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Descripcion osteologica del puma andino (Puma concolor): II. Esqueleto axial.

Osteological description of the Andean puma (Puma concolor): II. Axial skeleton

INTRODUCCION

Se estima que el Peru alberga 508 especies de mamiferos, incluyendo 35 especies de carnivoros (Pacheco et al., 2009). En el orden Carnivora (Mammalia) se tiene al Puma concolor (Cossios et al., 2012), conocido tambien con el nombre de puma, leon, lluichupuma, kirajari malsonsori (Pacheco et al., 1995), siendo categorizado como Casi Amenazados (NT) en la <<Lista de clasificacion y categorizacion de las especies amenazadas de fauna silvestre legalmente protegidas>> aprobado por el DS No. 004-2014-MINAGRI (Ministerio de Agricultura y Riego, 2014).

Este puma se encuentra en una amplia gama de habitats, teniendo problemas por la perdida constante de sus habitats, asi como por la caza furtiva de su presa silvestre; ademas, son perseguidos en represalia a la depredacion del ganado y al temor que representa como amenaza para la vida humana (Nielsen et al., 2015). Por otro lado, resalta su importancia como regulador de las poblaciones presa (Hernandez-Guzman et al., 2011).

Existe grandes vacios de informacion relevante para la conservacion de las especies del orden Carnivora (Cossios et al., 2012), donde las revisiones taxonomicas modernas empleando descripciones morfologicas, cariotipicas y moleculares son una necesidad de primer orden (Pacheco et al., 2009). Es asi que el presente estudio realiza una descripcion anatomica del esqueleto axial del Puma concolor con el fin de contribuir al mejor conocimiento de la especie.

MATERIALES Y METODOS

Se utilizaron esqueletos axiales de dos pumas andinos adultos. Un macho de 52 kg y una hembra de 45 kg de peso, los que fueran decomisados en las provincias de Canchis y Canas, respectivamente, departamento de Cusco (Peru), y remitidos al Laboratorio de Fauna Silvestre de la Estacion Experimental del Centro de Investigacion IVITA de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, ubicada en Marangani, Cusco. El decomiso y envio al laboratorio se hizo por el Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre (SERFOR), mediante Acta de Custodia Temporal No. 01-2015-SERFOR-ATFFS-Cusco. El presente trabajo se encuentra amparado mediante la autorizacion de investigacion No. 158-2015-SERFOR-DGGSPFFS.

Se utilizo la tecnica descrita por Canete et al. (2014) para la diseccion y obtencion del esqueleto. Para la descripcion del esqueleto axial se utilizaron las pautas descritas para carnivoros por Getty et al. (1990) y Dyce et al. (2007). Para las medidas de las piezas oseas se utilizo lo descrito por Von Den Driesch (1976). Los terminos utilizados estan de acuerdo con la Nomina Anatomica Veterinaria (Schaller, 1996).

RESULTADOS

Cabeza

Los huesos de la cabeza se describen a continuacion. Las medidas se encuentran en el Cuadro 1.

--Occipital: la cresta nucal es prominente, de alli hacia rostral se dirige una cresta sagital pronunciada. Las apofisis yugulares son cortas.

--Parietal: Forma la mayor parte del techo de la cavidad craneana. La superficie externa es convexa. y presenta la cresta sagital que se bifurca, una a cada hueso frontal

--Frontal: hueso corto y ligeramente convexo. Presenta apofisis cigomaticas cortas. No se encuentra el agujero supraorbitario. La superficie orbital es amplia.

--Temporal: la apofisis cigomatica es amplia y curva constituyendo el extremo transversal mas amplio. Presenta una superficie articular para los condilos de la mandibula que es amplia y transversal. La bulla timpanica es grande, redonda y lisa, presentando una pequena apofisis mastoidea.

--Maxilar: es corto y alto. Presenta el canal infraorbitario y un gran alveolo para alojar al diente canino.

--Incisivos: cuerpo aplanado dorsoventralmente con tres alveolos dentarios para los incisivos, la fisura palatina es grande y casi circular.

--Palatinos: la lamina horizontal es amplia conformando casi un tercio del paladar duro. Presentan un foramen palatino mayor. La lamina vertical presenta una apofisis pterigoidea pequena.

--Pterigoideos : presentan una apofisis pterigoidea delgada y ganchosa.

--Lacrimal: es muy pequeno y presenta la entrada del canal lacrimal.

--Cigomatico: es largo y curvo presentan cresta facial y una apofisis frontal del hueso cigomatico pequeno.

--Mandibula: presentan sinfisis mandibular. La fosa maseterica profunda, apofisis angular manifiesta. La apofisis condilar amplia transversalmente y la apofisis coronoidea corta y ancha.

--Dientes: I 3/3 C 1/1 PM 3/2 M 0/1

Vertebras Cervicales

Las vertebras cervicales se describen a continuacion. Las medidas se observan en el Cuadro 2.

--Atlas. El arco ventral estrecho presenta una pequena tuberosidad ventral. El arco dorsal es ancho y presenta rugosidades en su superficie dorsal. La relacion entre ambos es de 1:2. Las alas son anchas, horizontales y el borde libre es convexo. La escotadura alar esta bien definida. La superficie articular para los condilos del occipital estan bien definidos, separados y concavos. La superficie articular para el axis es ligeramente plano y presenta foramen transverso y lateral.

--Axis. El cuerpo es aplanado dorsoventralmente. Presenta cresta ventral poco prominente. La apofisis odontoide es cilindrica, larga, inclinada ligeramente dorsalmente y abarca la longitud del arco ventral del atlas. Las apofisis transversas puntiagudas dirigidas caudal y lateralmente, atravesadas por el agujero transverso. La apofisis espinosa ligeramente alta y larga, y cranealmente se proyecta hasta el atlas, cubriendo el espacio interarcual. Caudalmente presenta un tuberculo que se une con las apofisis articulares caudales. Su borde libre es ligeramente grueso y rugoso.

--3ra, 4ta, 5ta vertebra cervical. Vertebras cortas con relacion a las primeras. El cuerpo presenta una cresta ventral, las apofisis transversas presentan dos porciones, una craneal y una caudal, atravesadas por el foramen transverso. Apofisis articulares cortas con superficie articular plana. En las apofisis articulares caudales presentan una eminencia que se dirige caudalmente, perdiendose en la quinta vertebra cervical. Las apofisis espinosas aumentan de longitud de la tercera a la quinta vertebra, dirigiendose hacia craneal.

--6ta vertebra cervical. Apofisis espinosa dirigida hacia dorsal y craneal. Las apofisis transversas presentan tres porciones: dos dirigidas hacia ventral y lateral, y otra dirigida hacia lateral. Las apofisis articulares caudales poco manifiestas y las craneales bien prominentes.

--7ma vertebra cervical. Es la mas corta. Su apofisis espinosa es la mas larga, dirigida hacia dorsal y craneal. Presenta una sola porcion en las apofisis transversas. A nivel del cuerpo en el extremo caudal no existe una verdadera superficie articular para la cabeza de la primera costilla.

Vertebras Toracicas

Son en numero de 13. Las medidas de la altura de las vertebras se encuentran en el Cuadro 3. Las 10 primeras vertebras toracicas presentan un cuerpo ligeramente aplanado dorsoventralmente, con presencia de una cresta ventral. Las apofisis espinosas se encuentran dirigidas dorsal y caudalmente, el extremo libre es grueso y rugoso, y decrecen en su longitud hacia caudal. Las superficies articulares craneales son amplias y ocupan cerca de la mitad del arco dorsal, y las superficies articulares caudales se ubican en la base de la apofisis espinosa. La primera vertebra presenta superficies articulares craneales bien manifiestas con superficies articulares mirando hacia dorsal. De la primera a la novena vertebra presentan una pequena apofisis mamilar. La decima y onceava vertebra presentan una apofisis mamilar bien desarrollada, dividiendose en dos porciones: una craneal y otra caudal. La cabeza de las costillas se articula con los dos cuerpos de las vertebras.

La vertebra anticlinal es la vertebra 11. No presenta apofisis espinosa manifiesta. Las apofisis articulares caudales se dirigen hacia caudal y dorsal. Las superficies articulares miran hacia lateral, presentan apofisis mamilar bien pronunciada y una apofisis accesoria manifiesta. A nivel del cuerpo presenta superficie articular para la cabeza de la costilla, pero solo en la porcion craneal.

Las vertebras 12 y 13 presentan apofisis espinosas que se dirigen hacia dorsal y craneal y son cortas. La apofisis mamilar y accesoria es bien manifiesta. Solo presentan una superficie articular para la cabeza de las costillas en la parte craneal.

Vertebras Lumbares

Presentan siete vertebras lumbares. El cuerpo es mas largo, se aplana dorsoventralmente a medida que se acerca al sacro. Las apofisis espinosas son de la misma longitud y se dirigen hacia dorsal y craneal. Las apofisis accesorias se observan hasta la sexta vertebra lumbar. Las apofisis transversas presentan curvas largas y dirigidas hacia lateral y ventral. Las apofisis articulares son caracteristicas de este tipo de vertebra, donde en el cuerpo de la vertebra 4, 5 y 6 presentan una manifiesta cresta ventral. Las medidas de altura y ancho maximo de las vertebras se muestran en el Cuadro 4.

Vertebras Sacras

Formado por tres vertebras con dos foramenes dorsales y dos foramenes ventrales. Las apofisis espinosas decrecen hacia caudal. Las alas son cortas y la superficie articular vertical y miran hacia lateral. Las medidas de ancho maximo y longitud maximo de las vertebras se presentan en el Cuadro 5.

Vertebras Caudales

Son en numero de 16. Las cuatro primeras vertebras se articulan por medio de las apofisis articulares craneales y caudales y una apofisis transversa bien manifiesta. Las vertebras 5 a la 16 se articulan por medio de su cuerpo. No poseen canal vertebral ni apofisis espinosas y transversas manifiestas. A nivel del cuerpo presentan un par de tuberculos donde se ubican las apofisis hemales.

Costillas

Presentan 13 pares de costillas. En terminos generales, los cinco primeros pares presentan cuerpos aplanados y en los demas, los cuerpos son ligeramente cilindricos. Los tuberculos se articulan con las apofisis transversas en las once primeras costillas, mientras que las dos ultimas no se articulan con estas apofisis.

Esternon

Formado por ocho esternebras comprimidas lateralmente, con una apofisis del manubrio bien manifiesto y el cartilago xifoides.

Huesos auditivos e hioides

Por las condiciones que fueron entregados los especimenes no fue posible recuperar estos huesos.

DISCUSION

Las caracteristicas descritas de los huesos del craneo, en especial aquellas relacionadas con la insercion de musculos, son similares a los descritos por Segura y Flores (2009), indicando que las modificaciones observadas tienden al fortalecimiento de la musculatura cervical. Entre estos, destacan los cambios osteologicos como el presentar un proceso supraorbital, cresta sagital y cresta nucal altamente desarrollados.

Los hallazgos a nivel de la mandibula, en especial de la fosa maseterica, llegan a tener relacion con los hallazgos ontogenicos encontrados por Giannini et al. (2010), donde la longitud de la mandibula y las dos dimensiones del proceso coronoide son fuertemente alometricas, apuntando a un alargamiento del cuerpo mandibular y una ampliacion de la rama mandibular. Esto sugiere un fuerte aumento en la influencia de la musculatura masticatoria en el adulto a traves del area aumentada de insercion muscular, especificamente para los musculos temporales y maseteros. La alometria negativa de la altura de la mandibula implica que se logra una alta fuerza mecanica al principio de la ontogenia. Tambien es muy notoria la presencia de sinfisis mandibular, que Scapino (1981) la cataloga como clase III, siendo estas sinfisis bastante rigidas. El maxilar es corto y alto, similar al gato (Dyce et al., 2007).

Las caracteristicas de las vertebras cervicales, toracicas, lumbares y sacras siguen los patrones descritas por Dyce et al. (2007) y Getty et al. (1990), con algunas diferencias con respecto a la longitud de las apofisis mamilares y accesorias que son mas grandes y sobresalientes. Las apofisis accesorias se inician desde la T10 y se extiende hasta la L7, mientras que las apofisis mamilares estan presentes en todas las vertebras toracicas y lumbares. Dichos rasgos pueden estar relacionados con lo descrito por Olivares y Rojas (2013), que indican que los huesos de la columna vertebral ofrecen un lugar para la fijacion de la musculatura regional e impide el acortamiento del cuerpo y soporta gran parte del peso. Asi mismo, Dyce et al. (2007) indican que la vertebra anticlinal en carnivoros es la undecima, dato que cooincide con lo hallado en el puma, exceptuando que su apofisis espinosa es de menor altura (Cuadro 3).

CONCLUSIONES

* La cabeza del puma andino presenta caracteristicas importantes en lo referente a particularidades relacionadas a origen e insercion de musculos.

* Las vertebras en general se asemejan a lo descrito en gatos.

* A nivel de las vertebras toracicas, la anticlinal es la T11.

http://dx.doi.org/10.15381/rivep.v30i1.15685

LITERATURA CITADA

(1.) Canete G, Sanchez J, Noda L. 2014. Ensamblaje artesanal de un esqueleto canino mediante variantes de la osteotecnia. REDVET 15(9): 1-15. [Internet]. Disponible en: http:// www.redalyc.org/articulo.oa?id=63632727005

(2.) Cossios E, Alcazar P, Fajardo U, Chavez K, Alfaro-Shigueto J, Cardenas-Alayza S, et al. 2012. El orden Carnivora (Mammalia) en el Peru: estado del conocimiento y prioridades de investigacion para su conservacion. Rev Peru Biol 19: 17-26. doi: 10.15381/ rpb.v19i1.783

(3.) Dyce K, Sack W, Wensing C. 2007. Anatomia veterinaria. 3o. ed. Mexico: Ed Manual Moderno. 920 p.

(4.) Getty R, Sisson S, Grosman J. 1990. Anatomia de los animales domesticos. 5 ed. Barcelona: Salvat. 2302 p.

(5.) Giannini NP, Segura V, Giannini MI, Flores D. 2010. A quantitative approach to the cranial ontogeny of the puma. Mamm Biol 75: 547-554. doi: 10.1016/ j.mambio.2009.08.001

(6.) Hernandez-Guzman A, Payan E, Monroy-Vilchis O. 2011. Habitos alimentarios del puma concolor (Carnivora: Felidae) en el Parque Nacional Natural Purace, Colombia. Rev Biol Trop 59: 1285-1294.

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(8.) Nielsen C, Thompson D, Kelly M, Lopez-Gonzalez C. 2015. Puma concolor. The IUCN Red List of Threatened Species 2015: e.T18868A97216466. [Internet]. Disponible en: http:/ /dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.20154.RLTS.T18868A50663436.en

(9.) Olivares R, Rojas M. 2013. Esqueleto axial y apendicular de vertebrado. Int J Morphol 31: 378-387. doi: 10.4067/ S0717-95022013000200003

(10.) Pacheco V, de Macedo H, Vivar E, Ascorra C, Arana-Cardo R, Solari S. 1995. Lista anotada de los mamiferos peruanos. Occasional Papers in Conservation Biology No. 02. p 1-35. EEUU. [Internet]. Disponible en: https:// www.academia.edu/ 1323769/Li sta_anotada_-de_los_mam%-C3 %ADferos_peruanos

(11.) Pacheco V, Cadenillas R, Salas E, Tello C, Zeballos H. 2009. Diversidad y endemismo de los mamiferos del Peru. Rev. Peru Biol 16: 5-032. doi: 10.15381/ rpb.v16i1.111

(12.) Scapino R. 1981. Morphological investigation into functions of the jaw symphysis in carnivorans. J Morphol 167: 339-375. doi: 10.1002/jmor.1051670308

(13.) Schaller R. 1996. Nomenclatura anatomica veterinaria ilustrada. Zaragoza, Espana: Ed Acribia. 622 p.

(14.) Segura V, Flores D. 2009. Aproximacion cualitativa y aspectos funcionales en la ontogenia craneana del Puma concolor (Feliade). Mastozool Neotrop 16: 169-182.

(15.) Von Den Driesch A. 1976. A guide to the measurement of animal bones from archaeological sites. Massachusetts, USA: Harvard University. 136 p

Celso Zapata [1, 3], Joel I. Pacheco [2, 4]

[1] Escuela de Medicina Veterinaria, Universidad Nacional San Antonio Abad del Cusco, Peru

[2] Grupo de Investigacion en Fauna Silvestre, Estacion Marangani, Centro de Investigacion IVITA, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Cusco, Peru

[3] E-mail: czapatacoacalla@gmail. com

[4] E-mail: jpachecoc@unmsm.edu.pe

Recibido: 22 de mayo de 2018

Aceptado para publicacion: 29 de noviembre de 2018
Cuadro 1. Medidas (cm) de la cabeza del puma andino (Puma concolor).
Un macho y una hembra

                                                     Medidas (cm)

                                                  Macho        Hembra

Ancho a nivel del zigomatico                       13.2          12
Maximo ancho del neurocraneo                       7.3          6.8
Longitud del condilo basal                         17.1         16.2
Maximo ancho palatal                               7.8          7.6
Longitud de la fila premolar                       4.3          4.1
Maxima longitud interior de la orbita              4.1          3.8
Altura de la rama vertical                         6.3          5.7
Longitud total                                     12.1          11
Longitud de la fila premolar, molar                4.4          4.3

Cuadro 2. Medidas de la maxima anchura sobre las alas (GB), maxima
longitud (GL), altura (H), maxima longitud alrededor del cuerpo
(LCDe), maxima longitud de los procesos articulares craneales a los
procesos articulares caudales (GLPa) en (cm) de las vertebras
cervicales del puma andino (Puma concolor)

                                   Vertebras cervicales

                  Atlas    Axis     C3     C4     C5      C6      C7

Macho     GB        --      --      --     --     --      --      --
          GL        --      --      --     --     --      --      --
          H         --      --     3.8    3.7     3.8     3.3     6.4
          LCDe      --      6.2     --     --     --      --      --
          GLPa      --      --     4.0    4.0     3.4     5.1     3.3
Hembra    GB       7.4      --      --     --     --      --      --
          GL       4.3      --      --     --     --      --      --
          H        2.6      --     2.7    3.4     3.7     4.2     6.5
          LCDe      --      5.5     --     --     --      --      --
          GLPa      --      --     3.7    3.2     2.9     2.8     3.1

Cuadro 3. Altura (cm) de las vertebras toracicas del puma andino (Puma
concolor)

            T1       T2       T3       T4       T5       T6       T7

Macho      7.8      8.4      8.3      8.1      7.8      7.4      6.7
Hembra     7.2      7.7      7.6      6.9      7.1      6.4      6.6

            T8       T9      T10      T11      T12      T13

Macho      6.2      5.8      5.1      3.4      4.9      5.0
Hembra     5.5      4.9      3.8      3.9      4.4      4.4

Cuadro 4. Altura (H) y ancho maximo a traves de los procesos
transversos (BPtr) (cm) de las vertebras lumbares del puma andino
(Puma concolor).

                   L1      L2      L3      L4      L5      L6      L7

Macho     H        5.1     5.5     5.9     6.4     6.4     6.1     5.8
          BPtr     4.9     5.5     6.2     6.5     7.4     7.5     7.4
Hembra    H        4.8     5.0     5.2     5.5     5.4     5.4     5.2
          BPtr     4.9     5.8     5.7     5.6     6.4     7.4     7.1

Cuadro 5. Anchura maxima sobre las alas
(GB) y longitud maxima (GL) (cm) del
sacro del puma andino (Puma concolor)

Sexo          Anchura maxima sobre las alas     Longitud maxima

Macho                      4.8                        6.4
Hembra                     4.6                        5.9
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Author:Zapata, Celso; Pacheco, Joel I.
Publication:Revista de Investigaciones Veterinarias del Peru (RIVEP)
Date:Jan 1, 2019
Words:3140
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