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Desarrollo de la variante cambial en Serjania Meridionals (Sapindaceae, Paullinieae).

2014. Cambial variant development in Serjania meridionalis (Sapindaceae, Paullinieae)

INTRODUCCION

La xilologia se basa, casi en su totalidad, en el estudio de especies arboreas (Dicotiledoneas y Coniferas), que tipicamente presentan un unico cambium continuo, bifacial (que produce xilema centripeto y floema centrifugo) y de contorno circular (Carlquist, 1988). Las plantas trepadoras presentan tallos delgados que transportan agua hacia una gran superficie foliar y, en comparacion con los arboles, estan sometidos a mayores esfuerzos de torsion y flexion. En consecuencia, sus tejidos de conduccion secundarios, que cumplen funciones tanto hidraulicas como mecanicas, muchas veces presentan elementos poco comunes en otros tipos biologicos, como vasos de gran calibre o radios agregados. Es frecuente que en estas plantas, el xilema y floema secundarios presenten distribuciones atipicas, llamadas variantes cambiales que, por lo general, son constantes a nivel especifico (Obaton, 1960; Metcalfe & Chalk, 1983; Carlquist, 1988). Por ello, las variantes cambiales son consideradas caracteres diagnosticos para especies de plantas trepadoras y, con frecuencia, se utilizan en claves taxonomicas (Radlkofer, 1931; Acevedo-Rodriguez, 1993, 2003; Ferrucci, 1998; Ferrucci et al., 2002). La mayoria de las variantes cambiales son evidentes en las primeras etapas del crecimiento secundario; sin embargo, en algunos casos solo se reconocen en individuos anosos (Metcalfe & Chalk, 1983; Carlquist, 1988; Lev-Yadun & Aloni, 1993; Tamaio & Somner, 2010; Cabanillas et al., 2014).

Las variantes cambiales llamaron la atencion de los botanicos del siglo XIX. Schenck (1893) publico sus estudios pioneros sobre anatomia de lianas de Brasil, e incluyo varias especies de la familia Sapindaceae. Posteriormente, Solereder (1908) incluyo lianas en su estudio sobre anatomia comparada de Dicotiledoneas; Shirley & Lambert (1918) investigaron la anatomia de 53 especies de trepadoras pertenecientes a 23 familias con el objetivo de utilizar estos caracteres para una posterior identificacion taxonomica. Radlkofer (1931), en su tratado sobre la familia Sapindaceae, incluyo descripciones de los patrones de crecimiento secundario de los tallos. Putz & Mooney (1991) resumen la mayoria de la informacion publicada en ingles sobre distribucion, evolucion, morfologia, anatomia, fisiologia, desarrollo, ecologia e importancia economica de las plantas trepadoras. A partir de entonces, las plantas trepadoras suscitaron un creciente interes por su morfologia (Bowling & Vaughn, 2009; Dubuisson et al., 2003), anatomia (Angyalossy et al., 2012 ; Araujo & Costa, 2006, 2007; Tamaio & Angyalossy, 2009; Tamaio & Somner, 2010), ecologia (Garrido-Perez et al., 2012 Lorea & Brassiolo, 2007; Schnitzer et al., 2005), fisiologia (Engelberth, 2003), biomecanica (Selaya & Anten, 2008; Speck & Rowe, 2003) y evolucion (Gianoli, 2004; Krings et al., 2003).

La familia Sapindaceae es uno de los grupos mas importantes de plantas trepadoras del Neotropico y presenta numerosas especies con variantes cambiales, como tallos lobulados y masas xilematicas compuestas, algunas exclusivas de la familia: masas xilematicas cordadas, masas xilematicas separadas y masas xilematicas divididas (Metcalfe & Chalk, 1983; Carlquist, 1988; Gentry, 1991).

El genero Serjania Mill. comprende 230-250 especies distribuidas desde el sur de los Estados Unidos de Norteamerica hasta Uruguay y centro de Argentina. Serjania meridionalis Cambess. crece en Brasil (desde Maranhao hasta Rio Grande do Sul), Paraguay oriental, Bolivia, Uruguay, norte de Argentina y alcanza la isla Martin Garcia (Buenos Aires), que representa el extremo austral de la distribucion del genero. Esta especie es una trepadora lenosa con zarcillos derivados de inflorescencias, que presenta dos sistemas de ejes (epiclinos y rastreros) y vastagos jovenes erectos (Acevedo-Rodriguez, 1993; Ferrucci, 1998, 2004; Hurrell, 2006; Cabanillas & Hurrell, 2012). Hasta el momento, en la literatura referente a esta especie, no hay ninguna mencion sobre la presencia de variante cambial; sin embargo, estos estudios no incluyen tallos anosos, por lo que es posible su desarrollo tardio. El unico registro previo que sugeriria la presencia de variante cambial es una fotografia de un tallo lenoso de S. meridionalis publicada por Hurrell (2006), aunque sin ninguna mencion ni descripcion sobre su estructura interna.

Este trabajo aborda el estudio ontogenetico del leno en tallos de S. meridionalis en ejemplares provenientes de la Isla Martin Garcia (Buenos Aires, Argentina), en el extremo sur de su distribucion geografica. Los objetivos son describir su anatomia y determinar si presenta o no variante cambial. Ademas, se discute la terminologia utilizada para diferentes tipos de variantes cambiales y se propone un nuevo termino para la variante cambial presente en la especie estudiada.

MATERIALES Y METODOS

Se estudiaron tallos jovenes erectos y tallos epiclinos de S. meridionalis de 0,2-7 cm de diam. con crecimiento primario y diversos estadios del crecimiento secundario, coleccionados en la Isla Martin Garcia (Buenos Aires, Argentina). Los ejemplares de referencia se depositaron en el Herbario LP (Thiers, 2014). Los preparados microscopicos y las muestras xilologicas se depositaron en la Xiloteca XCD Ing. Elvira Rodriguez (Catedra de Dendrologia, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad Nacional de La Plata), con los numeros T5, T6, T8 y T15.

Se midio el diametro de los diferentes entrenudos y se numeraron desde el apice de manera creciente (solo en algunos casos no fue posible numerar el entrenudo dada su gran distancia al apice).

Para cada entrenudo se realizaron cortes transversales seriados y longitudinales (tangenciales y radiales) de 50-100 [micron]m, con microtomo y xilotomo, que se analizaron con microscopio optico. La tincion se realizo por doble coloracion con safranina 1% en alcohol 80, y "fast green" 1% en alcohol 100. Se realizaron montajes transitorios en gelatina-glicerina y permanentes en medio sintetico (Canadax Biopur). Ademas, se realizo el test de floroglucinol para la determinacion de lignina (Johansen, 1940).

Las descripciones cuali-cuantitativas se realizaron segun los criterios de International Association of Wood Anatomists (IAWA, 1989) y los aportes especificos de Metcalfe & Chalk (1983), Carlquist (1988) y Tamaio & Somner (2010).

Las observaciones se documentaron mediante dibujos realizados con camara clara adosada al microscopio optico y fotomicrografias.

Material de referencia

ARGENTINA. Buenos Aires. Pdo. de La Plata, Isla Martin Garcia, borde de camino cerca del camping viejo, 26-V-2010 (fr), Cabanillas et al. 8 (LP); borde de camino detras del camping, camino a la casa de bombas, 25-V-2010 (fr), Cabanillas 1 (LP); bosque higrofilo en la costa sudoeste, 25-V-2010 (fr), Cabanillas et al. 3 (LP); 26-V-2010 (fr), Cabanillas 5 (LP); selva marginal, en sendero a 100 m al norte de la casa de bombas, 25-V-2010, Cabanillas 2 (LP).

Material adicional examinado

ARGENTINA. Buenos Aires. Pdo. de La Plata, Isla Martin Garcia, arenal central, 26-I-1997 (fl), Hurrell et al. 3456 (LP); arenal central, alrededores, 3-111-1996 (fl), Hurrell et al. 2981 (LP); barranca de la casa de la Comision Administradora del Rio de la Plata, 24-I-1996 (fl), Hurrell et al. 2831 (LP); camino al Barrio Chino, 12-I-1996 (fl), Hurrell et al. 2691 (LP); camino al basural, 18-II-1998 (fl), Hurrell et al. 3865 (LP); camino al cementerio, 3-III-1996 (fl), Hurrell et al. 2983 (LP); camino al crematorio, 28-VII-1994 (fr), Hurrell et al. 1829 (SI); 10-I-1995 (fl), Hurrell et al. 2279 (LP); 15-I-1996 (fl, fr), Hurrell & Belgrano 2756 (LP); camino de la casa de bombas a la pista de aterrizaje, 28-VII-1994 (fr), Hurrell et al. 1828 (SI); cantera proxima al muelle, 28-VII-1994 (fr), Hurrell et al. 1830 (SI); casa de bombas, 20-III-1996 (fr), Hurrell et al. 3037 (LP); cerca del muelle, 10-XII-1994 (fl), Hurrell et al. 2170 (SI); cerca de la casa de bombas, 12-XI-1994 (fl), Hurrell et al. 2143 (SI); cerca del tanque de combustible, 22-X-1992 (fl), Hurrell et al. 1256 (LP).

RESULTADOS

El sistema vascular primario es eustelico. El crecimiento secundario se inicia con un cambium tipico; sin embargo, con posterioridad, se desdiferencian meristemas de engrasamiento secundario supernumerarios. Estos meristemas producen nuevos cilindros vasculares (xilema y floema secundarios) en la periferia del cilindro original. Segun un criterio topografico, el cilindro originado por el cambium toma el nombre de cilindro vascular central; mientras que los cilindros originados por los meristemas supernumerarios se denominan cilindros vasculares externos (Fig. 1A-D).

Crecimiento primario

Tallos costillados hasta de 2,5 mm de diam. 8-10 costillas. Cilindro central eustelico (Fig. 2A).

Medula con dos zonas: una interna compuesta por celulas isodiametricas de 21-85,5 [micron]m de diam., de paredes delgadas y no lignificadas; y otra externa compuesta por celulas isodiametricas de 12,2-26,8 [micron]m de diam., de paredes mas gruesas y lignificadas.

Haces vasculares colaterales, 1-3 por costilla.

Periciclo lobulado dividido en una zona interna parenquimatosa y una externa fibrosa (sensu Tamaio & Somner, 2010). Periciclo parenquimatoso de 6-12 capas de espesor; celulas no lignificadas, isodiametricas, a veces alargadas, con canales esquizogenos dispersos entre ellas. Periciclo fibroso de 3-8 capas de espesor en los surcos y 6-15 en los lobulos; celulas alargadas, de paredes gruesas y lignificadas.

Corteza formada por 6-13 capas de celulas parenquimaticas; la mas interna, diferenciada como vaina amilacea (endodermis). En los lobulos, el parenquima presenta paredes mas gruesas que en los surcos y esta asociado con canales esquizogenos.

[FIGURA 1 OMITIR]

Crecimiento secundario, formacion del cilindro vascular central

A partir de los 2,5 mm diam. (entrenudos 7 a 9) se diferencia una zona cambial cilindrica y continua (Fig. 1B) que genera leno de porosidad difusa y anillos de crecimiento no demarcados. Bandas de fibras libriformes alternantes con bandas de fibras parenquimatoides (sensu IAWA, 1989), de transicion gradual, a veces abrupta (Fig. 2C).

Elementos de vaso de gran calibre aislados o en pares tangenciales, esporadicamente radiales. Elementos de contorno circular a oval; cortos, de 220-302 pm long.; y anchos, de 70-300 pm de diam. (Fig. 2B-C). Placas de perforacion terminales simples, transversales a levemente inclinadas. Punteaduras areoladas, hexagonales, de bordes suaves, alternas, con aberturas externa e interna elipticas aplanadas; aberturas internas de mayor desarrollo y, por lo comun, coalescentes. Los elementos maduros pueden presentar depositos amorfos oscuros.

Elementos de vaso de pequeno calibre en series radiales hasta de 46 elementos, rara vez aislados. Elementos de contorno angular a oval; largos, de 275-302,5 [micron]m long.; y angostos, de 27,5-55 [micron]m diam (Fig. 2B-C). Placas de perforacion subterminales simples y oblicuas, que pueden obliterarse a la madurez por depositos amorfos oscuros. Punteaduras areoladas, hexagonales, de bordes fuertes, alternas, desordenadas hacia los extremos; aberturas externa e interna elipticas aplanadas, las internas de mayor desarrollo y usualmente coalescentes.

Parenquima paratraqueal vasicentrico en vainas de 1-2 celulas de espesor, en torno a los vasos de gran calibre. Celulas aplanadas de paredes lignificadas, en series de 4 celulas de altura.

Fibras libriformes de paredes gruesas y lignificadas; de 247,5-750 [micron]m long. Fibras parenquimatoides de paredes delgadas y poco lignificadas; de 252,1-740 pm long (Fig. 2C). Fibras septadas dispersas, algunas con cristales prismaticos (cubicos), uno por compartimiento; de 346-574,2 [micron]m long.

Radios multiseriados, hasta 12 celulas de ancho, de 9,5-25 [micron]m, esporadicamente uniseriados; 7 a varias decenas de celulas de alto, de 22-50 pm. Radios compuestos completamente por celulas procumbentes; a veces, cuerpo compuesto de celulas procumbentes e hileras marginales de celulas erectas o cuadradas. Abundantes cristales prismaticos (cubicos). Punteaduras radio-vaso simples y ovaladas de disposicion alterna.

De forma esporadica, el xilema presenta una zona interna (xilema secundario interno) compuesta por fibras libriformes y vasos de pequeno calibre en 2-3 series radiales cortas (hasta 9 vasos).

Floema secundario flamiforme. Abundantes celulas parenquimaticas con cristales cubicos, hasta 4 por celula. Tubos cribosos en pares o bandas tangenciales hasta de 5 elementos. Fibras de paredes medianas y no lignificadas en bandas de 1 celula de grosor. Floema no conductor con tubos cribosos colapsados, y celulas parenquimaticas y fibras lignificadas.

El felogeno se desarrolla en entrenudos de mas de 4,5 mm diam. (entrenudo 17) por desdiferenciacion del parenquima cortical primario proximo a la endodermis.

A medida que avanza el crecimiento secundario, el periciclo fibroso se fragmenta radialmente y forma islotes conectados por hileras de esclereidas; en el periciclo parenquimatoso y en la zona interna de la medula muchas celulas se esclerosan (Fig. 2D).

Crecimiento secundario, origen de los cilindros vasculares externos

A partir de los 8-10 mm diam., se desdiferencian en el periciclo parenquimatoso 3-8 polos de celulas que originan un arco de meristema de engrasamiento secundario ("cambium externo") convexo hacia la periferia (Fig. 2D). Este meristema produce, en primera instancia, xilema secundario hacia adentro; y, mas tarde, floema secundario hacia afuera. Con posterioridad este meristema prolifera y adquiere contorno circular. Por lo general, produce la misma cantidad de tejidos en toda la circunferencia; sin embargo, en algunos casos, la cara externa genera proporcionalmente mas xilema (Figs. 1C-D; 2E-F).

Los cilindros vasculares externos presentan una "medula", formada por celulas del periciclo parenquimatoso que quedan encerradas cuando se completa el anillo meristematico. La "medula" es alargada en sentido tangencial, y esta desplazada hacia el cilindro vascular central (Figs. 1D; 2F).

El xilema secundario de los cilindros vasculares externos solo se diferencia del cilindro central en que los vasos de gran calibre forman parte de las series radiales y las fibras septadas son abundantes. Al igual que el cilindro central, el xilema ocasionalmente presenta una zona interna compuesta por fibras libriformes y escasos vasos de pequeno calibre aislados (xilema secundario interno).

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Desde un enfoque morfologico-funcional, ciertos rasgos observados en Serjania meridonalis se destacan por su importancia para el tipo biologico trepador:

1- Los vasos de gran calibre trasportan gran cantidad de agua por unidad de tiempo, a traves de tallos relativamente delgados hacia una amplia superficie foliar. En contrapartida, estos vasos son muy vulnerables al embolismo. Por el contrario, los vasos de pequeno calibre son muy poco susceptibles de sufrir embolias, pero tienen menores tasas de transporte de agua que los vasos anchos. En este sentido, el dimorfismo vascular (elementos de vaso de dos calibres) permitiria mantener altas tasas de transporte con una relativa seguridad hidrica (Carlquist, 1988).

2- El desarrollo de vasos exclusivamente de pequeno calibre y gran cantidad de fibras en los estadios tempranos de crecimiento secundario (xilema secundario interno) se asocia a una etapa temprana de crecimiento erecto por la que suelen pasar las especies trepadoras (Carlquist, 1988; Araujo & Costa, 2006, 2007).

3- Las plantas trepadoras estan sometidas a grandes esfuerzos de torsion y flexion; en este sentido, la presencia de varios cilindros vasculares dispuestos en estructura cable (Fig. 1C-D) otorgarian al tallo una gran capacidad de acomodar dichos esfuerzos sin quebrarse. Asimismo, la redundancia de tejidos conductores resultante del patron de crecimiento de esta especie, brindaria seguridad en el transporte de sustancias ya que, en caso de destruccion de alguno de los cilindros vasculares, el crecimiento de los otros cilindros podria compensar la perdida de conductividad (Putz & Holbrook, 1991; Fisher & Ewers, 1991).

Por otro lado, los rasgos anatomicos tienen importancia sistematica en diferentes niveles. Asi, algunos de los rasgos observados en S. meridionalis son comunes en la familia Sapindaceae: elementos de vaso con placas de perforacion simples; punteaduras intervasculares alternas y coalescentes; depositos amorfos en el lumen de los vasos; y bandas de fibras parenquimatoides alternantes con bandas de fibras libriformes (Metcalfe & Chalk, 1983; Klaassen, 1999; Araujo & Costa, 2006, 2007).

Otros caracteres son propios del genero Serjania: porosidad difusa; radios formados por varios tipos de celulas parenquimaticas (procumbentes, erectas y cuadradas); vasos de gran calibre aislados o en pares tangenciales; y vasos de pequeno calibre en series radiales (Klaassen, 1999).

La familia Sapindaceae presenta generalmente punteaduras intervasculares y radio-vaso hexagonales; sin embargo, S. meridionalis se diferencia por presentar punteaduras intervasculares hexagonales, pero radio-vaso elipticas (Metcalfe & Chalk, 1983). Ademas presenta vasos de pequeno calibre en series radiales de hasta 46 elementos, a diferencia de las otras especies del genero que nunca superan los 20 elementos por serie (Klaassen, 1999). Estos dos rasgos son propios de la especie y tienen importancia para su identificacion anatomica.

Los meristemas de engrasamiento secundario, que dan origen a los cilindros vasculares externos, actuan de igual modo que el cambium vascular y por esa razon se los ha denominado cambium perifericos (Obaton, 1960; Metcalfe & Chalk, 1983). El cambium propiamente dicho tiene doble origen, deriva en parte del procambium y en parte por desdiferenciacion del parenquima de los radios medulares en el tallo (cambium interfascicular) y del periciclo en la raiz (pericambium). Los meristemas de engrosamiento secundario del tallo de S. meridionalis no pasan por un estado procambial y se forman exclusivamente por desdiferenciacion del parenquima del periciclo. Por lo tanto estos meristemas caulinares se asemejan al pericambium radical.

Esta variante cambial ha sido denominada masas xilematicas cordadas (Obaton, 1960; Metcalfe & Chalk, 1983; Tamaio & Somner, 2010), cuerpo lenoso compuesto (Radlkofer, 1931) y xilema secundario compuesto (Carlquist, 1988) sin embargo estos terminos no son apropiados debido a que los nuevos meristemas producen tanto xilema como floema. Tambien ha sido llamada tallos poliestelicos (Acevedo-Rodriguez, 2003), sin embargo este termino no aplica a S. meridionalis ya que la estela es una estructura primaria en tanto que los meristemas de engrosamiento secundario no estan asociados a tejidos conductores primarios. Angyalossy et al. (2012) proponen el termino cilindros vasculares externos que hace referencia a todos los tejidos originados por los meristemas de engrosamiento secundario pero no a aquellos derivados del cambium propiamente dicho. Sobre la base de la combinacion de los aspectos mas destacados de la terminologia existente, proponemos utilizar la denominacion: cilindros vasculares cordados.

[FIGURE 2 OMITTED]

Los cilindros vasculares cordados se diferencian de las otras variantes cambiales registradas en la familia Sapindaceae por el desarrollo de meristemas de engrasamiento secundario ("cambium" supernumerarios), originados completamente por desdiferenciacion (Metcalfe & Chalk, 1983; Carlquist, 1988). Esta variante cambial esta presente en Thinouia Triana & Planch. y Paullinia L. (Metcalfe & Chalk, 1983; Carlquist, 1988), y en Serjania meridionalis como se demuestra en este trabajo.

Paullinia pinnata L. y S. subdentata Juss. ex Poir. presentan haces primarios abiertos de posicion cortical, donde mas tarde se originan cambiums corticales. La accion de estos cambiums perifericos y del cambium central produce un patron muy similar al de S. meridionalis (Obaton, 1960; Carlquist, 1988). Sin embargo, las diferencias ontogeneticas justifican que sean consideradas variantes cambiales diferentes.

Tamaio & Somner (2010) describieron el desarrollo de cilindros vasculares cordados en Thinouia restingae Ferrucci & Somner (Sapindaceae: Paullinieae). En esta especie los cambiums perifericos son circulares desde un comienzo y se producen a partir del tejido conjuntivo, originado a su vez del periciclo parenquimatoso. En cambio, en S. meridionalis, los cambiums perifericos se inician como arcos y no se observa tejido conjuntivo previo a su formacion. Ademas, en T. restingae la "medula" de las masas perifericas esta formada por parenquima lignificado del tejido conjuntivo, mientras que en S. meridionalis esta formada por celulas parenquimaticas y esclereidas del periciclo parenquimatoso.

El genero Serjania presenta diversas variantes cambiales que han sido utilizadas como caracter sistematico. En muchas claves dicotomicas para el genero, S. meridionalis suele incluirse en el grupo de especies "sin variante cambial" (Radlkofer, 1931; Ferrucci, 1998, 2004; Ferrucci et al., 2002); no obstante, en el presente estudio se demuestra la presencia de cilindros vasculares cordados. Esta variante cambial se establece de forma tardia en el desarrollo y se identifica macroscopicamente en tallos mayores de 10 mm de diametro. Por lo comun, en los materiales depositados en los herbarios los tallos rara vez exceden los 5 mm de diametro, lo que resulta insuficiente para que esta variante cambial sea evidente (Lev Yadun & Aloni, 1993; Tamaio & Somner, 2010; Cabanillas et al., 2014). En este marco, se sugiere cautela en el uso del caracter presencia/ausencia de variantes cambiales y, en consecuencia, sugerimos su utilizacion en las claves dicotomicas acompanadas de un rango diametrico explicito (por ejemplo: variante cambial no evidente en tallos de 5 mm diam., o variante cambial evidente en tallos de 10 mm diam., etc.).

A futuro, se plantea la necesidad de estudiar el desarrollo de las otras especies del genero en las que no se han registrado variantes cambiales, con el fin de corroborar si efectivamente no la desarrollan o si lo hacen tardiamente, como se ha demostrado en el presente estudio para S. meridionalis.

DOI: 10.14522/darwiniana.2014.21.574

Original recibido el 18 de marzo de 2014, aceptado el 14 de julio de 2014

Editor Asociado: Sandra Aliscioni

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen profundamente a Julio A. Hurrell y Alcides A. Saenz por la lectura critica del manuscrito y el constante apoyo. A Emilio Ulibarri y Daniel Bazzano por su invalorable colaboracion en los trabajos de campo. A Stella Maris Rivera de la Catedra de Dendrologia (FCAyF, UNLP) por facilitarnos el acceso a la Xiloteca XCD. A la Direccion de Islas de la Provincia de Buenos Aires, por facilitar los traslados hacia la isla Martin Garcia. A la Comision de Investigaciones Cientificas de la Provincia de Buenos Aires, cuyas becas de entrenamiento hicieron posible el inicio de los estudios sobre esta especie. A los revisores y al equipo editorial de Darwiniana, nueva serie por las sugerencias realizadas y la cuidadosa revision del manuscrito.

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M. Lucia Borniego (1) & Pablo A. Cabanillas (2)

(1) Instituto de Fisiologia Vegetal, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Calles 117y 61, 1900 La Plata, Buenos Aires, Argentina.

(2) Catedra de Morfologia Vegetal, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Paseo del Bosque s/no., 1900 La Plata, Buenos Aires, Argentina; cabanillaspablo@gmail.com (autor corresponsal).
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Author:Borniego, M. Lucia; Cabanillas, Pablo A.
Publication:Darwiniana
Date:Jul 1, 2014
Words:4850
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