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Descripcion Histologica del Aparato Reproductor de Avestruz Hembra (Strutio camelus var. domesticus).

Histological Description of the Ostrich Female Reproductive System (Strutio camelus var. domesticus)

INTRODUCCION

El African black conocido cientificamente como Struthio camelus var. domesticus es un hibrido entre el Red neck y el Blue neck, avestruz que paso de ser un ave salvaje proveniente de Africa a ser un animal de produccion para consumo humano. Se prefiere este hibrido por su carne de mayor calidad y mejor sabor. Los machos son de menor tamano, mas fertiles y dociles lo que facilita su manejo, por lo que es muy apreciado en produccion animal (Deeming, 2001). Los organos reproductores del avestruz hembra son el ovario y oviducto izquierdo que desemboca en el urodeo, siendo el ovario derecho rudimentario (Huchzermeyer, 2000; Deeming). En el avestruz el ovario esta suspendido de la pared dorsal del cuerpo, en posicion ventral al rinon y dorsomedial al saco aereo abdominal ipsilateral. La posicion, tamano y forma del ovario dependen de la estacionalidad y varian durante la epoca de cria (Camiruaga, 2004). El oviducto conduce el ovocito fecundado hasta la cloaca, y en sentido contrario permite que los espermatozoides alcancen el sitio de fecundacion (Dyce et al., 2004). El oviducto de las aves presenta cinco regiones cada una con su funcion respectiva, estas son infundibulo, magnum, istmo, utero y vagina (Fudge, 2000). En el infundibulo se recibe y engloba la yema, y es el sitio donde ocurre la fecundacion (Whittow, 2000). En el magnum se secreta la albumina o clara y es el segmento mas largo del oviducto. En el istmo se forman alrededor del huevo las membranas testaceas de la cascara (Camiruaga). En el utero (o glandula de la cascara) que es de forma globosa ocurre la calcificacion de la cascara. La vagina en las aves permite el paso del huevo formado desde el utero hacia la cloaca durante la postura u oviposicion y tambien tiene importancia en la seleccion, el transporte y el almacenamiento de los espermatozoides (Hafez, 2002). El avestruz alcanza la madurez sexual al tercer ano de vida, pero con manejos nutricionales se puede adelantar al segundo ano de vida. El avestruz tiene un periodo de cria estacional de dias largos y puede poner hasta 50 huevos por temporada. El tiempo que se demora entre la formacion y postura de un huevo es de 48 horas en comparacion con la gallina (Gallus gallus) que es de aproximadamente 24 horas (Camiruaga). El conocimiento de su morfologia facilitara la comprension y mejor manejo de los aspectos biologicos, fisiologicos y reproductivos. En el presente trabajo se describe la histologia de los distintos segmentos del aparato genital de Struthio camelus var. domesticus y se analiza comparativamente con los resultados descritos en la gallina (Gallus gallus).

MATERIAL Y METODO

El material biologico empleado en este trabajo, procede de muestras del aparato genital de 6 avestruces hembras adultas, clinicamente sanas, provenientes de criaderos de la Sexta Region de Chile. El material se obtuvo en el Frigorifico "CAREN" ubicado en la Region Metropolitana, Chile. Las muestras de ovario y oviducto (infundibulo, magnum, istmo, utero y vagina), fueron fijadas en formalina tamponada al 10% y se continuo con el procedimiento habitual de tecnica histologica. Se empleo la tecnica corriente de hematoxilina y eosina, y van Gieson, con la finalidad de observar los tejidos muscular y conectivo (Luna, 1968). Cortes histologicos de 5 mm de grosor fueron observados, fotografiados y analizados bajo microscopio de luz (Olympus BX41 con camara digital Olympus C-5060 Wide zoom, 5.1 mega pixel). Con las fotografias se realizo un analisis comparativo de los aspectos histologicos encontrados en avestruz con aquellos descritos en la gallina.

RESULTADOS

Ovario: los foliculos ovaricos en distintos estados de maduracion se disponen a modo de un racimo. (Figs. 1a,b). La corteza ovarica esta recubierta en algunas areas por epitelio cubico simple (Fig. 2b), en otras por epitelio prismatico simple ciliado (Fig. 2d) y tambien se encuentra epitelio prismatico seudoestratificado. Bajo el epitelio hay una delgada capa de tejido conectivo denso que constituye la albuginea (Figs. 2b,d). En el tejido conectivo laxo del estroma cortical se observan foliculos en distintos estados de maduracion (Figs. 2a,c), algunos de ellos, los mas grandes, hacen prominencia en la superficie. Estos se clasifican en primordiales, previtelogenicos, vitelogenicos y atresicos.

En los foliculos primordiales el ovocito con nucleo vesiculoso, esta rodeado por un epitelio plano o cubico bajo de celulas foliculares que corresponden a la capa granulosa. Externamente a la membrana basal se disponen algunos miofibroblastos (Fig. 2e). En los foliculos previtelogenicos, el ovocito con nucleo vesiculoso y escaso vitelo esta rodeado por una granulosa de epitelio cubico, una membrana basal muy notoria y externamente a ella una teca indiferenciada vascularizada con miofibroblastos de disposicion concentrica (Fig. 2f). En los foliculos vitelogenicos, el ovocito con abundante vitelo esta rodeado por una capa granulosa de epitelio cubico, la teca interna vascularizada y la teca externa con abundantes miofibroblastos de disposicion concentrica (Figs. 2g,h). Los foliculos atresicos, que son mas pequenos, presentan numerosas vacuolas lipidicas.

Oviducto: es un conducto que presenta cinco segmentos (Fig. 1c):

1. Infundibulo: corresponde al primer segmento del oviducto que se encuentra adyacente al ovario y presenta una pared delgada con largos y numerosos pliegues. Los pliegues estan revestidos por una mucosa conformada por un epitelio prismatico seudoestratificado ciliado con celulas caliciformes y un corion de tejido conectivo denso con abundantes fibras colagenas (Figs. 3a,b). Interpuestas en el epitelio se observan glandulas tubuloalveolares simples (Figs. 3c,d) y alveolares simples (Figs. 3e,f) de secrecion mucosa. No se observa submucosa. La muscular de disposicion plexiforme, emite fibras musculares lisas que se proyectan por la mucosa de los pliegues. La serosa posee tejido conectivo denso y esta rodeada por mesotelio (Figs. 3c,d).

2. Magnum: es el segmento del oviducto de mayor longitud, de mayor diametro y con numerosos y gruesos pliegues. Los pliegues estan revestidos por una mucosa conformada por un epitelio seudoestratificado prismatico ciliado con celulas caliciformes. En el corion se distribuyen abundantes glandulas tubulares ramificadas de secrecion serosa. La submucosa esta conformada por tejido conectivo laxo muy irrigada y con fibras musculares lisas. La muscular se dispone en una capa circular interna que se proyecta tenuemente por la amplia submucosa de los pliegues y una capa externa de disposicion plexiforme. La serosa posee tejido conectivo laxo muy irrigada y esta rodeada por mesotelio. (Figs. 4a-d).

3. Istmo: es el segmento del oviducto de menor longitud, de menor diametro y pared mas delgada, con numerosos y tortuosos pliegues. Los pliegues estan revestidos por una mucosa conformada por un epitelio prismatico seudoestratificado ciliado con celulas caliciformes. El corion presenta abundantes glandulas tubulares simples de secrecion serosa (Figs. 5c,d). La submucosa, de tejido conectivo laxo esta muy irrigada y con algunas fibras musculares lisas (Figs. 5b,c). La muscular se dispone en una capa circular interna que se proyecta finamente por la submucosa de los pliegues y una capa externa de disposicion plexiforme. La serosa posee tejido conectivo laxo muy irrigada y esta rodeada por mesotelio (Figs. 5a-d).

4. Utero: presenta una forma globosa con numerosos y largos pliegues (Figs. 1d,e). Los pliegues estan revestidos por una mucosa con un epitelio prismatico seudoestratificado ciliado con celulas caliciformes. El corion presenta abundantes glandulas tubulares ramificadas de secrecion serosa. La submucosa delgada de tejido conectivo laxo muy irrigada y con algunas fibras musculares lisas. La muscular se dispone en una capa circular interna que emite finas proyecciones hacia la submucosa y una capa externa de disposicion plexiforme. La serosa posee tejido conectivo laxo muy irrigada y esta rodeada por mesotelio (Figs. 6a-d).

5. Vagina: es un segmento corto y angosto que presenta una pared bien desarrollada con numerosos y largos pliegues (Figs. 1d,f). Los pliegues muy ramificados, con numerosas vellosidades constituyen una densa trama y estan revestidos por una mucosa con un epitelio prismatico seudoestratificado ciliado con celulas caliciformes. El corion de tejido conectivo denso no presenta glandulas. La disposicion de estos pliegues da lugar a la formacion de numerosos espacios. La submucosa de tejido conectivo laxo muy irrigada y con manojos de fibras musculares lisas. La muscular se dispone en una gruesa capa circular interna que se proyecta notoriamente por la submucosa de los pliegues y sus ramificaciones, llegando tambien a las vellosidades y una capa externa de disposicion plexiforme (Figs. 7a-f). Presenta una adventicia de tejido conectivo laxo y una serosa que posee tejido conectivo laxo y esta rodeada por mesotelio.

DISCUSION

Comparativamente a nivel macroscopico no se observan mayores diferencias entre el aparato reproductor de la hembra de avestruz (Struthio camelus var. domesticus) y el de la gallina (Gallus gallus). En el avestruz el ovario y oviducto izquierdo se hallan adosados a la pared dorsal del cuerpo y ventral al rinon, semejante a lo que ocurre en la gallina (Sisson & Grossman, 1999; Whittow; Fudge; Harrison & Lightfoot, 2005). Tanto en el avestruz como en la gallina el ovario se observa como un racimo de foliculos en diferentes estados de desarrollo, los que varian de acuer do a la estacionalidad (fotoperiodo) y edad de las aves (Deeming; Camiruaga; Fudge; Whittow; Hafez).

Desde el punto de vista histologico, la corteza ovarica del avestruz esta cubierta por un epitelio de revestimiento que varia desde cubico simple a prismatico simple ciliado y tambien en sectores es prismatico seudoestratificado, en cambio en la gallina es cubico simple. Bajo el epitelio se encuentra una delgada capa de tejido conectivo denso constituyendo la tunica albuginea semejante a lo observado en la gallina (Fudge; Bacha & Bacha, 2001). En el avestruz como ocurre en la gallina, los foliculos se clasifican como primordiales, previtelogenicos, vitelogenicos y atresicos. Estos muestran una estructura microscopica similar a los de la gallina (Bacha & Bacha; Kimaro, 2005). Sin embargo, en el avestruz los foliculos en diferentes estados de desarrollo muestran miofibroblastos de disposicion concentrica (teca) que rodean la capa granulosa. Los miofibroblastos son muy notorios en la envoltura tecal de los foliculos vitelogenicos.

El oviducto es un largo conducto que macroscopicamente entre el avestruz y la gallina no muestran diferencias (Fudge; Bacha & Bacha; Deeming; Hafez; Camiruaga). Sin embargo, a nivel microscopico la mucosa de los pliegues del infundibulo, magnum, istmo, utero y vagina del avestruz esta recubierta por un epitelio seudoestratificado prismatico ciliado con celulas caliciformes. En la gallina es igual a excepcion del infundibulo que presenta un epitelio prismatico simple ciliado (Bacha & Bacha).

En cuanto al corion de la mucosa del oviducto en el avestruz tambien muestra diferencias, en el corion del infundi bulum se observan glandulas alveolares y tubuloalveolares simples de secrecion mucosa. Este tipo de glandulas se hallan tambien en abundancia en el corion de la mucosa esofagica y respiratoria de estas aves (Illanes et al., 2014). El corion del magnum presenta glandulas tubulares ramificadas de secrecion serosa. El corion del istmo presenta glandulas tubulares simples de secrecion serosa. El corion del utero presenta glandulas tubulares ramificadas de secrecion serosa y el corion de la vagina carece de glandulas. En la gallina es semejante, sin embargo, el corion del infundibulo no presenta glandulas y el de la vagina presenta glandulas tubulares simples de secrecion serosa (Bacha & Bacha). Estas contribuirian a formar la cuticula de la cascara del huevo (Fujii, 1963) y actuan como reservorio de espermatozoides (Bacha & Bacha; Hafez). En el avestruz es probable que el laberinto de pliegues, ramificaciones y vellosidades presente en la vagina actue como reservorio de espermatozoides.

AGRADECIMIENTOS. A Frigorificos Caren, por su cooperacion, tanto con el material biologico como su disposicion, sin ello no hubiera sido posible este analisis.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

Bacha, W. J. & Bacha, L. M. Atlas Color De Histologia Veterinaria. 2a ed. Buenos Aires, Intermedica, 2001.

Camiruaga, M. El Avestruz: Sistema de Produccion en Chile. Santiago de Chile, Fundacion para la Innovacion Agraria, 2004.

Deeming, D. C. El Avestruz: Biologia, Produccion y Sanidad. Zaragoza, Acribia, 2001.

Dyce, K. M.; Sack, W. O. & Wensing, C. J. G. Anatomia Veterinaria. 2a ed. Ciudad de Mexico, McGraw-Hill Interamericana, 2004.

Fudge, M. A. Laboratory Medicine Avian and Exotic Pets. California, Saunders, 2000.

Fujii, S. Histological and histochemical studies on the oviduct of the domestic fowl with special reference to the region of uterovaginal juncture. Arch. Histol. Jpn., 23:447-59, 1963.

Hafez, E. S. E. Reproduccion e Inseminacion Artificial en Animales. 7a ed. Ciudad de Mexico, McGraw-Hill Interamericana, 2002.

Harrison, G. J. & Lightfoot, T. L. Clinical Avian Medicine. Florida, Spix Publishing, 2005.

Huchzermeyer, F, W. Patologia de Avestruces y otras Ratites. Madrid, Ediciones Mundi-Prensa, 2000.

Illanes, J.; Leichtle, J.; Leyton, V.; Tapia, L. F.; Fertilio, B. & Castro, M. Histologic description of the different segments from the ostrich respiratory system (Struthio camelus var. domesticus). Int. J. Morphol., 32(4):1325-36, 2014.

Kimaro, W. H. An Immunohistochemical and Ultrastructural Study of the Ovary of the Immature Ostrich (Struthio camelus). M. Sc. Thesis. Pretoria, Department of Anatomy and Physiology, Faculty of Veterinary Science, University of Pretoria, 2005. Disponible en: https://repository.up.ac.za/ bitstream/handle/2263/23731/Complete.pdf?aequence=3

Luna, L. Manual of Histologic Staining Methods of the Armed Forces Institute of Pathology. 3a ed. New York, McGraw-Hill, 1968.

Sisson, S. & Grossman, J. D. Anatomia de los Animales Domesticos. Tomo II. 5a ed. Ciudad de Mexico, Masson, 1999.

Whittow, G. C. Sturkies Avian Physiology. 5a ed. Hawaii, Academic Press, 2000.

Direccion para correspondencia:

Prof. Dr. Julio Illanes Herrero

Departamento de Morfologia

Facultad de Medicina, Clinica Alemana

Universidad del desarrollo

Av. Las Condes 12.438, Lo Barnechea.

Santiago

CHILE

E-mail: jillanes@udd.cl

Recibido : 27-06-2018

Aceptado: 22-08-2018

Julio Illanes (1); Francisco Matus (2); Victor Leyton (1); Felipe Venegas (2); Barbara Fertilio (1) & Mario Castro (1)

(1) Facultad de Medicina, Clinica Alemana Universidad del Desarrollo.

Santiago, Chile.

(2) Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad Iberoamericana de Ciencias y Tecnologia. Santiago, Chile.

Leyenda: Fig. 1 A. Vista macroscopica de ovario in toto con foliculos en distintos estadios de desarrollo dispuestos a modo de racimo. B: Vista macroscopica de ovario in toto fijado en formol que muestra foliculos en distintos estadios de desarrollo. C. Vista macroscopica de oviducto in toto mostrando los distintos segmentos. De distal a proximal: 1 infundibulum, 2 magnum, 3 istmo, 4 utero y 5 vagina. D. Vista macroscopica de corte sagital de oviducto union utero-vagina. Barra = 2,5 cm. E. Vista macroscopica de corte sagital de utero. Barra = 2,5 cm. F. Vista macroscopica de corte sagital de vagina. Barra = 2,5 cm.

Leyenda: Fig. 2. A. Corte histologico panoramico de ovario. Foliculos pri mordi al es y previtelogenicos (F), epitelio ovarico (E), corion de tejido conectivo (C). Tincion: Van Gieson, 12,5X. B. Mayor aumento del recuadro de la Fig. 2a. Epitelio ovarico cubico simple (E), ovocito de un foliculo primordial (O), corion de tejido conectivo (C) y albuginea (*). Tincion: Van Gieson, 400X. C.Corte histologico panoramico de ovario. Foliculos primordiales y previtelogenicos (F), epitelio ovarico (E), corion de tejido conectivo (C). Tincion: H-E, 12,5X. D. Mayor aumento del recuadro de la Fig. 2c. Epitelio ovarico prismatico simple ciliado (E), ovocito de un foliculo previtelogenico (O), corion de tejido conectivo (C), albuginea (*), teca indiferenciada (T) muy vascularizada y granulosa (G). Tincion: H-E, 400X. E. Mayor aumento del recuadro de la Fig. 2b. Las flechas senalan miofibroblastos que rodean la membrana basal de la granulosa (G) de un foliculo primordial. Van Gieson, 1000X. F. Mayor aumento del recuadro de la Fig. 2d. Teca indiferenciada muy vascularizada con miofibroblastos (mf) dispuestos concentricamente rodeando la membrana basal de la granulosa (G) de un foliculo previtelogenico. Tincion: H-E, 1000X. G. Corte histologico panoramico de la pared de un foliculo vitelogenico. Epitelio ovarico (E), teca (T), granulosa (G) y gotas de vitelo (V). Tincion: H-E, 200X. H. Mayor aumento del recuadro de la Fig. 2g. Teca externa (Te) con miofibroblastos (mf), teca interna (Ti), granulosa (G) y gotas de vitelo (V). Tincion: H-E, 1000X.

Leyenda: Fig. 3a Corte histologico panoramico de la pared de infundibulum con numerosos pliegues (P), serosa (flechas) y lumen (L). Tincion: Van Gieson, 12,5X. Fig. 3b: Mayor aumento del recuadro inferior de la Fig. 3a. Transicion (flecha) entre la serosa (S) y el epitelio prismatico seudoestratificado ciliado con celulas caliciformes de la mucosa (E). Tincion: Van Gieson, 1000X. Fig. 3c: Mayor aumento del recuadro superior de la Fig. 3a. Glandulas tubuloalveolares simples de secrecion mucosa (G), corion de tejido conectivo denso (C), lumen (L), musculatura lisa plexiforme (ml) y serosa (S). Tincion: Van Gieson, 400X. Fig. 3d: Mayor aumento del recuadro de la Fig. 3c. Glandula tubuloalveolar simple de secrecion mucosa (G), Tincion: Van Gieson, 1000X. Fig. 3e: Mayor aumento del recuadro del centro de la Fig. 3a. Lumen (L), glandulas alveolares simples de secrecion mucosa (G), Tincion: Van Gieson, 400X. Fig. 3f: Mayor aumento del recuadro de la Fig. 3e. Glandulas alveolares simples (G) y epitelio prismatico seudoestratificado ciliado con celulas caliciformes (E) de la mucosa. Tincion: Van Gieson, 1000X.

Leyenda: Fig. 4a: Corte histologico panoramico de la pared de magnum con numerosos y gruesos pliegues (P) y su lumen (L). Tincion: H-E, 12,5X. Fig. 4b: Mayor aumento del recuadro de la Fig. 4a. Gruesos pliegues (P), mucosa (M), submucosa (SM), musculatura lisa (ml) de disposicion circular interna y plexiforme externa. Serosa (S). Tincion: H-E, 100X. Fig. 4c: Mayor aumento del recuadro de la Fig. 4b. Muestra un pliegue (P), la mucosa (M) con su epitelio (E) y corion de tejido conectivo con glandulas (G) y submucosa (SM). Tincion: HE, 200X. Fig. 4d: Mayor aumento del recuadro de la Fig. 4c. Muestra el epitelio de revestimiento prismatico seudoestratificado ciliado con celulas caliciformes (E) y corion de tejido conectivo con glandulas tubulares ramificadas de secrecion serosa (G). Tincion: H-E, 400X.

Leyenda: Fig. 5a: Corte histologico panoramico de la pared de istmo con numerosos y tortuosos pliegues (P), lumen (*), serosa (S) y musculatura lisa (ml). Tincion: H-E, 12,5X. Fig. 5b: Mayor aumento del recuadro de la Fig. 5a. Pliegue (P), mucosa (M), submucosa (*), musculatura lisa (ml) de disposicion circular interna y plexiforme externa. La primera se proyecta finamente por la submucosa de los pliegues. Serosa (S) y lumen (L). Tincion: H-E, 40X. Fig. 5c: Mayor aumento del recuadro de la Fig. 5b. El pliegue (P) muestra la mucosa (M) con su epitelio (E) y corion de tejido conectivo denso con glandulas (G). Submucosa (SM) y lumen (L). Tincion: Van Gieson, 200X. Fig. 5d: Mayor aumento del recuadro de la Fig. 5c. Mucosa con epitelio de revestimiento prismatico seudoestratificado ciliado con celulas caliciformes (E) y corion de tqjido conectivo denso con glandulas tubulares simples de secrecion serosa (G). Tincion: Van Gieson, 1000X.

Leyenda: Fig. 6a: Corte histologico panoramico de la pared de utero con largos y numerosos pliegues (P), serosa (S). Tincion: H-E, 12,5X. Fig. 6b: Mayor aumento del recuadro de la Fig. 6a. Pliegue (P), mucosa (M), submucosa (*), musculatura lisa (ml) de disposicion circular interna y plexiforme externa. La primera emite finas proyecciones hacia la submucosa de los pliegues. Tincion: H-E, 40X. Fig. 6c: Mayor aumento del recuadro de la Fig. 6b. El pliegue (P) muestra la mucosa (M) con su epitelio (E) y corion de tqjido conectivo con numerosas glandulas (G). Submucosa (SM). Tincion: H-E, 200X. Fig. 6d: Mayor aumento del recuadro de la Fig. 6c. Mucosa (M) con epitelio de revestimiento prismatico seudoestratificado ciliado con celulas caliciformes (E) y corion de tqjido conectivo con glandulas tubulares ramificadas de secrecion serosa (G). Submucosa (SM). Tincion: H-E, 400X.

Leyenda: Fig. 7a: Corte histologico panoramico de pared de vagina con pliegues (P) largos, ramificados y con vellosidades (V). Musculatura lisa (ml) de disposicion circular interna y plexiforme externa. La primera se proyecta en la submucosa (*) de los pliegues y sus ramificaciones. Tincion: HE, 12,5X. Fig. 7b: Mayor aumento del recuadro de la Fig. 7a. Muestra la musculatura lisa (ml) que se proyecta (flecha) en la submucosa (SM) de los pliegues (P) y ramificaciones. Vellosidades (V). Tincion: H-E, 100X. Fig. 7c: Mayor aumento del recuadro de la Fig. 7b. La musculatura lisa (ml) de la submucosa (SM) se proyecta en las ramificaciones (flecha) de los pliegues (P), y llega tambien a las vellosidades (V). H-E, 200X. Fig. 7d: Corte histologico de los pliegues (P) en su porcion distal donde se observan las vellosidades (V). Tincion: H-E, 100X. Fig. 7e: Mayor aumento del recuadro de la Fig. 7d. Muestra el epitelio (E) de la mucosa (M) que recubre los pliegues (P) y sus vellosidades (V). Submucosa (SM). Tincion: H-E, 200X. Fig. 7f: Mayor aumento del recuadro de la Fig. 7e. Muestra la mucosa (M) con su epitelio de revestimiento seudoestratificado prismatico ciliado con celulas caliciformes (E), que recubre las vellosidades (V). Tincion: H- E, 400X.
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Author:Illanes, Julio; Matus, Francisco; Leyton, Victor; Venegas, Felipe; Fertilio, Barbara; Castro, Mario
Publication:International Journal of Morphology
Date:Dec 1, 2018
Words:3414
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