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Desarrollo embrionario-larval y tiempo de metamorfosis del pez tropical Xenomelaniris brasiliensis (Pisces: Atherinidae).

RESUMEN

Se describe el desarrollo embrionario y larval hasta la metamorfosis de Xenomelaniris brasiliensi. Un total de 29 ejemplares sexualmente maduros. 16 hembras (10.86 [+ o -] 1.01 cm y 7.03 [+ o -] 2.62 g) y 13 machos (10.43 [+ o -] 0.57 cm y 6.54 [+ o -] 1.44 g), liberaron sus productos sexuales mediante masaje abdominal. Los huevos fertiles fueron esfericos de 1.18 [+ o -] 0.44 mm de diametro, verdosos, translucidos, bentonicos, ricos en vitelo, corion rugoso y estriado, con numerosos filamentos corionicos, distribuidos aleatoriamente por toda la superficie externa y numerosas gotas lipidicas con un diametro de 0.11 [+ o -] 0.07 mm. El desarrollo embrionario se realizo a 26.36 + 2.03[grados]C, 39.67 + 0.58 PSU y pH 8.30 + 0.10 eclosionando larvas de 4.56 [+ o -] 0.97 mm a las 143 hrs: 19 min. con vestigios del saco vitelino y una gota lipidica interna. Las larvas fueron alimentadas diariamente con Brachiomus plicatilis e Isochrysis galbana, a partir de la segunda semana se incorporo nauplios de Artemia. manteniendo la adicion diaria de I. galbana. A los 13 dias despues de la eclosion de larvas (6.10 [+ o -] 1.54 mm) se inicio la flexion, completandose a los 32 dias (11.25 [+ o -] 1.87 mm) con un complejo hipural completamente desarrollado. Se concluye que X. brasiliensis presento desarrollo larval directo, iniciandose la metamorfosis de larva (13.08 [+ o -] 2.07) a juvenil a los 40 dias de edad.

Palabras clave: Desarrollo embrionario, metamorfosis, Xenomelaniris brasiliensis.

Abstract: Development of the tropical fish Xenomelaniris brasiliensis (Pisces: Atherinidae) from embryo to larva and time to metamorphosis. Embryonic-larval development, and metamorphosis larval time, were studied in the tropical fish Xenomelaniris brasiliensis. Twenty nine sexually mature specimens were used, 16 females (10.86 [+ or -] 1.01 cm and 7.63 [+ or -] 2.62 g) and 13 males (10,43 [+ or -] 0,57 cm and 6,54 [+ or -] 1,44 g) which produced gametes through abdominal massage. Fertilized eggs were sphericat (1.18 [+ or -] 0.44 mm diameter), greenish, transparent, benthonic and vitelus-rich; rugose striated chorion with numerous external filaments randomly distributed and abundant oil globules (0.11 [+ or -] 0.07 mm diameter). The embryonic development was finished at 26,36 [+ or -] 2:03[degrees]C, 39.67 [+ or -] 0.58 PSU and pH 8.30 [+ or -] 0.10. Larvae (4.56 [+ or -] 0.97 mm total length) hatched at 143 hours and 19 minutes. with vitteline sac vestiges anda single oil globule. The larvae were fed on Brachionus plicatilis and Isochrysis galbana. After the second week Artemia nauplii were added and I. galbana maintained. Flexion started 13 days after larvae hatched (6.10 [+ or -] 1,54 mm total length) and was completed 32 days later (11.25 [+ or -] 1,87 mm total length) with the hipural complex completely developed. In conclusion, X brasiliensis showed direct larval development and started larval metamorphosis (13.08 [+ or -] 2.07 mm total length) to juvenile 40 days after hatching.

Key words: Embryonic development, metamorphosis, Xenomelaniris brasiliensis.

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El tinicalo Xenomelaniris brasiliensis (Quoy y Gaimard. 1824) pertenece a la familia Atherinidae y abundan en aguas protegidas e interior de las lagunas litorales salobres o hipersalinas. Se distribuye desde el Mar Caribe en Venezuela hasta el sureste de Brasil (Cervigon 1991). Por su abundancia constituye un importante eslabon en la trama trofica del ecosistema pelagico costero, se emplea en la pesca artesanal como carnada (Randall 1977, Marin et al. 1995, Allen et al. 2003). Sin embargo, existe escasa informacion bibliografica y tan solo destacan trabajos sobre su alimentacion Carvalho (1953a), aspectos parasitarios (Carvalho 1953b. 1955a. 1955b), descripcion de algunos aspectos biologicos (Carreno 1975) y descripcion de los ovocitos y postlarvas (Marin et al. 1995). Los objetivos del presente estudio fueron describir el desarrollo embrionario y larval de X. brasiliensis y determinar el tiempo de metamorfosis, dada la importancia ecologica de la especie.

MATERIALES Y METODOS

Los ejemplares adultos (16 hembras de 10.86 [+ o -] 1.01 cm y 7.63 [+ o -] 2.62 g y 13 machos de 10.43 [+ o -] 0.57 cm y 6,54 [+ o -] 1.44 g) fueron capturados en aguas adyacentes a la poblacion de Boca de Rio, Isla de Margarita, Venezuela (10[grados]95'N, 64[grados]27'W) y trasladados al laboratorio. Mediante un suave masaje abdominal (Silva 1995) expulsaron sus productos sexuales; los ovocitos maduros y el liquido espermatico fueron recolectados en recipientes de 3 1. La fertilizacion se realizo en seco (Woynarovich 1986) con un 80 [+ o -] 4% de fertilizacion. Los huevos fertiles se observaron cada hora con el fin de determinar los estadios y el tiempo hasta la eclosion de las larvas segun lo propuesto por Balinsky (1978). El criterio de descripcion larvat se realizo segun Ahlstrom (1968). Las fotografias se hicieron con camara digital y microscopio. Simultaneamente se registraron la temperatura y la salinidad con un termometro de 1[grados]C y un refractometro de 0.5 PSU de precision respectivamente.

En cinco recipientes circulares de 50 1 provistos de aireacion continua se colocaron 80 larvas, suministrando como alimento el rotifero Brachionus plicatilis (7 rot/ml) y microalgas (Isochrysis galbana) a 50 000 cel/ml durante 13 dias, y finalmente nauplios de Artemia. Cada tres dias se midieron 5 larvas fijadas con formalina al 5% para determinar los parametros morfologicos (longitud total, longitud notocordial, longitud postanal, ancho del cuerpo, diametro ocular) hasta completar la metamorfosis (Silva 1995).

RESULTADOS

Descripcion de los ovocitos: Los huevos inviables midieron 1.05 [+ o -] 0.30 mm con filamentos externos opacos con gotas lipidicas internas (Fig. 1A), los huevos fertiles fueron esfericos, verdosos, translucidos, bentonicos, telolecitos, ricos en vitelo, adhesivos y con un corion rugoso y estriado, con un diametro de 1.18 [+ o -] 0.44 mm (Fig. 1B).

[FIGURA 1 OMITIR]

Todos los huevos presentaron internamente entre 6.5 [+ o -] 3.04 gotas de aceite por ovocito. Su mayor diametro fue de 0.19 [+ o -] 0.06 mm y el menor de 0.07 [+ o -] 0.02 mm. Los fertiles formaron agregaciones debido a la presencia de filamentos corionicos no ramificados y distribuidos aleatoriamente por toda la superficie externa (Fig. 1C). Se contabilizaron 5.77 [+ o -] 1.79 filamentos por ovocitos, con un leve giro sobre si mismo y con un punto o base de insercion en el corion. Estas bases midieron 0.04 [+ o -] 00 mm de altura y 0.04 [+ o -] 00 mm de ancho

En los huevos se puedo observar el proceso de activacion debido al desenvolvimiento de los filamentos corionicos a medida que Se propaga la exocitosis de los alveolos corticales produciendose la fertilizacion al entrar en contacto con el espermatozoide (Fig. 1D), Esto fue al contrario de los huevos no activados que se encuentran envueltos en estos filamentos. Esto ocurre ineiuso antes de que el espermatozoide penetre en el interior del ovulo. La "ola" de exocitosis se propaga sobre la superficie completa del huevo desde la zona adyacente al micrrpilo y finaliza en el polo vegetativo, originandose una separacion entre el ooplasma y la membrana corionica la cual se endurece y se vuelve mas fina, formandose el espacio previtelino.

Fertilizacion: Desde la fertilizacion del huevo hasta la eclosion de las larvas, la temperatura fue de 26.36 [+ o -] 2,03[grados]C, la salinidad 39.67 [+ o -] 0.58 PSU y el pH 8.30 [+ o -] 0.10. No hubo crecimiento en el tamano de los huevos, de los fila, mentos corionicos o de las gotas lipidicas una vez que coalescen. La fertilizacion se produjo cuando el cono de fecundacion engloba gradualmente al espermatozoide y luego empieza a retraerse, transportando al espermatozoide hacia adentro.

Etapas de "clivaje": La segmentacion se inicio con la division del nucleo (1.18 hrs), a la cual siguio la division del citoplasma, contracciones oscilatorias causaron la migracion del citoplasma cortical periferico hacia el polo animal, donde se formo el blastodisco. Dos pequenas marcas en el blastodisco sirven para identificar la localizacion del surco de segmentacion. El plano de esta primera division fue generalmente vertical. La celula se dividio en dos celulas hijas (Fig. 1E), denominadas blastomeros (1.45 hrs), (Fig. 1F). Las gotas de aceite migran hacia el polo vegetativo y coalescen aumentando de tamano. El plano de la segunda division fue vertical y atraveso al eje principal pero formo angulos rectos con el primer plano de segmentacion. El plano de la tercera division (2,00 hrs) formo agulos rectos con tos dos primeros planos y el eje principal del huevo (Fig. 1G). De los ocho blastomeros, cuatro se situaron encima de los otros cuatro, igualmente superpuestos. Los cuatro primeros blastomeros incluyendo el hemisferio animal del huevo y los restantes en el hemisferio vegetativo. El plano de la cuarta division celular (2.33 hrs) en este caso fue paralelo al de la segunda division y dividio las dos filas de blastomeros en cuatro blastomeros cada una, formandose 16 blastomeros (Fig 1H). La quinta division celular (2.55 hrs) dio origen a 32 blastomeros (Fig. 2A).

[FIGURA 2 OMITIR]

Durante la sexta division celular (5.25 hrs) el embrion adquiere el aspecto caracteristico de una mora, por lo cual es denominado morula (Fig 2B), observandose hacia el polo animal del huevo. Los blastomeros se dispusieron en una capa, y se origino la cavidad llamada blastocele dispuesta internamente entre la capa germinal y el vitelo. A medida que la segmentacion progreso, la capa epitelial de celulas englobo al blastocele, y el embrion se convirtio en una esfera hueca, cuyas paredes estaban formadas por una capa epitelial de celulas denominada blastodermo, formandose la blastula (Fig 2C). Las celulas del blastodermo fueron mas pequenas que en las etapas previas, formando capas de cuatro o cinco filas de celulas, lo que dificulto el conteo de las celulas de la siguiente division.

Gastrulacion, neurulacion y desarrollo del embrion: Al inicio del proceso de gastrulacion (18.55 hrs) (Fig. 2D), el blastodermo se expandio sobre la superficie del vitelo por epibolia, caracterizada por un crecimiento y multiplicacion rapida de las celulas que formaron el blastodisco sin que hubiera un aumento apreciable en su masa. Las celulas empezaron a extenderse superficialmente sobre la zona vegetativa del huevo, englobandolo. A consecuencia de ello el blastodisco cubrio el vitelo, hasta que sus bordes convergieron y se cerraron en el extremo posterior al embrion formando el tampon vitelino (Fig. 2E) con lo cual concluyo la gastrulacion, producto del coalescimiento de las gotas de aceite se observo solo tina en este estadio.

El proceso de neurulacion (23.55 hrs) se caracterizo por la formacion del escudo embrionario, como una delgada linea segmentada en el blastodermo, se reconocio la formacion de la cabeza rudimentaria y se distinguio el cuerpo embrionario (Fig. 2F) una masa de celulas similar a un pico frente a la cabeza y las vesiculas opticas rudimentarias apreciaron a cada lado del extremo cefalico (Fig. 2F). La vesicula de Kupffer se observo en la posicion extrema caudal. (Fig. 2G), seguidamente se observo los esbozos primarios del corazon (Fig. 2H) protocerebro, notocordio (Fig. 3A), tubo neural y los somitos de los cuales se contabilizaron nueve (09) de 0.34 [+ o -] 0.06 mm de longitud (Fig. 3 B). Se observo una sola gota de aceite relativamente grande (0.30 [+ o -] 0.08 mm) dispuesta entre la cabeza y la cola del embrion a una distancia de 0.25 [+ o -] 0.03 mm de la cabeza, formada por reabsorcion de todas las gotas lipidicas presentes dentro del vitelo antes de empezar el proceso de desarrollo embrionario (Marin et al. 1995). Los ojos bien desarrollados midieron 0.16 [+ o -] 0.02 mm, el ancho de la region cefalica 0.27 [+ o -] 0.02 mm y el ancho del notocordio 0.11 [+ o -] 0.06 mm.

[FIGURA 3 OMITIR]

El embrion presento un desarrollo mas definido (Fig. 3C), aumento de tamano, ocupando 50 % del volumen de huevo. Se observaron [os lentes opticos, las capsulas oticas y los latidos del corazon (107.5 [+ o -] 7.78 por minuto). El embrion realizo pequenas contracciones, aproximadamente 3 por minuto. Se observaron melanoforos en la zona ventral., los cuales se encontraban mas agregados hacia la zona anterior y dispersos hacia la zona posterior. El vitelo se contrajo en la zona donde se encontraba el embrion, desplegandose el vitelo de la membrana corionica. Se contabilizaron 18 somitos y se observo el canal de circulacion vitelino (Fig. 3D), anteriormente reportado por Sprague et al. (2001). A las 53 hr: 07 min, se observo completamente definida la circulacion del fluido en los canales vitelinos. La distancia entre la cabeza del embrion y la gota de aceite fue de 0.11 [+ o -] 0.09 mm. Se apreciaron los esbozos de los otolitos.

A las 70 hrs: 38 min, el embrion ocupo un 60% del volumen del huevo con canales de circulacion vitelinos engrosados (Fig 3E), presentando acumulacion de lo que parecio ser materia organica. Se observo un nuevo canal de circulacion. El corazon midio 0.15 [+ o -] 0.06 mm, el embrion extendido presento una longitud total de 1.90 [+ o -] 0.43 mm, con diametro ocular de 0.30 [+ o -] 0.04 mm, el patron de pigmentacion del embrion presento en la zona cefalica melanoforos pardos o negros dendriformes, formando un circulo dorsalmente en la cabeza y algunos blanquecinos dispersos en el cuerpo. Transcurridas 74 hrs: 10 ruin se observo los esbozos de las aletas pectorales, la longitud total del embrion extendido fue de 2.72 [+ o -] 0.51 mm.

A las 96.30 hrs, la longitud total fue de 3.73 [+ o -] 0.33 mm. El corazon desarrollado se contabilizan 194 [+ o -] 9.17 latidos por minuto. El diametro de los ojos completamente pigmentados fue de 0.40 [+ o -] 0.05 mm. A las 117 hrs: 16 min, el vitelo se redujo un 80% y el embrion se observo retorcido dentro del huevo quedando superpuesto sobre si mismo. Se detallo esbozos de la abertura bucal. Se aprecio movimientos en un plano moderado de los ojos. Las aletas pectorales presentaron contracciones rapidas similares a aleteos, hasta de 20.75 [+ o -] 6.65 por minuto. A las 143 hrs: 50 min se observo la eclosion de las larvas a 26.36 [+ o -] 2.03[grados]C y 39.67 [+ o -] 0.58 PSU. Los ojos totalmente pigmentados (Fig. F, G) determino le inicio de la alimentacion exogena, coincidiendo con el momento en que el saco vitelino fue consumido casi completamente lo que se denomino como "periodo critico".

El porcentaje de eclosion fue de 36.03 [+ o -] 8.96%. Las larvas presentaron longitud total de 4.56 [+ o -] 0.97 mm, longitud notocordal de 4.07 [+ o -] 0.82 mm, ancho del cuerpo (medida en su parte mas ancha) de 0.60 [+ o -] 0.02 mm, diametro ocular de 0.36 [+ o -] 0.05 mm, longitud de las aletas pectorales de 0.35 [+ o -] 0.03 mm, presentando un lobulo de 0.15 [+ o -] 0.01 mm. (Cuadro 1). No se observo la aleta caudal bien desarrollada aunque si presento esbozos de esta y de la aleta dorsal (Fig. 3H).

Las larvas recien eclosionadas realizaron movimientos natatorios rapidos, cortos y definidos. La longitud post-anal no pudo ser determinada debido a que la apertura de la cloaca no fue definida pero si el intestino. La gota lipidica se ubico internamente y midio 0.22 [+ o -] 0.02 mm. Se apreciaron tres arcos branquiales, nueve melanoforos en la zona cefalica dorsal, una linea de melanoforos dorsal y una ventral.

Desarrollo larval y tiempo de metamorfosis: Las larvas de 24 horas de edad de 5.04 [+ o -] 1.22 mm de longitud total (Lt), presentaron el intestino completamente desarrollado y la capacidad de perseguir a sus presas, la apertura de la boca midio 0.321 [+ o -] 0.08 mm de alto e internamente solo se observaron vestigios del saco vitelino.

Luego de 48 horas las larvas midieron 4.96 z 0.86 mm de Lt. apreciandose los arcos branquiales, los operculos definidos y la osificacion de sus estructuras. El dia 13 la Lt la fue 6.10 [+ o -] 1.54 ,ron. iniciandose la flexion, proceso que implica la curvatura del extremo distal del notocordio para conformar el complejo hipural. El dia 16 la Lt fue 7.08 [+ o -] 1.54 ruin y comenzo la denticion, observandose 4 dientes en la mandibula. El proceso de flexion concluyo a los 32 dias luego de la eclosion, la Lt fue de 11.25 [+ o -] 1.87 mm. detallandose el complejo hipural completamente desarrollado.

A los 40 dias las larvas tenian una Lt de 13.08 [+ o -] 2.07 mm. iniciandose el proceso de escamacion en la region mandibular y opercular, se inicio la metamorfosis de larva a juvenil.

A los 40 dias de edad los ejemplares de X. brasiliensis presentan 38 vertebras. Otro caracter distintivo en larvas es el patron de pigmentacion, en ejemplares de 14.1 mm de Lt. Observandose pigmentos lineales (en forma de guiones) que se extienden desde la base de la aleta pectoral a traves de toda la linea lateral hasta el complejo hipural Se observo pigmentos puntiformes a lo largo del borde ventral y dorsal, los cuales se hicieron estelados hacia el tronco y se transformaron en seis pigmentos redondeados, tres mayores y tres de menor tamano, todos definidos sobre el cerebro: pigmentos estelados difusos sobre toda la zona bucal, pigmentos difusos en la zona opercular y pigmentos en la base de la aleta pectoral.

DISCUSION

Los peces sexualmente maduros estuvieron en el ambito referido por Favaro et al. (2003): entre 7.61 y 6.92 cm para hembras y machos respectivamente. Por su parte Carreno (1975) senalo como talla minima 7.8 cm para las hembras maduras.

Las caracteristicas y el diametro de los huevos inviables presentados por X. brasiliensis coincidieron con las mencionados por Marin et al. (1995) no asi con el numero de gotas de aceite y el tamano. Esta variacion esta relacionada con la temperatura y la maduracion de los ovocitos, durante el tiempo transcurrido desde la ovulacion y a las diferencias entre ejemplares reproductores de una misma especie (Sprague et al. 2001). Al respecto White et al. (1983) refieren que pueden encontrarse numerosas gotas de aceite en el vitelo de la mayoria de las especies de Atheriniformes. En este estudio se observo, que durante el desarrollo embrionario las gotas de aceite se agregaron en el polo vegetal y se juntaron en una sola gota en el area cercana al corazon de la larva antes de la eclosion.

En el caso de los huevos fertiles formaron agregados debido a los filamentos (Carreno 1975 y Marin et al. 1995), una caracteristica resaltante en los huevos de casi todas las especies de Atheriniformes, pudiendo variar en numero y distribucion en la superficie del huevo, manteniendolos unidos entre ellos o al substrato (White et al. 1983). Marin et al. (1995) refieren la existencia de 9 filamentos corionicos distribuidos unicamente en el polo vegetal, con proyecciones corionicas en la base de estos y sin ramificaciones. White et al. (1983) senalan que aparentemente no existe ningun patron en cuanto al numero v distribucion de estos filamentos pero hasta que exista mayor informacion disponible a este respecto, sera dificil determinar la importancia filogenetica de esta variabilidad en numero, tamano y ubicacion en los huevos de la familia Atheriniforme.

En los Atherinifonnes la fecundacion es monoespermia Zanuy (1975), Balinsky (1978) y Blaxter (1988) destacan a la reaccion cortical la cual puede actuar como defensa, puesto que los mucopolisacaridos contenidos en los alveolos corticales se liberan en el espacio previtelino, impidiendo la penetracion de espermatozoides adicionales una vez que el primer ha establecido contacto con el ovulo. Otro factor, es que el canal micropilar presenta un diametro que solo permite el paso de un espermatozoide, o bien este se hace demasiado estrecho una vez fecundado el ovulo impidiendo la penetracion de otros espermatozoides (Querales et al. 2004).

El desarrollo de estos huevos es meroblastico (Balinsky 1978). Sprague et al. (2001), Lopez et al. (2002) afirman que las divisiones consecutivas de los blastomeros no estan separadas por periodos de crecimiento y los blastomeros resultantes tienen solo la mitad del tamano original despues de cada division. Durante el proceso de desarrollo se observo la vesicula de Kupffer. Zanuy (1975) sugiere que puede tratarse de una especie de sistema hepatopancreatico propio de los embriones de peces en desarrollo, que es reabsorbido durante el proceso de neurulacion. Igualmente se detallo el canal de circulacion vitelino. White et al. (1983), al respecto lo describe como simple y sin ramificaciones. En el embrion aparecen los esbozos de las aletas pectorales.

Los resultados referentes al tiempo de eclosion de las larvas de X. brasiliensis fueron explicados de acuerdo a Kamler (1992) quien senala que la calidad de la descendencia es influenciada por un efecto combinado tanto de propiedades endogenas de los reproductores, como factores internos y externos de la progenie. Para citar un ejemplo, Glamuzina et al. (1989) afirman que dentro del rango de temperatura optima de desarrollo de Dentex dentex, cualquier elevacion resulta en un aumento de la mortalidad, sin embargo los aumentos graduales de esta variable hasta un rango tolerado por la especie, mejoran su sobrevivencia. La temperatura utilizada en este estudio se encontro dentro del promedio anual (24.9 - 31.7[grados]C) en la laguna de La Restinga, en cuyas zonas adyacentes fueron capturados los progenitores de X. brasiliensis (Ramirez 1996).

Collins y Nelson (1993) mencionan para Siganus randalli el tiempo de eclosion entre 19.3 y 23.5 horas y la temperatura entre 27 y 30[grados]C. Lopez et al. (2002) refieren un tiempo de eclosion de 17:23 horas a 27[grados]C para Diplectrum radiale, Cuartas et al. (2002) afirma que el tiempo de eclosion para Haemulom bonariense fue de 15:19 horas a 27[grados]C. Todas las especies mencionadas anteriormente al igual que la especie estudiada, son tropicales y en ninguno de estos casos los huevos sobrepasaron los 0.8 mm de diametro. El diametro de los huevos de X. brasiliensis fue de 1.18 [+ o -] 0.44 mm a 26.36 [+ o -] 2.03[grados]C, las larvas eclosionaron a las 143 horas: 50 minutos. El tiempo de desarrollo de X. brasiliensis en comparacion con las especies mencionadas es bastante prolongado, lo cual se explica de acuerdo al tamano de sus huevos. Silva (1995) afirma que los huevos de mayor tamano se desarrollan mas lentamente que los pequenos y que producen larvas de mayor tamano en la eclosion, con un periodo mas largo de alimentacion sobre el vitelo.

Las larvas de la mayoria de los peces marinos, no poseen la capacidad de alimentarse inmediatamente despues de su eclosion, sino que dependen del saco vitelino hasta que sus ojos y boca son funcionales. El tiempo desde la eclosion, hasta la pigmentacion de los ojos representa presumiblemente el tiempo en el cual las larvas pueden nutrirse solo de sus reservas vitelinas y no de fuentes exogenas (Houde 1974). En contraposicion X. brasiliensis presento ojos pigmentados incluso antes de la eclosion, observandose vestigios del saco vitelino lo que corroboro en este estudio los resultados obtenidos por White et al. (1983) y Marin et al. (1995), quienes afirmaron que las larvas de Atheriniformes presentan un desarrollo directo.

Algunas especies de peces eclosionan en un estado avanzado con respecto a su habilidad para alimentarse, con boca funcional y el tracto digestivo desarrollado (Kamler 1992). Durante este estudio se observo que X. brasiliensis posee ojos pigmentados y boca funcional al eclosionar, aunque no se observo la cloaca desarrollada. Sin embargo, el primer dia despues de la eclosion las larvas poseian el intestino completamente desarrollado y la capacidad efectiva de perseguir a sus presas; de acuerdo a esto se presume que las larvas de X. brasiliensis estaban en capacidad de alimentarse desde el momento de su eclosion, y no dependieron de fuentes endogenas, Esta flexibilidad en el tiempo de la primera alimentacion da a las larvas una ventaja en condiciones de poca disponibilidad de alimento (Kamler 1992).

Las diferencias entre los resultados observados durante este estudio y los senalados por Marin et al. (1995) en cuanto al inicio de la escamacion puede atribuirse a que los ejemplares descritos por estos autores fueron capturados del medio y preservados para su posterior estudio, en cambio los ejemplares utilizados para esta experiencia fueron cultivados y alimentados a parar de la segunda semana con nauplios de Artemia. El tipo de alimentacion que presentaron las larvas durante su desarrollo y el hecho de que las larvas hallan sido preservadas para su posterior analisis pudo haber ocasionado las diferencias en los resultados.

Se concluye que el desarrollo de las larvas de X. brasiliensis fue directo, eclosionando con ojos completamente pigmentados, intestino bien definido sin apertura de la cloaca, con vestigios del saco vitelino y una gota lipidica interna. La flexion del notocordio se inicio el dia 13 concluyendo a los 32 dias y la metamorfosis se inicio a los 40 dias de edad.

Recibido 29-IV-2005. Corregido 06-VII-2005. Aceptado 10-VIII-2005.

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Veronica del Rio (1), Jesus Rosas (2), Aide Velasquez (1) & Tomas Cabrera (1)

(1) Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar.

(2) Instituto de Investigaciones Cientificas. Universidad de Oriente Nucleo de Nueva Esparta, Boca del Rio, estado Nueva Esparta, Venezuela, Telefax 02952911350, rosas@ne.udo.edu.ve
CUADRO 1
Valores promedio ([+ o -] desviacion estandar)
de caracteristicas anatomicas de cinco
larvas de Xenomelaniris brasiliensis desde
la enclosion hasta la metamorfosis

TABLE 1

Average values ([+ or -] SD) of anatomic
characteristics of Xenomelaniris brasiliensis
five larve from hatch to metamorphosis

(mm)         1 dia                2 dias

LT     5.04 [+ o -] 1.22    4.96 [+ o -] 0.86
LN     3.94 [+ o -] 0.04    4.35 [+ o -] 0.54
LAP    1.60 [+ o -] 0.15    1.46 [+ o -] 0.02
A      0.63 [+ o -] 0.03    0.65 [+ o -] 0.01
LAL    0.46 [+ o -] 0.13    0.49 [+ o -] 0.01
LL     0.19 [+ o -] 0.01    0.21 [+ o -] 0.01
DO     0.40 [+ o -] 0.10    0.39 [+ o -] 0.02

(mm)        13 dias              16 dias

LT     6.10 [+ o -] 1.54    7.08 [+ o -] 1.54
LN     5.53 [+ o -] 0.63    6.32 [+ o -] 0.42
LAP    1.91 [+ o -] 0.02    2.32 [+ o -] 0.04
A      0.78 [+ o -] 0.11    0.97 [+ o -] 0.10
LAL    0.62 [+ o -] 0.01    0.83 [+ o -] 0.08
LL     0.26 [+ o -] 0.02    0.29 [+ o -] 0.01
DO     0.50 [+ o -] 0.22    0.58 [+ o -] 0.01

(mm)        32 dias              40 dias

LT     11.25 [+ o -] 1.87   13.08 [+ o -] 2.07
LN     9.30 [+ o -] 0.75    10.73 [+ o -] 0.70
LAP    4.28 [+ o -] 0.02    5.16 [+ o -] 0.02
A      1.37 [+ o -] 0.01    1.80 [+ o -] 0.01
LAL    1.32 [+ o -] 0.01    1.86 [+ o -] 0.02
LL     0.41 [+ o -] 0.04    0.74 [+ o -] 0.02
DO     0.54 [+ o -] 0.02    1.11 [+ o -] 0.10

LT: Longitud Total. LN: Longitud Notocordal.
LAP: Longitud Post-Anal. A: Ancho del cuerpo.
LAL: Longitud de las Aletas pectorales, LL: Longitud del
Lobulo de las aletas pectorales. DO Diametro Ocular
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Author:del Rio, Veronica; Rosas, Jesus; Velasquez, Aide; Cabrera, Tomas
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Sep 1, 2005
Words:5635
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