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Desarrollo post-embrionario, fecundidad y consumo de alimento de Dichroplus exilis (Orthoptera: Acrididae) bajo condiciones controladas.

Postembryonic development, fecundity and food consumption of Dichroplus exilis (Orthoptera: Acrididae) under controlled conditions.

Dichroplus exilis (Giglio-Tos) es un melanoplino de amplia distribucion geografica en la region sur de America del Sur; se encuentra en Uruguay, Paraguay, Sur de Brasil (Rio Grande do Sul) y en el norte y gran parte del centro de la Argentina (Carbonell et al. 2006). D. exilis pertenece al "grupo elongatus" que incluye especies con fuerte similitud en la anatomia externa y los patrones de coloracion (Ronderos et al. 1968). Es una especie poco estudiada, multivoltina, de regimen alimentario polifago y con diapausa embrionaria facultativa (Barrera & Turk 1977, Turk & Barrera 1979). Si bien hasta el presente no se han mencionado perjuicios economicos para el agro por parte de esta especie, es posible que danos a cultivos y pasturas debidos a su accionar hayan sido erroneamente atribuidos a Dichroplus elongatus (Giglio-Tos), especie simpatrica con la cual puede ser facilmente confundida cuando la identificacion se basa solo en caracteres morfologicos externos (Ronderos et al. 1968, COPR 1982).

La subfamilia Melanoplinae constituye el grupo mas diverso de acridios en Argentina, con un total de 60 especies conocidas (Carbonell et al. 2006), muchas de las cuales suelen ser numericamente dominantes en las comunidades de acridios del pais, por ejemplo Cigliano et al. (2000), en el Oeste de la Region Pampeana registraron que la subfamilia Melanoplinae fue la mas abundante, representando el 68.8% del total de individuos recolectados, mientras que De Wysiecki et al. (2004), determinaron que los melanoplinos representaron el 85% de los individuos en el Sudeste de la misma region. Dentro de esta familia, se encuentran algunas de las especies mas perjudiciales (Dichroplus elongatus, Dichroplus maculipennis, Dichroplus pratensis, Dichroplus vitattus, Baeacris punctulatus, Ronderosia bergi y Scotussa lemniscata), para el agro argentino. (COPR 1982, Cigliano et al. 2002, Lange et al. 2005, Carbonell et al. 2006). No obstante, aun son limitadas las contribuciones que brindan informacion sobre aspectos biologicos de estas especies. Considerando esta situacion, el objetivo del presente trabajo fue estudiar el ciclo de vida, la fecundidad y supervivencia de las hembras y el consumo de alimento de D. exilis bajo condiciones controladas.

MATERIALES Y METODOS

Parametros biologicos: Los individuos empleados en este estudio correspondieron a la primera generacion (F1) obtenida en bioterio a partir de ejemplares adultos (n = 64, [feminidad] = 28, [masculinidad] = 36), originalmente recolectados en pastizales naturales cercanos a la localidad de Rafaela, provincia de Santa Fe (31[grados]15'25.94>> S -- 61[grados]29'14.4>> W), en el noreste de Argentina. Los acridios fueron criados en jaulas de aluminio de (20x20x30cm) y alimentados con hojas frescas de lechuga, diferentes especies de gramineas, repollo y salvado de trigo, y mantenidos bajo condiciones controladas (30[grados]C, 14L:10O, 40% HR). La dieta y las condiciones ambientales fueron similares a las utilizadas en la mayoria de los centros de cria de acridios a nivel mundial (Henry 1985, Hinks & Erlandson 1994).

Cada jaula fue provista de un sitio de oviposicion para las hembras, que consistio en un recipiente cilindrico de 8cm de diametro y 10cm de profundidad, conteniendo como sustrato, partes iguales de arena y tierra tamizada y esterilizada. La termorregulacion y la copula fueron estimuladas con lamparas de 75W suspendidas a unos 15cm sobre las jaulas. Al carecer D. exilis de diapausa embrionaria obligatoria (Barrera & Turk 1977, Turk & Barrera 1979), las posturas fueron inmediatamente incubadas a 30[grados]C hasta su nacimiento.

Para conocer el desarrollo post-embrionario se realizo el seguimiento diario de tres cohortes de 16, 17 y 20 individuos recien emergidos, hasta la muerte del ultimo insecto, considerandose una cohorte a un conjunto de individuos de la misma edad. Cada cohorte fue mantenida de manera independiente en tubos transparentes de acetato con extremos de alambre tejido (Henry 1985) hasta alcanzar el estado adulto. Se registro la supervivencia diaria, la duracion total del desarrollo postembrionario, el numero y la duracion de los estadios ninfales, la duracion total del ciclo ninfal y la longevidad y supervivencia de las hembras adultas. Una vez en estado adulto se formaron 25 parejas para estimar la fecundidad. Cada pareja (1[masculinidad], 1[feminidad]) fue colocada en una jaula de aluminio (12x12x15cm) provista de un recipiente (sustrato) para la oviposicion. Los sustratos fueron tamizados semanalmente para conocer el numero promedio de posturas por hembra. Cincuenta posturas fueron abiertas bajo microscopio simple, con el fin de conocer el numero de huevos por postura. Con estos datos se calculo el numero de posturas por hembra a lo largo de toda su vida. El porcentaje de eclosion se estimo a partir de la incubacion de siete posturas sin abrir y el posterior recuento de los huevos sin eclosionar presentes en las mismas.

Se construyeron las curvas de supervivencia (lx) y de fecundidad especifica por edades (mx) utilizando la porcion hembra de la cohorte, y el intervalo de clases de edad sucesivas fue de una semana. A partir de estos datos se calculo la tasa neta de reproduccion ([R.sub.0])

[R.sub.0] = [n.suma de (x=1)][l.sub.x] x [m.sub.x] = 1

Consumo: La estimacion de consumo de alimento se realizo en ninfas de los ultimos estadios (IV y V-VI), adultos pre-reproductivos y reproductivos. Dichos estadios y estados fueron seleccionados debido a que suelen ser los que mayores danos ocasionan (Putnam 1962, 1963, Sanchez & De Wysiecki 1990). Las pruebas de consumo con adultos pre-reproductivos se realizaron con ejemplares de ambos sexos recien ingresados a imagos. Luego de los once dias de pruebas con adultos pre-reproductivos, todos los individuos de ambos sexos fueron reunidos por un lapso de diez dias, en el cual se observaron apareamientos (copulas). Pasado este periodo, se separaron nuevamente por sexos para estimar el consumo de machos y hembras en estado reproductivo.

Para cada una de las pruebas de consumo se colocaron diez individuos en cada jaula de aluminio (20x20x30cm), a los cuales se les ofrecio alimento. Para ello, se prepararon raciones frescas de peso conocido de Bromus brevis Nees, especie nativa de Poaceae de valor forrajero (Ragonese 1985) y diez raciones testigo. El peso de cada racion se determino con una balanza de precision. Luego de 24h, el material remanente de cada racion fue retirado y secado en estufa (60[grados]C) hasta obtener peso constante. El peso seco promedio de las raciones testigo fue utilizado para calcular el factor de correccion, el cual fue aplicado al peso fresco inicial de cada una de las raciones ofrecidas para calcular el peso seco inicial. La diferencia de peso entre las raciones ofrecidas y el material remanente represento el material consumido. Se realizo un total de 191 pruebas (IV estadio=33, V-VI=45, [feminidad] pre-reproductivas=16, [feminidad] reproductivas=42, [masculinidad] pre-reproductivos=19, [masculinidad] reproductivos=36).

Los parametros estimados fueron consumo promedio diario y total por individuo de cada estadio y, perdida total promedio por individuo (consumo+material caido). El consumo de un individuo en la edad adulta se estimo promediando el consumo de los estados prereproductivo y reproductivo, multiplicado por la longevidad promedio. Se estimo la biomasa promedio de los individuos adultos de ambos sexos, expresada como peso seco, mediante la ponderacion directa de los individuos, y se estimo la tasa de consumo relativo diaria (mg/ mg.individuo/dia) para ambos sexos.

Los datos se analizaron mediante la prueba de Kruskal-Wallis seguido de Mann-Whitney. Todos los analisis se realizaron con XLSTAT 7.5.3. (Addinsoft 2005).

RESULTADOS

Parametros biologicos: Se registro un total de seis estadios ninfales para ambos sexos (Fig. 1). La duracion del estado ninfal fue de 41.38; Error Estandar 0.71; ambito (34-51) dias (Cuadro 1). Las primeras copulas, manifestacion externa de la madurez sexual en el macho (Richard & Davies 1983), se observaron a partir del quinto dia de haber alcanzado el estado adulto. La primera oviposicion, indicio de la madurez sexual en la hembra (Michel & Teran 2006), se observo a los once dias de iniciado el estado adulto. El tiempo promedio de incubacion fue de 14.4; 1.08; (9-19) dias.

[FIGURA 1 OMITIR]

El numero promedio de posturas por hembra fue 19.96; 1.94; (0-37). El numero promedio de huevos por postura fue 15.6; 1.03; (7-26). La fecundidad promedio (numero de huevos/ hembra) fue 381.84, 38.54; (0-652) (Fig. 2). La tasa de oviposicion fue de 2.36; 0.27 (huevos/ hembra/dia). El porcentaje de eclosion fue de 94.33%. La tasa neta de reproduccion ([R.sub.0]) fue de 176.78. La longevidad promedio de las hembras adultas fue de 158.64; 6.66; (48-194) dias (Fig. 3). La duracion promedio de las cohortes desde el nacimiento hasta la muerte fue de 201.56; 6.53 dias.

Consumo: D. exilis no dejo caer comida al alimentarse, por lo que se considero que la perdida total fue igual al consumo. El contenido de agua de las raciones testigo (factor de correccion) fue de 80.03; 0.69%. El consumo promedio fue de 9.89; 1.08 (mg/ind./dia) para las ninfas de IV estadio, 18.04; 0.73 (mg/ind./ dia) para las ninfas de V-VI estadio, 16.76; 1.06 (mg/ind./dia) para los machos pre-reproductivos, 28.09; 1.81 (mg/ind./dia) para las hembras pre-reproductivas, 7.71; 0.91 (mg/ind./dia) para los machos reproductivos y 13.06; 0.71 (mg/ ind./dia), para las hembras reproductivas. El consumo de los individuos en los distintos estadios de desarrollo fue significativamente diferente (Kruskal Wallis, p<0.0001). Se observo un aumento en el consumo desde el IV estadio ninfal hasta los adultos pre-reproductivos, descendiendo en los adultos reproductivos (Fig. 4). El consumo de las hembras pre-reproductivas ([feminidad]Pre) fue significativamente superior al consumo de los individuos en IV (p<0.001), V-VI (p<0.0001), S Pre (p<0.0001), [feminidad] Rep (p<0.0001) y [masculinidad] Rep (p<0.0001). El consumo de los machos pre-reproductivos ([masculinidad] Pre) fue significativamente superior al consumo de los individuos en IV (p<0.001), S Rep (p<0.0001), [feminidad] Rep (p=0.003). El consumo de los individuos de V-VI fue significativamente superior al consumo de los individuos en IV (p<0.001), [masculinidad] Rep (p<0.0001) y [feminidad] Rep (p<0.0001). El consumo de las hembras reproductivas ([feminidad] Rep) fue significativamente superior al consumo de los individuos en IV (p=0.043) y [masculinidad] Rep (p<0.0001). El consumo de los machos reproductivos ([masculinidad] Rep) fue significativamente inferior al de los individuos en IV (p=0.026). No se registraron diferencias significativas entre el consumo de los individuos en V-VI y [masculinidad] Pre (p=0.255). El consumo promedio de los adultos de D. exilis, sin diferenciar sexo y estado reproductivo, fue de 16.41; 4.32mg/dia. El consumo promedio de una hembra en estado adulto fue de 17.47; 1.15mg/dia, y resulto significativamente mayor que el de los machos, 10.83; 0.91mg/dia (Kruskal-Wallis, p<0.001). El consumo relativo en los adultos fue ligeramente mayor en los machos 0.263 (mg/ mg.individuo/dia) que en las hembras 0.227 (mg/mg.individuo/dia). La biomasa promedio de D. exilis fue de 90.74; 4.67mg para las hembras y 46.60; 1.32mg para los machos.

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

DISCUSION

La Subfamilia Melanoplinae incluye el mayor numero de especies de acridios en America, con aproximadamente 330 especies conocidas en America del Norte, unas 235 para America del Sur y alrededor de 80 en America Central (Otte 1995). Varias especies de melanoplinos, particularmente de los generos Melanoplus y Dichroplus, constituyen serias plagas agricolas en diferentes regiones del continente (COPR 1982, Pfadt 2002). Chapco et al. (2001) y Amedegnato et al. (2003) han postulado una estrecha relacion filogenetica entre Melanoplus y Dichroplus, mientras que Gangwere & Ronderos (1978) y Vickery (1989) han sugerido cierta "equivalencia ecologica" entre ambos generos. Por ello, resulta de interes comparar los resultados de este estudio con los obtenidos en otros emprendimientos realizados con especies afines bajo condiciones similares (temperatura, humedad, fotoperiodo, alimentacion). Hasta el momento, los valores registrados en estudios acerca de los parametros reproductivos en acridios del genero Dichroplus diferian sustancialmente de los observados para Melanoplus. Por ejemplo, para Melanoplus sanguinipes en condiciones controladas, se han registrado 500-600 huevos por hembra durante todo el periodo de vida (Joern & Gaines 1990), mientras que para Melanoplus bivittatus el promedio de huevos por hembra es de 450 (Pafdt 1994). En contraposicion, los resultados obtenidos hasta el presente estudio para especies del genero Dichroplus son muy inferiores. De Wysiecki et al. (1997) observaron para D. elongatus una fecundidad promedio 81.09; 14.02 huevos por hembra, Sanchez et al. (2001) registraron una fecundidad promedio de 116.77; 32.60 para Dichroplus schulzi y Mariottini et al. (2008) y Mariottini (2009) registraron valores de 46.03; 6.84 y de 86.06; 13.03 para Beacris (Dichroplus) pseudopunctulatus y Dichroplus maculipennis, respectivamente. Dichroplus exilis, en cambio, presento un promedio de 381.84, 38.54 huevos por hembra, con un maximo de 652huevos/hembra. Estos valores resultan mas cercanos a los observados para Melanoplus que para otros Dichroplus.

Los acridios figuran entre los principales consumidores primarios en los sistemas de pastizal (Hewitt & Onsager 1983, O'Neill et al. 2003), llegando a competir por el recurso forrajero con el ganado cuando alcanzan altas densidades (De Wysiecki & Sanchez 1992, Fielding & Brusven 1995, O'Neill et al. 2003). Si comparamos los resultados de este estudio con aquellos obtenidos para D. elongatus y D. maculipennis (dos de las especies mas perjudiciales en Argentina) en condiciones similares (Cuadro 2), vemos que la perdida total (material consumido+material caido) es menor para D. exilis. Sin embargo, cuando tomamos la tasa de consumo relativa, el consumo se asemeja y hasta supera a las tasas de consumo de las otras especies comparadas.

Analizando los resultados en el marco teorico aportado por Hewitt & Onsager (1983), quienes sostienen que la perdida de forraje producido por acridios esta basicamente gobernada por la densidad de la poblacion de la especies involucradas, las tasas de consumo y la longevidad de los adultos, se puede concluir que D. exilis es una potencial especie plaga que debe ser tomada en cuenta, ya que se trata de individuos longevos, con una elevada fecundidad y un consumo semejante al de D. elongatus. Sumado a esto, debe tenerse en cuenta a la hora de analizar el posible estatus de D. exilis como plaga, que la misma carece de diapausa embrionaria obligatoria, posibilitandole tener mas de una generacion anual, lo que ciertamente puede generar un incremento en el dano ocasionado.

Sera necesario realizar prospecciones en las zonas donde se presume que D. exilis es la especie realmente causante de danos y no D. elongatus, tales como la provincia de Santa Fe y el noroeste de la region Pampeana (noroeste de Buenos Aires, Norte de La Pampa, Sur de Cordoba), para dilucidar su eventual estatus como plaga.

Adicionalmente, dado que D. exilis carece de diapausa embrionaria obligatoria y tiene en laboratorio alta longevidad y fecundidad puede ser considerada como una especie apta para el desarrollo y mantenimiento de colonias de cria, las cuales son de utilidad para la realizacion de estudios experimentales, en particular con agentes de control biologico (Lange 2002, 2003).

AGRADECIMIENTOS

Esta investigacion fue financiada en parte por el "Fondo para la Investigacion Cientifica y Tecnologica (FONCYT, proyecto PICT 2006/679)" y "Comision de Investigaciones Cientificas (CIC) de la provincia de Buenos Aires".

REFERENCIAS

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Christian Bardi (1), Yanina Mariottini (1), Maria L. De Wysiecki (1) & Carlos E. Lange (1,2)

(1.) Centro de Estudios Parasitologicos y de Vectores (CEPAVE) (CCT La Plata - CONICET - UNLP), Calle 2 No. 584, CP 1900, La Plata, Buenos Aires, Argentina; bardi_c@yahoo.com.ar, ymariottini@cepave.edu.ar, mlw@cepave.edu.ar

(2.) Comision de Investigaciones Cientificas (CIC) de la provincia de Buenos Aires; carlosl@cepave.edu.ar
CUADRO 1
Numero y duracion de los estadios ninfales de Dichroplus
exilis bajo condiciones controladas

TABLE 1
Number and duration of the nymphal stages of Dichroplus
exilis under controlled conditions

Estadio                             Duracion (dias) *

I                                  8.73 [+ o -] 0.20
II                                 6.38 [+ o -] 0.24
III                                5.64 [+ o -] 0.33
IV                                 7.15 [+ o -] 0.43
V                                  9.76 [+ o -] 0.54
VI                                 7.85 [+ o -] 0.95
Duracion total del circl ninfal   41.38 [+ o -] 0.71

* = promedio[+ o -]error estandar.

CUADRO 2
Consumo promedio de tres especies de Dichroplus bajo condiciones
controladas

TABLE 2
Average consumption of three species of Dichroplus under controlled
conditions

Espicie                  Estadio                Perdida Total
                                         (consumo + material caido) *

Dichroplus          V                          24.5 [+ o -] 1.23
  maculipennis      [masculinidad]             33.5 [+ o -] 0.9
  (Mariottini       (prereproductivos)
  2009)             [masculinidad]             12.8 [+ o -] 0.45
                    (reproductivos)
                    [feminidad]                49.1 [+ o -] 0.7
                    (prereproductivos)
                    [feminidad]                18.9 [+ o -] 0.8
                    (reproductivos)

Dichroplus          IV                          13 [+ o -] 0.46
  elongatus         V                          21.3 [+ o -] 0.48
  (Mariottini       [masculinidad]             20.4 [+ o -] 0.37
  2009)             (prereproductivos)
                    [masculinidad]             12.9 [+ o -] 0.31
                    (reproductivos)
                    [feminidad]                30.6 [+ o -] 0.56
                    (prereproductivos)
                    [feminidad]                19.1 [+ o -] 0.05
                    (reproductivos)

Dichroplus exilis   IV                         9.89 [+ o -] 1.08
                    V - VI                    18.04 [+ o -] 0.73
                    [masculinidad]            16.76 [+ o -] 1.06
                    (prereproductivos)
                    [masculinidad]             7.71 [+ o -] 0.91
                    (reproductivos)
                    [feminidad]               28.09 [+ o -] 1.81
                    (prereproductivos)
                    [feminidad]               13.06 [+ o -] 0.71
                    (reproductivos)

Espicie                  Estadio         Perdida total
                                          del estadio

Dichroplus          V                        145.5
  maculipennis      [masculinidad]           1760.4
  (Mariottini       (prereproductivos)
  2009)             [masculinidad]
                    (reproductivos)
                    [feminidad]              2360.8
                    (prereproductivos)
                    [feminidad]
                    (reproductivos)

Dichroplus          IV                       104.2
  elongatus         V                        149.4
  (Mariottini       [masculinidad]           1002.5
  2009)             (prereproductivos)
                    [masculinidad]
                    (reproductivos)
                    [feminidad]              832. 2
                    (prereproductivos)
                    [feminidad]
                    (reproductivos)

Dichroplus exilis   IV                        63.7
                    V - VI                   317.7
                    [masculinidad]             -
                    (prereproductivos)
                    [masculinidad]
                    (reproductivos)
                    [feminidad]              3272.2
                    (prereproductivos)
                    [feminidad]
                    (reproductivos)

Espicie                  Estadio         Tasa de consumo
                                         (mg/mg-ind/dia)

Dichroplus          V                          0.47
  maculipennis      [masculinidad]             0.17
  (Mariottini       (prereproductivos)
  2009)             [masculinidad]             0.06
                    (reproductivos)
                    [feminidad]                0.15
                    (prereproductivos)
                    [feminidad]                0.06
                    (reproductivos)

Dichroplus          IV                         0.47
  elongatus         V                          0.35
  (Mariottini       [masculinidad]             0.28
  2009)             (prereproductivos)
                    [masculinidad]             0.18
                    (reproductivos)
                    [feminidad]                0.23
                    (prereproductivos)
                    [feminidad]                0.15
                    (reproductivos)

Dichroplus exilis   IV                          -
                    V - VI                      -
                    [masculinidad]             0.36
                    (prereproductivos)
                    [masculinidad]             0.16
                    (reproductivos)
                    [feminidad]                0.31
                    (prereproductivos)
                    [feminidad]                0.14
                    (reproductivos)

* = promedio[+ o -]error estandar.

Fig. 4. Consumo promedio de los distintos estadios y estados
D. exilis bajo condiciones controladas.

Fig. 4. Average consumption of the different stages and states
of D. exilis under controlled conditions.

Hembras Pre   28.1
V-VI          18
Machos Pre    16.8
Hembras Rep   13.1
IV             9.9
Machos Rep     7.7

Nota: Tabla derivada de grafico de barra.
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Author:Bardi, Christian; Mariottini, Yanina; De Wysiecki, Maria L.; Lange, Carlos E.
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Dec 1, 2011
Words:4188
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