Printer Friendly

Desarrollo embrionario del primer molar mandibular del raton Mus musculus cepa albino suizo.

Embryonic development of the first mandibular molar of the Mus musculus mouse swiss albino strain

1 Introduccion

Los dientes se desarrollan como apendices ectodermicos en los embriones de los vertebrados de manera muy similar al desarrollo morfo-genetico de otras estructuras ectodermicas como pelos y glandulas, es decir, a partir de interacciones entre el ectodermo y el mesenquima como mecanismo central de regulacion [1, 2].

Al revisar la literatura especializada, la mayoria de los estudios sobre morfogenesis dental se han llevado cabo en ratones Mus musculus, ya que son el biomodelo de eleccion en embriologia comparada para investigar el desarrollo de los dientes de los mamiferos, debido a su alimentacion, su actividad reproductiva (de 2 a 14 meses), a la posibilidad de manipulacion genetica y por presentar un periodo corto de gestacion de 18 a 21 dias [3].

En los ratones, el desarrollo de la denticion se ha descrito a partir de una secuencia de eventos que empiezan con la determinacion regional de la denticion en su conjunto y con la determinacion de las subregiones de las clases de dientes (incisivos y molares) [4]. Estas clases de dientes se encuentran separadas por una zona edentula o diastema, la cual presenta tres germenes dentarios que llegan hasta el estadio de yema y que posteriormente sufren apoptosis [6-9]. Sin embargo, son los molares como clase, los dientes que por su tamano y formacion radicular son tenidos en cuenta en los estudios sobre morfogenesis dental debido fundamentalmente a que, en los roedores, los incisivos crecen continuamente a lo largo de toda su vida [10].

El desarrollo dental, la morfogenesis dental o la odontogenesis, ha sido considerado como uno de los modelos evolutivos y embrionarios mas interesantes, susceptible de ser estudiado por las interacciones entre dos tejidos embrionarios como son el ectodermo y el mesenquima (3,11-13), los cuales constituyen una serie de estructuras embrionarias que, independiente de su morfologia o identidad morfo-funcional, pasan a traves de las mismas etapas de desarrollo (organogenesis) y se componen de los mismos tejidos (histogenesis) [9].

1.1 Odontogenesis

Corresponde a un proceso embrionario complejo y coordinado que describe el desarrollo de los dientes. En este proceso morfo-genetico participan dos tejidos embrionarios: el epitelio ectodermico, que origina el esmalte y el ectomesenquima, que forma el complejo dentino-pulpar y el aparato de sustentacion a partir del cemento, el ligamento periodontal y el hueso alveolar [15-18]. Para la formacion de los dientes u organogenesis, se han descrito tres etapas: la iniciacion, en la cual un conjunto de celulas reciben e interpretan informacion posicional para iniciar la formacion de un organo en el lugar y momento correctos; la morfogenesis, durante la cual las celulas forman el esbozo embrionario de un organo; y la diferenciacion, en la que las celulas forman las estructuras especificas de ese organo [19-21]. El papel inductor de este proceso ocurre en la iniciacion y esta a cargo del ectomesenquima, denominado asi por derivar del mesenquima cefalico del embrion y de las celulas de la cresta neural [22]. A continuacion y durante la morfogenesis, se presenta la diferenciacion de la lamina dental o liston dentario a partir del ectodermo que tapiza la cavidad bucal primitiva o estomodeo. Posteriormente, los germenes dentarios se diferencian en la lamina dental y pasan por una serie de etapas que de acuerdo a su forma se han descrito como estadio de brote macizo (o yema); estadio de casquete (o caperuza); estadio de campana y estadio de foliculo dentario (terminal o maduro) [23]. La dinamica de la transicion del estadio de yema al estadio de casquete se ha descrito en detalle a traves de la formacion de los molares de los ratones [3].

De esta forma, la lamina dental que se constituye en la proliferacion y engrosamiento del ectodermo del estomodeo, adopta una forma de banda en herradura que se desplaza en el interior del mesenquima subyacente para dar lugar a una serie de yemas dentarias que se corresponden cada una con la formacion de un diente [24]. La parte interna de las yemas se curva sobre el mesenquima adquiriendo la forma de caperuza o casquete. En este estado se puede diferenciar el organo del esmalte procedente del ectodermo, la papila dental y el foliculo dental, estos ultimos de origen mesodermico. En el organo del esmalte se pueden observar cuatro capas: el epitelio dental externo, el reticulo estrellado, el estrato intermedio y el epitelio dental interno. Luego, en el estadio de campana las celulas del epitelio dental interno evolucionan a pre-ameloblastos y posteriormente a ameloblastos, los cuales se encargan de secretar el esmalte dentario. El estimulo de los pre-ameloblastos sobre las celulas de la papila dental mas proximas al epitelio dental interno dan lugar a la diferenciacion de las mismas en pre-odontoblastos, los cuales una vez se diferencien a odontoblastos se encargaran de secretar la dentina. Cuando finaliza la formacion del esmalte, el asa cervical constituido por la union del epitelio externo y el epitelio interno prolifera y penetra en el mesenquima formando la vaina epitelial de Hertwing, la cual regula el deposito de dentina radicular que engloba las celulas de la papila dental que a su vez constituiran la pulpa dental. Asimismo, las celulas mesenquimatosas que contactan con la vaina de Hertwing se diferenciaran en cementoblastos y las fibras de colageno daran lugar a las fibras del ligamento periodontal [24].

En los ratones, desde el dia E12.5 hasta E16.5 (TS21 a TS25) se desarrollan las etapas de yema, casquete y campana. Desde el dia 16.5 hasta 17.5 (TS25 a TS26) la capa externa de celulas de la papila dental se diferencia para formar odontoblastos. De esta manera, una vez formado el organo del esmalte, se da inicio a la formacion de pre-dentina, dentina y esmalte dental (una vez). En el dia E13.5 (TS22), los primordios del incisivo y del primer molar estan bien delimitados, pero solo hasta el dia 15.5 (TS24), los centros de osificacion del maxilar y la mandibula que rodean la base de los primordios de los incisivos y molares son visibles [25].

Si bien, se ha identificado que en los ratones Mus musculus el desarrollo del primero molar mandibular inicia en el dia 11, 0 post-coito, la etapa yema se alcanza el dia 13,5 y la etapa casquete el dia 14,0 [26]. Este estudio tiene como proposito describir el desarrollo embrionario del primer molar inferior del raton Mus musculus de la cepa albino suizo que se produce en el Bioterio de la Facultad de Salud de la Universidad del Valle (Cali, Colombia).

2 Materiales y metodos

Este es un estudio observacional de tipo descriptivo que determino el desarrollo embrionario del primer molar inferior en preparaciones histologicas a 4X y 10X tenidas con hematoxilina-eosina, obtenidas de 24 embriones de raton Mus musculus cepa Albino Suizo. Cabe anotar que el estudio fue avalado por el Comite de Etica en Animales de la Facultad de Salud de la Universidad del Valle (Acta No.CI 1651)

2.1 Manejo de la muestra

Se emplearon 40 hembras y 5 machos de raton Mus musculus cepa Albino Suizo del Bioterio de la Facultad de Salud de la Universidad del Valle (Cali, Colombia) para ser apareados. En todo momento las condiciones ambientales fueron controladas (humedad relativa, temperatura ambiente, iluminacion, alimentacion e hidratacion ad libitum). La aparicion del tapon vaginal fue considerado como dia E0 y a partir de alli se contaron los dias para cada estadio E. La gestacion fue interrumpida con la eutanasia de la hembra desde el dia E10.5, y desde alli cada 12 horas hasta el dia E18 (Tabla 1).

Para el procedimiento de eutanasia se utilizo lidocaina al 2% via de administracion intraperitoneal [27, 28]. La dosis de anestesia del animal vario dependiendo del peso para evitar paro cardiaco y necrosis de tejidos, entre 0.4 mg de anestesico para hembras en estados E iniciales (E10-E13), de 0.6 mg a estadios entre (E13.5-E15.5) y de 0.75mg a estadios finales (E16-E18).

Inmediatamente, se procedio a perfundir a las hembras, inicialmente con 40 ml de solucion salina al 37% y posteriormente con 30 ml de formol bufferado. Luego se procedio con la diseccion de los embriones, los cuales fueron fijados individualmente con solucion de Bouin por 24 horas. Posteriormente los embriones fueron pasados por alcohol al 70% con recambio cada 24 horas durante 5 dias, hasta eliminar por completo el acido picrico de las muestras [27, 28]. Finalmente, los embriones se pasaron por solucion descalcificadora de Tamayo de 24 a 48 horas y por buffer fosfato durante otras 24 horas para dar inicio a la tecnica histologica.

2.2 Tecnica histologica

Los embriones fueron procesados y deshidratados en una serie de alcoholes (70%, 80%, 95%, 95%, 100%, 100%, 100%, 100%) aclarados en xilol y fijados en parafina. Posteriormente fueron cortados en sentido sagital y coronal a 4 micras en microtomo de tejidos blandos, montados en portaobjetos de vidrio de banda mate de 27x76 y finalmente tenidos con hematoxilina-eosina [27, 28]. Las muestras fueron observadas, analizadas y fotografiadas a traves de un microscopio optico de luz Olimpus 2240[R] a 4X y 10X con una camara Nikon Coolpix P60000[R] adaptada a uno de los oculares.

3 Resultados

Considerando que en este estudio el inicio gestacional E0 fue considerado como el momento en el que se identifico el tapon vaginal en las hembras, el proceso embrionario de odontogenesis del primer molar mandibular se pudo identificar desde el estadio E12 a partir de los primeros engrosamientos de la lamina dental. En E12.5 se observo la aparicion del estadio yema. Entre E13.5 y E14, se observo el estadio de casquete y en E14.5 se observo el estadio de campana. Los resultados del analisis morfologico fueron tabulados por estadios embrionarios, corte, celulas, tejidos y estructuras embrionarias (Tabla 2; Figuras 1 y 2).

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

Asimismo, se comparo la descripcion histologica de la odontogenesis del primer molar mandibular con los estadios de Theiler (TS), los cuales manifiestan el momento de aparicion de cada tejido, lo que permite establecer parametros de embriologia comparada entre diferentes especies, razon por la cual en este estudio se realizo la clasificacion de estructuras embrionarias de la odontogenesis de acuerdo al estadio E correlacionado con el estadio TS previamente establecido (Tabla 3).

De esta forma, la aparicion del primer y segundo arco branquial en TS20 fue equivalente al estadio E11.5; la aparicion de la lamina dental, del estadio de yema y del cartilago de Meckel en TS21 fue equivalente al estadio E13; la aparicion del estadio de casquete (identificado por el desarrollo de la papila dental) en TS22 fue equivalente al estadio E13.5; y la aparicion del estadio de campana (identificado por la aparicion del estrato intermedio) fue equivalente al estadio E15.

4 Discusion

De acuerdo a los diferentes reportes, el primer molar mandibular se desarrolla en cuatro o cinco dias entre los estadios E11 y E15 del desarrollo prenatal en el raton, a partir de cuatro etapas morfo-geneticas: aparicion de la lamina dentaria, estadio de yema, estadio de casquete y estadio de campana. Estas etapas se desarrollan a traves de cinco fenomenos: el crecimiento del germen del diente, el desarrollo del asa cervical, la histogenesis del organo del esmalte, el plegamiento de la union epitelio-mesenquimal asociada con la formacion de las cuspides, y el cambio de la heterogeneidad celular en el mesenquima [29]. Sin embargo, al contrastar dichos reportes con los resultados de este estudio, es posible determinar que los estadios de desarrollo (E) y los estadios de Theyler (TS) difieren en el tiempo en que ocurren.

Gaete et al (7) describieron el desarrollo del primer molar mandibular en ratones Mus musculus de la cepa ICR/JCL, encontrando que la proliferacion de la lamina dental comenzo en el dia E12.5, el estadio yema entre los dias E13.5 y E14.5, el estadio casquete entre los dias E14.5 y E16.5 y el estadio campana temprana en el dia E17.5. Estos resultados demuestran que la odontogenesis en este estudio es mas temprana, y siendo que la gestacion en el raton Mus musculus ICR/JCL es de 19 dias mientras que la del raton Mus musculus albino suizo es de 20 dias, se puede sugerir que la iniciacion de odontogenesis en cada especie puede ser directamente relacionada con el periodo de la gestacion, el tamano y el peso del animal [30].

Cohn [26] describio de forma detallada la odontogenesis del raton Mus musculus albino suizo en embriones cuyos estadios de desarrollo E fueron separados entre si cada 24 horas (este estudio los separa cada 12 horas). Si bien la aparicion de la lamina dentaria fue descrita en el mismo dia E13, de alli en adelante la aparicion y desarrollo de las otras estructuras embrionarias varian considerablemente. Por ejemplo, en el estudio de Cohen la aparicion del estadio de yema ocurre en E14, del estadio de casquete en E15 y del estadio de campana en E18, mientras en este estudio fueron en E12.5, en E13.5 y en E15 respectivamente.

Lesot et al [31] observaron que el primer molar mandibular se forma entre los dias E14 y E18 de la embriogenesis del raton, identificando que los cambios morfogeneticos desde el estadio de casquete en el dia E14, pasando por la transicion de estadio casquete a estadio campana entre los dias E14 y E16, seguido por el desarrollo del estadio de campana temprana entre los dias E6 y E17, hasta el desarrollo del estadio de campana tardia en el dia E18, ocurre basicamente en cuatro dias, al igual que en este estudio, pero con la diferencia de que los eventos inician mas temprano en el desarrollo prenatal.

Al igual que este estudio, diferentes autores han encontrado que el desarrollo del primer molar mandibular en ratones de la cepa albino suizo generalmente inicia entre los dias E11 y E12 con la aparicion de la lamina dentaria. De alli en adelante pueden ocurrir variaciones en la expresion de las senales moleculares que controlan los tres estadios de la morfogenesis. Esto ocasiona que en algunos estudios el estadio de campana se pueda identificar entre E15 y E18 [31-33].

Estas diferencias pueden ser asociadas a diferentes aspectos epigeneticos que incluyen el medio ambiente de los bioterios (alimentacion, temperatura, humedad, altura sobre el nivel del mar) que pueden generar adaptaciones morfogeneticas durante la gestacion; o al estres generado a las hembras antes y durante la gestacion (manipulacion de los biomodelos, cantidad e intensidad de luz, exposicion a ruidos y olores, entre otros), los cuales son factores asociados a parto pre-termino, disminucion de la circunferencia de cabeza, retrasos del desarrollo, perturbaciones en el comportamiento, retraso de la respuesta al enderezamiento, retraso en la respuesta al sobresalto y retraso a la apertura del oido (34-39). En este mismo sentido, Meek et al realizaron un estudio en el que compararon el desarrollo morfo-fisiologico y comportamental de embriones cuyas progenitoras fueron sometidas a condiciones de estres, encontrando que la erupcion dental resulto tardia en embriones que sufrieron estres pre-natal [40].

5 Conclusiones

De acuerdo a los estadios de desarrollo la aparicion de la lamina dental ocurrio en E13.5 (TS 21); del estadio de yema, en E12.5 ((TS21); del estadio de casquete, en E13.5 (TS22) y del estadio de campana, en E15 (TS23).

En el desarrollo embrionario del primer molar mandibular del raton Mus musculus cepa albino suizo del Bioterio de la Facultad de Salud de la Universidad del Valle, la morfogenesis dental es mas temprana en paralelo a los estadios del desarrollo embrionario reportados por otros estudios. Esto puede ser asociado a ciertos componentes epigeneticos de origen multifactorial, como lo es el medio ambiente del bioterio y los diferentes estresores a los que pueden estar sometidas las hembras durante la gestacion.

Este estudio contribuye con la estandarizacion de la embriogenesis del raton Mus musculus cepa albina suiza del Bioterio de la Facultad de Salud de la Universidad del Valle (Cali, Colombia), respecto a los estadios de desarrollo (E) y a los estadios de Theyler (TS), lo cual sera de vital importancia, no solo para los estudios de morfogenesis dental, sino tambien para cualquier estudio de embriologia comparada.

Jhon Aymer Diaz

Universidad del Valle

Paola Andrea Sanchez

Universidad del Valle

Carlos Mejia

Universidad del Valle

Recived: October 31, 2014

Accepted: May 4, 2015

Agradecimientos

Los autores agradecen al profesor Oscar Tamayo y al grupo de Investigacion de tejidos Blandos y Mineralizados de la Universidad del Valle (Cali, Colombia) por su apoyo en el procesamiento histologico de los embriones. Este estudio fue financiado por la Convocatoria Interna de la Vicerrectoria de Investigaciones de la Universidad del Valle --2009

Conflicto de intereses

Los autores del articulo hacen constar que no existe, de manera directa o indirecta, ningun tipo de conflicto de intereses que pueda poner en peligro la validez de lo comunicado.

Referencias bibliograficas

[1] Thesleff, I. Aberg, T. (1999). Molecular Regulation of Tooth Development. Bone; 25(1):123-5.

[2] Thesleff, I. (2003). Epithelial-mesenchymal signalling regulating tooth morphogenesis. J. of Cell Sci; 116:1647-1648.

[3] Kolenc-Fuse, F. J. (2004). Agenesias dentarias: en busca de las alteraciones geneticas responsables de la falta de desarrollo. Med Oral Patol Oral Cir Bucal; 9:385-95.

[4] Jernvall, J., Thesleff, I. (2000). Reiterative signalling and patterning during mammalian tooth morphogenesis. Mech Dev; 92:19-29.

[5] Rugh R. (1991). The mouse: Its reproduction and development. Second edition. New York: Oxford University Press.

[6] Viriot, L., Peterkova, R., Peterka, M. Lesot, H. (2002) Evolutionary implications of the occurrence of two vestigial tooth germs during early odontogenesis in the mouse lower jaw. Connective Tissue Res; 43(2):129-133.

[7] Gaete, M., Lobos, N., Torres-Quintana, M. A. (2004) Mouse tooth development time sequence determination for the ICR/Jcl strain. J Oral Sci; 46 (3):135-44.

[8] Prochazk, J., Pantalacci, S., Churava, S., Rothova, M., Lambert, A., Lesot, H., et al. (2010) Patterning by heritage in mouse molar row Development. PNAS; 107(35):15497-500.

[9] Keranen, S. V., Kettunen, P., Aberg, T., Thesleff, I. and Jernvall, J. (1999) Gene expression patterns associated with suppression of odontogenesis in mouse and vole diastema regions. Dev Genes Evol; 209:495-506.

[10] Tummers, M., Thesleff, I. (2003) Root or crown: a developmental choice orchestrated by the differential regulation of the epithelial stem cell niche in the tooth of two rodent species. Development; 130:1049-57.

[11] Ruch, J.V., Lesot, H., Peterkova, R., Peterka, M. (1997) Evolving rodent dentition. Bioessays; 19:1041.

[12] Peterkova, R., Peterka, M., Viriot, L., Lesot, H. (2000). Dentition development and budding morphogenesis. Journal of Craniofacial Genetic Developmental Biology; 20:158-172.

[13] Butter, P M. (1995). Odontogenic aspect of dental evolution. Int. Journal of Developmental Biology; 39:25-34.

[14] Smith, M. M., Johanson, Z. (2003) Separate evolutionary origins of teeth from evidence in fossil jawed vertebrates. Science; 299:1235-6.

[15] Cobourme, M., Orth, M. (1999) The genetic control of early odontogenesis. British Journal of Orthodontics; 26:21-28.

[16] Gomez de Ferraris, M. E. (2002) Campos Munoz, A. Histologia y Embriologia bucodental. Segunda edicion. Madrid: Editorial Medica Panamericana; p. 85-109.

[17] Mitsiadis, T. A., Cheraud, Y., Sharpe, P, Fontaine-Perus, J. (2003). Development of teeth in chick embryos after mouse neural crest transplantations. PNAS USA; 100:6541-5.

[18] Sharpe, P T. (2001). Neural crest and a tooth morphogenesis. Adv Dent Res; 15:4-7.

[19] Peters, H., Balling, R. (1999). Teeth: Where and how to make them. Trends Genet; 15 (2):59-65.

[20] Goldberg, M., Farge, P (1989). Manuel d'histologie et de biologiebuccale; la dentersestissus de soutien. Paris: Masson; p. 140.

[21] Ten R. (1998). Oral histology: development structure and function. Fifth edition. St Louis: Mosby; p. 497.

[22] Peterson, L.J., Carlson, E. (2003) Contemporary oral and maxillofacial surgery. Fourth edition. Michigan: Mosby; p. 575-96.

[23] Provenza, V. (1974) Histologia y embriologia odontologicas. Primera edicion. Mexico: Interamericana; p.72-5.

[24] Barberia, E. (2001). Erupcion dentaria: prevencion y tratamiento de sus alteraciones. Pediatr Integral; 6(3):229-40.

[25] Kaufman, M. H., Bard, J. B. L. (1999). The anatomical basis of mouse development. First edition. San Diego: Academic Press; p. 156-70.

[26] Cohn S. A. (1957). Development of the molar teeth in the albino mouse. Am J Anat; 101:295-320.

[27] Greenwald S. E., Brown A. G. (2004). Histology and staining. In Biomedical Technology and Devices Handbook, Zouridakis, G. and Moore, J. (editors). CRC Press: London.

[28] Bancroft, J. D., Gamble, M. (2008). Theory and practice of histological techniques. Sixth edition. Churchill Livingston Elsevier: USA.

[29] Lesot, H., M., Hovorakova, M., Peterka, R., Peterkova (2014). Three-dimensional analysis of molar development in the mouse from the cap to bell stage. Aust Dent J; 59: (1 Suppl):81-100.

[30] Peterka, M., Lesot, H., Peterkova, R. (2002). Body weight in mouse embryos specifies staging of tooth development. Connect Tissue Res; 43:186-190.

[31] Neubuser, A., Koseki, H., Balling, R. (1995). Characterization and developmental expression of Pax 9, a paired-box-containing gene related to Pax 1. Dev Biol; 170:701-16.

[32] Dassule, H. R., MacMahon, A. P. (1998) Analysis of epithelial-mesenchymal interactions in the initial morphogenesis of the mammalian tooth. Dev Biol; 202:215-27.

[33] Lesot, H., Peterkova, R., Schmitt, R., Meyer, J. M., Viriot L, Vonesch J. L, Senger B, Peterka M, Ruch J. V. (1999). Initial features of the inner dental epithelium histomorphogenesis in the first lower molar in mouse. Int J Dev Biol; 43:245-54.

[34] Lou, H. C., Hansen, D., Nordentoft, M., Pryds, O. M., Jensen, F., Nim, J., et al. (1994). Prenatal stressors of human life affect fetal brain development. Dev Med Child Neurol; 36(9):826-32.

[35] Newton, R. W., Hunt, L. P (1984). Psychosocial stress in pregnancy and its relation to low birth weight. British Medical Journal; 288:1191-4.

[36] Stott, D. H. (1973). Follow-up study from birth of the effects of prenatal stresses. Dev Med Child Neurol; 15:770-87.

[37] Fride, E., Weinstock, M. (1984). The effects of prenatal exposure to predictable or unpredictable stress on early development in the rat. Dev Psycho boil; 17:651-60.

[38] Barlow, S. M., Knight, A. F., Sullivan F. M. (1978). Delay in postnatal growth and development of offspring produced by maternal restraint stress during pregnancy in the rat. Teratology; 18:211-8.

[39] Shiota, K., Kayamura, T. (1989). Effects of prenatal heat stress on postnatal growth, behavior and learning capacity in mice. Biol Neonate; 56:6-14.

[40] Meek, L. R., Burda, K. M., Paster, E. (2000). Effects of prenatal stress on development in mice: maturation and learning. Physiology & Behavior; 71(5):543-9.

Direccion de los autores

John Aymer Diaz

Odontologo, Universidad del Valle, Cali--Colombia

jadeuv78@gmail.com

Paola Andrea Sanchez

Odontologa, Universidad del Valle, Cali--Colombia

Paola3515@hotmail.com

Carlos Mejia

Escuela de Odontologia, Universidad del Valle, Cali--Colombia

camejia@emcali.net.co
Tabla 1. Distribucion de la muestra.

Estadio post    Numero de   Numero de
tapon vaginal    hembras    embriones

E10.5               i           9
E11                 i           9
E11.5               1           7
E12                 1          15
E13                 1          16
E13.5               1          20
E14                 1          12
E14.5               1          17
E15                 1          16
E15.5               1          17
E16                 1          19
E16.5               1          19
E17                 1          15
E17.5               1          15
E18                 1          17

Tabla 2. Analisis morfologico por estadios
embrionarios (E).

Estadio    Corte                Celulas

E11.5     Sagital   Mesenquimatosas

E12       Sagital   Epiteliales planas

E12.5     Coronal   Epiteliales cilindricas en la
          Sagital   periferia, epiteliales
                    poligonales en el centro,
                    epiteliales planas

E13       Coronal   Epiteliales cilindricas en la
          Sagital   periferia, epiteliales
                    poligonales en el centro,
                    epiteliales planas,
                    condroblastos, condrocitos

E13.5     Coronal   Epiteliales cubicas bajas,
          Sagital   epiteliales cilindricas bajas,
                    epiteliales planas,
                    mesenquimatosas,
                    condroblastos, condrocitos

E13.5     Coronal   Epiteliales cubicas bajas,
          Sagital   epiteliales cilindricas bajas,
                    epiteliales planas,
                    mesenquimatosas,
                    condroblastos, condrocitos

E14       Coronal   Epiteliales cubicas bajas ,
          Sagital   epiteliales eilindricas bajas,
                    ppiteliales planes,
                    mesenquimatosas, fibroblastos,
                    condroblastos, cnndrocitos,
                    osteoblastos, osteocitos

E14.5     Coronal   Epiteliales cubicas bajas,
          Sagital   epsteliales eilindricas bajas,
                    epiteliales planas,
                    mesenquimatosas, fibrob
                    lastos, condroblastos,
                    condrocitos, osteoblastos,
                    osteocitos

E15       Coronal   Epiteliales cubicas bajae,
          Sagital   bajas, epiteliales planas ,
                    mesenquimatosas,
                    filtroltlastos, condroblasso
                    s, condrocitos, osteoblastos,
                    osteomass

E15.5     Coronal   Epiteliales cubicas bajas,
                    epiteliales cilindricas
                    bajas, epiteliales planas,
                    mesenquimatosas,
                    fibroblastos, condroblastos,
                    condrocitos, osteoblastos,

E16       Coronal   Epiteliales cubicas
                    bajas, epiteliales
                    cilindricas bajas,
                    epiteliales planas,
                    mesenquimatosas,
                    fibroblastos,
                    condroblastos,
                    condrocitos,
                    osteoblastos,
                    osteocitos

Estadio    Corte                Tejidos

E11.5     Sagital   Mesenquimal

E12       Sagital   Epitelio plano estratificado
                    sin especializacion

E12.5     Coronal   Epitelio cilindrico simple,
          Sagital   epitelio plano estratificado
                    sin especializacion

E13       Coronal   Epitelio cilindrico simple,
          Sagital   epitelio plano estratificado
                    sin especializacion,
                    cartilaginoso

E13.5     Coronal   Epitelio cubico simple,
          Sagital   epitelio cilindrico simple,
                    epitelio estratificado plano
                    sin especializacion, cartilago

E13.5     Coronal   Epitelio cubico simple,
          Sagital   epitelio cilindrico simple,
                    epitelio estratificado plano
                    cin especializacion, cartilago

E14       Coronal   Epitelio cubico simple,
          Sagital   epitelio pilindrico simple,
                    epitelio estratificado plano
                    sin especializacion,
                    cartilago, oseo

E14.5     Coronal   Epitelio cubico simple,
          Sagital   epitelio bilindric o simple,
                    epitafio estratificado plano
                    ein especializacion,
                    cartilago, oseo

E15       Coronal   Epitelio cubico bimple,
          Sagital   epitelio cilindrico simple,
                    epitelio estratificado plano
                    ein especializacion,
                    eartflago, oseo

E15.5     Coronal   Epitelio cubico bimple,
                    epitelio cilindrico simple,
                    epitelio eptratificado plano
                    sui seisnp ecializacion,
                    cartilago, oseo

E16       Coronal   Epitelio cubico Emple,
                    epitelio cilindrico simple,
                    epitelio eptratificado plano
                    ein seisnp ecializacion,
                    eartflago, oseo

Estadio    Corte    Estructuras embrinarias

E11.5     Sagital   Primero, segundo y tercero
                    arcos branquiales, primera y
                    segunda hendidura branquial
                    placoda optica y placoda
                    olfatoria

E12       Sagital   Lamina dental

E12.5     Coronal   lamina dental, estadio de
          Sagital   yema

E13       Coronal   lamina dental, estadio de
          Sagital   yema, cartilago de Meckel

E13.5     Coronal   lamina dental, estadio
          Sagital   casquete temprano, organo del
                    esmalte (epitelio externo,
                    epitelio interno, reticulo
                    estrellado), papila dentaria,
                    cartilago de Meckel

E13.5     Coronal   lamina dental, estadio
          Sagital   casquete temprano, organo del
                    esmalte (epitelio externo,
                    epitelio interno, reticulo
                    estrellado), papila dentaria,
                    cartilago de Meckel

E14       Coronal   Lamina dental, estadio
          Sagital   casquete, organo del esmalte
                    (epitelio externo, epitelio
                    interno, reticulo estrellado),
                    papila dentaria, cartilago de
                    Meckel, trabeculas oseas

E14.5     Coronal   Lamina dental, estadio
          Sagital   casquete, organo del esmalte
                    (epitelio externo, epitelio
                    interno, reticulo estrellado),
                    papila dentaria, cartilago de
                    Meckel, trabeculas oseas

E15       Coronal   Lamina dental, estadio
          Sagital   campana, organo del esmalte
                    (epitelio externo, epitafio
                    interno, reticulo ertrellado,
                    estrato intermedio) papila
                    dentaria y saco dentario,
                    trabeculas oseps, cartilago de
                    Meckel

E15.5     Coronal   Lamina dental, estadio
                    campana, organo del esmalte
                    (epitelio externo, epitafio
                    interno, reticulo ertrellado,
                    estrato intermedio) papila
                    desafia y saco dentario,
                    tiabeculas oseps, cdrtflago de
                    Meckel

E16       Coronal   Lamina dental, estadio
                    campana, Lrgmno del esmalte
                    (epitelio externo, epitelio
                    interno, reticulo estrellodo,
                    estrato intermedio)
                    papfladentasia y saco
                    dentario, prabeculas oseas,
                    cartilago de Meckel

Tabla 3. Homologacion de los estadios de
Theiler (TS) con los estadios embrionarios
(E).

TS    20    21    22    23
E    11,5   12   13,5   15
COPYRIGHT 2015 Universidad del Valle
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2015 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Author:Aymer Diaz, Jhon; Sanchez, Paola Andrea; Mejia, Carlos
Publication:Revista de Ciencias
Date:Aug 1, 2015
Words:4757
Previous Article:A priori estimates of the prescribed scalar curvature on the sphere.
Next Article:Influencia de campos magneticos en el crecimiento de E. coli y S. cerevisiae y la capacidad de solubilizar fosforo en Pseudomonas sp y Bacillus sp de...
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2019 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters