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Depredacion de peces sobre el zooplancton en tres embalses neotropicales con distintos estados troficos.

SUMMARY

The importance of zooplankton in the diet of small size specimens of Astyanax bimaculatus, Moenkhausia pittieri, Roeboides sp., Caquetaia kraussii and Geophagus sp. was evaluated in three Venezuelan reservoirs with two trophic levels (oligotrophic: Taguaza reservoir, hypertrophic: La Mariposa and Pao-Cachinche reservoirs). The fishes were sampled in two hidrological phases (low and high). A total of 998 specimens were analyzed in 30 sampling periods (104 of A. bimaculatus, 127 of M. pittieri, 205 of Roeboides sp., 363 of C. kraussii and 199 of Geophagus sp.). The size of captured specimens ranged from 15.2 to 97mm of standard length. Results were reported as percent frequency of occurrence and percent of total number. The results showed a variation in predation by fishes, according to species and reservoir environmental characteristics. In some cases there was no relation between the zooplankton abundance in the fish diet and the environment. According to zooplankton consumption, species were classified in three groups: high (M. pittieri in Taguaza and Roeboides sp. in La Mariposa), b) moderate (A. bimaculatus in Taguaza and Geophagus sp. in Pao-Cachinche) and low consumption (C. kraussii in Pao-Cachinche). The results revealed an intense intraguild predation between C. kraussii and Chaoborus sp. in the Pao-Cachinche hypertrophic reservoir, which further decreased regulation on the zooplankton community. In contrast, intraguild predation between M. pittieri or Roeboides sp. and Chaoborus sp. did not occur, while in Geophagus sp. or A. bimaculatus it was of low intensity.

RESUMEN

Se evaluo la importancia del zooplancton en la dieta de individuos de pequenas tallas de Astyanax bimaculatus, Moenkhausia pittieri, Roeboides sp., Caquetaia kraussii y Geophagus sp., entres embalses venezolanos con dos estados troficos (oligotrofico: embalse Taguaza, hipereutroficos: embalses La Mariposa y PaoCachinche). Los peces fueron colectados en dos fases hidrologicas (baja y alta). Se analizaron 998 individuos (104 de A. bimaculatus, 127 de M. pittieri, 205 de Roeboides sp., 363 de C. kraussii y 199 de Geophagus sp.) provenientes de 30 colectas de campo. La talla de los individuos analizados vario entre 15,2 y 97mm de longitud estandar. Los resultados, reportados como frecuencia numerica (%) y de aparicion (%), mostraron una variacion en la depredacion que ejercieron los peces dependiendo de la especie y de las caracteristicas del ambiente. En algunos casos no hubo relacion entre abundancia del zooplancton en el ambiente e intensidad de consumo. Segun el consumo de zooplancton, las especies se clasificaron en tres grupos: alto (M. pittieri en Taguaza y Roeboides sp. en La Mariposa), moderado (A. bimaculatus en Taguaza y Geophagus sp. en Pao-Cachinche) y bajo consumo (C. kraussii en Pao-Cachinche). Los resultados mostraron una intensa depredacion intragremio entre C. kraussii y Chaoborus sp. en el embalse hipereutrofico Pao-Cachinche, lo cual disminuyo aun mas el efecto de regulacion sobre la comunidad del zooplancton. Por el contrario, la depredacion intragremio entre M. pittieri o Roeboides sp. y Chaoborus sp. no ocurrio, mientras que en Geophagus sp. o A. bimaculatus fue de baja intensidad.

PALABRAS CLAVE / Embalses Neotropicales / Peces Zooplanetofagos / Venezuela

RESUMO

Avaliou-se a importancia do zooplancton na dieta de individuos de tamanho pequeno de Astyanax bimaculatus, Moenkhausia pittieri, Roeboides sp., Caquetaia kraussii e Geophagus sp., em tres represas venezuelanas com dois estados troficos (oligotrofico: represa Taguaza, hipereutroficos: represa La Mariposa e Pao-Cachinche). Os peixes foram colhidos em duas fases hidrologicas (baixa e alta). Analisaram-se 998 individuos (104 de A. bimaculatus, 127 de M. pittieri, 205 de Roeboides sp., 363 de C. kraussii e 199 de Geophagus sp.) provenientes de 30 colheitas de campo. O tamanho dos individuos analisados variou entre 15,2mm e 97mm de longitude estandar. Os resultados, relatados como frequencia numerica (%) e de aparicao (%), mostraram uma variacao na depredacao que exerceram os peixes dependendo da especie e das caracteristicas do ambiente. Em alguns casos nao houve relacao entre abundancia do zooplancton no ambiente e intensidade de consumo. Segundo o consumo de zooplancton, as especies se classificaram em tres grupos: alto (M. pittieri em Taguaza e Roeboides sp. en La Mariposa), moderado (A. bimaculatus em Taguaza e Geophagus sp. em Pao-Cachinche) e sob consumo (C. kraussii en Pao-Cachinche). Os resultados mostraram uma intensa depredacao intragremio entre C. kraussii e Chaoborus sp. na represa hipereutrofico Pao-Cachinche, o qual diminuiu ainda mais o efeito de regulacao sobre a comunidade do zooplancton. Pelo contrario, a depredacao intragremio entre M. pittieri o Roeboides sp. e Chaoborus sp. nao ocorreu, enquanto que en Geophagus sp. o A. bimaculatus foi de baixa intensidade.

Introduccion

La depredacion es uno de los factores reguladores del zooplancton de ambientes lenticos (Zaret, 1980; Lazzaro, 1987; Thorton et al., 1990; Matveev et al., 1992; Fernando, 1994; Zoppi et al., 1998; Wetzel, 2001; Sarma et al., 2003).

Se considera que en los sistemas lenticos tropicales los peces ejercen un control casi permanente del zooplancton, ya que su extenso periodo reproductivo favorece la presencia de estadios juveniles a lo largo del ano, los cuales se consideran predominantemente zooplanctofagos (Zaret, 1980; Wootton, 1990; Lazzaro, 1992, 1997). Esta permanente presion depredadora no solo regula los tamanos poblacionales del zooplancton sino tambien su estructura, ya que la depredacion selectiva sobre las formas grandes favorece la dominancia de las pequefias (Zaret, 1980). Sin embargo, la depredacion que ejercen algunas especies de invertebrados como las larvas del diptero Chaoborus, puede producir el efecto opuesto debido al consumo de grandes cantidades de microcrustaceos planctonicos (Infante, 1988, 1992; Rodusky y Avenis, 1996).

En los ambientes oligotroficos, la abundancia de plancton es baja y el zooplancton responde de manera directa a las variaciones del fitoplancton (Infante, 1988; Gonzalez et al., 2002a). En este tipo de ambiente, los nutrientes limitan la produccion planctonica de modo que la regulacion via depredacion por pecespuede resultar menos importante. Por el contrario, en los ambientes eutroficos la abundancia del plancton es elevada, se debilitan los vinculos entre el fitoplancton y el zooplancton y aumenta la importancia del detritus como fuente directa de alimento (McQueen et al., 1986; Gonzalez et al., 2002a). En este tipo de ambiente, los nutrientes no limitan la produccion planctonica y se esperaria que incrementara la regulacion del zooplancton por via de depredacion por parte de peces y otras comunidades.

El manejo de los embalses orientado, por ejemplo, a reducir la eutrofizacion o a promover la produccion piscicola debe sustentarse en informacion tecnica, tal como una adecuada caracterizacion limnologica incluyendo la ecologia trofica y reproductiva de las especies (Agostinho et al., 2004). De lo contrario, cualquier plan de manejo estara condenado al fracaso.

En Venezuela son escasos los estudios sobre la dieta de los estadios de peces que potencialmente pueden ejercer un efecto regulador sobre la comunidad del zooplancton de embalses. Adicionalmente, la mayoria de los escasos estudios (Infante et al., 1992, 1995; Herrera y Lopez, 1997; Zoppi et al., 1998) corresponden a estimaciones realizadas en una sola epoca climatica.

El objetivo del presente trabajo consistio en determinar si el zooplancton fue una comunidad depredada por individuos de pequenas tallas de cinco especies de peces que habitan entres embalses venezolanos con distintos estados troficos. Adicionalmente, se evaluo la variacion en el consumo de zooplancton entre los referidos embalses.

Area de Estudio

Las principales caracteristicas fisicas de los embalses estudiados se muestran en la Tabla I.

El embalse Pao-Cachinche esta ubicado en la region centro-norte de Venezuela (9[degrees]53'N - 68[degrees]08'0) y es producto del represamiento del rio Pao. Este embalse entro en funcionamiento en 1974. Sus aguas se utilizan para actividades agropecuarias y como suministro de agua potable a una poblacion de aproximadamente 2 millones de habitantes. El embalse recibe una elevada carga de materia organica de diversas fuentes, por lo que ha sido clasificado como hipereutrofico (Gonzalez et al., 2000). La ictiofauna del embalse esta constituida (Ortaz et al., 2001) por tres especies de ciclidos (Caquetaia kraussii, Geophagus sp. y Cichla orinocensis), una especie de caracido (Astyanax bimaculatus), un eritrinido (Hoplias malabaricus) y un simbranchido (Synbranchus marmoratus). Caquetaia kraussii es una especie exotica que actualmente esta presente en muchos cuerpos de agua de Venezuela y Geophagus sp. es un genero presente en la cuenca del rio Orinoco que ha sido introducido en numerosos embalses venezolanos (Infante y LaBar, 1977; Infante, 1981; Royero y Lasso, 1991; Senaris, 1992; Lasso y Machado-Allison, 2000).

El embalse La Mariposa esta ubicado en las cercanias de la ciudad de Caracas (10[degrees]24'N - 66[degrees]33'0) y resulta del represamiento del rio El Valle. Sin embargo, en la actualidad el cauce de este rio se utiliza como canal de descarga de un flujo artificial de agua proveniente de otros embalses con los que se encuentra conectado. Este embalse entro en funcionamiento en 1941. El embalse recibe descargas de aguas servidas provenientes de caserios y granjas porcinas que operan en la cuenca, por lo que ha sido clasificado como hipereutrofico (Ortaz et al., 1999). Las aguas del embalse se utilizan para consumo humano. La ictiofauna del embalse La Mariposa es poco diversa y esta constituida (Hidroimpacto, 1997) por una especie exotica de ciclido (Oreochromis mossambicus), una especie de loricarido (Hypostomus plecostomus) y una especie de caracido (Roeboides sp.).

El embalse Taguaza esta ubicado al sur del estado Miranda (10[degrees]10'N-66[degrees]26'0) y es producto del represamiento del rio Taguaza, cuyas nacientes se encuentran dentro del Parque Nacional Guatopo. Este embalse se termino de construir en 1997 y sus aguas se utilizan como suministro de agua potable para el distrito metropolitano, que incluye la ciudad de Caracas. Este embalse se encuentra en una zona sin desarrollo humano, de modo que no recibe aguas servidas con cargas de materia organica y se ha clasificado como oligotrofico (Gonzalez et al., 2002b). La ictiofauna del embalse incluye (Ortaz et al., 2002) tres especies de caracidos (A. bimaculatus, Moenkhausia pittieri y Gephyrocharax sp.), dos especies de ciclidos (Bujurquino mariae y Crenicichla geayi), y una especie de las familias Curimatidae (Steindachnerina cf. argentea), Erythrinidae (H. malabaricus), Loricariidae (Chaetostoma guairensis) y Poecilidae (Poecilia reticulata).

Metodos

Los muestreos en el embalse Pao-Cachinche se realizaronen el brazo oeste, en la zona del aliviadero. En el embalse Taguaza las colectas se realizaron en la zona del dique y en el embalse La Mariposa en su brazo este (Ortaz et al., 1999, 2001, 2003). Los datos de abundancia de zooplancton del ambiente se obtuvieron de Gonzalez et al. (2000, 2002b).

Se empleo una red de cerco de 5mm de abertura de malla en los embalses Taguaza y Pao-Cachinche. En el embalse La Mariposa se empleo una red de ahorque de 2,8cm de abertura de malla.

Los peces capturados se colocaron inmediatamente en frio y despues de su muerte se transfirieron a una solucion de formaldehido al 10%, Se emplearon los trabajos de Gery (1977), Taphorn (1992) y Lasso y Machado-Allison (2000) para la identificacion taxonomica de las especies. En los tres embalses evaluados las capturas se realizaron en horas diurnas comprendidas entre 7:00 y 17:00.

Las colectas se realizaron en dos fases hidrologicas que se denominaron de aguas bajas y aguas altas. En el embalse Pao-Cachinche la fase de aguas bajas estuvo comprendida entre nov 97 y abr 98 y la fase de aguas altas en los periodos ser 97-oct 97 y jul 98-set 98. En el embalse Taguaza la fase de aguas bajas estuvo comprendida entre jun 01 y ago 01 y la de aguas altas entre set 01 y dic 01. En el embalse La Mariposa la fase de aguas bajas fue entre abr 99 y ago 99 y la de aguas altas entre set 98 y mar 99.

Las especles se seleccionaron por su mayor abundancia en las capturas. Del embalse Pao-Cachinche se evaluaron 363 individuos de Caquetaia kraussii (ciclido), con tallas comprendidas entre 15,2 y 89mm de longitud estandar (LE), y 199 individuos de Geophagus sp. (ciclido) con LE entre 15,5 y 84,95mm. Se realizaron 11 colectas entre ser 97 y set 98, en 10 de las cuales se capturaron ejemplares de C. kraussii (entre set 97--mar 98 y entre jul 98-set 98), mientras que en 7 siete colectas se capturaron ejemplares de Geophagus sp. (entre oct 97--ene 98, y en mar 98, abr 98 y ago 98).

Las especies seleccionadas del embalse Taguaza fueron los caracidos Astyanax bimaculatus y Moenkhausia pittieri. Se analizaron 104 individuos de A. bimaculatus con LE entre 52,35 y 96,7mm, y 127 individuos de M, pittieri con LE entre 31,65 y 42,1mm. Se realizaron 7 colectas entre jun 01 y dic 01. En todas ellas se capturaron ejemplares de A. bimaculatus y en 5, ejemplares de M, pittieri (entre ago 01--dic 01).

La especie seleccionada del embalse La Mariposa fue el caracido Roeboides sp. Se analizaron 205 individuos con LE entre 55 y 80mm, capturados en 11 colectas realizadas entre set 98 y ago 99.

Los resultados del analisis de dieta fueron reportados como frecuencia numerica y frecuencia de aparicion (Hyslop, 1980; Cortes, 1997). Se aplico un analisis de correlacion parametrica (Sokal y Rohlf, 1979) con los datos de abundancia de zooplancton en el ambiente y en la dieta de cada especie evaluada. Para cada ambiente, se compararon los promedios de abundancia de zooplancton del ambiente y del zooplancton consumido entre fases hidrologicas (Sokal y Rohlf, 1979).

Resultados

Composicion y valores globales de la dieta de las especies evaluadas

En C. kraussii se identificaron 18 items alimenticios. La fraccion vegetal incluyo microalgas y restos de macrofitas. La fraccion animal incluyo organismos del zooplancton (copepodos, cladoceros, rotiferos, Hydracarina y larvas de Chaoborus sp,), bentos (gastropodos, ostracodos e insectos acuaticos de los ordenes Diptera, Ephemeroptera, Hemiptera, Odonata y Plecoptera) y necton (larvas de camaron del genero Macrobrachium y larvas de peces).

La comunidad del bentos fue la mas depredada por C, kraussii en el embalse Pao-Cachinche y la frecuencia global de consumo fue superior al 80% (Tabla II). La otra comunidad importante fue el zooplancton, seguida del necton. El orden de importancia de las presas planctonicas en la dieta de C. kraussii fue cladoceros> Chaoborus sp.> copepodos> rotiferos. Entre las presas bentonicas, las larvas de Diptera y los ostracodos fueron las mas consumidas. El promedio global de presas planctonicas y bentonicas consumidas fue 6,5 y 27,6 respectivamente.

En Geophagus sp. se identificaron 10 items alimenticios. Se detectaron microalgas en el 30% de los ejemplares analizados. A diferencia de C. kraussii, no se encontraron restos de macrofitas en la dieta. Geophagus sp. depredo en el embalse Pao-Cachinche al zooplancton (nauplios y adultos de copepodos, cladoceros, rotiferos, Hydracarina y larvas de Chaoborus sp.) y bentos (gastropodos, ostracodos e insectos acuaticos del orden Diptera).

Al igual que en C. kraussii, Geophagus sp. depredo con mayor intensidad al bentos. Sin embargo, las frecuencias numerica y de aparicion del zooplancton fueron mayores (Tabla II). El orden de importancia de las presas zooplanctonicas consumidas por Geophagus sp. fue cladoceros> copepodos> rotiferos> Chaoborus sp. La depredacion ejercida sobre Chaoborus fue baja. Los ostracodos y las larvas de Diptera fueron las presas bentonicas mas consumidas. El promedio global de presas zooplanctonicas y bentonicas consumidas fue mayor que el obtenido en C. kraussii (46,6 y 97,7 respectivamente).

La dieta de A. bimaculatus en el embalse Taguaza incluyo componentes del zooplancton (cladoceros, copepodos y larvas de Chaoborus sp.), bentos (dipteros de las familias Chironomidae y Ceratopogonidae, coleopteros, hemipteros, ostracodos y gastropodos) y una fraccion aloctona constituida por restos de material vegetal (principalmente hojas, fibras y pequerias semillas) y artropodos terrestres.

La comunidad del zooplancton fue la mas depredada por este caracido, sin embargo solo el 47% de la poblacion evaluada lo consumio. Por el contrario, la intensidad de depredacion sobre el bentos fue muy baja y la ejercio el 85% de la poblacion evaluada (Tabla II). El material de origen terrestre formo parte de la dieta del 80% de los ejemplares analizados. El orden de importancia de las presas zooplanctonicas consumidas fue cladoceros> copepodos> Chaoborus sp. Entre las presas bentonicas, las fases acuaticas de insectos fueron las mas consumidas. La depredacion que ejercio A. bimaculatus sobre las larvas de Chaoborus sp. fue muy baia (frecuencia numerica de 0,23%; frecuencia de aparicion de 6,73%). El promedio de presas zooplanctonicas y bentonicas consumidas fue 72,4 y 1,0 respectivamente. A diferencia de las especies anteriores, aunque el promedio de presas de origen terrestre consumidas fue bajo (X= 1,0), este item aparecio en el 36% de los e jemplares analizados.

La dieta de M. pittieri incluyo zooplancton (cladoceros y copepodos), bentos (dipteros de las familias Chironomidae y Ceratopogonidae, coleopteros, hemipte ros y ostracodos) y una ffaccion de origen terrestre constituida por artropodos (aracnidos, dipteros e himenopteros) y material vegetal (restos de bojas y pequerias semillas). En unos pocos ejemplares se observaron clorofilas filamentosas y diatomeas Pennales.

La comunidad del zooplancton (principalmente cladoceros) fue la mas depredada por M. pittieri, con una frecuencia de consumo superior al 80%. Otra comunidad depredada aunque en menor intensidad fue el bentos representado principalmente por insectos acuaticos (Tabla II). No se encontro evidencia de consumo de larvas de Chaoborus sp. A diferencia de A. bimaculatus, solo el 12% de los individuos evaluados de M. pittieri consumio alimento de origen aloctono. El promedio global de presas zooplanctonicas y bentonicas consumidas fue 72,4 y 1,0 respectivamente.

La dieta de Roeboides sp. consistio de zooplancton (cladoceros y copepodos), insectos acuaticos benticos (dipteros y efemeropteros), ostracodos y escamas cicloideas de peces. Al igual que A. bimaculatus y M. pittieri, Roeboides sp. depredo con mayor intensidad a la comunidad del zooplancton (Tabla II). Los cladoceros fue el grupo del zooplancton mas depredado en todo el registro evaluado y no se encontro evidencia de depredacion sobre las larvas de Chaoborus sp. El promedio de presas zooplanctonicas y bentonicas consumidas por Roeboides sp. fue 110,9 y 2,9 respectivamente.

Variacion temporal en el consumo de zooplancton

Se obtuvieron dos grupos de valores de frecuencias numericas del zooplancton consumido en las dos fases. En el primer grupo, conformado por C. kraussii y Geophagus sp. del embalse Pao-Cachinche, hubo un incremento importante en aguas bajas. El segundo estuvo conformado por el resto de las especies y en el hubo una leve disminucion en aguas bajas. En cuanto ai bentos, en C. kraussii y Geophagus sp. su importancia relativa se redujo en aguas bajas mientras que en el resto de las especies incremento (Tabla III).

En la fase de aguas bajas el promedio global de presas consumidas disminuyo en todas las especies, a excepcion de Roeboides sp. Sin embargo, esta variacion resulto significativa solo en Roeboides sp. (z= 4,64, [alpha]<0,01), A. bimaculatus (z= 2,43, [alpha]<0,01) y M. pittieri (z= 8,5, [alpha]<0,01). Lo mismo ocurrio con el promedio de presas planctonicas consumidas, a excepcion de Roeboides sp. y Geophagus sp., en las que incremento en esta fase (Tabla IV). En este caso, en todas las especies, a excepcion de C. kraussii, la diferencia entre fases fue significativa ([Z.sub.roeb] = 4,54, [Z.sub.geoph] = 6,61, [Z.sub.bimac] = 2,59 y [Z.sub.pitt] = 7,09, todas para un [alpha]<0,01).

La disminucion en el consumo de zooplancton por A. bimaculatus y M. pittieri en la fase de aguas bajas en el embalse Taguaza no correspondio con una disminucion significativa de la abundancia en el ambiente. En este embalse oligotrofico, las diferencias temporales en la abundancia del zooplancton del ambiente fueron pequenas. Por el contrario, las diferencias en su consumo entre fases hidrologicas fueron considerables.

La mayoria de las presas consumidas por A. bimaculatus pertenecieron al zooplancton y entre ellas los cladoceros fueron los mas depredados. Sin embargo, no se observo una correlacion lineal significativa entre la variacion de la abundancia del zooplancton total del ambiente, de los cladoceros del ambiente y del consumo promedio de zooplancton (Tabla V).

La variacion mensual de la abundancia de cladoceros en el ambiente en el periodo jun 01--set 01 en el embalse Taguaza fue pequena y el valor mas alto fue 2,3 veces mayor que el menor valor obtenido. Sin embargo, la variacion en el consumo de zooplancton, principalmente cladoceros, por A. bimaculatus fue considerable, similar a lo que se obtuvo en Roeboides sp. y C. kraussii en los embalses hipereutroficos evaluados (La Mariposa y PaoCachinche, respectivamente).

La mayoria de las presas consumidas por M. pittieri pertenecieron al zooplancton, siendo los cladoceros los mas consumidos. La variacion intermensual en el promedio de presas consumidas fue parecido al obtenido en A. bimaculatus, con un consumo promedio elevado en set 01 y nov 01 y un minimo en ago 01. No se observo una correlacion lineal significativa entre la variacion de la abundancia del zooplancton consumido y el del ambiente.

En los embalses hipereutroficos La Mariposa y PaoCachinche, la abundancia del zooplancton en el ambiente fue mayor en la fase de aguas bajas, lo cual coincidio con un incremento en el promedio de zooplancton consumido por Roeboides sp. (La Mariposa) y Geophagus sp. (PaoCachinche), mientras que en C. kraussii (Pao-Cachinche) ocurrio lo contrario, aunque la diferencia fue pequena (Tabla IV). En estos embalses hubo una mayor diferencia en la abundancia del zooplancton del ambiente, lo que coincidio con una gran diferencia en su consumo. Adicionalmente, en C. kraussii y Geophagus sp. disminuyo el promedio de presas bentonicas consumidas en la fase de aguas bajas.

En C. kraussii se observo una relacion inversa, aunque no significativa en la mayor parte del registro, entre la variacion del zooplancton total del medio y el promedio global de presas consumidas (Tabla V). Por el contrario, la relacion entre la abundancia de cladoceros en el medio y el promedio de presas zooplanctonicas consumidas resulto directa pero no significativa al menos en la mitad del registro. De hecho, en el mes en que se obtuvo la mayor abundancia de cladoceros en el medio (mar 98), las presas zooplanctonicas, principalmente cladoceros, representaron un alto porcentaje (64%) del total de presas consumidas. Sin embargo, en el mes en que se obtuvo la menor abundancia de cladoceros en el medio (nov 99), estos representaron igualmente un alto porcentaje del total de presas consumidas (88%).

En algunos meses la magnitud de la diferencia en la abundancia de las presas en el medio y en los tractos de C. kraussii fue desproporcionada. Entre feb 98 y mar 98 hubo un leve incremento en la abundancia de cladoceros en el medio y, sin embargo, el consumo de zooplancton en mar 98 fue 8,8 veces mayor que en febrero. Entre oct 97 y nov 97, en nov 97 y dic 97 la variacion en la abundancia de cladoceros en el medio fue de 2,9 veces. Sin embargo, la variacion en su consumo fluctuo entre 1,2 y 1,4 veces.

La tendencia de la variacion del zooplancton del medio y el promedio global de presas consumidas por Roeboides sp. fue similar en la fase de aguas altas. Por el contrario, en la fase de aguas bajas (feb 99--ago 99), la tendencia de ambas curvas fue opuesta (Tabla V). En el lapso jun 99--ago 99 la elevada abundancia del zooplancton del medio no correspondio con un incremento significativo en su consumo. Sin embargo, en este periodo incremento la amplitud de la dieta de este caracido la cual incluyo, ademas de zooplancton, ostracodos, insectos acuaticos y escamas de peces.

En Roeboides sp. la mayoria de las presas consumidas fueron zooplanctonicas y entre estas los cladoceros representaron entre el 59% (oct 98) y mas del 80% (resto del periodo). Esto produjo que la variacion mensual del promedio global de presas consumidas y de las zooplanctonicas consumidas fuese parecido.

Al igual que en las otras especies analizadas, en Roeboides sp. no hubo una correlacion lineal significativa entre las fluctuaciones del zooplancton del medio y su consumo.

Intensidad de depredacion en funcion del estado trofico

Los valores de consumo expresados como % [IRI.sub.i] (Hyslop, 1980) y calculados agrupando los datos de dieta en embalses con el mismo estado trofico indicaron que el zooplancton fue la comunidad mas depredada en ambos ambientes ([IRI.sub.iligo] = 62,73%; [IRI.sub.hiper] = 48,62%). Sin embargo, la importancia relativa del zooplancton resulto mayor en el ambiente oligotrofico ocurriendo lo contrario con la comunidad del bentos consumida ([IRI.sub.oligo] = 28,44%; [IRI.sub.hiper] = 46,80%).

El promedio de presas zooplanctonicas consumidas tambien resulto alto en ambos ambientes. Al igual que lo obtenido con el %[IRI.sub.i], este promedio fue mayor en el ambiente oligotrofico ([X.sub.oligo] = 177,05; [X.sub.hiper] = 43,51), ocurriendo lo contrario con el bentos ([X.sub.oligo] = 0,7; [X.sub.hiper] = 37,45).

En el ambiente oligotrofico (Taguaza) el elevado consumo de zooplancton correspondio principalmente a M. pittieri ([%IRI.sub.i] = 69,84), mientras que en los ambientes hipereutroficos (La Mariposa y Pao-Cachinche), Roeboides sp. fue la responsable de la mayor depredacion sobre el zooplancton ([%IRI.sub.i] = 84,8).

El consumo de bentos por A. bimaculatus y M. pittieri en el ambiente oligotrofico fue bajo ([%IRI.sub.bimac] = 32,06; [%IRI.sub.pitt] = 25,59). Por el contrario, en el embalse hipereutrofico Pao-Cachinche el consumo de bentos por C. kraussii y Geophagus sp fue alto ([%IRI.sub.krau] = 65,99 y [%IRI.sub.geoph] = 57,09 respectivamente). En el otro embalse hipereutrofico evaluado (La Mariposa) el consumo de bentos por Roeboides sp. fue muy bajo.

Discusion

La ausencia de correlacion, en parte del registro evaluado, entre la abundancia del zooplancton del ambiente y su consumo por las 5 especies analizadas indica que otras variables tambien deben estar regulando la intensidad de depredacion sobre esta comunidad. Esto sugiere que la intensidad de depredacion parece ser parcialmente independiente de las abundancias del zooplancton del ambiente lo cual es un reflejo de su estado trofico. Entre los resultados que sustentan este planteamiento esta el consumo de zooplancton por M. pittierii y A. bimaculatus en el embalse oligotrofico Taguaza, el cual fue equivalente, en algunos meses, al de Roeboides sp. y Geophagus sp. en los embalse hipereutroficos La Mariposa y Pao-Cachinche, respectivamente. En otros ambientes neotropicales tambien se ha reportado un consumo importante de zooplancton por A. bimaculatus y otras especies del genero (Barrera, 1981; Arcifa et al., 1986; Ortaz e Infante, 1986).

El planteamiento anterior, sin embargo, no significa que la variacion en la abundancia de las presas entre ambientes no regule su consumo. En otros embalses venezolanos Roeboides sp. consume muy poco zooplancton (Infante et al., 1995), lo cual parece ser consecuencia de la menor abundancia promedio mensual de esta comunidad. Por el contrario, en ambientes con un zooplancton mas abundante incrementa su consumo (Ortaz et al., 2003). Quiros y Boveri (1999) encontraron que la biomasa del macrozooplancton era elevada en embalses con peces zooplanctofagos no controlados por piscivoros. En este caso, los peces no controlaban la biomasa del macrozooplancton pero si su estructura de tallas.

Con base en los valores de consumo de zooplancton (frecuencia numerica y de aparicion) las especies se clasificaron en tres grupos. El primero incluyo a las especies que ejercieron una intensa depredacion, como fueron M. pittieri en el embalse oligotrofico Taguaza y Roeboides sp. en el hipereutrofico La Mariposa. El segundo grupo, integrado por A. bimaculatus en el embalse Taguaza y Geophagus sp. en el hipereutrofico Pao-Cachinche, ejercio una moderada intensidad de depredacion. El ultimo grupo, constituido por C. kraussii del embalse Pao-Cachinche, se clasifico como de baja intensidad.

El intervalo de intensidad de consumo encontrado (baja, moderada y alta) contradice parcialmente el argumento que plantea que en los sistemas tropicales el control del zooplancton por via de depredacion por peces debe ser elevado y permanente (Lazzaro, 1997). Al respecto, pareciera que las caracteristicas individuales de cada ambiente sumadas a la de los potenciales consumidores de zooplancton son las que generan las diferencias observadas, de modo que no existe un patron comun y general.

Se esperaba encontrar un elevado consumo de zooplancton por parte de C. kraussii y Geophagus sp. en el embalse hipereutrofico Pao-Cachinche debido a la gran abundancia de zooplancton en el medio la cual fue comparable a la del otro embalse hipereutrofico evaluado (La Mariposa), en el que si hubo un consumo elevado de zooplancton por parte de Roeboides sp. Por el contrario, en el embalse oligotrofico Taguaza se esperaba encontrar un bajo consumo de zooplancton por la menor abundancia de este en el medio. Sin embargo, la intensidad de depredacion que ejercio M. pittieri fue parecida a la de Roeboides sp.

En la zona evaluada del embalse Pao-Cachinche existe una importante comunidad litoral sustentada por un cinturon de macrofitas. Esta comunidad litoral constituida, entre otros, por estadios preadultos de insectos y ostracodos, parece servir como principal fuente de alimento a los estadios preadultos de C. kraussii y Geophagus sp. Por el contrario, en los embalses La Mariposa y Taguaza, la comunidad litoral esta pobremente desarrollada debido a la gran pendiente litoral y a la considerable fluctuacion del nivel del agua, de modo que no existe una comunidad litoral que pueda sustentar a una comunidad de consumidores pero si una comunidad de zooplancton que esta siendo depredada de manera intensa al menos por Roeboides sp. y M. pittieri. En otros ambientes con una importante comunidad litoral tambien se ha reportado un consumo intenso de presas bentonicas por parte de C. kraussii, Geophagus sp. y otras especies de ciclidos (Aguaje, 1980; Nunez, 1980; Infante, 1981; Pereira et al., 1983; Corrales de Jacobo y Canon, 1995).

En otros embalses con caracteristicas morfometricas distintas al embalse La Mariposa y en los que Roeboides sp. tambien esta presente, su dieta consiste principalmente de invertebrados benticos con un bajo consumo de zooplancton (Infante et al., 1995). En dichos embalses, a diferencia de La Mariposa, la profundidad es menor ([Z.sub.m] <8m), la pendiente litoral es reducida y la fluctuacion del nivel del agua es pequena, todo lo cual favorece el desarrollo de una comunidad litoral que es depredada intensamente.

El uso del zooplancton como recurso alimenticio pareciera estar condicionado a la disponibilidad de otros tipos de alimentos como el que ofrece la comunidad del bentos, lo cual dependera, en parte, de las caracteristicas fisicas de cada ambiente. Pareciera que en un embalse con una comunidad litoral consolidada, el consumo de bentos supera al de zooplancton, como fue el caso del embalse hipereutrofico Pao-Cachinche. Por el contrario, en un embalse con una comunidad litoral depauperada, el consumo de zooplancton sera mayor independientemente del estado trofico del ambiente, como fue el caso de lo observado en el embalse oligotrofico Taguaza y en el hipereutrofico La Mariposa.

La depredacion de C. kraussii sobre Chaoborus sp. disminuyo aun mas la regulacion sobre el zooplancton ya que a traves de esta depredacion intragremio (Pim et al., 1991; Polis y Holt, 1992) se estaria regulando a un importante consumidor del zooplancton como lo son las larvas de este diptero (Wetzel, 2001). De hecho, la frecuencia numerica de Chaoborus sp. fue mayor (5,78%) que el promedio de frecuencia numerica de las otras presas zooplanctonicas consumidas (promedio de 3,28%). En el resto de las especies evaluadas, o no se detectaron larvas de Chaoborus sp. en los individuos analizados (M. pittieri y Roeboides sp.) o su consumo fue muy bajo (A. bimaculatus y Geophagus sp.). Matveev et al. (1992) reportaron una preferencia de Moenkhausia intermedia por Chaoborus en un lago subtropical.

La regulacion del zooplancton via depredacion intragremio tambien dependera de la presencia de otros invertebrados depredadores distintos a Chaoborus, los cuales pudieran regular de manera significativa al zooplancton. Entre estos se encuentran, tanto en sistemas templados como tropicales, acaros como Piona, cuyas tasas de consumo de zooplancton son igualmente elevadas (Matveev et al., 1989; 1992).

C. kraussii depredo con mayor intensidad al bentos en ambas fases hidrologicas. Si bien en aguas bajas disminuyo el consumo promedio de zooplancton y bentos, la proporcion relativa de zooplancton en su dieta incremento, lo cual pudiera ser una respuesta a la posible disminucion de la abundancia del bentos por la reduccion del volumen de agua del embalse, combinado al incremento en la abundancia de zooplancton en esta fase. La disminucion en la abundancia de bentos en aguas bajas explicaria tambien la reduccion en su consumo por parte de Geophagus sp.

Los resultados sugieren que la regulacion del zooplancton via depredacion por peces varia dependiendo de las especies involucradas y de las caracteristicas del ambiente, de modo que no necesariamente en un ambiente con una elevada abundancia de zooplancton (ambiente eutrofico) su consumo sera proporcionalmente mayor que en un ambiente con una menor abundancia de zooplancton (ambiente oligotrofico). Lo anterior indica la necesidad de las evaluaciones limnologicas de ambientes lenticos neotropicales con distintos estados troficos antes de descartar por completo la posibilidad de aplicar tecnicas de biomanipulacion de la trama trofica como medida complementaria de reduccion de las abundancias poblacionales del fitoplancton en aquellos ambientes con un elevado estado trofico. Sin embargo, cualquier programa de biomanipulacion que implique la introduccion de especies debe contemplar necesariamente estudios previos que evaluen, por ejemplo, el efecto del cambio en la composicion de especies sobre la estructura trofica del ambiente, lo cual, a su vez, puede alterar la calidad del agua (Agostinho et al., 1999; Quiros y Boveri, 1999).

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a las empresas hidrologicas Hidrocapital, Hidrocentro e Hidroven y a la compania Hidroimpacto C.A.

Recibido: 02/03/2006. Modificado: 15/06/2006. Aceptado: 08/06/2006.

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Mario Ortaz. Licenciado en Biologia, Universidad Central de Venezuela (UCV). Profesor, Laboratorio de Ecologia de Peces, Instituto de Biologia Experimental (IBE-UCV), Ve nezuela. Direccion: UCV-IBE, Apartado 48170, Los Chaguaramos, Caracas 1041, Venezuela. e-mail: maortaz@hotmail.com

Ernesto Gonzalez. Doctor en Ciencias, Mencion Ecologia UCV, Venezuela. Profesor, Laboratorio de Limnologia, IBE-UCV, Venezuela, e-mail: ergonza@reacciun.ve

Carlos Penaherrera. Tecnico de Proyectos, Laboratorio de Limnologia, IBE-UCV, Venezuela.
ABLA I
ALGUNOS DATOS FISICOS DE LOS EMBALSES
EVALUADOS

                                              Pao-
                        La Mariposa *     Cachinche **    Taguaza ***

Altitud (msnm)               980              353             140
Area de la cuenca
  ([km.sup.2])              4,359             940             238
Area del embalse
  ([km.sup.2])                54              161             649
Volumen del embalse
  ([m.sup.3]x
  [10.sup.6])                 70              170             184
Profundidad media (m)         13              106             284
Transparencia
  media (m)                   6                97              22
Estado trofico          hipereutrofico   hipereutrofico   oligotrofico

Datos tomados de * Ortaz et al. (1999), ** Gonzalez
et al. (2000) y *** Gonzalez et al. (2002b).

ABLA II
VALORES GLOBALES (%) DE FRECUENCIA DE APARICION Y FRECUENCIA NUMERICA
(ente parentesis) PARA CADA UNO DE LOS COMPARTIMIENTOS DEPREDADOS POR
LAS ESPECIES EVALUADAS

Embalse         Estado trofico         Especie (n)

Taguaza         oligotrofico           A. bimaculatus (104)
Taguaza         oligotrofico           M. pittieri (127)
La Mariposa     hipereutrofico         Roeboides sp. (205)
Pao-Cachinche   hipereutrofico         C. kraussii (363)
Pao-Cachinche   hipereutrofico         Geophagus sp. (199)

Embalse         Plancton               Bentos

Taguaza         47,1  (97,11)          84,6  (1,38)
Taguaza         81,1  (99,82)          66,14 (0,16)
La Mariposa     83,42 (97,36)          29,76 (2,6)
Pao-Cachinche   58,13 (18,87)          92,56 (80,89)
Pao-Cachinche   89,95 (31,47)          92,97 (68,53)

Embalse         Necton                 Terrestre

Taguaza         --                     80    (1,51)
Taguaza         --                     11,81 (0,02)
La Mariposa     22,93 (0,04)           1,5
Pao-Cachinche   12,12 (0,24)           2,2
Pao-Cachinche   --                     --

ABLA III
PORCENTAJES DE FRECUENCIA NUMERICA DE
LOS COMPARTIMIENTOS DEPREDADOS

Especie          Epoca   Plancton   Bentos   Necton   Terrestre

A. bimaculatus    AB      91,11      3,97      --       4,92
                  AA      99,63      0,29      --       0,08
M. piltieri       AB       90,0      8,0       --        2,0
                  AA      99,84      0,13      --       0,03
Roeboides sp.     AB      96,57      3,36     0,05       --
                  AA      98,94      1,06      --        --
C. kraussii       AB       25,3      74,3     0,4        --
                  AA       16,0      83,8     0,2        --
Geopbagcus sp.    AB      50,05     49,95      --        --
                  AA       6,29     93,71      --        --

Epocas de aguas bajas (AB) y aguas altas (AA).

ABLA IV
PROMEDIO ([+ or -] DE) DE PRESAS CONSUMIDAS POR LAS ESPECIES EVALUADAS

Especie                             Promedio

                                     Global

                          AB                      AA

A. bimaculatus    89,1 [+ or -] 95,3     338,9 [+ or -] 403
M. pittieri         10 [+ or -] 29,3     361,5 [+ or -] 388,5
Roeboides sp.    228,5 [+ or -] 297,4     74,6 [+ or -] 69,4
C. kraussii       45,8 [+ or -] 45,5      67,1 [+ or -] 109,8
Geophagus sp.    102,4 [+ or -] 99,1     145,5 [+ or -] 210,7

Especie                             Promedio

                                    Plancton

                          AB                      AA

A. bimaculatus    98,5 [+ or -] 100,3     338,6 [+ or -] 403,1
M. pittieri         27 [+ or -] 50,68    369,08 [+ or -] 389,2
Roeboides sp.    228,8 [+ or -] 302,5      73,1 [+ or -] 68,9
C. kraussii       10,9 [+ or -] 19,9       13.1 [+ or -] 24,3
Geophagus sp.     57,4 [+ or -] 59.1       15.3 [+ or -] 25,4

Especie                           Promedio

                                   Bentos

                          AB                      AA

A. bimaculatus    5,9 [+ or -] 7,58        1,5 [+ or -] 0,69
M. pittieri       1,4 [+ or -] 0,79        2,1 [+ or -] 2,62
Roeboides sp.    11,3 [+ or -] 19,4        8,9 [+ or -] 28,5
C. kraussii      26,9 [+ or -] 42,2       51,5 [+ or -] 102,7
Geophagus sp.    56,6 [+ or -] 100,3     131,2 [+ or -] 207,2

Epocas de aguas bajas (AB) y aguas altas (AA).
DE: desviacion estandar.

ABLA V
VALORES MENSUALES DE ABUNDANCIA DE
ZOOPLANCTON TOTAL (Zot), CLADOCEROS (Cla)
Y PROMEDIOS DE PRESAS CONSUMIDAS POR PEZ

Mes           Zot          Cla        C. kraussii     Geophagus sp.
            (org/l)      (org/l)

Sep 97        343           28           13,59              -
Oct 97        244           73           10,13              -
Nov 97        629           25            5,33            38,94
Dic 97        277           73           12,27           104,15
Ene 98        341           46            5,46            63,08
Feb 98        533          209            3,4               --
Mar 98        912          236           43,75            68,19
Abr 98        631           29             --             50,87
Jul 98        442           26           29,75              --
Ago 98        501           72           18               20,15
Sep 98        669           28
Oct 98        148            4
Nov 98        314           13
Dic 98        110            7
Ene 99        480           53
Feb 99        340           21
Mar 99        442           37
Abr 99        292           22
May 99        627           50
Jun 99        547           44
Jul 99        552           76
Ago 99        558           30
Jun 01         59,3         11,4
Jul 01         86,8         21,7
Ago 01        109           18
Sep 01         72,7         23,2
Oct 01         70,2         15,8
Nov 01         95,5         10,2
Dic 01         90,4         15,4

Mes      Roeboides sp.    A. bimaculatus    M. pittieri

Sep 97
Oct 97
Nov 97
Dic 97
Ene 98
Feb 98
Mar 98
Abr 98
Jul 98
Ago 98
Sep 98       111,41
Oct 98        22,56
Nov 98        55,68
Dic 98        22,56
Ene 99       124,07
Feb 99       133,8
Mar 99       484,39
Abr 99       484,46
May 99       443,17
Jun 99        15,04
Jul 99       112,27
Ago 99       173,57
Jun 01                        108,4              --
Jul 01                         54,83             --
Ago 01                        128,56           103
Sep 01                        505,5            659,09
Oct 01                          --              67,06
Nov 01                          --             259,44
Dic 01                         65,2            245,88
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Author:Ortaz, Mario; Gonzalez, Ernesto; Penaherrera, Carlos
Publication:Interciencia
Date:Jul 1, 2006
Words:7721
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