indian Iguanas: Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN, Londres, Inglaterra.

Jorge E. Morales-Mavil (1), Richard C. Vogt (2) & Hector Gadsden-Esparza (3)

(1) Instituto de Neuroetologia, Universidad Veracruzana. Ap. Postal 566, Xalapa, Veracruz, Mexico. Fax: (228) 8418920; mmavil@correoneuro.net

(2) Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia, Caxia Post. 478, Manaus, Amazonas, Brasil cp. 69083-000; vogt@inpa. gov.br

(3) Instituto de Ecologia, A.C., Centro Regional Chihuahua, Km. 33.3, carretera Chihuahua-Ojinaga, Cd. Aldama, Chich., Mexico, Ap. Postal 28; hector.gadsden@inecol.edu.mx
CUADRO 1
Areas de actividad durante la estacion seca, de ocho individuos de
iguana verde (Iguana iguana)

TABLE 1
Dry season activity areas for eight adult iguanas (Iguana iguana)

Sexo       Individuos    LHC (mm)      Numero de       Ambito hogareno
                                     localizaciones      ([m.sup.2])

Macho         MA1          350             30               7 122.0
Macho         MA2          470             30              14 163.1
Macho         MA3          385             30               1 500.0
Macho         MA4          440             28              13 847.1
Hembra        HE1          375             30               4 606.7
Hembra        HE2          279             30               1 148.3
Hembra        HE3          405             23              18 397.0
Hembra        HE4          290             30               2 213.0
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Author:Morales-Mavil, Jorge E.; Vogt, Richard C.; Gadsden-Esparza, Hector
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Jun 1, 2007
Words:4039
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