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Depredacion pre-dispersiva de semillas en tres poblaciones del arbol Enterolobium contortisiliquum (Fabaceae).

La depredacion de semillas es considerada una fuerza selectiva importante ya que puede disminuir el exito reproductivo de las plantas y afectar su reclutamiento y demografia, influyendo directa e indirectamente en el tamano, la cantidad y el tiempo de produccion de frutos y semillas (Janzen 1969, Mitchell 1977, Silvertown & Lovett Doust 1993, de Viana 1999).

Chambers & MacMahon (1994) clasificaron la depredacion de frutos y semillas como pre y postdispersiva. La primera ocurre cuando las semillas aun se encuentran en la planta madre, por lo tanto, la muerte de la semilla se produce antes de su dispersion por agentes activos, afectando en forma directa el numero de semillas que seran dispersadas. La postdispersiva afecta el establecimiento de las plantulas, debido a que las semillas ya dispersadas mueren antes de germinar. La depredacion predispersiva es realizada principalmente por coleopteros, dipteros, lepidopteros e himenopteros, mientras que en la postdispersiva intervienen organismos mas grandes como los pequenos mamiferos aunque las hormigas son tambien depredadores postdispersivos importantes (Janzen 1971, 1980, Crawley 1992, Moles et al. 2003).

Los coleopteros de la familia Bruchidae se han especializado en la depredacion de semillas de Fabaceae. Las hembras de vida libre oviponen sobre o cerca de los frutos. Cuando los huevos eclosionan, las larvas ingresan a traves de la pared del pericarpo, se introducen en una semilla, donde pasan por los diferentes estadios larvales. Completan su ciclo vital consumiendo una o varias semillas y emergen del fruto como adultos (Janzen 1969, Mitchell 1977, Teran & Muruaga 1981). Los frutos pueden ser infectados cuando se encuentran en la planta madre aunque en algunos casos puede ocurrir re-infeccion con posterioridad a la etapa de dispersion. La depredacion de semillas por bruquidos puede ocurrir en la fase predispersiva, por ejemplo en Cercidium floridum y varias especies del genero Acacia (Mitchell 1977), o en ambas (pre y postdispersiva), como ocurre en Prosopis ferox (Ortega Baes et al. 2001).

Entre los mecanismos que pueden disminuir la depredacion por bruquidos, se encuentran la presencia de testas seminales duras, la variabilidad en el tamano de los frutos y el tamano y cantidad de semillas por fruto (Credland 1990). El tamano de los frutos puede constituir una fuente de atraccion para las hembras ya que un tamano mayor de fruto, ofreceria un paquete con mayor cantidad potencial de recursos, lo que garantizaria el desarrollo de las larvas. Por ejemplo, en P. ferox se encontro que los frutos de mayor tamano producen semillas de mayor peso. Sin embargo, si la preferencia de los bruquidos es por los frutos de mayor tamano, puede ocurrir que la competencia entre las larvas aumente por una mayor tasa de ataque en estos frutos. Estos y otros factores relacionados con la adecuacion (fitness) biologica, tanto de las plantas como de los bruquidos, tendran un efecto en la variabilidad de frutos y semillas.

El proposito de este trabajo fue estudiar la variacion dentro y entre poblaciones de Enterolobium contortisiliqum (Vell) Morong (Fabaceae: Mimosoideae) en el peso de los frutos, el numero de semillas por fruto (viables, depredadas y total) y en la preferencia por parte de los bruquidos, por algun tamano de fruto en la etapa predispersiva. Para esto se consideraron tres poblaciones de E. contirtisiliquum, distribuidas en las provincias de Salta (Castanares & San Lorenzo) y en la de Jujuy (San Salvador de Jujuy) en el Noroeste de Argentina.

MATERIALES Y METODOS

E. contortisiliquum, es una especie arborea nativa de amplia distribucion en el norte argentino, de gran porte e inerme. Cuando crece en ambientes humedos puede superar los 20 m de altura y el metro de diametro. Posee hojas alternas, caducas, compuestas bipinnadas. Las inflorescencias son globosas, con flores perfectas de coloracion blanca verdosa. La floracion ocurre desde octubre a diciembre, los frutos son vainas achatadas indehiscentes, de forma arrinonada, de color negro a la madurez. La fructificacion es de enero a abril. La fase dispersiva comienza en julio, aunque los frutos pueden permanecer hasta un ano en la planta (Digilio & Legname 1982, Dimitri et al. 1997).

Los frutos contienen numerosas semillas ovaladas de alrededor de 1 cm de largo, de tegumento liso muy duro y son de color castano (Dimitri et al. 1997). La corteza y los frutos contienen taninos y saponinas. La madera es blanca liviana y flexible y se utiliza en la fabricacion de cajones de frutas, colmenas, ventanas, puertas y marcos (Burkart 1943, Leonardis 1977).

Las semillas son depredadas por el bruquido M. bicoloripes pic (Muruaga com. person.). Las hembras oviponen principalmente en los foliolos, aunque tambien son sitios de oviposicion los peciolos, los raquis y la base de los frutos. Los huevos son colocados en grupos de 2 a11. Una vez ubicada la larva en el interior de la semilla, se alimenta de los cotiledones, dejando unicamente el tegumento. Esta operacion puede repetirse con tres semillas mas hasta llegar al estado de pupa, lo que depende del tamano y la madurez de las semillas. Si la postura se efectua sobre los frutos maduros, el bruquido consume solo dos semillas hasta completar el estadio larval. Para completar el ciclo de larva a adulto son necesarios 90 dias (Teran & Muruaga 1981).

Entre abril y mayo de 2003, recolectamos 1 300 frutos de 26 arboles en tres zonas: Castanares y San Lorenzo en la provincia de Salta (6 arboles, 50 frutos por arbol; 10 arboles, 50 frutos por arbol respectivamente) y en San Salvador de Jujuy (10 arboles, 50 frutos por arbol). Para cada zona determinamos la clasificacion climatica de acuerdo al balance hidrico segun Thornthwaite (Strahler 1986). En el laboratorio, los frutos se pesaron con balanza analitica (0.001 g de precision) y se extrajeron las semillas en forma manual, clasificandolas en viables y depredadas. Para estudiar si existe alguna relacion entre el tamano de los frutos y la depredacion, los frutos de cada sitio se dividieron en tres clases de tamano: chicos, medianos y grandes en base al peso. Los medianos fueron aquellos que se agruparon alrededor de la media [+ o -] 1.5 error estandar. Mientras, que los chicos y grandes se concentraron en los valores extremos, de manera de poder contrastar las tres clases de tamano, evitando continuidad en los pesos de una clase a otra. Para cada clase de tamano, se seleccionaron 30 frutos de la poblacion de San Lorenzo y 50 frutos de las poblaciones de Castanares y Jujuy. La preferencia se estimo como semillas depredadas / disponibilidad de semillas, para cada fruto y clase de tamano. La preferencia por los tamanos de fruto se analizo dentro y entre sitios con Kruskal Wallis (KW). Todas las pruebas estadisticas se realizaron con Systat (1992) para Windows.

RESULTADOS

Clasificacion climatica. Los sitios de estudio difieren en altitud y parametros climaticos, siendo San Lorenzo el mas humedo, de mayor altitud, con suelos desarrollados, pendientes pronunciadas (superiores al 5%) y vegetacion correspondiente a bosque montano con elementos de Yungas y Chaco. Castanares es el sitio de menor altitud, mas seco, con suelos de incipiente desarrollo (apoyados sobre depositos de rio) y con vegetacion de la Provincia Fitogeografica Chaquena. San Salvador de Jujuy presenta caracteristicas intermedias (Cuadro 1).

Variabilidad y depredacion intra-poblacional. En San Lorenzo, el peso promedio de los frutos fue de 16 g (minimo 1.2 g y maximo 56g). El numero promedio de semillas ([+ o -] S.E) por fruto fue de 13.0 [+ o -] 0.6 y el numero de semillas depredadas por fruto de 2.0 [+ o -] 0.3. La depredacion fue significativamente mayor en los frutos medianos (KW = 25; p<0.0005).

En Castanares, el peso promedio de los frutos fue de 10 g (minimo 1.2g y maximo 30g). El numero promedio de semillas por fruto fue de 12.0 [+ o -] 0.3 y el numero de semillas depredadas por fruto de 4.0 [+ o -] 0.2. La depredacion fue mayor en frutos medianos y grandes.

En San Salvador de Jujuy, el peso promedio de los frutos fue de 17 g, tambien con gran variabilidad (minimo 4g y maximo 67g). El numero promedio de semillas por fruto fue de 13.0 [+ o -] 0.2 y el numero de semillas depredadas por fruto de 5.0 [+ o -] 0.2. Al igual que en castanares, la depredacion fue mayor en frutos medianos y grandes (Cuadro 2).

Si bien la cantidad promedio de semillas por fruto fue similar en los tres sitios, encontramos diferencias significativas en todas las variables estudiadas: numero de semillas viables, depredadas, numero de semillas por fruto y peso de los frutos (KW; p[menor que o igual a]0.05 en todos los casos) (Fig. 1).

Preferencia: En San Lorenzo, la preferencia fue significativamente mayor en los frutos de tamano medio (KW=25; p<0.0005), mientras que en Castanares y en San Salvador de Jujuy, no se encontraron diferencias significativas en la preferencia de los bruquidos por alguna clase de tamano (Cuadro 2, Fig. 2).

DISCUSION

Las produccion de semillas puede variar espacial y temporalmente, pudiendo estar limitada por la cantidad de ovulos producidos, la cantidad y calidad del polen transferido, la cantidad de nutrientes y fotosintatos disponibles para los frutos y semillas, enfermedades y agentes del ambiente fisico (Silvertown & Lovett Doust 1993, de Viana 1995).

A pesar de estar relacionados directamente con la adecuacion biologica, la produccion de frutos y semillas muestran amplias variaciones tanto entre poblaciones de la misma especie como entre individuos de la misma poblacion y aun en un mismo individuo (Wulff 1986).

Suele ser comun que las plantas pierdan por depredacion entre el 90 y 100% de una produccion dada (Crawley 1992). Moles et al. (2003) reportaron una supervivencia predispersiva del 55% y postdispersiva del 50% en una variedad de especies. En E. contortisiliquum, la supervivencia predispersiva fue diferente en los sitios estudiados, alcanzando un maximo de 86% en la poblacion de San Lorenzo y minimos similares en la de Castanares (65%) y San Salvador de Jujuy (66%).

La proporcion de semillas depredadas por fruto en Castanares y en Jujuy son similares a las reportadas por Teran y Muruaga (1981) para la misma especie. La menor proporcion de semillas depredadas en San Lorenzo podria deberse a una menor abundancia del bruquido M. bicoloripes en este sitio que es mucho mas humedo y de mayor altitud. Sin embargo esto deberia ser corroborado en futuros estudios.

En San Lorenzo la depredacion predispersiva es mayor en los frutos medianos. En la medida en que aumenta el nivel de depredacion, la preferencia por alguna clase de tamano de frutos disminuiria como consecuencia de la competencia entre bruquidos por los frutos del tamano preferido. Esto se refleja en Castanares y Jujuy (con mayores niveles de depredacion) donde no existen diferencias significativas en preferencia entre las clases de tamano consideradas. Sin embargo aqui habria que suponer que el tamano de las semillas es similar en las distintas clases de tamano de los frutos y esta es una caracteristica que no se abordo en este trabajo, aunque otros autores no encontraron relaciones definidas entre el peso de las semillas y la supervivencia pre y post-dispersiva (Moles et al. 2003).

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Maria Jose Trivisono, Federico Coronado, Diego Galagovsky y Marin Ibarra que trabajaron en la recoleccion y procesado de los frutos. A Susana Muruaga De L' Argentier por su aporte en la determinacion del bruquido y de material bibliografico, nuestro profundo agradecimiento.

Recibido 21-VIII-2008. Corregido 22-ii-2009. Aceptado 25-ii-2009.

REFERENCIAS

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Digilio, A.P. & P. R. Leganame 1982. Los arboles indigenas de la provincia de Tucuman. Opera Lilloana XXXIV. Tucuman. Argentina.

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Wulff, R.D. 1986. Seed size variation in Desmodium paniculatum. I Factors affecting seed size. J. Ecol. 74: 87-97.

Marcelo Nahuel Morandini & Marta Leonor de Viana (1)

(1.) INEAH (Instituto de ecologia y ambiente humano), Universidad Nacional de Salta, Avenida Bolivia 5150, Salta CP 4400, Argentina; nahuelmorandini@hotmail.com; mldeviana@yahoo.com.ar
CUADRO 1

Datos geoclimaticos de los sitios de estudio
(altitud, coordenadas, precipitacion y temperatura)

TABLE 1

Geoclimatic data (altitude, coordinates, precipitation and temperature)
per study site

                 Altitud
Localidad        m.s.n.m              Ubicacion

San Lorenzo       1487     65[grados]31'W - 24[grados]11'S
Castanares        1173     65[grados]25'W - 24[grados]47'S
S. S. de Jujuy    1259     65[grados]18'W - 24[grados]11'S

                   Clasificacion     Precipitacion media
Localidad            climatica           anual (mm)

San Lorenzo           Humedo          1395[+ or -]237
Castanares        Sub-humedo seco      678[+ or -]131
S. S. de Jujuy   Sub-humedo humedo     826[+ or -]230

                    Temperatura
Localidad           Media anual

San Lorenzo       16,73[+ or -]4,19
Castanares        16,72[+ or -]4,19
S. S. de Jujuy    16.46[+ or -]3.9

                    Temperatura
Localidad           Media anual

San Lorenzo      16,73 [+ or -]4,19
Castanares        16,72[+ or -]4,19
S. S. de Jujuy    16.46[+ or -]3.9

La clasificacion climatica es segun Thornthwaite.
Climatic classification by Thornthwaite.

CUADRO 2

Numero de semillas viables y depredadas (promedio [+ o -] error
estandar) por clase de tamano de los frutos y peso promedio de los
frutos de los sitios de estudio

TABLE 2

Number of viable and predated seeds (average [+ or -] standard error)
by fruit size and average weight of the fruits of the study sites

                Tamano
                de los        Peso (g)
Sitio           frutos      de los frutos      Preferencia

San Lorenzo     Pequenos    3.6[+ o -]0.2    0.06[+ o -]0.02
                Medianos   12.1[+ o -]0.04   0.26[+ o -]0.04
                Grandes    32.8[+ o -]1.3    0.09[+ o -]0.03
Castanares      Pequenos    4.5[+ o -]0.1     0.3[+ o -]0.04
                Medianos   10.5[+ o -]0.1    0.37[+ o -]0.03
                Grandes    18.6[+ o -]05     0.37[+ o -]0.03
S.S. de Jujuy   Pequenos    6.9[+ o -]0.1    0.33[+ o -]0.04
                Medianos   16.5[+ o -]0.1    0.36[+ o -]0.04
                Grandes    34.4[+ o -]1.3     0.4[+ o -]0.04

                Tamano       Numero de        Numero de
                de los       semillas          semillas
Sitio           frutos        viables         depredadas

San Lorenzo     Pequenos    6.7[+ o -]0.7    0.4[+ o -]0.1
                Medianos   10.2[+ o -]0.6    3.8[+ o -]0.5
                Grandes      16[+ o -]0.7   1.37[+ o -]0.4
Castanares      Pequenos    5.8[+ o -]0.6    2.1[+ o -]0.2
                Medianos    8.8[+ o -]0.6    4.9[+ o -]0.4
                Grandes      10[+ o -]0.6    5.5[+ o -]0.4
S.S. de Jujuy   Pequenos    6.9[+ o -]0.6    3.2[+ o -]0.4
                Medianos    8.4[+ o -]0.7    4.7[+ o -]0.5
                Grandes    10.9[+ o -]0.9    6.3[+ o -]0.7
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Author:Nahuel Morandini, Marcelo; de Viana, Marta Leonor
Publication:Revista de Biologia Tropical
Article Type:Report
Date:Sep 1, 2009
Words:3082
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