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Descricao da comunidade ictioplanctonica e sua distribuicao espacial no estuario dos rios Piraque-acu e Piraque-mirim, Aracruz, ES, Brasil.

SUMMARY

The ichthyoplanktonic community of the Piraque-acu and Piraque-mirim rivers estuary, Aracruz, ES, Brazil, its spatial distribution and the relationships with the lunar cycle were studied weekly in October 2003 and February 2004 from bottom and surface samples collected nightly at eight sampling sites. The community was diverse but numerically dominated by the taxa Engraulidae and Microgobius meeki in both rivers and at both depths, the former being principally at the pre-flexion stage and the latter in post-flexion. The six most-abundant taxa presented specific patterns of abundance relative to moon phase that were different between rivers. Only Engraulidae and Microgobius meeki presented abundance varying during the lunar cycle. The stages of development of these two taxa were distributed differently in the Piraque-agu and the Piraque-mirim, indicating that each taxa exhibits a specific pattern of spatial distribution that is related to the environmental characteristics of this estuarine system.

RESUMO

A comunidade ictioplanctonica do estuario dos rios Piraqueacu e Piraque-mirim, Aracruz, ES, Brasil, sua distribuicao espacial e relacoes com o ciclo lunar foi estudada semanalmente nos meses de outubro de 2003 e fevereiro de 2004, com coletas na superficie e no fundo em cada ponto amostral durante o periodo noturno. A comunidade foi bastante diversa mas dominada pelos taxa Engraulidae e Microgobius meeki em ambos os rios, na superficie e no fundo, sendo o primeiro encontrado, principalmente, no estagio de pre-flexao e o outro no estagio de pos-flexao. Os seis taxa mais abundantes apresentaram padroes especificos de abundancia em relagao a fase da lua e distinto entre os rios. Apenas para Engraulidae e M. meeki nao houve uma variacao da abundancia relacionada ao ciclo lunar. Os estagios de desenvolvimento ontogenetico de Engraulidae e M. meeki distribuiram-se de maneira diferente no Piraque-acu e Piraque-mirim, indicando que cada taxon exibe um padrao de distribuicao espacial especifico que se relaciona com as caracteristicas ambientais desse sistema estuarino.

RESUMEN

La comunidad ictioplanctonica del estuario de los rios Piraque-acu e Piraque-mirim, Aracruz, Edo. Espirito Santo, Brasil, su distribucion espacial y relaciones con el ciclo lunar fue estudiada semanalmente en los meses de octubre de 2003 y febrero de 2004, con colectas en la superficie y en el fondo en cada punto muestral durante el periodo nocturno. La comunidad fue bastante diversa pero dominada por los taxa Engraulidae y Microgobius meeki en ambos rios, en la superficie y en el fondo, siendo el primero encontrado, principalmente, en estado de preflexion y el otro en estado de postflexion. Los seis taxa mas abundantes presentaron patrones especificos de abundancia en relacion a la fase de la luna y distinto entre los rios. Apenas para Engraulidae y M. meeki no hubo una variacion de la abundancia relacionada al ciclo lunar. Los estados de desarollo ontogenetico de Engraulidae y M. meeki se distribuyeron de manera diferente en el Piraque-agu y Piraque-mirim, indicando que cada taxon exibe un patron de distribuigao espacial especifico que se relaciona con las caracteristicas ambientales de ese sistema estuarino.

PALAVRAS-CHAVE / Ciclo Lunar / Desenvolvimento Ontogenetico / Distribuicao Espacial / Engraulidae / Microgobius meeki /

Introducao

Estuarios sao ecossistemas de transicao entre o continente e o oceano, sujeitos a intensa acao de forcas fisicas dentre as quais se destacam a entrada de agua doce e a oscilacao da mare (Miranda et al., 2002). Os estuarios, portanto, exibem gradientes ambientais que favorecem o recrutamento de especies com estruturas fisicas e troficas variadas (Ramos et al., 2006). Dessa forma, esses ecossistemas assumem expressiva importancia para varios organismos estuari nos e estuarino-dependentes. servindo, entre outros, como area de reproducao, refugio e crescimento. Aos estagios mais jovens, como larvas e juvenis, eles providenciam protecao contra predadores e uma rica fonte de alimento. Ambos proporcionam uma baixa razao de mortalidade e um crescimento rapido (Muelbert e Weiss, 1991; Morais e Morais, 1994; Barletta-Bergan et al., 2002a) que maximiza a probabilidade de sobrevivencia (Lazzari, 2001).

De maneira geral, os organismos planctonicos apresentam uma distribuicao agregada nas dimensoes horizontal e vertical, dentro de uma escala temporal e espacial. Nos estuarios as constantes flutuaqoes das caracteristicas ambientais influenciam de maneira ativa o padrao de distribuicao desses organismos de pequeno poder natatorio. A acao das forcantes fisicas, porem, e modulada pelo proprio comportamento do organismo (Berasategui et al., 2004). Segundo Miller (1988), dois mecanismos de transporte larval tem sido sugeridos. O primeiro consiste num deslocamento vertical na coluna d' agua dependente da fase da mare. Esse e frequentemente chamado TST, sigla para tidal stream transport. O segundo mecanismo e independente da selecao de correntes de mare. Nesse caso, o organismo pode influenciar ativamente seu transporte, mas o estagio de desenvolvimento larval e o poder natatorio determinam em grande parte a habilidade em alterar sua distribuicao (Boehlert e Mundy, 1988).

A dinamica ictioplanctonica em estuarios brasileiros ainda apresenta algumas brechas em seu conhecimento. Estudos mais detalhados tem sido realizados, principalmente, nas regioes norte e nordeste (Araujo-Lima et al., 2001; Ekau et al., 2001; Barletta-Bergan et al., 2002a, b), sul (Muelbert e Weiss, 1991; Godefroid et al., 2001; Freitas e Muelbert, 2004) e mais recentemente na regiao sudeste do pais (Joyeux et al., 2004; Castro et al., 2005). Portanto, este trabalho tem como objetivo descrever a comunidade ictioplanctonica, analisar diferencas em sua distribuicao horizontal e vertical e relaciona-la as caracteristicas hidrologicas locais e avaliar as relacoes dos taxa mais abundantes com o ciclo lunar.

Metodologia

Area de estudo

O estuario dos rios Piraqueacu e Piraque-mirim, Aracruz, ES, Brasil (40[degrees]09'W, 19[degrees]57'S), possui uma area aproximada de 510ha de espelho d'agua e 1234ha de manguezal (Rhizophora mangle, Avecenia shaueriana e Laguncularia racemosa; Barroso, 2004). O clima da regiao e o tropical litoraneo caracterizado por um inverno seco e pouco acentuado e o indice pluviometrico e de, aproximadamente, 1250mm anuais (ANA, 2004).

Esse sistema estuarino tem dois afluentes principais (Figura 1), o Piraque-acu (PA) e Piraque-mirim (PM). Segundo Barroso (2004) e Bruno B. Pereira (comunicacao pessoal), a temperatura da agua exibe variacao sazonal bem marcada e e espacialmente uniforme. O PA apresenta salinidade bastante variavel devido ao aporte de agua continental oriundo dos 378,60[km.sup.2] da bacia de drenagem. A salinidade tambem e fortemente influenciada pelo regime pluvial e diminui na estacao chuvosa durante a qual o gradiente estuarino e especialmente marcado. Ao contrario, o PM apresenta caracteristicas fisico-quimicas relativamente estaveis por receber um baixo fluxo de agua doce de uma bacia hidrografica reduzida (69,42[km.sup.2]).

[FIGURE 1 OMITTED]

Amostragem

As campanhas (Tabela I) foram realizadas nos meses de outubro de 2003 (4 campanhas) e fevereiro de 2004 (4 campanhas) a intervalos de aproximadamente uma semana para que fosse possivel coletar em varias condicoes de lua (cheia, minguante, nova e crescente) e de amplitude de mare (sizigia e quadratura). Foram estabelecidos quatro pontos amostrais em cada rio. Nos dois rios, o ponto 4 foi o mais externo, proximo a boca do estuario, e o ponto 1 foi o mais interno (Figura 1). Esses pontos foram amostrados de maneira pseudo-aleatoria para minimizar os efeitos de fatores que poderiam influenciar os resultados, tais como tempo decorrido depois do por-do-sol, estagio e forca da mare. Em cada campanha foram coletadas duas amostras por ponto durante o periodo noturno, uma na superficie e outra no fundo, para avaliar a distribuicao vertical do ictioplancton. Foi obtido um total de 128 amostras, nao havendo replicas para as mesmas, sendo que todas foram inteiramente triadas e o volume medio de agua filtrada foi de 88,4 [+ or -] 5,7[m.sup.3]. Os arrastos foram feitos com uma rede cilindro-conica de 2,5m de comprimento com malha de 500[micro]m e 0,50m de diametro de abertura da boca, equipada com um fluxometro mecanico (General Oceanics 2030R). A rede foi puxada por um barco a motor, em trajetoria circular e com duracao de 5min. Para os arrastos de superficie, a rede foi mantida a aproximadamente um metro de profundidade com ajuda de um peso e uma boia. Para os arrasto de fundo, a boia foi retirada e foi colocado um peso maior.

Dados de salinidade e temperatura foram medidos na superficie e no fundo com uma multissonda YSI 85, com excecao do 27/02/2004 e do ponto PM-4 superficie e fundo no dia 07/10/2003. Os horarios e alturas de mare foram obtidos das tabuas de mare editadas pela Diretoria de Hidrografia e Navegacao da Marinha do Brasil (www. mar.mil.br/dhn/chm/tabuas/ index.htm).

Processamento

O ictioplancton, apos ter sido separado do resto do material planctonico, foi enumerado e identificado ao menor nivel taxonomico e armazenado em potes com formol 5%. Os ovos encontrados nas amostras foram apenas enumerados.

Foi identificado o estagio de desenvolvimento ontogenetico dos dois taxa mais representativos (Engraulidae e Microgobius meeki). O desenvolvimento larval foi dividido em tres estagios: pre-flexao, flexao e pos-flexao, baseado no grau de flexao da secao terminal da notocorda durante o desenvolvimento da nadadeira caudal. No estagio de pre-flexao a notocorda esta reta e as estruturas da nadadeira caudal podem estar comecando a se formar no lado ventral da notocorda. Durante o estagio de flexao, a notocorda curva-se para cima e suporta os raios da nadadeira caudal, que se encontra mais desenvolvida. O estagio de pos-flexao apresenta os elementos da nadadeira caudal bem desenvolvidos, mas nao completamente formados e finaliza com o inicio da transformacao para o estagio de juvenil. Foram classificados como juvenis os individuos que apresentavam todos os raios das nadadeiras e eram similares aos adultos (Richards, 2003).

Andlise estatistica

A abundancia de larvas, estagios larvais e ovos (100[m.sup.-3]) foi estimada para cada amostra. As variaveis biologicas e fisico-quimicas foram testadas quanto a normalidade atraves do teste de Kolmogorov-Smirnov (KS; Legendre e Legendre, 1983). Todas as variaveis apresentaram uma distribuicao diferente da normal (entre p [less than or equal to] 0,001 e p= 0,011) e, portanto, foram testadas pelos testes nao-parametricos de KruskalWallis (KW) para dados nao pareados e de Friedman (F) e Wilcoxon (W) para dados pareados (Zar, 1999). As fases da lua foram utilizadas como fator fixo (n = 32) no teste de Kruskal-Wallis. Em caso de resultado significante, o teste de Duncan foi aplicado para determinar como se diferenciavam os niveis das variaveis dependentes. Os pontos amostrais foram testados por Friedman (1 a 4; n = 16) e a profundidade (superficie e fundo; n= 32) e os rios (PA e PM; n= 64) pelo teste de Wilcoxon, utilizando 10000 reamostragens de Monte Carlo. Diferencas significativas foram exploradas pelo teste de Bonferroni. Os pontos amostrais e as fases da lua foram testados separadamente para cada rio. Todos os testes citados foram realizados utilizando o programa SPSS 8.0 e com valor de [alpha] = 0,05. Todas as medias foram acompanhadas do erro padrao (SE). O indice de diversidade de Shannon-Wiener (utilizando [log.sub.10]) para os meses de amostragem e os pontos amostrais foi calculado de acordo com a formula

Shannon = -[n.summation over (i=1)[[n.sub.i]/N x [log.sub.10] ([n.sub.i]/N])]

onde Shannon: indice de diversidade, ni: numero de individuos do taxon i na amostra, e N: numero total de individuos da amostra.

Resultados

O ambiente

A temperatura media no PA variou entre 26 [+ or -] 0,6[degrees]C na superficie e 25,7 [+ or -] 0,5[degrees]C no fundo, enquanto que no PM foi de 25,8 [+ or -] 0,6[degrees]C na superficie e 25,9 [+ or -] 0,6[degrees]C no fundo (Figura 2a, b). A temperatura variou entre as fases da lua nos dois rios, sendo maior na lua cheia (Figura 2e, f). Em nenhum dos dois rios houve variacao significativa de temperatura entre os pontos e entre profundidades (W; p = 0,126 para o PA, e p = 0,121 para o PM). Os gradientes termicos de 1[degrees]C entre jusante e montante no PA e de, aproximadamente, 0,5[degrees]C entre superficie e fundo na jusante do PM nao foram detectados pelas analises. Uma pequena estratificacao vertical foi detectada no PA para a salinidade (28,7 [+ or -] 2,6 na superficie e 31,3 [+ or -] 1,7 no fundo) enquanto, em geral, o PM apresentou homogeneidade vertical (33 [+ or -] 1,5 para ambas as profundidades) e maior salinidade que o PA (Figura 2c, d). Nao houve diferencas significativas de salinidade entre as fases da lua em ambos os rios (Figura 2g, h), hem entre as diferentes profundidades (W; p = 0,119 para o PA e p= 0,871 para o PM). Mas houve diferencas entre os pontos amostrais no PA onde o ponto 1 foi significativamente diferente do ponto 3.

[FIGURE 2 OMITTED]

A amplitude calculada das mares amostradas (pelas tabuas de mare da DHN) variou de 0,6 a 1,2m em outubro de 2003 e de 0,2 a 1,6m em fevereiro de 2004, em funcao das fases da lua e da alternancia equinocio / solsticio (Figura 3).

[FIGURE 3 OMITTED]

A comunidade

De um total de 15570 larvas, foram identificados 36 taxa sendo 16 em nivel de especie, 8 em nivel de genero, 11 em nivel de familia e 1 em nivel de subfamilia (Tabela II). Apenas quatro larvas nao foram identificadas por estarem danificadas ou pouco desenvolvidas. Desse total de taxa, quatro foram encontrados apenas na superficie e seis apenas no fundo (Tabela II). Foi enumerado um total de 28573 ovos. Os taxa mais abundantes, na superficie ou no fundo (abundancia media [greater than or equal to] 1 individuo por 100[m.sup.-3] na superficie ou no fundo) foram Engraulidae, M. meeki, C. boleosoma, Clupeidae, Eucinostomus sp. e M. furnieri (Tabela II). A maior parte das larvas de Clupeidae encontravam-se em estagio inicial de desenvolvimento (pra-flexao) enquanto que as de Eucinostomus sp. encontravam-se em estagio de pos-flexao. Com excecao de Eucinostomus sp., todos os outros taxa foram mais abundantes no mes de fevereiro de 2004.

Esses taxa apresentaram padroes diferentes em relacao a variacao na abundancia ao longo do ciclo lunar (Figura 4). Assim, no PA, os Clupeidae foram mais abundantes nas luas crescente e minguante, C. boleosoma nas luas minguante e nova, Eucinostomus sp. nas luas minguante e nova, M. furnieri nas luas cheia e crescente, e ovos nas luas minguante e crescente (Figura 4c-g). No PM, os Clupeidae foram mais abundantes na lua cheia, Eucinostomus sp. nas luas minguante, nova e crescente, M. furnieri e ovos na lua crescente (Figura 4c, e-g). Engraulidae (no PA e PM), M. meeki (no PA e PM) e C. boleosoma (no PM) nao apresentaram diferencas significativas entre as fases da lua (Figura 4a, b, d). Apesar de C. boleosoma nao ter apresentado diferenca significativa para o PM, pode-se observar queeste taxon apresentou valores de abundancia mais elevados nas luas minguante e nova, assim como ocorreu no PA (Figura 4d).

[FIGURE 4 OMITTED]

Foi detectada variacao espacial na distribuicao horizontal de C. boleosoma no PA, M. furnieri no PM e M. meeki em ambos os rios (Figuras 5 e 6). Porem, os testes de Bonferroni, posteriormente aplicados sobre os dados, nao evidenciaram essas diferencas. Apesar disso, observa-se que C. boleosoma foi mais abundante no ponto 4, diminuindo em direcao ao ponto 1, M. furnieri foi mais abundante no ponto 3 na superficie e no ponto 1 no fundo, e menos abundante no ponto 4 em ambas as profundidades (Figura 5). M. meeki mostrou maior abundancia nos pontos 4, diminuindo para os pontos 1 (Figura 6c, d). Em nenhum dos seis taxa foi detectado variacao vertical da abundancia.

[FIGURES 5-6 OMITTED]

O indice de diversidade de Shannon no PA variou de 0,26 [+ or -] 0,04 a 0,46 [+ or -] 0,06 e no PM de 0,23 [+ or -] 0,06 a 0,51 [+ or -] 0,05. Nao houve diferencas significativas entre a superficie e o fundo (W, p= 0,251 para o PA e p= 0,622 para o PM) e entre os pontos no PM, mas houve diferencas significativas entre os pontos no PA (Figura 7a, c). No PM a diversidade foi significativamente maior nas luas nova, minguante e crescente e o PA nao mostrou diferencas significativas entre as fases da lua (Figura 7b, d).

[FIGURE 7 OMITTED]

Desenvolvimento ontogenatico

Das 13046 larvas de Engraulidae, 6797 se encontravam no estagio de pre-flexao, 870 em flexao, 5161 em posflexao e 109 eram juvenis. No PA a abundancia por estagio de desenvolvimento larval de Engraulidae variou de 31,47 [+ or -] 10,07 para pos-flexao a 1,50 [+ or -] 0,42 para juvenil na superficie, e de 69,36 [+ or -] 15,11 para pos-flexao a 1,33 [+ or -] 0,51 para juvenil no fundo, enquanto que no PM variou de 28,49 [+ or -] 12,70 para pra-flexao a 0,10 [+ or -] 0,07 para juvenil na superficie, e de 101,59 [+ or -] 36,38 para pra-flexao a 0,84 [+ or -] 0,24 para juvenil no fundo (Figura 8a, b). Entre os pontos amostrais apenas os juvenis mostraram diferencas significativas no rio Piraque-acu. Entre a superficie e o fundo nao ocorreram diferencas significativas para nenhum dos estagios larvais e para juvenis de Engraulidae.

[FIGURE 8 OMITTED]

A abundancia dos estagios larvais e de juvenil em relacao a fase da lua apresentou diferencas significativas para os estagios de pra-flexao no PA e PM, de flexao no PM, e juvenil no PA. O estagio de pra-flexao foi mais abundante nas luas nova e cheia, flexao nas luas minguante e cheia e juvenil na lua minguante (Figura 9a, b).

[FIGURE 9 OMITTED]

Mesmo nao havendo diferencas significativas entre os pontos, os graficos mostraram que os estagios de pra-flexao e pos-flexao distribuem-se de maneira distinta. No PA, foi observado que esses estagios apresentaram maiores valores de abundancia no PA-1 superficie e fundo e no PM os maiores valores de abundancia foram observados no PM-4 superficie e fundo (Figura 10a, b).

[FIGURE 10 OMITTED]

O taxon M. meeki foi dominado, numericamente, pelo estagio final de desenvolvimento larval. Das 1041 larvas 74 encontravam-se no estagio de pra-flexao, 80 no estagio de flexao, 760 no estagio de pos-flexao e 127 eram juvenis. A abundancia dos estagios de desenvolvimento larval no PA variou de 6,29 [+ or -] 3,0 para posflexao a 0,44 [+ or -] 0,25 para praflexao na superficie, e de 9,59 [+ or -] 1,78 para pos-flexao a 0,97 [+ or -] 0,37 para pra-flexao no fundo. No PM a abundancia dos estagios de desenvolvimento larval variou de 4,20 [+ or -] 1,12 para pos-flexao a 0,13 [+ or -] 0,07 para juvenil na superficie, e de 5,29 [+ or -] 1,22 para pos-flexao a 0,51 [+ or -] 0,26 para pra-flexao no fundo (Figura 8c, d). Nao ocorreram diferencas significativas entre a superficie e fundo para nenhum dos estagios larvais e juvenis de M. meeki.

Em relacao a lua, os estagios de pra-flexao e pos-flexao foram significativamente diferentes nos dois rios e flexao apenas no PA. Pra-flexao foi mais abundante nas luas crescente, cheia e nova, flexao na lua cheia e pos-flexao nas luas crescente e minguante (Figura 9c, d).

O estagio de pra-flexao mostrou diferencas significativas entre os pontos no rio Piraque-acu e o estagio de pos-flexao nos dois rios. Pra-flexao foi mais abundante no PA-4 superficie e fundo e pos-flexao no PA-4 e PM-4 superficie e fundo (Figura 10c, d).

Discussao

A comunidade ictioplanctonica do estuario dos rios Piraque-acu e Piraque-mirim foi compreendida por muitas espacies ocasionais e poucos taxa abundantes, sendo dominada numericamente por Engraulidae e M. meeki. Ape sar do curto periodo de amostragem, os taxa encontrados sao similares aos encontrados em amostragens anuais assim como aqueles que sao dominantes (Bruno B. Pereira, comunicacao pessoal). A dominancia numarica das familias Engraulidae e Gobiidae foi registrada tambam no canal de Santa Cruz, Pernambuco, Brasil (Ekau et al., 2001), no rio Cayenne, Guiana Francesa (Morais e Morais, 1994) e na baia de Vitoria, Espirito Santo, Brasil (Joyeux et al., 2004).

Com excecao de Eucinostomus sp., todos os taxa foram mais abundantes no mes de fevereiro de 2004. E provavel que esse padrao esteja relacionado com as flutuacoes sazonais. Durante a estacao chuvosa, o aumento do aporte fluvial pode resultar na diminuicao da salinidade e na elevacao da concentracao de nutrientes. Isso tende a favorecer o aumento da biomassa planctonica (Sanchez-Velasco et al., 1996), o que pode influenciar na distribuicao temporal das espacies. Morais e Morais (1994) estabeleceram um alto grau de recrutamento de M. furnieri durante a estacao chuvosa, sendo que esse recrutamento foi dependente da baixa salinidade. Barietta-Bergan et al. (2002b) observaram grande abundancia durante a estacao chuvosa de espacies que desovam na regiao costeira, enquanto Sanchez-Velasco et al. (1996) atribuiram uma maior abundancia de ictioplancton nessa estacao ao aumento da produtividade primaria e entrada de mataria organica.

Os taxa Engraulidae, M. meeki, Clupeidae, C. boleosoma, Eucinostomus sp. e M. furnieri foram encontrados tanto na superficie como no fundo. Os estagios larvais dos dois taxa mais abundantes tambam seguiram esse padrao homogeneo de distribuicao vertical. Esses resultados sao surpreendentes porque se esperava que organismos de pequeno poder natatorio usassem matodos 'alternativos' para se deslocar horizontalmente ou permanecer em uma faixa adequada de condicoes ambientais. Possivelmente, isso esta relacionado a ausencia de estratificacao marcada na salinidade durante os dois periodos amostrados. Outros estudos, de maior duracao, demonstram tal estratificacao, particularmente do PA (Bruno B. Pereira, comunicacao pessoal). Amostragens diurnas no estuario dos rios Piraque-acu e Piraque-mirim concomitantes as coletas mensais noturnas, mostraram uma abundancia reduzida desses taxa no periodo diurno quando comparadas ao periodo noturno e os taxa Engraulidae, M. meeki, Eucinostomus sp. e C. boleosoma foram significativamente mais abundantes nas amostras noturnas (Rafael Sant'Anna, comunicacao pessoal). Essa distribuicao ampla na coluna d'agua pode indicar que alguns desses taxa podem exibir movimentos verticais na coluna d'agua. Os movimentos verticais podem ser uma resposta adaptativa a 1) os individuos seguirem um nivel de luz preferencial, que pode resultar da variacao dia/noite e luz da lua; 2) evitar predadores; 3) seguir concentracoes otimas de fonte de alimentacao; 4) migrar para a camada d'agua com condicoes mais favoraveis, como temperatura, salinidade e oxigenio dissolvido; e 5) sincronizar sua posicao vertical ao sinal de mare dominante que, consequentemente, pode modular sua migracao (Boehlert e Mundy, 1988; Sclafani et al., 1993).

A magnitude da mare muda em concordancia coma fase da lua, sendo menor nas fases de lua crescente e minguante (mare de quadratura) e maior nas luas cheia e nova (mare de sizigia). Essas variacoes de amplitude causam alteracoes na salinidade, temperatura e turbidez da agua, assim como na velocidade e alcance da corrente e todos esse fatores podem afetar o transporte larval (Boehlert e Mundy, 1988; Mazunder e Arima, 2005). Contudo, poucos trabalhos relatam a influencia da lua sobre a comunidade ictioplanctonica. O padrao de abundancia dos taxa mais representativos em relacao a fase da lua foi especifico a cada taxa, frequentemente sem queeste pareca relacionado a amplitude da mare (e.g.C. boleosoma, M. furnieri). Nos casos especificos dos Engraulidae e M. meeki, padroes distintos de distribuicao foram evidenciados entre varios estagios de desenvolvimento enquanto que nenhum padrao foi detectado para a populacao total. Esses padroes foram, essencialmente, concordantes entre rios. Nos dois taxa, estagios mals jovens (pre-flexao) mostraram tendencia a maior abundancia nas luas de sizigia (cheia e nova) enquanto estagios mais avancados (pos-flexao) mostraram distribuicao temporal essencialmente uniforme durante o ciclo lunar (Engraulidae) ou maior abundancia nos periodos de quadratura (M. meeki). As outras fases de desenvolvimento sao de interpretacao mais delicada devido a baixa abundancia decorrente da transitoriedade do estagio (flexao) ou baixa adequacao do matodo de captura (juvenis pelagicos de alto poder natatorio ou bentonicos de baixa capturabilidade). Na Australia, larvas de peixes recifais nao apresentaram padrao lunar ou semilunar na colonizacao embora na fase da lua tenha certa influencia a 'pesca' total (Kingsford e Finn, 1997). As capturas sao, frequentemente, maiores em luas nova e cheia, mas picos significantes na abundancia aconteceram em outras fases e as variacoes sao, tambam, frequentes entre os anos de amostragem. Esses autores propoem uma combinacao da influencia lunar com outros fatores caracteristicos de cada ambiente para explicar os processos que influenciam o momento e a magnitude de entrada das larvas colonizadoras em recifes de corais. Esses resultados contrastam com os de outros autores que demonstraram uma influencia significativa da fase lunar. Assim, a abundancia de Penaeus plejebus foi maior em lua cheia (Griffiths, 1999) e a abundancia das larvas de Rhabdosargus holubi foi maior nas luas nova e cheia (Cowley et al., 2001). Hampela et al. (2003) determinaram que a estrutura da comunidade de um canal de marisma varia com o ciclo lunar. Nao somente a abundancia total a maior nas mares de sizigia e menor nas de quadratura, mas a mudanca na amplitude da mare tambam resulta em comunidades diferentes nessas mares. A provavel existencia de padroes diversos em diferentes estagios da fase larval implica que padroes gerais podem ser ocultados e, portanto, dificilmente sao percebiveis.

O estagio de desenvolvimento no qual os peixes estao presentes no estuario pode, em grande parte, determinar sua habilidade em alterar de maneira comportamental sua distribuicao (Boehlert e Mundy, 1988). Alam disso, as diferencas na distribuicao de classes de tamanho entre diferentes habitats tem sido usado frequentemente para inferir o movimento de juvenis para o habitat de adultos (Gillanders et al., 2003). As larvas de Engraulidae mostraram dois padroes de distribuicao horizontal distintos para os dois rios. No PA, as maiores abundancias dos estagios de pra e pos-flexao, tanto na superficie e no fundo, foram encontradas no ponto mais interno e essa abundancia diminui em direcao a jusante. De acordo com os padroes identificados acima, pode-se sugerir que esse taxon utilize-se do "tidal stream transport" no PA, por esse rio apresentar-se estratificado, favorecendo o deslocamento por selecao de massas de agua especificas. Entretanto, a presenca do estagio de posflexao no ponto 1 sugere que essa distribuicao tambam pode ser regulada ativamente pela natacao (no plano horizontal), que a determinada pelo desenvolvimento larval. Contudo, no PM o estagio de pra-flexao foi mais abundante no ponto mais externo e pos-flexao, em areas mais internas. O PM apresenta caracteristicas mais estaveis entre a superficie e o fundo. Essas caracteristicas e o padrao de distribuicao dos estagios larvais podem evidenciar que o mecanismo de transporte passivo (TST) e menos favorecido. Os estagios de pra-flexao e pos-flexao de M. meeki apresentaram maiores valores de abundancia no ponto 4, na superficie e no fundo, tanto no PA como no PM. Esse padrao de distribuicao pode evidenciar que o tidal stream transport seja o mecanismo menos favoravel ao seu deslocamento. Portanto, torna-se mais evidente que o taxon M. meeki possa regular sua distribuicao horizontal utilizando-se principalmente da sua capacidade natatoria. Assim, o tidal stream transport seria o mecanismo de transporte menos evidente, nao sendo possivel estabelecer uma correlacao desse tipo de transporte com o padrao distributivo dos estagios larvais dessa espacie.

Dessa maneira, a distribuicao horizontal das larvas de Engraulidae e M. meeki no PA e PM depende da interacao entre os mecanismos de transporte, caracteristicas abiotica e fatores biologicos, como a distribuicao da larva na coluna d'agua. Entretanto, para determinar o mecanismo exato de transporte do ictioplancton outros fatores como caracterizacao das massas d'agua que penetram no estuario e o comportamento migratorio de cada espacie devem ser levados em consideracao.

Recebido: 22/09/2006. Modificado: 15/01/2007. Aceito: 16/01/2007.

REFERENCIAS

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Ligia M. Coser. Biologa e Mestra em Ciencias Biologicas, Universidade Federal do Espirito Santo (UFES). Bolsista Cordinacao de Aperfeicoamento de Pessoal de Nivel Superior.

(CAPES). Endereco: Depto de Ecologia, Universidade Federal do Espirito Santo, Av. Fernando Ferrari, 514, Goiabeiras, 29075910, Vitoria-ES, Brasil. e-mail: ligiamcoser@yahoo.com.br

Bruno B. Pereira. Biologo e Mestre em Ciencias Biologicas, UFES, Brasil. Bolsista CAPES. e-mail: brunobicp@yahoo.com.br

Jean-Christophe Joyeux. Biologo pela Universite Montpellier II, Franca. Pos-doutor pela North Carolina State University, Estados Unidos. Professor UFES, Brasil. e-mail: joyeux@npd.ufes.br
TABELA I
DADOS GERAIS DA AMOSTRAGEM
SEMANAL DE ICTIOPLANCTON NOS RIOS
PIRAQUE-ACU E PIRAQUE-MIRIM

Campanha         Data de        Intervalo      Lua
               Amostragem        (dias)

01          01 outubro 2003        --         Nova
02          07 outubro 2003         6       Crescente
03          13 outubro 2003         6         Cheia
04          21 outubro 2003         8       Minguante
05          04 fevereiro 2004      --       Crescente
06          11 fevereiro 2004       7         Cheia
07          18 fevereiro 2004       7       Minguante
08          27 fevereiro 2004       8         Nova

TABELA II
LISTA TAXONOMICA E ABUNDANCIA (MEDIA [+ or -] SE) DOS TAXA
IDENTIFICADOS NOS RIOS PIRAQUE-ACU E PIRAQUE-MIRIM

    Familia                  Taxa                   Abundancia
                                                 (100[m.sup.-3])

                                                        PA

                                                    Superficie

Achiridae          Achirus lineatus             0,07 [+ or -] 0,05
                   (Linnaeus, 1758)
                   Trinectes sp.                0,24 [+ or -] 0,12
                   *                            0,12 [+ or -] 0,10
Atherinopsidae     Atherinella brasiliensis     0,07 [+ or -] 0,05
                   (Quoy & Gaimard, 1825)
                   *                            0,04 [+ or -] 0,04
Blenniidae         *                            0,20 [+ or -] 0,09
Carangidae         Oligoplites palometa                 --
                   (Cuvier, 1832)
                   *                                    --
Clupeidae          *                            2,70 [+ or -] l,26
Cynoglossidae      Symphurus sp.                0,07 [+ or -] 0,05
Eleotridae         Dormitator maculatus                 --
                   (Bloch, 1792)
                   Eleotris pisonis                     --
                   (Gmelin, 1789
                   Guavina guavina                      --
                   (Valenciennes, 1837)
Elopidae           Elops saurus Linnaeus,       0,12 [+ or -] 0,07
                   1766
Engraulidae        *                           64,33 [+ or -] 20,48
Gerreidae          Eucinostomus sp.             0,64 [+ or -] 0,35
Gobiidae           Bathygobius soporator        0,03 [+ or -] 0,03
                   (Valenciennes, 1837)
                   Ctenogobius boleosoma        3,92 [+ or -] l,54
                   (Jordan & Gilbert, 1882)
                   Gobionellus stomatus         0,22 [+ or -] 0,10
                   Starks, 1913
                   Microgobius meeki            8,19 [+ or -] 3,07
                   Evermann & Marsh,
                   1899
                   *                            0,32 [+ or -] 0,23
Hemiramphidae      Hemirhamphus sp.                     --
                   Hyporamphus sp.              0,03 [+ or -] 0,03
Haemulidae         *                                    --
Labrisomidae       *                                    --
Mugilidae          *                            0,03 [+ or -] 0,03
Ophichthidae       Myrophis punctatus           0,07 [+ or -] 0,05
                   Lutken, 1852
Paralichthyidae    Citharichthys sp.                    --
Sciaenidae         Micropogonias furnieri       0,50 [+ or -] 0,31
                   (Desmarest, 1823)
                   Stellifer rastrifer          0,26 [+ or -] 0,11
                   (Jordan, 1889
                   Stellifer sp.                        --
                   *                                    --
Syngnathidae (1)   *                            0,74 [+ or -] 0,30
Syngnathidae       Hippocampus reidi                    --
                   Ginsburg, 1933
Tetraodontidae     Sphoeroides greeleyi         0,18 [+ or -] 0,10
                   (Gilbert, 1900)
                   Sphoeroides sp.              0,50 [+ or -] 0,24
Nao                *                                    --
identificados
Ovos                                           60,04 [+ or -] 19,46

    Familia                  Taxa                   Abundancia
                                                 (100[m.sup.-3])

                                                        PA

                                                      Fundo

Achiridae          Achirus lineatus             0,32 [+ or -] 0,11
                   (Linnaeus, 1758)
                   Trinectes sp.                0,27 [+ or -] 0,10
                   *                            0,08 [+ or -] 0,06
Atherinopsidae     Atherinella brasiliensis     0,08 [+ or -] 0,06
                   (Quoy & Gaimard, 1825)
                   *                                    --
Blenniidae         *                            0,23 [+ or -] 0,12
Carangidae         Oligoplites palometa                 --
                   (Cuvier, 1832)
                   *                                    --
Clupeidae          *                            4,61 [+ or -] 2,70
Cynoglossidae      Symphurus sp.                0,03 [+ or -] 0,03
Eleotridae         Dormitator maculatus         0,03 [+ or -] 0,03
                   (Bloch, 1792)
                   Eleotris pisonis             0,03 [+ or -] 0,03
                   (Gmelin, 1789
                   Guavina guavina              0,09 [+ or -] 0,06
                   (Valenciennes, 1837)
Elopidae           Elops saurus Linnaeus,       0,20 [+ or -] 0,11
                   1766
Engraulidae        *                          143,55 [+ or -] 32,56
Gerreidae          Eucinostomus sp.             2,13 [+ or -] l,33
Gobiidae           Bathygobius soporator                --
                   (Valenciennes, 1837)
                   Ctenogobius boleosoma        4,00 [+ or -] 2,08
                   (Jordan & Gilbert, 1882)
                   Gobionellus stomatus         0,30 [+ or -] 0,14
                   Starks, 1913
                   Microgobius meeki           12,73 [+ or -] 2,18
                   Evermann & Marsh,
                   1899
                   *                                    --
Hemiramphidae      Hemirhamphus sp.                     --
                   Hyporamphus sp.              0,42 [+ or -] 0,15
Haemulidae         *                            0,03 [+ or -] 0,03
Labrisomidae       *                                    --
Mugilidae          *                                    --
Ophichthidae       Myrophis punctatus                   --
                   Lutken, 1852
Paralichthyidae    Citharichthys sp.            0,06 [+ or -] 0,04
Sciaenidae         Micropogonias furnieri       1,60 [+ or -] 0,76
                   (Desmarest, 1823)
                   Stellifer rastrifer          0,49 [+ or -] 0,24
                   (Jordan, 1889
                   Stellifer sp.                0,06 [+ or -] 0,04
                   *                                    --
Syngnathidae (1)   *                            0,27 [+ or -] 0,09
Syngnathidae       Hippocampus reidi            0,08 [+ or -] 0,06
                   Ginsburg, 1933
Tetraodontidae     Sphoeroides greeleyi         0,03 [+ or -] 0,03
                   (Gilbert, 1900)
                   Sphoeroides sp.              0,26 [+ or -] 0,10
Nao                *                                    --
identificados
Ovos                                          370,89 [+ or -] 150,49

    Familia                  Taxa                   Abundancia
                                                 (100[m.sup.-3])

                                                        PM

                                                    Superficie

Achiridae          Achirus lineatus             0,11 [+ or -] 0,8
                   (Linnaeus, 1758)
                   Trinectes sp.                0,11 [+ or -] 0,06
                   *                            0,10 [+ or -] 0,07
Atherinopsidae     Atherinella brasiliensis     0,11 [+ or -] 0,06
                   (Quoy & Gaimard, 1825)
                   *                                    --
Blenniidae         *                            0,18 [+ or -] 0,14
Carangidae         Oligoplites palometa                 --
                   (Cuvier, 1832)
                   *                            0,04 [+ or -] 0,04
Clupeidae          *                            1,05 [+ or -] 0,28
Cynoglossidae      Symphurus sp.                0,14 [+ or -] 0,11
Eleotridae         Dormitator maculatus                 --
                   (Bloch, 1792)
                   Eleotris pisonis                     -
                   (Gmelin, 1789
                   Guavina guavina              0,03 [+ or -] 0,03
                   (Valenciennes, 1837)
Elopidae           Elops saurus Linnaeus,       0,06 [+ or -] 0,04
                   1766
Engraulidae        *                           49,80 [+ or -] 14,86
Gerreidae          Eucinostomus sp.             1,24 [+ or -] 0,67
Gobiidae           Bathygobius soporator        0,07 [+ or -] 0,07
                   (Valenciennes, 1837)
                   Ctenogobius boleosoma        1,94 [+ or -] 0,66
                   (Jordan & Gilbert, 1882)
                   Gobionellus stomatus         0,40 [+ or -] 0,13
                   Starks, 1913
                   Microgobius meeki            4,62 [+ or -] l,14
                   Evermann & Marsh,
                   1899
                   *                            0,03 [+ or -] 0,03
Hemiramphidae      Hemirhamphus sp.             0,04 [+ or -] 0,04
                   Hyporamphus sp.              0,18 [+ or -] 0,10
Haemulidae         *                                    --
Labrisomidae       *                            0,33 [+ or -] 0,33
Mugilidae          *                            0,03 [+ or -] 0,03
Ophichthidae       Myrophis punctatus           0,03 [+ or -] 0,03
                   Lutken, 1852
Paralichthyidae    Citharichthys sp.                    --
Sciaenidae         Micropogonias furnieri       0,14 [+ or -] 0,07
                   (Desmarest, 1823)
                   Stellifer rastrifer          0,14 [+ or -] 0,08
                   (Jordan, 1889
                   Stellifer sp.                0,07 [+ or -] 0,05
                   *                                    --
Syngnathidae (1)   *                            0,16 [+ or -] 0,07
Syngnathidae       Hippocampus reidi            0,20 [+ or -] 0,09
                   Ginsburg, 1933
Tetraodontidae     Sphoeroides greeleyi         0,11 [+ or -] 0,06
                   (Gilbert, 1900)
                   Sphoeroides sp.              0,45 [+ or -] 0,22
Nao                *                            0,10 [+ or -] 0,07
identificados
Ovos                                          165,27 [+ or -] 80,26

    Familia                  Taxa                   Abundancia
                                                 (100[m.sup.-3])

                                                        PM

                                                      Fundo

Achiridae          Achirus lineatus             0,08 [+ or -] 0,6
                   (Linnaeus, 1758)
                   Trinectes sp.                0,47 [+ or -] 0,16
                   *                            0,03 [+ or -] 0,03
Atherinopsidae     Atherinella brasiliensis     0,26 [+ or -] 0,13
                   (Quoy & Gaimard, 1825)
                   *                                    --
Blenniidae         *                            0,27 [+ or -] 0,12
Carangidae         Oligoplites palometa         0,04 [+ or -] 0,04
                   (Cuvier, 1832)
                   *                                    --
Clupeidae          *                            1,77 [+ or -] l,02
Cynoglossidae      Symphurus sp.                0,29 [+ or -] 0,16
Eleotridae         Dormitator maculatus                 --
                   (Bloch, 1792)
                   Eleotris pisonis             0,04 [+ or -] 0,04
                   (Gmelin, 1789
                   Guavina guavina              0,06 [+ or -] 0,04
                   (Valenciennes, 1837)
Elopidae           Elops saurus Linnaeus,       0,08 [+ or -] 0,06
                   1766
Engraulidae        *                          151,65 [+ or -] 49,07
Gerreidae          Eucinostomus sp.             2,10 [+ or -] 0,67
Gobiidae           Bathygobius soporator        0,03 [+ or -] 0,03
                   (Valenciennes, 1837)
                   Ctenogobius boleosoma        1,54 [+ or -] 0,49
                   (Jordan & Gilbert, 1882)
                   Gobionellus stomatus         0,26 [+ or -] 0,10
                   Starks, 1913
                   Microgobius meeki            6,49 [+ or -] l,26
                   Evermann & Marsh,
                   1899
                   *                                0,03+0,03
Hemiramphidae      Hemirhamphus sp.             0,03 [+ or -] 0,03
                   Hyporamphus sp.              0,47 [+ or -] 0,20
Haemulidae         *                                    --
Labrisomidae       *                                    --
Mugilidae          *                                    --
Ophichthidae       Myrophis punctatus           0,09 [+ or -] 0,07
                   Lutken, 1852
Paralichthyidae    Citharichthys sp.            0,10 [+ or -] 0,06
Sciaenidae         Micropogonias furnieri       0,88 [+ or -] 0,42
                   (Desmarest, 1823)
                   Stellifer rastrifer          0,30 [+ or -] 0,18
                   (Jordan, 1889
                   Stellifer sp.                0,40 [+ or -] 0,31
                   *                            0,03 [+ or -] 0,03
Syngnathidae (1)   *                            0,30 [+ or -] 0,10
Syngnathidae       Hippocampus reidi            0,07 [+ or -] 0,05
                   Ginsburg, 1933
Tetraodontidae     Sphoeroides greeleyi         0,60 [+ or -] 0,19
                   (Gilbert, 1900)
                   Sphoeroides sp.              0,46 [+ or -] 0,14
Nao                *                            0,08 [+ or -] 0,06
identificados
Ovos                                          196,13 [+ or -] 82,77

Os taxa estao ordenados em ordem alfabetica. 1 = subfamilia,
ponto (*) = nao identificado e travessao (--) = nao encontrado.
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Title Annotation:REPORTS/COMUNICACIONES/COMUNICACOES
Author:Coser, Ligia M.; Pereira, Bruno B.; Joyeux, Jean-Christophe
Publication:Interciencia
Date:Apr 1, 2007
Words:6517
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