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Desarrollo larval de Chrysomya megacephala (Diptera: Calliphoridae) en diferentes dietas y densidades larvales.

Resumen: A nivel mundial, un tercio de las partes comestibles de los alimentos producidos para el consumo humano se desperdicia, siendo importante la generacion de propuestas para el uso sostenible de los mismos. El objetivo de este trabajo fue determinar la influencia de cuatro dietas, a base de salvado de arroz, en tres cantidades y tres densidades larvales sobre la duracion del periodo larval, porcentaje de viabilidad larval y peso larval de Chrysomya megacephala. Los resultados indican que la duracion del periodo larval y el porcentaje de viabilidad larval fueron favorecidos con el incremento de salvado de arroz en la dieta. En contraste, el peso larval se redujo con este incremento. En relacion con la densidad larval, 5 larvas/g de dieta presento el mayor porcentaje de viabilidad larval, sin presentar efectos significativos sobre la duracion del periodo y peso larval. La duracion del periodo larval y el porcentaje de viabilidad larval no difirieron al incrementar la cantidad de dieta, mientras que el peso larval aumento favorablemente. En relacion con la interaccion de los factores, la duracion del periodo larval disminuyo conforme se incremento la densidad larval en la dieta con mayor contenido de salvado de arroz, y el peso larval aumento conforme se incremento la cantidad de dieta. Finalmente, 5 larvas/g de dieta es la densidad ideal de C. megacephala, el peso larval aumenta con la cantidad de dieta y la duracion del periodo larval es inversamente proporcional a la densidad larval en la dieta con mayor contenido de salvado de arroz.

Palabras clave: Moscardones. Produccion larval. Desarrollo sostenible.

Abstract: Globally, a third of the edible parts of food produced for human consumption are wasted, therefore it is important the generation of proposals for the sustainable use thereof. The objective of this investigation was to determine the influence of four diets, based in rice bran, in three quantities and three larval densities on the duration of larval period, larval viability and larval weight of C. megacephala. The results indicate that the duration of larval period and percentage of larval viability were favored when the content of rice bran in the diet was increased. In contrast, the larval weight was decreased. In relation with larval density, 5 larvae/g of diet presented the greatest percentage of larval viability, without significant effects on the duration of larval period and larval weight. The duration of larval period and larval viability did not differ by increasing the quantity of diet, while the larval weight increased favorably. In relation with the interaction of factors, the duration of larval period decreased as the larval density increased, in the diet with the greatest content of rice bran, and the larval weight increased as the quantity of diet increased. Finally, the density of 5 larvae/g of diet is the ideal density of C. megacephala, the larval weight increases with the quantity of diet, and the duration of larval period is inversely proportional to the larval density in the diet with the greatest content of rice bran.

Key words: Blowflies. Larval production. Sustainable development.

Larval development of Chrysomya megacephala (Diptera: Calliphoridae) on different diets and larval densities

Introduccion

La diversidad de insectos es enorme y su colosal biomasa es, usualmente, desperdiciada. Ellos constituyen una parte importante de la cadena trofica en varios ecosistemas al ser alimento de aves, anfibios, peces y/o ciertos reptiles. Ademas son excelentes recicladores de materia organica en descomposicion. Por lo tanto, desde una perspectiva cultural, economica y ambiental, los insectos pueden ser utilizados para convertir desechos organicos en biomasa animal rica en proteinas y adecuada para la nutricion de animales pequenos (Ramos-Elorduy 1997).

En condiciones naturales, la mayor parte de insectos presentes en los desechos organicos esta constituida por dipteros (Di Luise et al. 2008). En varios estudios se utilizaron larvas de moscas criadas en restos organicos, como parte de la dieta para pollos, peces y ranas, con el fin de reducir los costos de produccion comercial de estos animales (Paiva 2001; Cuca et al. 1999; Esmail 1996). Otros estudios relacionados demuestran que las larvas de la mosca domestica, Musca domestica L., 1758 (Diptera: Muscidae) son una excelente fuente de nutrientes comparados con la harina de soya, carne e incluso pescado (Paiva 2001; Cuca et al. 1999).

La familia Calliphoridae tambien es un importante descomponedor de la materia organica de origen vegetal y animal, y alcanza una elevada biomasa debido a su tamano (Cabrai et al. 2007; Galante y Marcos-Garcia 1997). Por tal motivo, se selecciono el moscardon Chrysomya megacephala Fabricius, 1794 (Diptera: Calliphoridae). Esta especie es relativamente facil de mantener en condiciones experimentales y presenta rapida produccion de descendientes en un periodo corto de tiempo (Marcondes 2001). Ademas, es una de las especies con las mas altas tasas de asimilacion de nutrientes y mejor adaptada para empupar con pesos larvales bajos. Chrysomyia megacephala es un excelente reciclador de materia organica en descomposicion (Levot et al. 1979) y el peso minimo de sus larvas pos-alimentadas esta en un intervalo de 30,5-32,0 mg/larva (Zuben 1998).

Los adultos de C. megacephala tienen tamano medio, coloracion metalica verde azulada y espiraculo mesotoracico oscuro. La posicion de los ojos, tipo holoptico en machos y dicoptico en hembras, sugiere la existencia de dimorfismo sexual (Nogarol et al. 2009; Oliveira-Costa 2011). El tiempo promedio de desarrollo del primer ciclo ovariano de C. megacephala es de 192 [+ o -] 32 horas, lo que indica que la primera postura es colocada a los 8 [+ o -] 1,33 dias (Linhares 1988).

Para los moscardones como C. megacephala, el estadio larval es el principal periodo en el cual la competencia por recursos limitados es significativa. El resultado de esta competencia se puede reflejar en los parametros poblacionales, tales como sobrevivencia, fecundidad y tamano de los adultos resultantes, asi como con efectos directos sobre la dinamica poblacional de la especie (Zuben et al. 2001).

Actualmente a nivel mundial, el uso sostenible de los desechos organicos es ineficiente, puesto que, aproximadamente un tercio de las partes comestibles de los alimentos producidos para el consumo humano se pierde o desperdicia, lo que representa alrededor de 1.300 millones de toneladas al ano (FAO 2012). Debido a este desperdicio se estan desarrollando propuestas alternativas con el objetivo de aprovechar, de manera sostenible, estos desechos organicos, de los cuales, la conversion en biomasa animal rica en proteina es una de ellas.

En este sentido, la propuesta de esta investigacion involucra la utilizacion de salvado de arroz (subproducto de la agroindustria arrocera) para la alimentacion y produccion de larvas de C. megacephala. La utilizacion del salvado de arroz esta enfocada bajo los criterios del desarrollo sostenible, puesto que incluye los factores ambiental, social y economico, es decir, no contamina el ambiente, tiene un gran potencial para la generacion de empleo y es barato en comparacion con otros insumos.

Este trabajo tuvo por objetivo determinar la influencia de cuatro dietas, a base de salvado de arroz, en tres cantidades y tres densidades larvales sobre la duracion del periodo larval, porcentaje de viabilidad larval y peso larval de Chrysomya megacephala. Se espera que los parametros biologicos sean influenciados positivamente y se logre encontrar una combinacion adecuada de dieta, densidad larval y cantidad de dieta para la produccion de larvas de C. megacephala que permita contribuir al uso sostenible de los recursos que son desperdiciados a lo largo de la cadena de suministros de alimentos, principalmente los provenientes de la agroindustria de paises en vias de desarrollo.

Materiales y metodos

Local del experimento. Los experimentos de cria de larvas de C. megacephala se desarrollaron en el Laboratorio de Manejo Integrado de Plagas del Departamento de Sanidad Vegetal de la Facultad de Ciencias Agrarias y Veterinarias, Universidad Estadual Paulista "Julio de Mesquita Filho", Campus de Jaboticabal, SP, Brasil.

Colecta y cria de manutencion de C. megacephala. Los adultos de C. megacephala se colectaron en las instalaciones de cria de bovinos, ovinos y aves del area experimental de Zootecnia de la Hacienda de Investigacion y Ensenanza de la Facultad de Ciencias Agrarias y Veterinarias, Universidad Estadual Paulista "Julio de Mesquita Filho", Campus de Jaboticabal, SP, Brasil.

Se utilizo higado bovino crudo como cebo atrayente de adultos, las moscas se colectaron con una red entomologica de 40 cm de diametro y se colocaron, individualmente (hembras y machos), en recipientes de plastico de 1.000 mi. Los recipientes se mantuvieron en camaras climatizadas con temperatura controlada de 25 [+ o -] 1[grados]C, humedad relativa de 60 [+ o -] 10% y fotoperiodo de 12 horas. Luego, fueron transferidos a jaulas de cria en proporcion de 5:1 (hembras:macho). Aunque Pires et al. (2009), recomiendan para C. megacephala 3:1, en este estudio se modifico esta proporcion con mejores resultados.

Se proporciono agua y sacarosa separadamente y ad libitum a las hembras colectadas, las cuales se consideraron como la generacion parental del experimento. Para conseguir el desarrollo gonotrofico y posterior oviposicion de las hembras de C. megacephala, se ofrecio separadamente, higado bovino crudo y agua con sacarosa.

A las hembras de la generacion F, se les ofrecio higado bovino crudo por ocho horas durante el tercer y cuarto dia despues de la emergencia, y por cuatro horas durante el quinto y sexto dia, para asi conseguir una maduracion uniforme de los ovarios (Linhares 1988). Los machos siempre se alimentaron con higado bovino crudo y agua con sacarosa. La identificacion de los ejemplares se realizo mediante la morfometria geometrica alar de adultos de C. megacephala descrita por Vasquez y Liria (2012).

Las larvas de la generacion F2se utilizaron en los experimentos, puesto que tenian por lo menos una generacion en condiciones de laboratorio. Para estimular la oviposicion, se coloco dentro de los recipientes de plastico de 1.000 mi higado bovino crudo contenido en placas Petri de 8 cm de diametro.

Formacion de los tratamientos en estudio. Tan pronto como las moscas ovipositaron, los huevos se trasladaron a recipientes de 250 mi con algodon humedo en el interior, y luego se pasaron a una camara climatizada (25 [+ o -] 1[grados]C, 60 [+ o -] 10% HR y fotoperiodo de 12 horas) hasta que los huevos eclosionaron. Posteriormente las larvas neonatas se transfirieron a los recipientes con los diferentes tratamientos utilizando pinceles de punta fina.

Se desarrollo un experimento factorial 4x3x3 completamente al azar constituido por cuatro tipos de dieta, tres densidades larvales y tres cantidades de dieta. Los niveles del factor tipo de dieta fueron Al, A2, A3 y A4. El tipo de dieta Al (llamado dieta patron) se baso en la dieta desarrollada por Leal et al. (1982), conformada por 1L de agua para 100 g de leche en polvo, 100 g de levadura de cerveza, 8 g de agar, 5 g de caseina y 2 g de nypagin (fungistatico). Las dietas A2, A3 y A4 sustituyeron 25%, 50% y 75% de la leche en polvo de la dieta patron por salvado de arroz, respectivamente. Los niveles del factor densidad larval fueron B1, B2 y B3 con 1; 5 y 10 larvas/g de dieta, respectivamente. Los niveles del factor de cantidad de dieta fueron Cl, C2 y C3 con 1; 4 y 8g de dieta, respectivamente. Segun las combinaciones de los factores tipo de dieta, densidad larval y cantidad de dieta se obtuvieron 36 tratamientos con cinco repeticiones cada uno.

Evaluacion de los parametros biologicos en estudio. Las evaluaciones se realizaron diariamente, por la manana. El periodo de incubacion de los huevos de C. megacephala (n = 13 hembras) se evaluo en horas, desde el momento de la postura hasta la eclosion de los huevos. Las evaluaciones se realizaron con una frecuencia de dos horas y para el conteo de las larvas se utilizo un estereoscopio y un pincel de punta fina. El porcentaje de viabilidad de los huevos se determino por la relacion entre el numero de huevos que eclosionaron dividido por el numero total de huevos de cada postura multiplicado por 100.

El periodo larval de C. megacephala se midio en dias, siendo el inicio determinado por la eclosion del huevo y el final por la formacion de la pupa. La viabilidad larval se determino mediante la relacion entre el numero de larvas que alcanzaron el estadio de pupa y el numero total de larvas utilizadas inicialmente para cada tratamiento. El peso larval se determino mediante el peso promedio de una muestra de larvas (n = 5) de tercer instar que abandonaron la dieta para empupar.

Analisis de datos. Los promedios de la duracion del periodo larval (dias), viabilidad larval (porcentaje) y peso larval (miligramos) se analizaron mediante la prueba F del analisis de varianza. El analisis de las diferencias se realizo mediante la prueba de comparacion multiple de Tukey (P < 0,05). Para la ejecucion del analisis, los promedios de duracion del periodo larval y peso larval se transformaron en (x + 0,5)1/2 y la viabilidad larval en arcoseno [[(x + 0,50)/100].sup.1/2] util izando el programa estadistico IBM SPSS Statistics 20 (IBM Corp. 2011).

Resultados y discusion

Periodo de incubacion y viabilidad de los huevos. El periodo de incubacion de los huevos de C. megacephala fue de 10,12 [+ o -] 1,82 horas a 25[grados]C, resultados que difieren a los obtenidos por Barros-Cordeiro y Pujol-Luz (2010) y Gabre et al. (2005) quienes obtuvieron, respectivamente, periodos de incubacion de 15 y 24 horas a 26[grados]C. Estas diferencias pueden ser explicadas al hecho de que la generacion F, del experimento se crio exclusivamente en higado bovino crudo y la de los mencionados autores en dieta artificial, lo que posiblemente proporciono mas energia y proteina para el desarrollo del embrion. Otra razon podrian ser las caracteristicas intrinsecas de estas poblaciones provocadas por adaptaciones al medio en el que se desarrollan en Brasil. Segun Guimaraes et al. (1978), esta especie es la mas comun en las regiones Oriental y Australasia siendo introducida accidentalmente en las Americas a mediados de los 70.

La viabilidad de huevos fue de 97,3%, resultados que fueron superiores a los encontrados por Zuben (1998) que obtuvo 90,2%; esto probablemente sea debido a que los huevos del experimento se colocaron en algodon humedo dentro de recipientes plasticos cerrados hermeticamente lo que evito el desecamiento de los huevos y la consecuente muerte del embrion.

[FIGURA 1 OMITIR]

Las moscas ovipositaron aproximadamente a las 17:00, dos horas mas tarde a las observadas por Zuben (1998) y Herzog et al. (1992).

Efecto del tipo de dieta, densidad larval y cantidad de dieta sobre el desarrollo larval de C. megacephala

Efecto del tipo de dieta. En la dieta patron, las larvas de C. megacephala tuvieron la menor duracion del periodo larval (5,64 dias), la mayor viabilidad larval (82,62%), y el mayor peso larval (34,10 mg) (Tabla 1).

En tal sentido, segun el analisis de regresion de la variable duracion del periodo larval de C. megacephala (y = -0,0024[x.sup.2] + 0,2 lx + 5,51, [R.sup.2] = 0,738), los resultados indican que la duracion del periodo larval disminuye conforme se aumenta el porcentaje de salvado de arroz. De esta manera se alcanzo el maximo valor en la dieta con 50% de salvado de arroz, a partir del cual la duracion del periodo larval disminuyo (Fig. 1A). Este analisis indica que al alimentar larvas de C. megacephala con dieta a base de 100% de salvado de arroz, la duracion del periodo larval disminuiria a un tiempo que seria comparable al obtenido en la dieta patron.

En el caso de la viabilidad larval, esta variable disminuyo drasticamente al incrementar el porcentaje de salvado de arroz en la dieta. Es asi que alcanzo solo 21% de viabilidad larval en la dieta con 50% de salvado de arroz, mientras que en la dieta con 75% de salvado de arroz alcanzo 39,75% (Fig. 1B). De acuerdo con el analisis de regresion (y = 0,02[x.sup.2] - 2,18x + 84,08, [R.sup.2] = 0,867), la tendencia de la variable viabilidad larval es opuesta a la duracion del periodo larval. Segun este analisis, se alcanzaria una viabilidad larval de 66,08% en una dieta con 100% de salvado de arroz, situacion ideal para la obtencion de mayor cantidad de larvas en menor tiempo. Asimismo, existe una correlacion de Pearson negativa significativa (r = -0,544, P < 0,01) entre las variables duracion del periodo larval y porcentaje de viabilidad larval de C. megacephala.

Las dietas con 25% y 50% de salvado de arroz no presentaron diferencias significativas en relacion con el peso larval (Fig. 1C). El peso larval en la dieta con 75% de salvado de arroz fue 36% menor con respecto al peso larval de la dieta patron (Tabla 1), indicando que la sustitucion de la leche por salvado de arroz afecta negativamente la ganancia de peso de las larvas.

En un trabajo similar, Leal et al. (1982), mencionan que las diferencias en el crecimiento de Chrysomya chloropyga Wiedemann, 1818 (Diptera: Calliphoridae) en el mismo tipo de dieta se debe a la calidad de la proteina de la leche en polvo. De acuerdo con esta afirmacion, se puede decir que la duracion del periodo larval, el porcentaje de viabilidad larval y el peso larval en la dieta patron fueron los mas favorecidos debido a la calidad y cantidad de la proteina contenida en la leche en polvo (Nestle Ninho(R)) que es 26,13%, mas de lo que contiene el salvado de arroz que es 16,99% (Lacerda et al. 2010).

En el caso de la dieta con 75% de salvado de arroz, la duracion del periodo larval disminuyo y la viabilidad larval aumento, probablemente, como consecuencia de la rapida descomposicion de este tipo de dieta, lo que obligo a las larvas a desarrollarse en el menor tiempo posible; esto puede haber ocurrido porque las larvas de C. megacephala estan adaptadas a alimentarse de fuentes proteicas de rapida descomposicion (Carvalho y Zuben 2006; Gomes et al. 2006).

Efecto de la densidad larval. La duracion del periodo larval y el peso larval de C. megacephala no difirieron estadisticamente en las tres densidades (Tabla 1, Figs. 2A, C). La viabilidad larval fue mayor en la densidad de 5 larvas/g de dieta con 62,29% (Tabla 1, Fig. 2B).

[FIGURA 2 OMITIR]

La densidad ideal de larvas de C. megacephala y C. rufifacies Macquart, 1842 (Diptera: Calliphoridae) es de 8 y 10 larvas/g de higado bovino crudo, respectivamente (Goodbrod y Goff 1990). En este sentido, Goodbrod y Goff (1990), Zuben (1995) e Ireland y Turner (2005) mencionan que el comportamiento agregado de C. megacephala proporciona efectos beneficos a las larvas, puesto que existe una densidad minima que ayuda a la degradacion y asimilacion eficiente de nutrientes del recurso alimenticio; esto como consecuencia de la secrecion conjunta de enzimas salivales y proteoliticas propias de las larvas sobre la region agregada que ayuda en el inicio de la degradacion.

Los resultados encontrados por Goodbrod y Goff (1990) indican que existe una relacion inversa entre la densidad larval y la duracion del periodo larval de C. megacephala, y que 8 larvas/g de higado bovino crudo seria la densidad optima, mientras que Shiao y Yeah (2008) encontraron que en densidades por encima de 5 larvas/g de pescado crudo, la duracion del periodo larval de C. megacephala comienza a disminuir.

Nuestros resultados no muestran una clara correlacion entre la densidad larval y la duracion del periodo larval, como los encontrados por Goodbrod y Goff (1990) y Shiao y Yeah (2008). Esta diferencia puede ser debido a que la dieta utilizada por estos autores fue a base de tejido de origen animal crudo de rapida descomposicion a la cual las larvas de C. megacephala estan adaptadas a alimentarse (Carvalho y Zuben 2006; Gomes et al. 2006).

El periodo larval y el peso larval de C. megacephala alimentadas con dieta a base de salvado de arroz, que es de origen vegetal, no fueron afectados por la densidad larval (Tabla 1), lo que no descarta la posibilidad de que se puedan seleccionar poblaciones de C. megacephala que consigan adaptarse eficientemente a este recurso (o cualquier otro) que es desperdiciado, con el objetivo de desarrollar una cadena productiva que utilice de manera sostenible los recursos.

Por otro lado, mayor porcentaje de individuos sobrevivieron en la densidad de 5 larvas/g de dieta, esto probablemente se debe a que la densidad de 5 larvas/g formo la densidad minima ideal que favorecio el desarrollo larval de C. megacephala en estos tipos de dieta como explican Goodbrod y Goff (1990) e Ireland y Turner (2005).

Efecto de la cantidad de dieta. El periodo larval mas corto de C. megacephala fue de 6,92 dias en la cantidad de dieta de 1 g (Tabla 1, Fig. 3A). La duracion del periodo larval se estabilizo al aumentar la cantidad de dieta, esto posiblemente porque mayores cantidades de dieta de origen vegetal no estimulan a las larvas a desarrollarse mas rapidamente, condicion que seria diferente a lo que ocurre en dietas de origen animal, en la cual, la rapida descomposicion del recurso estimulan la reduccion del periodo larval (Carvalho y Zuben 2006; Gomes et al. 2006).

Por otro lado, la mayor viabilidad larval de C. megacephala se obtuvo en las cantidades de dieta de 4 y 8 g con 52% y 52,74%, respectivamente (Tabla 1). Estos resultados indican que la viabilidad larval aumenta rapidamente y llega a un punto de estabilidad, en este caso 52% aproximadamente, incluso aumentando la cantidad de dieta (Tabla 1, Fig. 3B).

El peso larval de C. megacephala fue mayor en la cantidad de dieta de 8 g con 31,20 mg (Tabla 1, Fig. 3C). En este caso, los resultados indican que el peso larval aumenta con el incremento de la cantidad de dieta ofrecida, siendo que mayor cantidad de alimento disponible permite a las larvas alcanzar pesos mayores, situacion que es favorable para la produccion de larvas.

[FIGURA 3 OMITIR]

Cabe resaltar que una de la caracteristicas por las cuales C. megacephala fue escogida para este estudio es que tiene una de las mas altas tasas de asimilacion de nutrientes y el menor peso larval requerido para empupar (Levot et al. 1979), esta caracteristica permite explicar la sobrevivencia de un mayor numero de larvas y peso larval en condiciones de mayor cantidad de alimento disponible (4 y 8 g de dieta).

[FIGURA 4 OMITIR]

Efecto de interaccion del tipo de dieta y la densidad larval

Periodo larval. Los periodos larvales mas cortos de C. megacephala se alcanzaron en las interacciones de la dieta patron dentro de las tres densidades larvales (Fig. 4A). La interaccion del tipo de dieta con 75% de salvado de arroz dentro de las densidades larvales indica que la duracion del periodo larval de C. megacephala disminuye conforme se aumenta la densidad larval (Fig. 4A). Especificamente, esta interaccion corrobora con los resultados encontrados por Goodbrod y Gofif (1990) y Shiao y Yeah (2008) en el que determinaron que existe una relacion inversa entre el periodo larval y la densidad larval de C. megacephala. Suponemos que esto se debe a que en dietas con altos porcentajes de salvado de arroz, las larvas de C. megacephala secretan enzimas salivales y proteol !ticas mas especificas; buscando adaptarse y aprovechar al maximo el recurso alimenticio en el cual se desarrollan, como es caracteristico de esta especie (Levot et al. 1979).

[FIGURA 5 OMITIR]

Viabilidad larval. Los mas altos porcentajes de viabilidad larval de C. megacephala se presentaron en la interaccion de la dieta patron dentro de las densidades larvales (Fig. 4B). La interaccion de la dieta patron dentro de la densidad de 5 larvas/g de dieta alcanzo los valores mas altos de viabilidad larval, porque probablemente la leche en polvo fue mas facil de digerir por las larvas de C. megacephala (Leal et al. 1979) que el salvado de arroz. Estudios realizados sobre la nutricion larval de C. megacephala y especies relacionadas resaltan la importancia de la flora bacteriana del sustrato alimenticio sobre el crecimiento de estos moscardones (Ireland y Turner 2005; Goodbrod y Goff 1990). De acuerdo con estos estudios, C. megacephala no presenta la flora bacteriana suficiente para la degradacion eficiente de la celulosa, hemicelulosa y lignina contenida en tejidos vegetales, como lo presentan insectos como las termitas, cucarachas, escarabajos entre otros (Sun y Zhou 2009).

Peso larval. Los valores mas altos del peso larval de C. megacephala se obtuvieron en la interaccion de la dieta patron dentro de las densidades larvales (Fig. 4C). Los resultados de esta interaccion indican que el aumento del porcentaje de salvado de arroz en las dietas afecta negativamente la ganancia de peso de las larvas, este fenomeno puede ser atribuido a los problemas de la digestion de la fibra contenida en el salvado de arroz, 16,99% de fibra alimentar (Lacerda et al. 2010).

En general, la interaccion de estos factores refuerza los resultados encontrados anteriormente que indican a la densidad de 5 larvas/g de dieta como la densidad minima ideal para la produccion de larvas bajo las condiciones de este estudio, densidad minima ideal que debe existir para cada substrato como indican Goodbrod y Goff (1990) e Ireland y Turner (2005), y por presentar los mas altos porcentajes de viabilidad larval y peso larval, superando el periodo critico de larvas neonatas (Shiao y Yeah 2008), incluso con el aumento del porcentaje de salvado de arroz en la dieta.

Efecto de interaccion del tipo de dieta y la cantidad de dieta

Periodo larval. Los periodos larvales mas cortos de C. megacephala se alcanzaron en la interaccion de la dieta patron dentro de las cantidades de dieta (Fig. 5A). La duracion del periodo larval en la interaccion de la dieta patron, dieta con 25% y con 75% de salvado de arroz dentro de las densidades larvales no difirieron estadisticamente, indicando que el aumento de la cantidad de dieta no afecta la duracion del periodo larval de estas combinaciones. La relativa estabilidad de la duracion del periodo larval en las dietas patron y con 25% de salvado de arroz dentro de las cantidades de dieta; probablemente se debe al alto porcentaje de leche en polvo en la dieta, que es de facil y rapida digestion segun explica Leal et al. (1979).

Viabilidad larval. La interaccion de la dieta patron dentro de la cantidad de dieta presento los mas altos porcentajes de viabilidad larval de C. megacephala (Fig. 5B). Los porcentajes de viabilidad larval en las interacciones de la dieta patron y la dieta con 75% de salvado de arroz dentro de las cantidades de dieta no difirieron estadisticamente, indicando que el aumento de la cantidad de dieta no afecta el porcentaje de viabilidad larval de estas combinaciones. En general, los porcentajes de viabilidad larval son bajos en las dietas conteniendo salvado de arroz, esto probablemente porque las larvas neonatas, las mas susceptibles segun Shiao y Yeah (2008), tuvieron problemas en el inicio de la degradacion de estas dietas, puesto que no estan adaptadas a alimentarse de dietas de origen vegetal, lo que no descarta la posibilidad de seleccionarse poblaciones adaptadas a dietas basadas en tejido de origen vegetal.

Peso larval. Los valores mas altos del peso larval de C. megacephala se obtuvieron en la interaccion de la dieta patron dentro de las cantidades de dieta (Fig. 5C). El peso larval en la dieta con 25% y 75% de salvado de arroz indica, graficamente, que el peso de las larvas aumenta linealmente conforme se incrementa la cantidad de dieta. Suponemos que esto se debe a que mayores cantidades de dieta involucran mayores cantidades de leche en polvo, el cual podria ser utilizado, en primera instancia, para el desarrollo de las larvas neonatas que son las mas susceptibles (Shiao y Yeah 2008) y que posteriormente, cuando ya mas desarrolladas y en ausencia de leche en polvo, estas son obligadas a aprovechar el salvado de arroz de la dieta, puesto que C. megacephala es una especie que intenta aprovechar al maximo los nutrientes del recurso del cual se alimenta (Levot et al. 1979).

Efecto de interaccion de la densidad larval y la cantidad de dieta

Periodo larval. Los periodos larvales mas cortos de C. megacephala se alcanzaron en la interaccion de la cantidad de dieta de 1 g dentro de las densidades larvales (Fig. 6A). Observaciones durante la ejecucion del experimento revelaron que la dieta con 1 g se deshidrato mas rapidamente que las demas, en todas las densidades, generando una situacion similar al de la rapida descomposicion de tejidos de origen animal, obligando a las larvas a desarrollarse en el menor tiempo posible antes de la completa desecacion de la dieta. Para el caso de la interaccion de las densidades de 1 y 5 larvas/g dentro de las cantidades de dieta, los resultados indican que la duracion del periodo larval se mantuvo estable con el aumento de la cantidad de dieta de 4 a 8 g, mientras que en el caso de la densidad de 10 larvas/g de dieta indican que el periodo larval aumenta conforme se incrementa la cantidad de dieta, demostrando que la competencia intraespecifica excesiva puede provocar un efecto negativo sobre la duracion del periodo larval de C. megacephala.

Viabilidad larval. Los mas altos porcentajes de viabilidad larval de C. megacephala se obtuvieron en la interaccion de la densidad de 5 larvas/g de dieta dentro de las cantidades de dieta (Fig. 6B). Los resultados de esta interaccion indican que la densidad de 5 larvas/g de dieta formo la densidad minima larval necesaria para el normal desarrollo de las larvas de C. megacephala segun mencionan Goodbrod y Goff (1990) e Ireland y Turner (2005).

[FIGURA 6 OMITIR]

Peso larval. El mayor peso larval de C. megacephala se obtuvo en la interaccion de la densidad de 5 larvas/g de dieta dentro de la cantidad de dieta de 8 g (Fig. 6C). Graficamente, la interaccion de estos factores indica que el peso larval aumenta conforme se incrementa la cantidad de dieta, lo cual es benefico en terminos de ganancia de peso de larvas en un periodo de tiempo aceptable.

En general, los resultados encontrados en este trabajo son complejos y variables en todas las interacciones. Resultados similares a los nuestros fueron encontrados por Zuben et al. (2000), quienes mencionan que la competencia puede depender tanto de la densidad larval como de la cantidad de alimento proporcionado.

Finalmente, la combinacion de los factores tipo de dieta, densidad larval y cantidad de dieta puede ser aprovechada y ajustada de acuerdo con la oferta o demanda de la produccion de larvas y disponibilidad de los recursos. El salvado de arroz, aunque tiene altas concentraciones de carbohidratos, proteinas y vitaminas, y menor costo en relacion con la leche en polvo, no fue un componente nutricional optimo para el normal desarrollo de larvas de esta poblacion de C. megacephala, pero se podrian seleccionar poblaciones u otras especies de insectos mas adaptadas a la alimentacion con salvado de arroz, puesto que actualmente se esta perdiendo mucho recurso alimenticio que podria ser aprovechado de manera sostenible.

Conclusiones

La duracion del periodo larval de C. megacephala en la dieta con 75% de salvado de arroz es inversamente proporcional a la densidad larval. La densidad ideal de larvas es 5 larvas/g de dieta y el peso larval aumenta con la cantidad de dieta.

Agradecimientos

Los autores agradecemos a la Fundacion Ford, a la Coordinacion de Perfeccionamiento de Personal de Nivel Superior (CAPES), al Consejo Nacional de Desarrollo Cientifico y Tecnologico (CNPq) y a la Facultad de Ciencias Agrarias y Veterinarias de la Universidad Estadual Paulista "Julio de Mesquita Filho".

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Recibido: 16-sep-2013 * Aceptado: 16-feb-2015

ONIEL JEREMIAS AGUIRRE-GIL (1), FABRICIO IGLESIAS VALENTE (1), LETICIA SERPA DOS SANTOS (1), DANIELA DE LIMA VIANA (1) y ANTONIO CARLOS BUSOLI (2)

(1) M. Sc. en Entomologia Agricola. Universidade Estadual Paulista, UNESP Jaboticabal, SP. Brasil, oaguirretm@gmail.com, oniel.gil@posgrad.fcav.unesp.br. Autor para correspondencia. (2) Prof. Dr. Titular. Facultad de Ciencias Agrarias y Veterinarias UNESP Jaboticabal, SP. Brasil.
Tabla 1. Promedio ([+ o -] SE) del periodo, viabilidad y peso
larval de C. megacephala criadas en cuatro tipos de dieta, tres
densidades larvales y tres cantidades de dieta. Jaboticabal,
Brasil 2012/2013.

Tratamientos               Periodo larval (1) (dias)

Tipo de dieta (A)
Dieta patron (A1)             5,64 [+ o -] 0,07 d
25% salvado arroz (A2)        8,79 [+ o -] 0,21 b
50% salvado arroz (A3)        10,82 [+ o -] 0,20 a
75% salvado arroz (A4)        7,61 [+ o -] 0,23 c
Densidad larval (B)
1 larva/g (B1)                7,65 [+ o -] 0,33 a
5 larvas/g (B2)               7,73 [+ o -] 0,27 a
10 larvas/g (B3)              7,93 [+ o -] 0,35 a
Cantidad de dieta (C)
1 g (C1)                      6,92 [+ o -] 0,41 b
4 g (C2)                      8,01 [+ o -] 0,29 a
8 g (C3)                      8,10 [+ o -] 0,28 a
Test F
A                                   276,75 *
B                                    6.25NS
C                                    5,66 *
A x B                               12,87 *
A x C                                5,07 *
B x C                               11,52 *
A x B x C                            5,88 *
Desviacion estandar                  0,3600
CV (%)                               12,65

Tratamientos               Viabilidad larval (2) (%)

Tipo de dieta (A)
Dieta patron (A1)             82,62 [+ o -] 2,75 a
25% salvado arroz (A2)        47,52 [+ o -] 5,12 b
50% salvado arroz (A3)        21,00 [+ o -] 3,46 c
75% salvado arroz (A4)        39,75 [+ o -] 4,44 b
Densidad larval (B)
1 larva/g (B1)                37,13 [+ o -] 5,16 c
5 larvas/g (B2)               62,29 [+ o -] 4,04 a
10 larvas/g (B3)              45,31 [+ o -] 3,75 b
Cantidad de dieta (C)
1 g (C1)                      39,14 [+ o -] 5,52 b
4 g (C2)                      52,00 [+ o -] 3,79 a
8 g (C3)                      52,74 [+ o -] 4,08 a
Test F
A                                   71,69 *
B                                   26,33 *
C                                   10,53 *
A x B                                4,89 *
A x C                                5,27 *
B x C                                3,16 *
A x B x C                            3,52 *
Desviacion estandar                  0,0185
CV (%)                               18,97

Tratamientos                  Peso larval (1) (mg)

Tipo de dieta (A)
Dieta patron (A1)             34,10 [+ o -] 1,30 a
25% salvado arroz (A2)        26,70 [+ o -] 1,50 b
50% salvado arroz (A3)        26,40 [+ o -] 1,30 b
75% salvado arroz (A4)        21,80 [+ o -] 1,10c
Densidad larval (B)
1 larva/g (B1)                27,70 [+ o -] 1,50 a
5 larvas/g (B2)               29,50 [+ o -] 1,50 a
10 larvas/g (B3)              26,60 [+ o -] 1,00 a
Cantidad de dieta (C)
1 g (C1)                      24,10 [+ o -] 1,60 c
4 g (C2)                      27,40 [+ o -] 1,00 b
8 g (C3)                      31,20 [+ o -] 1,40a
Test F
A                                   18,72 *
B                                    0,04NS
C                                    9,11 *
A x B                                5,65 *
A x C                                2,21NS
B x C                                5,43 *
A x B x C                            2,14 *
Desviacion estandar                  0,0046
CV (%)                                1,76

(1) Para el analisis los datos se transformaron en
[(x + 0,5).sup.1/2].

(2) Para el analisis los datos se transformaron en arcoseno [[(x +
0,50)/100].sup.1/2].

Promedios seguidos por la misma letra no difieren estadisticamente
en el test de Tukey a 5% de probabilidad.

* Las diferencias son significativas a un nivel de 5% de
probabilidad en la prueba de F del ANVA.
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Author:Aguirre-Gil, Oniel Jeremias; Iglesias Valente, Fabricio; Serpa dos Santos, Leticia; de Lima Viana, D
Publication:Revista Colombiana de Entomologia
Date:Jan 1, 2015
Words:7250
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