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Descripcion morfologica del esqueleto axial de filotinos (Rodentia: Sigmodontinae): aspectos morfofuncionales y filogeneticos.

Morphological description of the axial skeleton of phyllotines (Rodentia: Sigmodontinae): morphofunctional and phylogenetics aspects.

INTRODUCCION

Los roedores filotinos se distribuyen principalmente en America del Sur ocupando diversos ambientes como pastizales, desiertos y semidesiertos a lo largo de los Andes y tierras bajas del Cono Sur sudamericano (Reig, 1986). Estos roedores presentan una radiacion adaptativa que incluye principalmente formas terrestres y algunas especies con adaptaciones relacionadas con habitos semiarboricolas y saltadores (Hershkovitz, 1962; Braun, 1993). Dentro de filotinos se reconocen aproximadamente 52 especies vivientes agrupadas en 13 generos (ver Musser y Carleton, 2005; Jayat et al., 2007; Mares et al., 2008; Bonvicino et al., 2010; Ferro et al., 2010). Los estudios taxonomicos y filogeneticos han estado enfocados en el analisis de los caracteres craneales, dentarios y moleculares (Pearson, 1958; Hershkovitz, 1962; Pearson y Patton, 1976; Williams y Mares, 1978; Simonetti y Spotorno, 1980; Olds y Anderson, 1989; Braun, 1993; Steppan, 1993, 1995; Jayat et al., 2007; Steppan et al, 2007; Mares et al., 2008; Ferro y Martinez, 2009; Ferro et al., 2010), bajo el supuesto de que este tipo de evidencia refleja mejor las diferencias y relaciones entre los grupos. Es por esto que la morfologia del esqueleto postcraneal ha sido poco estudiada y los datos disponibles son fragmentarios y estan restringidos a unas pocas especies. Carleton (1980) incluye algunos caracteres postcraneales en su analisis de las relaciones de neotominos-peromyscinos, considerando al menos dos especies de filotinos (Calomys callosus y Graomys griseoflavus). Asi un sustancial aporte es realizado por Steppan (1995), quien describio 14 caracteres postcraneales que fueron utilizados junto con otros caracteres morfologicos para estudiar la estructura filogenetica de Phyllotini. La falta de informacion postcraneal tambien ocurre a nivel general dentro de los sigmodontinos, y existen pocos trabajos que han considerado al postcraneo como fuente de evidencia en analisis taxonomicos y filogeneticos (Voss, 1988; Steppan, 1995; Pacheco, 2003; Weksler, 2006; Pardinas et al., 2009; Machado et al., 2011). Por otro lado, la falta de informacion descriptiva basica del esqueleto postcraneal lleva a que los diversos aspectos morfofuncionales de los roedores filotinos, tales como locomocion, postura y patrones de comportamiento, esten pobremente explorados. Mas aun, resta conocer si existe alguna asociacion entre la morfologia del postcraneo y los distintos modos locomotores. Algunos de estos aspectos han sido explorados en filotinos por Hershkovitz (1962), pero en base a los rasgos morfologicos externos. Por el contrario, en otros grupos de mamiferos la morfologia postcraneal esta ampliamente estudiada y ha sido utilizada intensamente con fines taxonomicos y morfofuncionales (Howell, 1926; Hatt, 1932; Robert, 1974; Taylor, 1974, 1976; Evans, 1993; Gebo y Sargis, 1994; Argot, 2001, 2002, 2003; Sargis, 2001, 2002a,b; Morgan y Verzi, 2006; Candela y Picasso, 2008; Flores y Diaz, 2009; Morgan, 2009; Abello y Candela, 2010; Morgan y Verzi, 2011; entre otros) y mas limitadamente en estudios filogeneticos (Horovitz y Sanchez-Villagra, 2003; Giannini y Simmons, 2005; Flores, 2009).

Considerando que existe poca informacion descriptiva de postcraneo de estos roedores, en este trabajo se describen y comparan los elementos oseos de cada region del esqueleto axial. Se examinaron 10 generos y 26 especies de filotinos con los propositos de reconocer los distintos morfotipos que presentan las estructuras vertebrales e identificar patrones morfologicos con un probable significado funcional y filogenetico. En este contexto, se pretende contribuir al conocimiento de la anatomia postcraneal de los filotinos, proporcionar caracteres potencialmente utiles para estudios taxonomicos y filogeneticos y aportar informacion acerca de las capacidades especificas de movimiento de la columna vertebral en estos roedores.

MATERIALES Y METODOS

En total se examinaron 140 ejemplares correspondientes a 26 especies incluidas en los siguientes generos, en orden alfabetico: Andalgalomys, Auliscomys, Calomys, Chinchillula, Eligmodontia, Graomys, Loxodontomys, Phyllotis, Salinomys y Tapecomys (Apendice).

Para la nomenclatura taxonomica se siguio a Musser y Carleton (2005), con la excepcion de Andinomys edax, considerado filotino por estos autores y tratado aqui como sigmodontino incertae sedis (D'Elia et al., 2005, 2006) y Paralomys gerbillus, tratado aqui como especie de Phyllotis (Steppan et al., 2007; Zeballos, 2009). Se compararon y describieron en detalle cada parte de la columna vertebral, considerando la forma, superficie, tamano y orientacion de las estructuras vertebrales y la variacion en numero de las vertebras. Todos los especimenes examinados fueron adultos y, en aquellas especies con material suficiente, se revisaron 10 individuos, 5 hembras y 5 machos, a fin de balancear las variaciones de edad y sexo. Las especies con escaso material postcraneal depositado en las colecciones (e.g., Auliscomys sublimis, A. pictus, Andalgalomys olrogi, A. roigi, Salinomys delicatus y Tapecomys primus) estan representadas por 1 o 2 ejemplares. En algunas especies (A. roigi, Eligmodontia puerulus, Phyllotis amicus y P gerbillus) la informacion de ciertas estructuras oseas no pudo describirse debido a que el material estaba danado o incompleto. En Resultados se describe la morfologia general de las estructuras oseas y se resaltan solo aquellas que presentaron diferencias entre las especies.

Para la nomenclatura anatomica y criterios de posicion de los huesos del esqueleto axial se siguieron varios trabajos previos, principalmente para roedores (Hatt, 1932; Evans, 1993; Sargis, 2001; Argot, 2003; Bezuidenhout y Evans, 2005; Flores y Diaz, 2009; entre otros). Las estructuras homologas fueron establecidas en base a la literatura (Evans, 1993; Argot, 2003; Bezuidenhout y Evans, 2005) y a traves de la comparacion de los ejemplares estudiados. Para las interpretaciones funcionales se utilizaron--como base comparativa--estudios realizados en roedores y en otros grupos de mamiferos (p.e., Hatt, 1932; Hildebrand, 1988; Sargis, 2001; Argot, 2003; Muizon y Argot, 2003; Youlatos, 2003; Flores y Diaz, 2009; Abello y Candela, 2010).

RESULTADOS

La columna vertebral de los filotinos posee 7 vertebras cervicales, 12 o 13 toracicas, 6 o 7 lumbares, 4 sacras y 25 a 35 caudales (Tabla 1). Ademas de su variacion en el numero, las vertebras presentan una marcada variacion en la forma, tamano y orientacion de sus estructuras (procesos espinosos, procesos transversos, procesos accesorios y facetas de articulacion), lo que permite identificar morfotipos particulares.

Atlas

En general es redondeado (Fig. 1A) aunque en A. boliviensis, A. pictus, A. sublimis, C. boliviae, C. sahamae, P. anitae, P alisosiensis y P. xanthopygus es subtriangular (Fig. 1B). El arco neural, en la mayoria de las especies, es similar en longitud a la extension craneocaudal de lo procesos transversos (Fig. 1B) comparado con aquellos de A. sublimis, C. lepidus y C. musculinus donde es mas corto (Fig. 1 A); siendo esta ultima condicion mas marcada en las especies examinadas de Eligmodontia. El borde craneal del arco es casi recto y el caudal es concavo (Fig. 1A), excepto en A. roigi, E. hirtipes, E. puerulus, P. anitae, P alisosiensis, P osilae, P xanthopygus y T primus, con ambos bordes rectos (Fig. 1B) y en A. olrogi, P. andium y S. delicatus con los bordes concavos en la parte medial. Los procesos transversos son subcuadrangulares y poco desarrollados, comparados con otros sigmodontinos como orizominos (L. Carrizo, observacion personal), roedores equimidos como Eumysops (Olivares, 2009) y marsupiales didelfidos como Caluromys (Argot, 2003; Flores y Diaz, 2009) en los cuales los procesos estan muy extendidos lateralmente. En filotinos, los procesos transversos se extienden apenas lateral-caudalmente hasta casi al mismo nivel de la faceta caudal en A. olrogi, A. roigi, A. boliviensis, C. sahamae, G. domorum, G. griseoflavus, P anitae, P. caprinus, P osilae, P xanthopygus, L. micropus y S. delicatus (Fig. 1B); mientras que estan muy reducidos en A. pictus, A. sublimis, P alisosiensis, P. andium, T. primus y en todas las especies de Calomys y Eligmodontia (Fig. 1A). En vista caudal, los procesos transversos forman un lobulo mas notable en A. boliviensis, C. boliviae, C. callosus y P. caprinus. El foramen alar, en general, es ovalado, pero se ha observado variacion individual, ya que en algunos ejemplares de G. griseoflavus y P. andium es redondo; su ubicacion tambien es variable entre los ejemplares, pudiendo registrarse sobre los procesos transversos o sobre el arco neural. El tuberculo dorsal, en la mayoria de las especies, es una protuberancia evidente (Fig. 1B), aunque ausente en A. boliviensis, A. pictus, C. lepidus, C. musculinus, E. bolsonensis, P. andium, P. caprinus y T. primus (Fig. 1A). En C. sahamae el tuberculo dorsal puede estar apenas desarrollado o ausente. Las facetas craneales estan orientadas anteriormente, excepto en P caprinus, P osilae y P xanthopygus que son anteromediales (Fig. 1B). Estas son relativamente concavas y mas profundas craneo-caudalmente en A. olrogi, A. roigi, en las especies de Auliscomys y Calomys, G. griseoflavus y P alisosiensis (Fig. 1A). El borde dorsal de la faceta esta curvado en A. sublimis, C. boliviae, C. callosus, en todas las especies del genero Eligmodontia (mas notable en E. bolsonensis), G. griseoflavus, P anitae, S. delicatus y T. primus. Las facetas caudales son ovaladas, excepto en A. olrogi, A. pictus, G. domorum, G. griseoflavus, L. micropus y T. primus donde son redondas. En general, estan orientadas caudo-medialmente, excepto en L. micropus de orientacion caudal y en las especies de Phyllotis de orientacion medial. Los foramenes transversos son redondos. El tuberculo ventral esta bien desarrollado, es corto y ancho con el borde caudal comprimido a modo de quilla, muy evidente en A. boliviensis, C. sahamae, las especies de Eligmodontia y en T. primus; se orienta ventralmente, excepto en algunos ejemplares de C. musculinus y G. domorum donde es posteroventral.

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

AXIS

De forma redondeada o subtriangular; en el primer caso, el arco neural se encuentra levemente arqueado, aspecto observado en la mayoria de las especies analizadas (Fig. 1E); mientras que en el segundo el arco converge dorsalmente en forma recta, condicion presente en A. roigi, A. sublimis, C. boliviae, C. callosus, C. sahamae, G. griseoflavus, L. micropus y P. xanthopygus (Figs. 1C y 1D). El arco neural es largo y el proceso espinoso es un tuberculo alto, ancho en su base con el extremo distal ligeramente comprimido y truncado (Fig. 1D). En vista lateral (Figs. 2A y 2B), los bordes craneal, dorsal y caudal del proceso espinoso son rectos; en particular el borde dorsal forma una superficie triangular notable en vista dorsal (Figs. 2A y 2B). En C. sahamae el proceso espinoso es muy alto, ancho y con el borde craneal muy comprimido formando una quilla (Fig. 1C); en Andalgalomys, A. sublimis, C. lepidus, C. musculinus, Eligmodontia y S. delicatus es proporcionalmente mas bajo y ancho desde la base hasta el extremo (Fig. 1E). En G. domorum dicho proceso es mas comprimido que en G. griseoflavus; ademas, se diferencia del de L. micropus porque la superficie triangular del borde dorsal es mayor, y de las especies de Phyllotis porque es mas alto y comprimido. Dentro del genero Phyllotis, P. alisosiensis presenta un proceso mas ancho en comparacion con las restantes especies estudiadas del genero.

Las facetas craneales presentan varios morfotipos; son ovaladas en C. boliviae, C. callosus, E. bolsonensis, E. hirtipes, E. puerulus, E. moreni, P. anitae, P. alisosiensis, P. osilae, P. xanthopygus y S. delicatus (Fig. 1G); redondeadas en A. olrogi, A. roigi, G. domorum, G. griseoflavus, P caprinus y T primus (Fig. 1F) y ventralmente expandidas con el borde ventrolateral angular en A. boliviensis, A. pictus, A. sublimis, C. lepidus, C. musculinus, C. sahamae, L. micropus y P. andium (Fig. 1H). En todos estos casos, estas facetas tienen un diametro dorsoventral mayor, de superficie plana y se orientan craneo-lateralmente; sin embargo, en algunas especies la orientacion es craneal (A. sublimis, C. sahamae, G. domorum, P. andium, P. caprinus y en algunos ejemplares de E. puerulus), o mas lateral (L. micropus). El proceso odontoides (dens) se orienta anterodorsalmente y en la mayoria de las especies no se continua con la faceta de articulacion craneal; dicho contacto se observo en C. boliviae, P caprinus, P osilae, P xanthopygus, E. bolsonensis, E. hirtipes, E. puerulus, L. micropus, S. delicatus y T primus. Los procesos transversos se orientan caudalmente y se extienden, en general, hasta el extremo caudal de la postcigapofisis; en C. sahamae el proceso es corto y no alcanza la postcigapofisis y en S. delicatus y algunos ejemplares de E. puerulus, la sobrepasa ligeramente. Los foramenes transversos son redondos, y en A. pictus, C. lepidus, C. musculinus, C. sahamae, E. bolsonensis, E. hirtipes, E. puerulus, E. moreni, P caprinus, P osilae, P xanthopygus y T primus son proporcionalmente mas grandes que en el resto de los taxones examinados. Ventralmente, la vertebra es plana, ancha y se extiende posteriormente y termina en un proceso que articula con la siguiente vertebra (Fig. 2C); dicho proceso es largo y estrecho en todas las especies examinadas, excepto en E. bolsonensis, E. hirtipes, E. puerulus, E. moreni, P anitae, P caprinus, P gerbillus, P xanthopygus y S. delicatus donde es corto y ancho. En A. pictus, C. lepidus, C. musculinus, P alisosiensis y P osilae ambos tipos de procesos estan presentes. En la superficie ventral del axis no se observo ningun foramen.

Vertebras cervicales posteriores (C3-7)

La forma y el tamano de las vertebras cervicales se mantienen constantes a lo largo de toda la serie (Fig. 2). Son bajas y anchas con cuerpos vertebrales deprimidos, de forma eliptica y con la extremidad craneal concava y la caudal ligeramente convexa. Los arcos neurales son proporcionalmente cortos en todas las cervicales de A. olrogi, A. roigi, A. boliviensis, A. pictus, A. sublimis, C. lepidus, C. musculinus, E. bolsonensis, E. hirtipes, E. puerulus, E. moreni, P. andium, P. gerbillus y S. delicatus (Fig. 2A), y largos en C. boliviae, C. callosus, C. sahamae, G. domorum, G. griseoflavus, P. anitae, P. alisosiensis, P. caprinus, P. osilae, P. xanthopygus, L. micropus y T. primus (Fig. 2B). Los bordes anteriores y posteriores son en general rectos, aunque en algunas especies (A. boliviensis, A. pictus, C. boliviae, C callosus, G. domorum, G. griseoflavus, P. andium, P. caprinus, P. osilae y P. xanthopygus) presentan una concavidad medial. Los espacios intervertebrales son moderadamente amplios; sin embargo, pueden reducirse entre el axis y la C3 o estar ausentes como en A. olrogi, A. sublimis, C. callosus y L. micropus. Los procesos espinosos, en la mayoria de los taxones examinados, estan reducidos a pequenos tuberculos (Fig. 2B), pero en C. sahamae tienen forma de espinas (Fig. 2D) y en A. pictus, A. sublimis, C. lepidus, C. musculinus, Eligmodontia spp., P. andium, P. gerbillus y S. delicatus estan ausentes (Fig. 2A). Los procesos transversos son alargados, se dirigen caudalmente en las primeras cervicales (C3 a C5) y son subperpendiculares o perpendiculares al eje anteroposterior del cuerpo en C6 y C7 (Figs. 2A, 2B y 2C). Los foramenes transversos son ovalados y se encuentran en todas las vertebras cervicales, excepto en la C7. La lamina ventral, presente en C6, tiene forma de yunque con el extremo distal extendido anteroposteriormente (proceso posterior mas extendido que el anterior) y orientada caudalmente. En vista ventral, los cuerpos vertebrales son planos y se extienden apenas posteriormente para articular entre si. Las precigapofisis se orientan dorsomedialmente, y la postcigapofisis, ventromedialmente; ambas articulaciones se unen oblicuamente al plano sagital.

Vertebras toracicas (T1-12 o 13)

El numero es variable, 12 en A. olrogi, A. roigi, C. boliviae, C. callosus, C. musculinus, E. bolsonensis, E. hirtipes, E. moreni, G. domorum, G. griseoflavus, P. osilae y S. delicatus y 13 en A. boliviensis, A. pictus, A. sublimis, C. sahamae, P alisosiensis, P andium, P anitae, P caprinus, P gerbillus, P. xanthopygus, L. micropus y T. primus. En E. puerulus y C. lepidus se registran tanto individuos con 12 como con 13 (Tabla 1). Son altas y comprimidas comparadas con las vertebras cervicales y los cuerpos vertebrales son pequenos y subrectangulares. La longitud de los arcos neurales aumenta posteriormente, son cortos de T1 a T5, con espacios intervertebrales amplios, y son largos con espacios reducidos a partir de la T6. Este patron morfologico se observa solo en filotinos a diferencia de otros grupos de sigmodontinos (akodontinos, abrotriquinos y orizominos) en los cuales los arcos neurales tienen longitudes similares a lo largo de toda la serie toracica (L. Carrizo, observacion personal). En todos los taxones examinados el proceso espinoso mas alto y vertical se ubica en la T2 (Fig. 2F), excepto en A. boliviensis y algunos ejemplares de S. delicatus que se ubica en la T3 mientras que en C. sahamae, en las T2 y T3 (Fig. 2D). A partir de la T3 (T4 de A. boliviensis, C. sahamae y S. delicatus) los procesos son ligeramente altos, pero inclinados posteriormente hasta la T7; desde la T8 a T12 o T13, son bajos y largos con una morfologia mas similar a la de las vertebras lumbares. La vertebra anticlinal (vertebra con un proceso espinoso casi perpendicular a la longitud del eje el cuerpo) y la vertebra diafragmatica (vertebra donde las facetas de articulacion pasan de ser paralelas a oblicuas con respeto al plano ventral) corresponden a la T10 (Fig. 2E); excepto en A. boliviensis y C. sahamae donde la diafragmatica corresponde a la T11 y en E. puerulus, P. andium y S. delicatus donde la anticlinal corresponde a la T11. En uno de dos ejemplares de A. boliviensis la anticlinal se observo en la T9. Los procesos transversos son cortos, orientados dorsalmente y poseen facetas para la articulacion con los tuberculos de las costillas. Los procesos accesorios, bien desarrollados y extendidos posteriormente, se separan completamente de los procesos transversos en la mayoria de las especies en la T12 (Fig. 2E). En A. sublimis y C. sahamae en la T13, en P. gerbillus en la T10 y en S. delicatus en la T11. Los procesos mamilares son pequenas protuberancias proyectadas dorsalmente (Fig. 2E) y se observan desde la T4 a T10. En vista ventral, la superficie de los cuerpos vertebrales es plana y puede tener uno o dos foramenes cada uno.

Costillas

Se observan 12 o 13 pares de costillas en coincidencia con el mismo numero de vertebras toracicas. La primera costilla es corta y delgada, con el borde medial levemente concavo y el borde lateral recto; como excepcion, en G. griseoflavus, P. gerbillus y L. micropus es proporcionalmente mas larga y delgada y con ambos bordes rectos. Las costillas restantes estan comprimidas anteroposteriormente (Fig. 2F) excepto en C. sahamae, donde estan notablemente expandidas (Fig. 2D). En P. caprinus y P. xanthopygus las costillas estan mas expandidas que en las otras especies examinadas del genero, mientras que en E. moreni y C. musculinus las costillas son mas comprimidas. En algunos ejemplares de A. olrogi, G. griseoflavus, C. callosus, C. lepidus, E. bolsonensis, E. hirtipes, E. moreni, E. puerulus y P xanthopygus se observaron costillas supernumerarias; estas se distinguen porque no articulan con la vertebra precedente como las costillas completas y frecuentemente presentan cabezas deformes y alargadas.

Vertebras lumbares (L1-6 o 7)

El numero es variable, 6 en A. boliviensis, A. pictus, A. sublimis, C. sahamae, L. micropus, P andium, P caprinus, P gerbillus, P xanthopygus y T. primus; 6 o 7 en E. puerulus y C. lepidus y 7 en el resto de los taxones examinados (Tabla 1). En comparacion con las toracicas, son robustas y relativamente mas largas. Los cuerpos vertebrales son subcuadrangulares, mas altos que anchos y su longitud crece gradualmente a lo largo de toda la serie. Los margenes anteriores y posteriores de los arcos neurales son concavos y separados por un amplio espacio (Fig. 3E). Los procesos espinosos, en general, son altos y anchos (Fig. 3B); sin embargo, en A. olrogi, A. roigi, E. moreni y S. delicatus son proporcionalmente muy altos y estrechos (Fig. 3A); mientras que en A. pictus, A. sublimis, C. sahamae, P anitae, P alisosiensis y L. micropus son bajos y anchos (esta condicion es mas marcada en L. micropus, Fig. 3C). Estos procesos se inclinan anteriormente hasta la articulacion vertebral, aunque en S. delicatus y en algunos ejemplares de G. griseoflavus la inclinacion es mayor y sobrepasa dicha articulacion. Los procesos transversos se orientan antero-ventralmente, son alargados (Fig. 3F) en A. olrogi, A. roigi, E. bolsonensis, E. moreni, G. domorum, G. griseoflavus, P anitae, P alisosiensis, P caprinus, P gerbillus, P osilae, P xanthopygus y S. delicatus; anchos en su porcion proximal y alargados distalmente (Fig. 3D) en A. pictus, A. sublimis, E. puerulus, E. hirtipes, L. micropus y T. primus; y anchos en toda su extension (Fig. 3E) en A. boliviensis, las especies de Calomys, C. sahamae y P. andium. Los procesos accesorios (Fig. 3C) estan bien desarrollados en general, excepto en S. delicatus que faltan (Fig. 3A). Sin embargo, en las vertebras L4 y/o L5 de A. olrogi, A. roigi, E. hirtipes, E. moreni dichos procesos pueden estar menos desarrollados. Los procesos mamilares (Fig. 3D), presentes en todas las lumbares, son dorsales y sobrepasan ligeramente el nivel de articulacion con la vertebra anterior. En vista ventral, la superficie de los cuerpos vertebrales presenta una cresta medial poco desarrollada que en A. olrogi, A. roigi y en algunos ejemplares de G. griseoflavus es mas prominente y delimita dos fosas profundas. Los foramenes ventrales varian en numero, y se encuentran 1, 2 o 3 por vertebra. Las articulaciones entre las pre y la postcigapofisis son oblicuas con respecto al plano sagital.

[FIGURA 3 OMITIR]

Vertebras sacras (S1-4)

Todos los filotinos presentan cuatro vertebras sacras (Figs. 4A y 4B). La S1 esta fusionada por completo al ilion y la S2 solo parcialmente. Los procesos transversos de las tres primeras sacras estan expandidos y en la S4 son alargados, delgados y orientados anteriormente (Fig. 4B). El proceso espinoso de la S1 es mas alto comparado con el resto de las sacras. Este proceso presenta formas variadas, proporcionalmente mas alto y corto (Fig. 3A) en E. bolsonensis, E. moreni y S. delicatus; bajo y largo (Fig. 3C) en A. olrogi, P anitae, P alisosiensis, L. micropus y T primus; y alto y largo (Fig. 3B) en el resto de las especies analizadas. La cresta intermedia esta ausente, excepto en A. olrogi, A. pictus, C. sahamae, P. andium y algunos ejemplares de G. griseoflavus donde es apenas evidente. Los dos primeros foramenes sacrales dorsales son redondos y de menor tamano que los posteriores que son ovalados (Fig. 3B). En vista ventral, el promontorio y las lineas transversas estan bien desarrollados en todas las especies examinadas (Fig. 4A).

Vertebras caudales (Ca1-35)

El numero es variable (Tabla 1); en especies con colas cortas el numero es < 25 (A. sublimis, C. boliviae, C. callosus, C. lepidus, E. bolsonensis, E. hirtipes y E. puerulus); en aquellas con colas moderadamente largas varia entre 25-30 (C. sahamae, E. moreni, G. domorum, G. griseoflavus, L. micropus y S. delicatus); especies con colas largas muestran un rango entre 31-35 (A. olrogi, P anitae, P alisosiensis, P caprinus, P osilae y P xanthopygus). Las primeras 4 o 5 vertebras caudales muestran una morfologia similar a las vertebras lumbares y sacras (Fig. 4C). Las restantes, se alargan, estrechan y reducen los elementos vertebrales tipicos. La articulacion entre las vertebras caudales en la porcion anterior de la region caudal es a traves de las pre y la postcigapofisis, y en la porcion posterior es por medio de los cuerpos vertebrales y los discos intervertebrales, cambio que ocurre entre las Ca3 y Ca5. Los procesos espinosos son bajos y anchos y se desarrollan hasta un cierto numero de vertebras; en A. boliviensis, A. sublimis, C. boliviae, C. callosus, C. lepidus, C. musculinus, E. bolsonensis, E. hirtipes, E. moreni, P. andium, P gerbillus y S. delicatus se observan en las dos primeras caudales; en A. olrogi, E. puerulus, G. domorum, G. griseoflavus, L. micropus y P. caprinus en las tres primeras, en A. pictus, P. alisosiensis, P. anitae, P. osilae, P. xanthopygus y T primus en las cuatro primeras; y en C. sahamae persisten hasta la quinta. Algunos ejemplares de A. sublimis, C. callosus, C. musculinus y E. hirtipes no presentaron procesos espinosos. Los procesos transversos son alargados y delgados, orientados lateralmente con respecto al cuerpo vertebral, y se reducen a partir de la Ca4 hasta desaparecer entre las Ca7 y Ca10. En A. pictus estos se reducen a partir de la Ca6. Los procesos mamilares persisten en la serie hasta que los procesos articulares desaparecen, situacion que sucede entre las Ca11 y Ca13. En vista ventral, no se observan arcos hemales y solo se encuentra un foramen ventral por vertebra.

DISCUSION

Los patrones morfologicos de la columna vertebral observados entre los diferentes taxones de filotinos (Tabla 2) podrian ser interpretados como resultados de procesos de adaptaciones funcionales (postura, tipo de locomocion o uso de habitat), tamano corporal o historia evolutiva de estas especies (Hershkovitz, 1962; Braun, 1993; Steppan, 1993,1995).

Morfologia funcional de los caracteres vertebrales

La presencia de 13 vertebras toracicas y 6 vertebras lumbares es la combinacion mas frecuente entre las distintas tribus de roedores sigmodontinos (Carleton, 1980; Voss, 1988; Steppan, 1993, 1995; Pacheco, 2003; Weksler, 2006), considerada tambien la condicion primitiva (Carleton, 1980). En los filotinos, el numero de vertebras toracolumbares es variable a nivel inter e intraespecifico (Tabla 1), y se registran combinaciones 13+6 y 12+7, resultado que coincide con las observaciones de Steppan (1993, 1995), quien destaco que el numero de vertebras es una condicion mas inestable dentro Phyllotini que en otros grupos de sigmodontinos.

[FIGURA 4 OMITIR]

En el atlas de los filotinos, los procesos transversos y el tuberculo dorsal estan poco desarrollados. En dichas estructuras se originan e insertan importantes musculos (Mm. obliquus capitis inferior y rectus capitis dorsalis minor) involucrados en el movimiento de rotacion de la cabeza (Hatt, 1932; Argot, 2003; Flores y Diaz, 2009). Un menor desarrollo de estas estructuras podria implicar un menor desarrollo de los musculos, limitando la fuerza para realizar movimientos de rotacion (Bekele, 1983; Flores y Diaz, 2009). Por otro lado, un buen desarrollo del tuberculo ventral estaria indicando un incremento en la flexion de la cabeza en el plano sagital, ya que los musculos asociados a este movimiento (Mm. longus colli y longus capitis) se insertan en estas estructuras (Bekele, 1983; Evans, 1993; Argot, 2003; Flores y Diaz, 2009). A diferencia del resto de los filo tinos, en A. sublimis, C. lepidus, C. musculinus y en las especies de Eligmodontia se observo en el atlas un arco neural corto, lo que sugiere que en estas especies habria una mejor capacidad de movimiento en esta region del cuello; esta caracteristica se observa en algunos marsupiales y escandentios (Sargis, 2001; Flores y Diaz, 2009). Este rasgo no esta vinculado con un menor tamano corporal ya que especies de tamano similar a las antes mencionadas, tales como A. olrogi y S. delicatus, presentan un arco neural mas largo, sugiriendo una menor movilidad (Sargis, 2001). La morfologia concava de las facetas craneales indica una buena articulacion con los condilos occipitales durante la flexion o extension de la cabeza en un plano sagital (Oliver, 1964; Manfreda, 2006). Por lo tanto, estos movimientos serian mas marcados en las especies con facetas curvadas dorsalmente (A. sublimis, C. boliviae, C. callosus, Eligmodontia spp., G. griseoflavus, P. anitae, S. delicatus y T. primus); este patron morfologico resulta similar al observado en algunos escandentios y marsupiales didelfidos (Sargis, 2001; Flores y Diaz, 2009).

En el axis el proceso espinoso de la mayoria de las especies es alto y ancho en su base; esta condicion observada tambien por Steppan (1995) es considerada como un morfotipo comun entre los filotinos. Este proceso es proporcionalmente mas bajo y ancho en las especies de menor tamano (Andalgalomys spp., A. sublimis, C. lepidus, C. musculinus, Eligmodontia spp. y S. delicatus) y notablemente alto, robusto y quillado en la especie de mayor tamano (C. sahamae), lo que podria estar correlacionado con el tamano corporal. La falta de extension anterior y posterior de dicho proceso es otro rasgo que sugiere que la cabeza tiene una buena extension (Sargis, 2001; Argot, 2003; Flores y Diaz, 2009). Las facetas de articulacion craneal del axis en filotinos, como en otros mamiferos, muestran variacion morfologica que puede ser relacionada con el sustrato y el tipo de dieta (Argot, 2003; Flores y Diaz, 2009). Segun Argot (2003), las facetas con mayor diametro dorsoventral incrementan el rango de movimiento de la cabeza y tienden a estar relacionadas a formas terrestres con dietas mas carnivoras. A su vez, este autor tambien indica que la relacion entre la morfologia de las facetas con la dieta y el tipo de sustrato no es facil de establecer, ya que en Trichosurus, una especie herbivora, las facetas tambien estan dorsoventralmente desarrolladas. En este sentido la amplia superficie dorsoventral presente en las distintas morfologias de las facetas en filotinos podria indicar que estos roedores tienen la capacidad de realizar movimientos de la cabeza, posiblemente asociada con la captura de insectos y al procesamiento de los alimentos. Cabe destacar que si bien estos roedores son principalmente granivoros y herbivoros, incorporan tambien con frecuencia insectos en su dieta (Ojeda et al., 2000; Giannoni et al., 2005; Silva, 2005).

En la region cervical posterior (C3-C7), los procesos espinosos proveen el area de insercion de los musculos profundos del cuello tales como semispinalis cervicis y multifidus cervicis, que permiten los movimientos laterales y de extension de esta region (Evans, 1993; Flores y Diaz, 2009). El escaso desarrollo de dichos procesos en los filotinos (con excepcion de C. sahamae) restringiria el area de insercion de estos musculos y limitaria los movimientos en dicha region. La menor movilidad fue relacionada con la dieta en marsupiales, primates y roedores ricochetales que usan sus manos para llevar el alimento a la boca (Hatt, 1932; Lessertisseur y Saban, 1967; Argot, 2003). Se podria inferir, entonces, que los filotinos utilizan de forma activa sus manos para la captura y para llevar el alimento a la boca durante el forrajeo (ver Hershkovitz, 1962). Por otro lado, la falta de procesos espinosos del area cervical de A. pictus, A. sublimis, C. lepidus, C. musculinus, Eligmodontia spp., P andium, P. gerbillus y S. delicatus podria estar relacionada con una postura semierguida como se observo en roedores ricochetales (Hatt, 1932). En este sentido es interesante senalar que para los generos Eligmodontia y Salinomys se indico una postura semierguida vinculada a una locomocion a saltos (ver Mann, 1978; Mares, 1983; Braun y Mares, 1995; Taraborelli et al., 2003). La leve orientacion caudal de los procesos transversos, observada en todos los filotinos, indicaria una accion restringida de los musculos que se insertan en esta estructura (Mm longissimus cervicis, scalenus, iliocostalis y levator scapulae dorsalis) y que participan en la extension y flexion del cuello (Argot, 2003).

En la region toracica de la mayoria de los filotinos el proceso espinoso mas alto y vertical se encuentra en la T2, sitio de insercion del ligamento nucal (Rinker, 1954; Voss, 1988; Steppan, 1995). Este caracter es considerado una condicion comun en sigmodontinos (Carleton, 1980; Steppan, 1995) con excepcion de las especies de la tribu Ichthyomyini en las cuales el proceso espinoso mas alto esta en la T3 (Voss, 1988), condicion tambien aqui registrada para A. boliviensis y algunos ejemplares de S. delicatus. En C. sahamae, los procesos mas altos se encuentran en las T2 y T3. Este rasgo osteologico ha sido asociado al desarrollo de musculos nucales como el splenius cervicis, multifidus dorsi y semispinalis cervicis, comprometidos con la postura de la cabeza y en mantener fija la region toracica (Hatt, 1932; Hildebrand, 1988). Es importante destacar que procesos espinosos altos en las T2 y T3 tambien se registraron en generos de sigmodontinos arboricolas como Rhipidomys, Irenomys y Juliomys (Carrizo y Diaz, 2011; L. Carrizo observacion personal), en otros roedores no sigmodontinos, en marsupiales y escandentios de habitos trepadores y saltadores (Sargis, 2001; Argot 2003; Flores y Diaz, 2009; Olivares, 2009). El patron morfologico de C. sahamae posiblemente indique una mayor rigidez toracica que, asociada al uso del habitat, podria sugerir un habito trepador saxicola (especies que se desplazan sobre superficies rocosas). De hecho, C. sahamae es una especie de ambientes aridos del altiplano andino que vive asociada a las laderas rocosas, donde tiene sus madrigueras (Hershkovitz, 1962; Mann Fischer, 1978), lo que apoya la hipotesis de una locomocion de tipo trepador saxicola.

La variacion observada en la posicion de las vertebras anticlinal y diafragmatica produce cambios relacionados con el movimiento lateral y sagital de la columna vertebral. Varios autores han asociado la posicion de estas dos vertebras con los habitos locomotores (Hildebrand, 1988; Evans, 1993; Argot, 2003; Muizon y Argot, 2003; Kurz, 2005; Flores y Diaz, 2009). Asi, en la mayoria de las especies adaptadas a una locomocion terrestre-saltatorial (e.g., Canis, Metachirus, Dasyurus y Perameles), estas vertebras se ubican anteriormente en T11-12 incrementando la flexibilidad de la columna; en las formas arboricolas (e.g., Caluromys, Glironia y Phalanger) son mas posteriores y se ubican generalmente en el area lumbar, proporcionando mayor rigidez a la columna. En los filotinos la posicion anterior de estas vertebras (T10-11) implicaria que poseen habitos terrestres y reflejaria la capacidad para el salto sugerida para algunos representantes de la tribu (Hershkovitz, 1962; Taraborelli et al., 2003; Carrizo, 2012).

El numero de costillas varia entre generos y especies, pero la condicion mas comun en filotinos es 13 costillas (Steppan, 1995). Hemos registrado 12 costillas en C. callosus y G. griseoflavus; sin embargo, esta condicion puede ser variable como lo sugieren los datos de literatura para estas especies (13 costillas reportadas por Carleton, 1980; Olds y Anderson 1989; 12 o 13 costillas reportadas por Steppan, 1995). Ademas, a diferencia de Steppan (1995) no se encontraron costillas supernumerarias en C. musculinus y P. gerbillus. Esta disparidad indicaria variacion individual de estos dos caracteres, al menos para algunas especies. Las costillas de los filotinos son estrechas, lo que genera un mayor espacio para los musculos intercostales (Mm. pectoralis, scalenus y serratus ventralis thoracis) que proveen una mayor flexibilidad en la locomocion terrestre (Sargis, 2001; Argot, 2003; Flores y Diaz, 2009). En C. sahamae las costillas estan notablemente expandidas, lo que permitiria un incremento en la estabilidad del torax y toda la columna vertebral (Jenkins, 1970), como ocurre en otros mamiferos de habitos arboricolas y trepadores (Jenkins, 1970; Sargis, 2001; Argot, 2003; Flores y Diaz, 2009). En este sentido, la morfologia de las costillas de C. sahamae probablemente este relacionado con su habito trepador saxicola (Hershkovitz, 1962; Mann Fischer, 1978).

En la region lumbar, en la mayoria de los filotinos los procesos espinosos son altos, anchos e inclinados anteriormente incrementando la ventaja mecanica de la musculatura epaxial y la fuerza de extension de la columna vertebral, importante en la locomocion cuadrupedal (Slijper, 1946; Shapiro, 2005). En otros casos, los procesos espinosos son notablemente mas altos y estrechos (p.e., A. olrogi, A. roigi, E. moreni y S. delicatus), incrementando el espacio intervertebral y otorgando mayor flexibilidad a la columna (Shapiro, 1995; Sargis, 2001; Argot, 2003). Procesos espinosos altos y estrechos fueron tambien relacionados con los movimientos sincronicos de los miembros posteriores durante la locomocion a saltos, caracteristica de roedores ricochetales (Hatt, 1932) y de grupos con locomocion terrestre-saltatorial como Perameles, Chinchilla y Microcavia (Argot, 2003; Olivares, 2009). En filotinos el salto se ha reportado como un mecanismo de escape ante predadores o como una adaptacion para un desplazamiento rapido en ambientes abiertos (Hershkovitz, 1962; Williams y Mares, 1978; Mares, 1983; Braun y Mares, 1995; Mares y Braun, 1996; Straccia y De Santis, 2000; Taraborelli et al., 2003). Andalgalomys olrogi, A. roigi, E. moreni y S. delicatus son tipicas de ambientes abiertos, por lo que el patron morfologico apoyaria la hipotesis que vincula el modo de locomocion a saltos con este tipo de ambiente. Por otro lado, los procesos espinosos bajos y anchos (p.e., A. pictus, A. sublimis, C. sahamae, P. anitae, P alisosiensis y L. micropus) limitarian la movilidad de la columna por la disminucion del espacio intervertebral (Sargis, 2001; Argot, 2003; Shapiro, 2005) sugiriendo que estas especies tienen una mayor estabilidad lumbar asociada quizas a un habito trepador (Jenkins, 1970; Flower, 1876; Shapiro, 1995, 2005; Argot, 2003; Sargis, 2003). En casi todas las especies de filotinos los procesos transversos lumbares son elongados y orientados ventralmente. Esto incrementa la ventaja mecanica del musculo quadratus lomborum y sugiere una buena flexion y extension en un plano sagital de la region lumbar. Este tipo de morfologia es caracteristico de animales cuadrupedos saltadores (Hatt, 1932; Argot, 2003; Muizon y Argot, 2003; Flores y Diaz, 2009). En algunas especies (A. boliviensis, C. sahamae, P. andium y Calomys spp.) los procesos transversos son cortos y anchos, lo que disminiye el espacio disponible para los ligamentos y las fibras musculares. Esta morfologia ha sido relacionada funcionalmente con la importancia de la rigidez y extension de la columna, y consistentemente registrada en especies arboricolas y trepadoras (Cartmill y Milton, 1977; Shapiro, 1995; Argot, 2003). Los procesos accesorios de las lumbares de todos los filotinos estan bien desarrollados, situacion que restringe la flexibilidad lateral de la columna y limita los movimientos a un plano sagital (Evans, 1993; Argot, 2003; Muizon y Argot, 2003). Weksler (2006) observo que la presencia de un proceso accesorio en la vertebra toracolumbar (TL) 17 es una condicion taxonomicamente variable en los sigmodontinos. Sin embargo, en los filotinos esta siempre presente sobre la TL 17, excepto en S. delicatus. En esta especie la ausencia de dichos procesos permitiria que la columna pueda realizar movimientos laterales.

En filotinos, la mayoria de las especies tienen colas moderadamente largas (25 a 30 o 31 a 35 vertebras), a diferencia de colas muy largas registradas en algunos sigmodontinos arboricolas como Rhipidomys, Irenomys y Juliomys (38 a 40; Carrizo y Diaz, 2011; L. Carrizo observacion personal). Las colas son funcionalmente importantes y versatiles, ya que participan en la locomocion, equilibrio, postura, proteccion y exhibicion sexual (Hatt, 1932; Gillis et al., 2009). En la cola de los filotinos, el cambio morfologico de las vertebras caudales ocurre entre las Ca3 y Ca5; esto incrementaria la flexibilidad de la parte anterior de la cola y sugiere una buena capacidad de movimientos laterales (Flores y Diaz, 2009). Los procesos espinosos de las vertebras caudales anteriores de practicamente todas las especies se desarrollan entre la Ca3 o Ca4, esto implica un buen desarrollo anterior del musculo extensor multifidus caudae y, en consecuencia, de los movimientos verticales de la cola (Argot, 2003). En C. sahamae los procesos persisten hasta la Ca5, lo cual indica un desarrollo mas posterior de dicho musculo y, posiblemente, una mayor capacidad de movimientos verticales. Por otra parte, la ausencia de procesos espinosos (e.g., algunos ejemplares de A. sublimis, C. callosus, C. musculinus y E. hirtipes) indicaria una capacidad mas limitada de los movimientos verticales de la cola (Flores y Diaz, 2009). En todas las especies analizadas los procesos transversos son alargados y delgados y estan presentes hasta la Ca7 o Ca10, lo cual sugiere un buen desarrollo de la musculatura basal de la cola (Mm. ischio-caudalis y abductor caudae dorsalis) que contribuye en el movimiento de flexion lateral (Argot, 2003; Flores y Diaz, 2009). Los roedores filotinos evidencian buena movilidad de la cola en un plano vertical y lateral, movimientos que podrian tener un papel importante en el equilibrio estabilizando al animal cuando camina o trota (Argot, 2003).

Implicancia sistematica de los caracteres del esqueleto axial

Los taxones analizados presentan afinidad basada en la similitud morfologica de la columna vertebral y comparten varios rasgos osteologicos. Algunas de estas afinidades son congruentes con aquellas obtenidas en estudios taxonomicos y filogeneticos sobre la base de otro tipo de evidencia (morfologia externa, craneana y molecular). Al mismo tiempo se registraron caracteres exclusivos que permiten identificar y diferenciar taxones (e.g., Chinchillula, Loxodontomys, Salinomys). Se observo una fuerte similitud morfologica entre la columna vertebral de las especies del genero Eligmodontia con aquellas del genero Calomys (en especial con las de C. lepidus y C. musculinus) y S. delicatus. Estas especies comparten caracteres a nivel de la region cervical y lumbar, como por ejemplo proceso espinoso del atlas bajo, facetas craneales del atlas curvadas dorsalmente y procesos espinosos lumbares altos y estrechos. Datos basados en morfologia externa, craneana y molecular documentan tambien una cercana asociacion entre estos taxones (ver Hershkovitz, 1962; Braun, 1993; Braun y Mares 1995; Spotorno et al., 2001; Salazar-Bravo, 2001; D'Elia et al., 2005; Almeida et al., 2007; Mares et al., 2008). En el genero Phyllotis se registro mayor similitud morfologica entre P. alisosiensis, P. anitae, P. caprinus, P. osilae y P xanthopygus por un lado, y entre P. andium y P. gerbillus por otro. Esta marcada diferenciacion en dos grupos concuerda con lo observado por otros autores en base a evidencia morfologica y molecular (Braun, 1993; Steppan, 1995; Spotorno et al., 2001; Steppan et al., 2007; Zeballos, 2009). Algunos autores (Hershkovitz, 1962; Braun, 1993; Steppan, 1995; Steppan y Sullivan, 2000) senalan incluso que P. andium y P. gerbillus son morfologicamente distintos del resto de las especies del genero y que posiblemente estos no sean miembros estrictos del clado Phyllotis. En este trabajo, el primer grupo de Phyllotis comparte caracteristicas con los generos Graomys y Tapecomys, mientras que el segundo se relaciona mas estrechamente con Eligmodontia. Esto coincide con los analisis feneticos de Braun (1993), en los cuales observa una relacion entre Graomys y Phyllotis y con los analisis filogeneticos de Steppan (1995) en los cuales P. amicus, P. andium y P. gerbillus (denominado por Steppan et al., 2007 como grupo andium) se reconocen como miembros basales de un clado que contiene a Eligmodontia, Graomys y Andalgalomys.

Las dos especies de Graomys presentan gran similitud entre si, con algunas diferencias que se limitan a nivel del atlas y axis; ademas, tienen semejanzas con P. caprinus, P. osilae, P. xanthopygus y Andalgalomys spp. Esto coincide parcialmente con los analisis de Braun (1993), Braun y Mares (1995) y Steppan (1993, 1995), quienes mencionan una relacion entre Graomys y Andalgalomys. Braun (1993) considera a Andalgalomys como un genero valido, mientras que Steppan (1995) lo incluye en Graomys. En Calomys, los patrones morfologicos del esqueleto axial de las especies de tamano grande (C. boliviae y C. callosus) son similares entre si y se diferencian de las especies de tamano pequeno (C. lepidus y C. musculinus). Estas diferencias se expresan en los patrones filogeneticos descriptos por Salazar-Bravo (2001) y Almeida et al. (2007), en los cuales se identifican dos clados dentro de Calomys, uno compuesto por especies asociados a biomas de tierras bajas (C. tener, C. laucha, C. callosus, C. venustus, C. fecundus), y otro conformado por especies de pequeno tamano asociado a biomas de tierras altas (C. sorellus, C. lepidus y C. musculinus). Andalgalomys olrogi y A. roigi solo muestran caracteristicas diferentes en algunas estructuras del atlas, axis y de la primera vertebra sacra. La diferenciacion y relaciones filogeneticas de las especies de este genero es incierta; por un lado Mares y Braun (1996) en base a caracteres morfologicos consideran estas dos especies validas, mientras que Garcia (2003) en base a datos moleculares las considera sinonimos.

Auliscomys sublimis y A. pictus comparten mas caracteristicas de la columna vertebral entre si que con A. boliviensis. Esto concuerda con lo observado por varios autores (Hershkovitz, 1962; Pearson y Patton, 1976; Braun, 1993; Steppan, 1993, 1995; Steppan y Sullivan, 2000; Spotorno el al., 2001), quienes basados en datos morfologicos y moleculares han mencionado una cercana relacion entre las dos primeras especies. Es destacable que A. boliviensis es incluida por algunos autores en un genero monotipico (Maresomys; Braun, 1993). Estas especies, particularmente A. boliviensis, muestran una consistente asociacion con C. sahamae y comparten numerosos caracteres (faceta craneal del axis expandida, vertebra diafragmatica en la T11, proceso transverso y accesorio separado en la T13 y procesos transversos lumbares cortos). Una relacion cercana entre estos dos generos fue mencionada por Steppan (1995) en sus analisis basados en morfologia externa y craneodentaria, indicando a Chinchillula como un taxon basal del clado Auliscomys.

Loxodontomys micropus fue considerada una especie del genero Auliscomys por Simonetti y Spotorno (1980) y Musser y Carleton (1993), mientras que Braun (1993), Steppan (1993, 1995) y Spotorno et al. (2001) la consideran como un genero monotipico valido. La columna vertebral de esta especie es semejante a la de A. pictus y A. sublimis. Loxodontomys presenta algunas caracteristicas exclusivas que la diferencian del resto de los filotinos, tales como faceta caudal del atlas orientada caudalmente, faceta craneal del axis orientada lateralmente y procesos espinosos lumbares muy bajos y anchos.

Tapecomys comparte mas patrones morfologicos de su columna con las especies mayores de Phyllotis y, en menor medida, con Loxodontomys. Steppan et al. (2007) y Zeballos (2009) relacionan a Tapecomys con Phyllotis wolffsohni, Auliscomys spp y L. micropus. Asimismo, una relacion con Loxodontomys es tambien propuesta por D'Elia et al. (2005).

Salinomys delicatus presenta similitud con las especies de Eligmodontia y comparte caracteristicas, pero en menor afinidad, con Andalgalomys; este ultimo caso coincide con algunos analisis moleculares que han demostrado una relacion cercana entre Salinomys y Andalgalomys (Anderson y Yates, 2000; Garcia, 2003; Zeballos, 2009). Sin embargo, la presencia de procesos accesorios y transversos separados completamente a partir de la T11 y ausencia de procesos accesorios en la region lumbar son caracteristicas que lo diferencian del resto de filotinos.

La columna vertebral de C. sahamae muestra varias particularidades que la diferencian claramente del resto de los filotinos (proceso espinoso del axis muy robusto, vertebras cervicales con procesos espinosos bien desarrollados, costillas expandidas, proceso espinoso en T2 y T3 altos, proceso espinoso presente hasta la Ca5) y su posicion dentro de la tribu Phyllotini es incierta. Recientes estudios basados en analisis moleculares sustentan ampliamente que Chinchillula no es un filotino, considerandolo dentro de la tribu Reithrodontini (Zeballos, 2009) o como parte de un nuevo clado formado por sigmodontinos andinos (Salazar-Bravo et al., 2013). Estos trabajos discrepan con los de otros autores (Hershkovitz, 1962; Gardner y Patton, 1976; Pearson y Patton, 1976; Steppan, 1993, 1995) quienes en base a analisis morfologicos consideran a Chinchillula como un filotino.

CONCLUSIONES

El esqueleto axial de los filotinos presenta un patron morfologico general vinculado principalmente con el incremento de la flexibilidad y con los movimientos verticales y laterales del cuerpo. Este patron presenta variaciones entre las especies, que estan relacionadas con las habilidades para trepar y saltar, confirmando que estas capacidades son comunes dentro de la tribu. Especificamente, C. sahamae posee un conjunto de caracteres (costillas expandidas, proceso espinoso mas alto en T2 y T3, procesos transversos lumbares cortos, procesos espinosos lumbares bajo y corto) que han sido consistentemente descriptos en otros mamiferos con capacidad para la locomocion arborea. Este aspecto nos permite suponer que los movimientos en un plano vertical, mas que el tipo de sustrato (arboles, arbustos y rocas), parece estar impulsando las mismas adaptaciones morfologicas. Ademas, las caracteristicas de la columna de C. sahamae junto con los rasgos morfologicos externos de sus miembros (pies y manos robustos, almohadillas palmares y plantares gruesas) fortalece la idea de que esta especie tiene locomocion saxicola, corroborando lo propuesto por Mann Fischer (1978) y Hershkovitz (1962). Asimismo, E. moreni y S. delicatus presentaron mas caracteres (ausencia de procesos espinosos cervicales, procesos espinosos lumbares altos y estrechos) relacionados con la capacidad para la locomocion a salto, aspecto tambien sugerido por la combinacion de sus rasgos externos como la forma de los miembros posteriores y los abundantes pelos plantares (Hershkovitz, 1962; Braun y Mares, 1995; Carrizo, 2012), rasgos considerados unicos entre sigmodontinos (Hershkovitz, 1962; Braun y Mares, 1995).

Finalmente, cabe destacar que el analisis morfologico del esqueleto axial de los filotinos senala que el postcraneo es una valiosa fuente de informacion que podria contribuir a la resolucion de problemas taxonomicos y filogeneticos, ya que como en otros grupos de mamiferos (Sargis, 2001; Argot, 2002, 2003; Flores y Diaz, 2009; Salton y Sargis, 2009; etc.), permite establecer afinidades entre generos y especies en concordancia con hipotesis previas basadas en otro tipo de evidencia (morfologia externa y craneo-dentario y molecular).

Recibido 2 agosto 2012. Aceptado 28 enero 2013. Editor asociado: F Prevosti

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los siguientes curadores de las colecciones de mamiferos (para la referencia de acronimos, vease el Apendice) por permitir el acceso al material estudiado: Ruben Barquez (CML), David Flores (MACN), Ulyses Pardinas (CENPAT), Ricardo Ojeda (IADIZA), Horacio Zeballos (MUSA) y Julieta Vargas (CBF). A Roman Sanchez por trabajar en la ilustracion y edicion de las laminas. Tambien agradecemos a Jorge Salazar-Bravo y a dos revisores anonimos por sus valiosos comentarios que mejoraron la calidad del trabajo. Al CONICET por el apoyo a este trabajo a traves de una beca otorgada a Luz Carrizo.

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APENDICE

Las especies examinadas se encuentran ordenadas alfabeticamente; para cada una se indica, entre parentesis, el numero de ejemplares estudiados; para cada especimen se indica pais, provincia, departamento, localidad especifica, coordenadas geograficas, acronimo y numero de coleccion, de acuerdo al siguiente detalle: Coleccion Boliviana de Fauna, La Paz, Bolivia (CBF); Coleccion de Mamiferos del Centro Nacional Patagonico, Puerto Madryn, Chubut, Argentina (CNP); Coleccion Mamiferos Lillo, Tucuman, Argentina (CML); Coleccion Nacional de Mastozoologia, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Buenos Aires, Argentina (MACN); Coleccion de Mamiferos, Instituto Argentino de Investigaciones de Zonas Aridas, Mendoza, Argentina, (CM-IADIZA); Museo Universidad San Agustin, Arequipa, Peru (MUSA); catalogo de campo de Horacio Zeballos Patron (HZP).

Andalgalomys olrogi (2): ARGENTINA. CATAMARCA: Andalgala, 13 Km W, 1.1 km S Andalgala (In R[grados] Amanao), 27[grados] 36.583' S 66[grados] 27.364' W, (CML 8441); Poman, 35 Km de Andalgala, (CMI 6567).

Andalgalomys roigi (1): ARGENTINA. SAN LUIS: La Botija, Pampa de las Salinas 32[grados] 12.17' S 66[grados] 39.141' W, 1124 m, (MACN 20652).

Auliscomys boliviensis (2): BOLIVIA. ORURO: Challapata, Janacachi, a 20 Km de Challapata, zona Azanaque, 18[grados] 57' S 66[grados] 42' W, (CBF 7901); Abacoa, Challapata, Santuario de Quillacas, Ventilla, 7 km al sur, 5.4 km E cruce Ventilla, 19[grados] 8' S 66[grados] 7' W, (CBF 857).

Auliscomys pictus (3): BOLIVIA. LA PAZ: Franz Tamayo, Pelechuco, Ulla Ulla, Husipala, Reserva Nacional de fauna Ulla Ulla, 14[grados] 56' S 69[grados] 6' W, 4740 m, (CBF 6432); Murillo, Nuestra Senora de La Paz, Zongo, Laguna Viscachani, Valle de Zongo, 16[grados] 11' S 68[grados] 7' W, 3788 m, (CBF 3684); Jhacha Toloko, 16[grados] 21' S 68[grados] 2' W, 4700 m, (CBF 850).

Auliscomys sublimis (2): ARGENTINA. JUJUY: Tilcara, Sierra de Tilcara 12 km ESE de Maimara, 14 Km ESE de Tilcara, 23[grados] 39,926' S 65[grados]17,170' W, 4092 m, (CML 8476); 20 km al N de Villa Langostura a lo largo de ruta 243, 819.2 m, (CML 8477).

Calomys boliviae (3): ARGENTINA. JUJUY: El Carmen, Along Highway 9 at border with Salta Province, 24[grados] 29' S 65[grados] 18' W 4600 ft, (CML 3600, 3601); Ledesma, 12 km al W de Fraile Pintado, 23[grados] 58' S 64[grados] 55' W sobre Rio Ledesma, (CML 8307).

Calomys callosus (10): ARGENTINA. FORMOSA: Ruta provincial 3 entre Tres Lagunas y Laguna Gallo, aproximadamente a 12 km al O de Tres Lagunas 25[grados] 11' S 58[grados] 38' W, (CML 8376, 8377). SALTA: Metan, 15 km al N de Metan por ruta 9 y 5 km al W, 25[grados] 23.886' S 64[grados]59.252' W, 986m, (CML 8338, 8381); Rosario de la Frontera, Bonete Punco, 13 km al S de los Banos por ruta provincial 13 25[grados] 53'S 64[grados] 53' W, (CML 8382). TUCUMAN: La Cocha, Dique San Ignacio 27[grados] 44' S 65[grados] 40' W, 580 [+ or -] 37 m, (CML 7174, 7175); Siambon, Rio Grande 5 km al S de El Siambon, 26[grados] 46.1' S 65[grados] 28.1' W, 920 m, (CML 8378, 8383); Tafi Viejo, 5 km al SW Siambon, 26[grados] 46,306' S 65[grados] 27.922' W, 3100 ft., (CML 8440).

Calomys lepidus (7): ARGENTINA. JUJUY: Rinconada, Mina Pan de Azucar, 8 km al N y 5 km al W camino a Herrera 22[grados] 34' S 66[grados] 06' W, 3820 m, (CML 8324); Humahuaca, Sierra de Zenta, Ruta provincial 13, entre Chaupe Rodeo e Iruya, 12 km al N de Chaupe Rodeo 22[grados] 53' S 65[grados] 15' S, 3876 m, (CML 8324); Tilcara, Sierra de Tilcara. El Hueco 21 km SE de Tilcara, 23[grados] 42.447'S 65[grados] 14.709' W, 3100 m, (CML 8452); TUCUMAN: Tafi Viejo Laguna de Huaca Huasi (Cumbres Calchaquies) 26[grados] 39' S 65[grados] 43' W, (CML 8447, 8448, 8450, 8481).

Calomys musculinus (7): ARGENTINA. CATAMARCA: Andalgala, Choya, 13 km NNW Andalgala, 27[grados] 31' S 66[grados] 22'59 W, 4000 ft, (CML 3598). SAN LUIS: Capital, 6 Km W Hualtaran Parque Provincial Sierras de las Quijadas, 32[grados] 29.78' S 67[grados] 00.15' W, 2800 ft, (CML 3579); Salinas del Bebedero, 33[grados] 37.45' S 66[grados] 35.79' W, 1000 ft, (CML 3582, 3583); Salinas del Bebedero, 15 km E, 1350ft, (CML 3585). TUCUMAN: Trancas, Las Juntas, 22 km W of Choromoro on Hwy 312, 26[grados] 33' S 65[grados] 30' W, 3500 ft, (CML 3597); Tafi del Valle, La Quebradita, km 69 along Hwy 307, 26[grados] 49' S 65[grados] 43' W, 7500 ft, (CML 3596).

Chinchillula sahamae (11): BOLIVIA. LA PAZ: Franz Tamayo, Pelechuco, Ulla Ulla, 14[grados] 52' S 69[grados] 16' W, 4360 m, (CBF 3265, 3266, 890, 891); Reserva Nacional de Fauna Ulla Ulla, Cabana IBTA, 14[grados] 52' S 69[grados] 16' W, 4410 m, (CBF 6417, 6424, 6428, 6425); Oruro: Sajama, Curahuara de Carangas, Parque Nacional Sajama, Quebrada Kohuiri, 18[grados] 08' S 68[grados] 57' W, 4500 m, (CBF 2413). PERU AREQUIPA: Caylloma, Puquio Lacca, Tocra, 4.390 m, (MUSA 874), AREQUIPA: AREQUIPA, Sumbay, R.N. Salinas y Aguada Blanca 16[grados] 05' S 71[grados] 14' W, (MUSA 1116).

Eligmodontia bolsonensis (6): ARGENTINA. CATAMARCA: Poman, Establecimiento Rio Blanco 28 km S 13.3 km W Andalgala. 27[grados] 51' S 66[grados] 18' W, (CML 8395); Santa Maria, 7.9 km W jct Hwy 47 and 40, 26[grados] 59' S 66[grados] 15' W alt 2255 m, (CML 8389, 8391, 8393, 8398, 8399).

Eligmodontia hirtipes (7): ARGENTINA. JUJUY: Tumbaya, ruta 40 29 km al N del empalme rutas 40 y 52, 23[grados] 23' S 65[grados] 47' W, 3480 m, 7 (CML 8315, 8316, 8318, 8320, 8321, 8322, 8323).

Eligmodontia moreni (7): ARGENTINA. LA RIOJA: Vinchina, 12.4 km N Va San Jose de Vinchina, 28[grados] 43' S 68[grados] 17' W, 1681m, (CML, 8388, 8390, 8392, 8394, 8396,); 14 km N Va San Jose de Vinchina, 28[grados] 43' S 68[grados] 17' W, (CML 8397); Famatina, 12.8 km N Chilecito, 1km E Chilecito 29[grados] 02' S 67[grados] 27' W, 1087 m, (CML 8387).

Eligmodontia puerulus (4): ARGENTINA. JUJUY: Tumbaya, ruta 40 29 km al N del empalme rutas 40 y 52, 23[grados] 36' S, 65[grados] 48' W, (CML 8313, 8314, 8319); Susques, Salar de Cauchari 31 km al N de Cauchari, sobre ruta provincial n[grados] 70, 23[grados] 50' S 66[grados] 47' W 3840 m, (CML 8317).

Graomys domorum (4): ARGENTINA. JUJUY: Santa Barbara, Laguna La Brea, 23[grados] 51' S 64[grados] 26' W, (CML 5985); Laguna La Brea, sobre ruta 1, 3 km SW del camino a Las Siete Aguas, 23[grados] 56' S 64[grados] 28' W, (CML 8306). SALTA: Guachitas, 25 km SE La Vina, 25[grados] 38.868' S 65[grados] 28.928' W, 1579 m, (CML 8442, 8443).

Graomys griseoflavus (13): ARGENTINA. CHUBUT: 8 km by road, E SE Puerto Madryn, 19.2 m, (CML 3927). FORMOSA: Bermejo, 35 km S, 5 km E Ingeniero Guillermo Juarez, Puesto Divisadero, 24[grados] 11.66' S 61[grados] 53.29' W, (CML 3934). MENDOZA: San Rafael, 2 km S Puesto Punta del Agua, 35[grados] 34.23' S 68[grados] 03.59' W, 2700 ft, (CML 3557, 3558). SALTA: Rivadavia, 31 km SSW Dragones along Rio Bermejo, 23[grados] 29.62' S 63[grados] 25.72' W, 308.16 m, (CML 3570, 3571). SAN JUAN: Quebrada de las Flores, 4 km E and 5 km N Guayamas 31[grados] 40' S 68[grados] 8' W, (CML 3568). SAN LUIS: Ayacucho, 8 km W La Botija, Pampa de Las Salinas, 36[grados] 12.45' S 66[grados] 39.58' W, 1400 ft, (CML 3562); Belgrano, 6 km al W de Hualtaran, Parque Provincial Sierra de Las Quijadas, 32[grados] 29.78' S 67[grados] 0.15' W, 2800 ft, (CML 3563, 3564); La capital, 12 km N Varela (by road), alt. 2200 ft, 1 (CML 3503); La Capital, 15 km SE Salinas del Bebedero 33[grados] 37.45' S 66[grados] 35.79' W, 1000 ft, (CML 3566); 15 km E Salinas del Bebedero, 33[grados] 38' S 66[grados] 25' W, 1350 ft, (CML 3508).

Loxodontomys micropus (10): ARGENTINA. CHUBUT: Ea. Leleque, 42[grados] 22' S 71[grados] 3' W,(CNP 1449); Lago Blanco, 45[grados] 56' S 71[grados] 16' W, (CNP 317). NEUQUEN: Los Lagos, 20 km al N de Villa Langostura, along Hwy 234, 40[grados] 36' S 71[grados] 41' W, 819.2 ft., (CML 3949); 11 km al NW jct Hwys 63 y 40 along Hwy 63, 40[grados] 39' S 71[grados] 8' W, 832 ft, (CML 3948). SANTA CRUZ: Ea. La Ensenada, 48[grados] 16' S 72[grados] 09' W, 616 m, (CNP 618, 619, 650, 659, 668, 726).

Phyllotis anitae (1): ARGENTINA. TUCUMAN. Trancas, app. 10 km al S de Hualinchay sobre camino a Lara, 2316 m, 26[grados] 19' S 65[grados] 36' W (CML 6379).

Phyllotis alisosiensis (2): ARGENTINA. TUCUMAN. Chicligasta, El Papal, 2175 m, 7[grados] 11 'S 65[grados] 57', (CML 7542, 7543).

Phyllotis andium (7): PERU. ANCASH: Tinco, al NO de Huaraz 9[grados] 16' S77[grados] 40' W, 3692 m, (HZP 3300), (MUSA 4806, 4809, 4810, 4811, 4822, 4855).

Phyllotis caprinus (4): ARGENTINA. JUJUY: Tumbaya, Chilcayoc, 23[grados] 56' S 65[grados] 28' W 2300 m, (CML 7952, 7954); 9 km NW Barcena, 23[grados] 57' S 65[grados] 30' W, 2655 m, (CML 8039, 8041).

Phyllotis gerbillus (3): PERU. LAMBAYEQUE: 5.4 km al sur de Morrope, 6[grados] 35' S 79[grados] 59' W, 22 m, (MUSA 4725, 4726, 4729).

Phyllotis osilae (10): ARGENTINA. JUJUY: Rinconada, 6 km N de Rinconada camino a Timon Cruz, 22[grados] 23' S 66[grados] 9' W, (CML 8069). TUCUMAN: Chicligasta, Parque Nacional Campo de los Alisos Pto Los Nacimientos (Las Cascadas) 27[grados] 10.598' S 65[grados] 58.296' W, 2700 m, (CML 8337); Parque Nacional Campo de los Alisos, El Kerqueo, 27[grados] 10.355' S 65[grados] 58.750' W, (CML 8465, 8446); Tafi Viejo, Pie de la Cuesta a Chasquivil, 5 km rio arriba de La Hoyada sobre rio Hoyada, 26[grados] 39' S 65[grados] 33' W, 1700 m, (CML 8458, 8459); Cienaga Grande San Jose de Chasquivil, 26[grados] 28' S 65[grados] 40' W, 2800 m, (CML 8460, 8461).

Phyllotis xanthopygus (10): ARGENTINA. CATAMARCA: Belen, 5.2 km S El Bolson 27[grados] 2' S 66[grados] 47' W, (CML 8018, 8017). JUJUY: Rinconada: Mina Pan de Azucar, 8 km al N y 5 Km al W camino a Herrara 22[grados] 33' S 66[grados] 7' W, (CML 7962, 8011, 7963); Santa Catalina, Cuesta del Huron 29 km W de Cieneguillas sobre ruta 64 22[grados] 06' S 66[grados] 03' W, (CML 7969); Yavi, 17 km W de La Quiaca sobre rutas 5 y 3 km S, sobre ruta provincial 5 22[grados] 09' S 65[grados] 44' W, 3711 m, (CML 8006, 8007); Susques, Curques, 24 km al N de Susques sobre ruta 74, 23[grados] 14' S 66[grados] 23' W, 4100 m, (CML 7984). NEUQUEN: 2 km S Lonco Luan, along Hwy 23, 38[grados] 58' S 71[grados] 02' W, 235, 2 m, (CML 3635).

Salinomys delicatus (3): ARGENTINA. SAN JUAN: 25 de Mayo, 6 km al N km 514 of Hwy 20, 31[grados] 54.84' S 68[grados] 04.42' W, 1963 ft, (CML 3556, CMI 5400). SAN LUIS: La Capital, 15 km al E de Salinas de Bebedero, 33[grados] 38' S 66[grados] 25' W, (CML 3171).

Tapecomys primus (2): ARGENTINA. JUJUY: Manuel Belgrano, 7 km al N de Las Capillas sobre ruta provincial 20, 24[grados] 04' S 65[grados] 08' W, 1998 m, (CML 7080); Valle Grande, Ruta 83 Camino Valle Grande, 9 km N San Francisco 23[grados] 35' S 64[grados] 58' W, 1200 m, (CML 7556).

Luz. V. Carrizo (1) y M. Monica Diaz (2,3,4)

(1) Catedra de Biologia General, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Tucuman, Miguel Lillo 205, 4000 San Miguel de Tucuman, Tucuman, Argentina [Correspondencia: <luzvaleria.carrizo@gmail.com>].

(2) PIDBA, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Tucuman, Miguel Lillo 205, 4000 San Miguel de Tucuman, Tucuman, Argentina.

(3) Fundacion Miguel Lillo, Miguel Lillo 211, 4000 San Miguel de Tucuman, Tucuman, Argentina.

(4) CONICET (Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y Tecnicas), Argentina.
Tabla 1
Numero de vertebras en roedores de la tribu
Phyllotini. Referencias: Ca = caudales, L = lumbares,
N = numero de ejemplares, T = toracicas;
* = presencia de costillas supernumerarias.

ESPECIES                     N      T     L    Ca

Andalgalomys olrogi *        2     12     7   31-35
Andalgalomys roigi           1     12     7    --
Auliscomys boliviensis       2     13     6    --
Auliscomys pictus            3     13     6    --
Auliscomys sublimis          2     13     6    <25
Calomys boliviae             3     12     7    <25
Calomys callosus *           10    12     7    <25
Calomys lepidus *            7    12-13   7    <25
Calomys musculinus           7     12     7    --
Chinchillula sahamae         11    13     6   25-30
Eligmodontia bolsonensis *   6     12     7    <25
Eligmodontia hirtipes *      7     12     7    <25
Eligmodontia moreni *        7     12     7   25-30
Eligmodontia puerulus *      4    12-13   7    <25
Graomys domorum              4     12     7   25-30
Graomys griseoflavus         13    12     7   25-30
Loxodontomys micropus        10    13     6   25-30
Phyllotis alisosiensis       2     13     7   31-35
Phyllotis andium             7     13     6    --
Phyllotis anitae             1     13     7   31-35
Phyllotis caprinus           4     13     6   31-35
Phyllotis gerbillus          3     13     6    --
Phyllotis osilae             10    12     7   31-35
Phyllotis xanthopygus *      10    13     6   31-35
Salinomys delicatus          3     12     7   25-30
Tapecomys primus             2     13     6    --

Tabla 2 (Primera parte: region cervical)
Distribucion de los estados de caracteres del esqueleto axial
encontrados entre las especies de roedores de la tribu Phyllotini
 Referencias: + = presente, - = ausente, * = patrones morfologicos
puntuales relacionados con el tipo locomotor trepador, * = patrones
morfologicos puntuales relacionados con una locomocion a salto.
Para la asignacion del tipo locomotor se siguio a Hershkovitz
(1962) y tambien observaciones de campo.

ESPECIES                     TIPO      REGION CERVICAL
                           LOCOMOTOR

                                       Tuberculo    Proceso
                                        dorsal     transverso
                                                   del atlas

Andalgalomys olrogi        Terrestre       +       Extendido
Andalgalomys roigi         Terrestre       +       Extendido
Auliscomys boliviensis     Terrestre       -       Extendido
Auliscomys pictus          Terrestre       -        Reducido
Auliscomys sublimis        Terrestre       +        Reducido
Calomys boliviae           Terrestre       +        Reducido
Calomys callosus           Terrestre       +        Reducido
Calomys lepidus            Terrestre       -        Reducido
Calomys musculinus         Terrestre       -        Reducido
Chinchillula sahamae       Trepador       -/+      Extendido
Eligmodontia bolsonensis   Saltador        -        Reducido
Eligmodontia hirtipes      Saltador        +        Reducido
Eligmodontia moreni        Saltador        +        Reducido
Eligmodontia puerulus      Saltador        +        Reducido
Graomys domorum            Terrestre       +       Extendido
Graomys griseoflavus       Terrestre       +       Extendido
Loxodontomys micropus      Terrestre       +       Extendido
Phyllotis alisosiensis     Terrestre       +        Reducido
Phyllotis andium           Terrestre       -        Reducido
Phyllotis anitae           Terrestre       +       Extendido
Phyllotis caprinus         Terrestre       -       Extendido
Phyllotis gerbillus        Terrestre       +           ??
Phyllotis osilae           Terrestre       +       Extendido
Phyllotis xanthopygus      Terrestre       +       Extendido
Salinomys delicatus        Saltador        +       Extendido
Tapecomys primus           Terrestre       -        Reducido

ESPECIES                   REGION CERVICAL

                               Forma        Faceta craneal
                             del axis          del axis

Andalgalomys olrogi        Subtriangular      Redondeada
Andalgalomys roigi          Redondeada        Redondeada
Auliscomys boliviensis      Redondeada     Ventral expandida
Auliscomys pictus           Redondeada     Ventral expandida
Auliscomys sublimis        Subtriangular   Ventral expandida
Calomys boliviae           Subtriangular        Ovalada
Calomys callosus           Subtriangular        Ovalada
Calomys lepidus             Redondeada     Ventral expandida
Calomys musculinus          Redondeada     Ventral expandida
Chinchillula sahamae       Subtriangular   Ventral expandida
Eligmodontia bolsonensis    Redondeada          Ovalada
Eligmodontia hirtipes       Redondeada          Ovalada
Eligmodontia moreni         Redondeada          Ovalada
Eligmodontia puerulus       Redondeada          Ovalada
Graomys domorum             Redondeada        Redondeada
Graomys griseoflavus       Subtriangular      Redondeada
Loxodontomys micropus      Subtriangular   Ventral expandida
Phyllotis alisosiensis      Redondeada          Ovalada
Phyllotis andium            Redondeada     Ventral expandida
Phyllotis anitae            Redondeada          Ovalada
Phyllotis caprinus          Redondeada        Redondeada
Phyllotis gerbillus         Redondeada            ??
Phyllotis osilae            Redondeada          Ovalada
Phyllotis xanthopygus      Subtriangular        Ovalada
Salinomys delicatus         Redondeada          Ovalada
Tapecomys primus            Redondeada        Redondeada

ESPECIES                   REGION CERVICAL

                              Proceso        Arco       Proceso
                              espinoso      neural      espinoso
                              del axis      C3-C7        C3-C7

Andalgalomys olrogi         Bajo y ancho    Corto    Como tuberculo
Andalgalomys roigi          Bajo y ancho    Corto    Como tuberculo
Auliscomys boliviensis      Bajo y ancho    Corto    Como tuberculo
Auliscomys pictus           Alto y ancho    Corto         -- *
Auliscomys sublimis         Alto y ancho    Corto         -- *
Calomys boliviae            Alto y ancho    Largo    Como tuberculo
Calomys callosus            Alto y ancho    Largo    Como tuberculo
Calomys lepidus             Bajo y ancho    Corto         -- *
Calomys musculinus          Bajo y ancho    Corto         -- *
Chinchillula sahamae       Alto y robusto   Largo     Como espina
Eligmodontia bolsonensis    Bajo y ancho    Corto         -- *
Eligmodontia hirtipes       Bajo y ancho    Corto         -- *
Eligmodontia moreni         Bajo y ancho    Corto         -- *
Eligmodontia puerulus       Bajo y ancho    Corto         -- *
Graomys domorum             Alto y ancho    Largo    Como tuberculo
Graomys griseoflavus        Alto y ancho    Largo    Como tuberculo
Loxodontomys micropus       Alto y ancho    Largo    Como tuberculo
Phyllotis alisosiensis      Alto y ancho    Largo    Como tuberculo
Phyllotis andium            Alto y ancho    Corto         -- *
Phyllotis anitae            Alto y ancho    Largo    Como tuberculo
Phyllotis caprinus          Alto y ancho    Largo    Como tuberculo
Phyllotis gerbillus         Alto y ancho    Corto         -- *
Phyllotis osilae            Alto y ancho    Largo    Como tuberculo
Phyllotis xanthopygus       Alto y ancho    Largo    Como tuberculo
Salinomys delicatus         Bajo y ancho    Corto         -- *
Tapecomys primus            Alto y ancho    Largo    Como tuberculo

Tabla 2 (Segunda parte: regiones toracica, lumbar y caudal)

ESPECIES                         REGION TORACICA

                Proceso      Vertebra       Vertebra     Costillas
               espinoso    Diafragmatica   Anticlinal
                 alto

Andalgalomys      T2           T 10           T 10      Comprimida
olrogi

Andalgalomys      T2           T 10           T 10      Comprimida
roigi

Auliscomys        T3           T 11           T 10      Comprimida
boliviensis

Auliscomys        T2           T 10           T 10      Comprimida
pictus

Auliscomys        T2           T 10           T 10      Comprimida
sublimis

Calomys           T2           T 10           T 10      Comprimida
boliviae

Calomys           T2           T 10           T 10      Comprimida
callosus

Calomys           T2           T 10           T 10      Comprimida
lepidus

Calomys           T2           T 10           T 10      Comprimida
musculinus

Chinchillula   T2 y T3 *       T 11           T 10      Expandida *
sahamae

Eligmodontia      T2           T 10           T 10      Comprimida
bolsonensis

Eligmodontia      T2           T 10           T 10      Comprimida
hirtipes

Eligmodontia      T2           T 10           T 10      Comprimida
moreni

Eligmodontia      T2           T 10           T 11      Comprimida
puerulus

Graomys           T2           T 10           T 10      Comprimida
domorum

Graomys           T2           T 10           T 10      Comprimida
griseoflavus

Loxodontomys      T2           T 10           T 10      Comprimida
micropus

Phyllotis         T2           T 10           T 10      Comprimida
alisosiensis

Phyllotis         T2           T 10           T 11      Comprimida
andium

Phyllotis         T2           T 10           T 10      Comprimida
anitae

Phyllotis         T2           T 10           T 10      Comprimida
caprinas

Phyllotis         T2           T 10           T 10      Comprimida
gerbillus

Phyllotis         T2           T 10           T 10      Comprimida
osilae

Phyllotis         T2           T 10           T 10      Comprimida
xanthopygus

Salinomys       T2 o T3        T 10           T 11      Comprimida
delicatus

Tapecomys         T2           T 10           T 10      Comprimida
primus

ESPECIES                    REGION LUMBAR

                 Proceso       Proceso      Proceso
                 espinoso     transverso   accesorio

Andalgalomys      Alto y       Alargado        +
olrogi         estrecho **

Andalgalomys      Alto y       Alargado        +
roigi          estrecho **

Auliscomys        Alto y        Anchos         +
boliviensis      ancho *

Auliscomys        Bajo y       Ancho y         +
pictus           ancho *       alargado

Auliscomys        Bajo y       Ancho y         +
sublimis         ancho *       alargado

Calomys        Alto y ancho    Ancho *         +
boliviae

Calomys        Alto y ancho    Ancho *         +
callosus

Calomys        Alto y ancho    Ancho *         +
lepidus

Calomys        Alto y ancho    Ancho *         +
musculinus

Chinchillula      Bajo y       Ancho *         +
sahamae          ancho *

Eligmodontia      Alto y       Alargado        +
bolsonensis       ancho

Eligmodontia   Alto y ancho    Ancho y         +
hirtipes                       alargado

Eligmodontia      Alto y       Alargado        +
moreni         estrecho **

Eligmodontia   Alto y ancho    Ancho y         +
puerulus                       alargado

Graomys        Alto y ancho    Alargado        +
domorum

Graomys        Alto y ancho    Alargado        +
griseoflavus

Loxodontomys      Bajo y       Ancho y         +
micropus         ancho *       alargado

Phyllotis         Bajo y       Alargado        +
alisosiensis     ancho *

Phyllotis      Alto y ancho    Ancho *         +
andium

Phyllotis         Bajo y       Alargado        +
anitae           ancho *

Phyllotis      Alto y ancho    Alargado        +
caprinas

Phyllotis      Alto y ancho    Alargado        +
gerbillus

Phyllotis      Alto y ancho    Alargado        +
osilae

Phyllotis      Alto y ancho    Alargado        +
xanthopygus

Salinomys         Alto y       Alargado        -
delicatus      estrecho **

Tapecomys      Alto y ancho    Ancho y         +
primus                         alargado

ESPECIES                      REGION CAUDAL

                    Disco        Proceso    Proceso transverso
               intervertebral    espinoso

Andalgalomys   entre Ca3 y Ca5     C1-3     Alargado y delgado
olrogi

Andalgalomys   entre Ca3 y Ca5      ??      Alargado y delgado
roigi

Auliscomys     entre Ca3 y Ca5     C1-2     Alargado y delgado
boliviensis

Auliscomys     entre Ca3 y Ca5     C1-4     Alargado y delgado
pictus

Auliscomys     entre Ca3 y Ca5     C1-2     Alargado y delgado
sublimis

Calomys        entre Ca3 y Ca5     C1-2     Alargado y delgado
boliviae

Calomys        entre Ca3 y Ca5     C1-2     Alargado y delgado
callosus

Calomys        entre Ca3 y Ca5     C1-2     Alargado y delgado
lepidus

Calomys        entre Ca3 y Ca5     C1-2     Alargado y delgado
musculinus

Chinchillula   entre Ca3 y Ca5     C1-5     Alargado y delgado
sahamae

Eligmodontia   entre Ca3 y Ca5     C1-2     Alargado y delgado
bolsonensis

Eligmodontia   entre Ca3 y Ca5     C1-2     Alargado y delgado
hirtipes

Eligmodontia   entre Ca3 y Ca5     C1-2     Alargado y delgado
moreni

Eligmodontia   entre Ca3 y Ca5     C1-3     Alargado y delgado
puerulus

Graomys        entre Ca3 y Ca5     C1-3     Alargado y delgado
domorum

Graomys        entre Ca3 y Ca5     C1-3     Alargado y delgado
griseoflavus

Loxodontomys   entre Ca3 y Ca5     C1-3     Alargado y delgado
micropus

Phyllotis      entre Ca3 y Ca5     C1-4     Alargado y delgado
alisosiensis

Phyllotis      entre Ca3 y Ca5     C1-2     Alargado y delgado
andium

Phyllotis      entre Ca3 y Ca5     C1-4     Alargado y delgado
anitae

Phyllotis      entre Ca3 y Ca5     C1-3     Alargado y delgado
caprinas

Phyllotis      entre Ca3 y Ca5     C1-2     Alargado y delgado
gerbillus

Phyllotis      entre Ca3 y Ca5     C1-4     Alargado y delgado
osilae

Phyllotis      entre Ca3 y Ca5     C1-4     Alargado y delgado
xanthopygus

Salinomys      entre Ca3 y Ca5     C1-2     Alargado y delgado
delicatus

Tapecomys      entre Ca3 y Ca5     C1-4     Alargado y delgado
primus
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Author:Carrizo, Luz. V.; Monica Diaz, M.
Publication:Mastozoologia Neotropical
Date:Jun 1, 2013
Words:14465
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