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Densidad de ardilla roja (Sciurus granatensis) en habitats con diferentes coberturas vegetales en los Andes de Colombia.

Red-tailed squirrel (Sciurus granatensis) density in forested and non-forested habitats in the Andes of Colombia.

Los bosques tropicales han sido sometidos a una masiva deforestacion y fragmentacion y transformados para zonas agricolas y otros usos (Etter y van Wyngaarden, 2000; DeFries et al., 2002). En particular, los Andes de Colombia han perdido mas del 70% de los habitats boscosos naturales (Kattan y Alvarez-Lopez, 1996; Etter y Van Wyngaarden, 2000; Cavelier et al., 2001). Para compensar la perdida de cobertura boscosa, desde mediados del siglo XX se han implementado estrategias de restauracion de sitios degradados en localidades andinas de Colombia (Duran y Kattan, 2005). Las plantaciones forestales con especies exoticas y las zonas destinadas para regeneraciones naturales son estrategias frecuentemente utilizadas, ya que presentan rapido crecimiento, permiten la estabilizacion de suelos y funcionan como catalizadores para la recolonizacion por parte de la vegetacion nativa (Cavelier et al., 2001; Duran y Kattan, 2005). Por lo anterior, los paisajes andinos colombianos, que sufrieron procesos de colonizacion humana y transformacion, actualmente presentan mezclas de diferentes habitats boscosos como bosques naturales y zonas de regeneracion natural, y no boscosos como plantaciones forestales y sistemas agrarios (Londono, 1994; Murcia, 1997). Estos ultimos van desde potreros o cultivos con arboles aislados hasta agroecosistemas de multiples estratos en sistemas silvopastoriles (Philpott y Armbrecht, 2006).

Los organismos muestran respuestas diferenciales ante las estrategias de restauracion. Existe un efecto sobre parametros poblacionales como tasas de natalidad y mortalidad, y sobre los mecanismos de dispersion dentro de los habitats (Estrada y Coates-Estrada, 1996; Chiarello y De Melo, 2001; Stokstad, 2004; Chapman et al., 2005; Arroyo et al., 2007; Roncancio et al., 2011). Estas respuestas a nivel poblacional son variadas y pocos estudios documentan estos aspectos comparando diferentes coberturas (Marsh, 2003). La respuesta de las especies se relaciona con las diferencias en estructura y composicion de los habitats ya que, por ejemplo, entre plantaciones forestales y bosques naturales existen variaciones en disponibilidad de recurso como efecto de la simplificacion de los habitats (Duran y Kattan, 2005).

Los mamiferos presentan respuestas diferenciales en diversidad y abundancia respecto a perturbacion y perdida de habitat (Dooley y Bowers, 1998; Chiarello, 1999, 2000; Laurance et al., 2002). Algunas especies pueden permanecer en fragmentos independientemente de la degradacion, o su densidad puede incrementar en pequenos relictos (Chiarello, 2000; Lawes et al., 2000). En el caso de plantaciones forestales, algunas especies conspicuas y generalistas pueden habitar en estas zonas, haciendo uso de los pocos recursos disponibles en comparacion con ambientes naturales. Una de las especies de mamiferos mas conspicuas en ambientes naturales y perturbados del Neotropico y de los Andes de Colombia es la ardilla roja Sciurus granatensis Humboldt, 1811, que se encuentra distribuida desde el norte de Costa Rica, Panama, Colombia, Ecuador, Venezuela, Guayanas y algunas islas del Caribe (Nitikman, 1985; Emmons y Feer, 1997). En Colombia se encuentra en las costas caribe y pacifica, al igual que en la Amazonia y la region Andina (Alberico et al., 2000). Esta especie se considera de habitos arboricolas, habita tanto en bosques naturales, plantaciones forestales, areas agricolas y espacios transicionales como bordes y claros del bosque, potreros arbolados e incluso zonas urbanas (Nitikman, 1985).

En este estudio se evaluaron las diferencias en la densidad poblacional de la ardilla roja en dos localidades de los Andes de Colombia con diferentes caracteristicas de paisaje dadas por el tipo de uso y manejo, abordandose tres objetivos: 1) establecer la densidad poblacional de la especie en la matriz y los relictos de bosque presentes en un paisaje fragmentado, 2) comparar la densidad poblacional en dos tipos de restauraciones comunmente utilizadas en los Andes colombianos (plantacion de aliso Alnus acuminata y regeneracion natural) y 3) establecer la variacion de las densidades poblacionales de la especie entre localidades evaluadas.

Se estimo la densidad de ardilla roja en dos localidades con diferentes habitats en el paisaje: la reserva Rio Blanco (Manizales, Caldas) de alta cobertura vegetal, constituida por plantaciones de aliso y bosque en regeneracion, y las riveras del rio Cucuanita y la hacienda La Siberia (Roncesvalles, Tolima), donde la matriz del paisaje corresponde a potreros arbolados y existen algunos relictos de bosque. La reserva Rio Blanco se encuentra a 3 km del municipio de Manizales, vertiente occidental de la Cordillera Central de los Andes de Colombia, departamento de Caldas (05[grados] 05' N; 75[grados] 25' O). Tiene una extension aproximada de 4900 ha, de las cuales el 42% son de bosque en regeneracion natural y secundarios, 18% son plantaciones de aliso y 40% potreros y cultivos (Sanchez y Alvear, 2003). Se encuentra en un gradiente altitudinal entre 2200 y 3750 m correspondiente a bosque subandino, andino y alto andino (Sanchez et al., 2004); no obstante, el muestreo se realizo entre los 2200 y 2800 m. El rio Cucuanita y la hacienda La Siberia se encuentran en el municipio de Roncesvalles, suroccidente del departamento del Tolima, vertiente oriental de la Cordillera Central, a una altitud de 2680 m (04[grados] 03' N; 75[grados] 36' O). Esta localidad se caracteriza por la presencia de amplias extensiones de potreros (areas destinadas al pastoreo de ganado bovino) y relictos de bosque, que mantienen poblaciones de palma de cera (Ceroxylon quindiense) (obs. pers.). En esta localidad se realizaron muestreos en elevaciones entre 2550 y 2900 m en areas de bosques andinos y altoandinos.

Para estimar la densidad de ardilla roja se aplico el metodo de muestreo por distancia (Burnham et al., 1980; Buckland et al., 2001). Los transectos estuvieron separados por mas de 1 km, por lo que se consideran independientes considerando que el area de accion de la ardilla roja es de 1-4 hectareas (Nitikman, 1985). En la reserva Rio Blanco se ubicaron 10 transectos con longitudes de 360 a 500 m; cinco en bosques de regeneracion natural y cinco en plantacion de alisos. En Roncesvalles se ubicaron 10 transectos con longitudes de 400 m; seis de ellos en igual numero de relictos de bosque, que tenian entre 10 y 50 ha; y cuatro transectos en igual numero de potreros arbolados, que tenian entre 6 y 30 ha. Cada transecto fue considerado una unidad muestreal y se repitio en tres o cuatro ocasiones por mes distanciadas al menos 72 horas para aumentar el esfuerzo de muestreo y lograr una estimacion de densidad mas robusta. Estos muestreos fueron realizados por un observador movilizado a pie, equipado de binoculares y que caminaba a una velocidad de 0.5 km/hora en horarios de 06:00-10:00 y 14:00-18:00 horas, aprovechando los periodos de mayor actividad de la especie (ver Bonacorsso et al., 1980). Los muestreos se hicieron en la reserva Rio Blanco entre mayo y julio 2008 y en los dos sitios de Roncesvalles entre julio y septiembre de 2009. Se estimo la densidad poblacional para cada localidad usando el programa Distance 6.0 (Thomas et al., 2010), teniendo en cuenta el modelo que se ajusta mejor a la funcion de deteccion, elegido por el valor mas bajo en el criterio de informacion de Akaike (AIC) (Buckland et al., 2001). Debido a los pocos registros para cada habitat evaluado, se calculo la densidad poblacional por habitat usando el ancho efectivo de deteccion (AED); esta medida se entiende como la distancia paralela al transecto en que puede ser detectada la especie con una alta confiabilidad dependiendo de la distribucion que muestren los registros respecto al transecto (Buckland et al., 1993). El AED se obtuvo con el programa Distance 6.0 y se uso para calcular el area efectiva de muestreo para los transectos, definida como la longitud del transecto por dos veces el AED (Laverde et al., 2005). La comparacion de densidades entre habitats y localidades se realizo a traves de pruebas Mann-Whitney utilizando el programa PAST 2.16 (Hammer et al., 2001), considerando un valor de densidad para cada transecto estimado como el promedio de individuos sobre la longitud del transecto por el AED estimado para cada localidad.

En la reserva Rio Blanco se recorrieron 40.5 km y se obtuvieron 28 registros de ardilla roja, mientras que en Roncesvalles se recorrieron 30.0 km y se lograron 34 registros. En ambas localidades, mas del 80% de registros fueron de individuos solitarios. La densidad de ardillas en Roncesvalles fue estimada en 15.5 individuos/[km.sup.2] (IC = 9.7-24.8, CV = 37.4%, modelo = uniforme coseno, AIC = 176.32, Delta AIC con el siguiente modelo = 3.21) y no difirio estadisticamente (U = 34, p = 0.39) de la densidad estimada en Rio Blanco (10.2 individuos/[km.sup.2], IC = 4.5-22; CV = 21.5%, modelo = uniforme coseno, AIC = 174.6, Delta AIC con siguiente modelo = 4). Tampoco se encontraron diferencias en densidad de ardillas entre plantaciones de aliso (12.34 ardillas/[km.sup.2], IC = 2-25) y bosque en regeneracion (7.95 ardillas/[km.sup.2], IC = 3.6-12.2) dentro de la Reserva Rio Blanco (U = 12.5, p = 0.97), aspecto evaluado y reportado previamente por Sanchez et al. (2008). En Roncesvalles, los valores de densidad promedio en los potreros (24.6 ardillas/ [km.sup.2], IC = 3-45) fueron mayores a los relictos de bosque (10.96 ardillas/[km.sup.2], IC = 6.4-15.5) pero no se encontraron diferencias significativas debido a su alta variabilidad (U = 5.5, p = 0.43).

En nuestro estudio registramos variaciones espaciales en la densidad de la ardilla roja aunque con alta variabilidad en ambientes no boscosos, donde se registraron las densidades mas altas. Estudios previos indican que las densidades para esta especie son mayores en crestas de las montanas donde hay palmas y son menores en laderas (Nitikman, 1985). Eisenberg y Thorington (1973) calcularon una densidad de 20 ardillas/[km.sup.2], posteriormente, Heaney y Thorington (1978) calcularon una densidad de 250 ardillas/[km.sup.2] para Isla Barro Colorado (BCI) y establecieron que los habitats optimos soportaban 500 ardillas/[km.sup.2]. Estos mismos estudios establecen incrementos poblacionales de la especie en lapsos de tiempo cortos, que llegan a ser de meses. Glanz (1982) y Glanz et al. (1982) establecieron cambios en densidad de 210 a 320 ardillas/[km.sup.2] entre meses, y de 190 ardillas/[km.sup.2] en el transcurso de un ano. Estos cambios de densidad, asi como los patrones reproductivos en BCI, se asocian con la variacion en la disponibilidad de frutos de palmas de los generos Dipteryx y Gustavia (Glanz et al., 1982).

La densidad de ardilla roja para otras regiones varia entre 13 a 330 ardilla/[km.sup.2] (Eisenberg, 1980; August, 1981; O'Connell, 1981, 1982) y los resultados del presente estudio coinciden con los valores mas bajos de densidad reportado para la especie (4-25 ardilla/[km.sup.2]). Esto podria deberse a que los habitats evaluados no son optimos para la especie, ya sea por diferencias en disponibilidad y distribucion de recursos (Willis, 1974; Terborgh, 1974; Terborgh y Winter, 1980; Loiselle y Blake, 1992), por la existencia de interacciones con otras especies (Solomon, 1949; Gaston, 1994) o por propiedades intrinsecas poblacionales como tasas de natalidad, de mortalidad y habilidad de dispersion, que varian entre poblaciones a lo largo de las area de distribucion (Chuquenot y Ruscoe, 2000). Las bajas densidades pueden deberse a que las localidades de estudio se encuentran en elevaciones que coinciden con el limite superior de distribucion de la especie, donde las abundancias difieren respecto al resto del area de distribucion (Terborgh, 1974; Rabinowitz et al., 1986; Bock, 1987; Kattan, 1992). Al mismo tiempo, existen diferencias metodologicas entre estudios, lo que dificulta estas comparaciones (Taube et al., 1999).

La densidad de ardilla roja no vario significativamente entre relictos de bosque, plantaciones forestales de aliso y zonas de regeneracion natural, y presento densidades similares en los diferentes habitats arbolados de paisajes fragmentados andinos. La especie se muestra tolerante e incluso parece responder positivamente ante la presencia de habitats transformados (Da Fonseca y Robinson, 1990), presentando altas densidades en potreros arbolados de Roncesvalles. La densidad poblacional de ardilla roja en los paisajes andinos fragmentados de Colombia podria manifestarse de forma independiente al grado de la transformacion o tipo de habitat evaluado. La mayor abundancia de palma de cera (Ceroxylon quindiense) en la localidad de Roncesvalles con respecto a Rio Blanco (observacion personal) podria favorecer la presencia/ abundancia de la ardilla roja. Esto fue reportado en otros estudios que establecen que la densidad de la especie es mayor en palmares (Nitikman, 1985). Si bien esta apreciacion requiere evaluaciones particulares y en multiples localidades, la palma de cera podria constituir un elemento importante para la ardilla roja en los paisajes andinos fragmentados de Colombia, como lo es para tucanes azules (Andigena spp.) y el loro orejiamarillo (Ognorhynchus icterotis), al ser un recurso clave de alimentacion y nidificacion (Rengifo et al., 2002).

Recibido 22 marzo 2012. Aceptado 9 mayo 2013. Editor asociado: L Guichon

Mario F. Garces-Restrepo y Carlos A. Saavedra-Rodriguez

Grupo de Investigacion en Ecologia Animal, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Departamento de Biologia, Universidad del Valle, Calle 13 numero 100-00, Cali, Colombia, y Wildlife Conservation Society--Programa Colombia, Calle 4A numero 35A-57, Cali, Colombia [Correspondencia: Mario F. Garces-Restrepo <mariofgarces@gmail.com>].

Agradecimientos. Este estudio fue financiado por John D. and Catherine T. MacArthur Foundation y Wildlife Conservation Society Programa Colombia. Agradecemos a la Corporacion Autonoma Regional de Caldas (CORPO-CALDAS) y el Sistema Regional de Areas Protegidas del Eje Cafetero (SIRAP-EC). A la Fundacion Gabriel Arango Restrepo y Aguas de Manizales por permitir el acceso a la Reserva Rio Blanco y su ayuda con la logistica, en especial a Sergio Ocampo. A la comunidad de Roncesvalles, por su hospitalidad durante el periodo de muestreo y especialmente a Gonzalo Cardona por su acompanamiento. MFGR es estudiante de maestria en Ciencias Biologia de la Universidad del Valle apoyado por el programa de Postgrado mediante asistencia de docencia. CASR es un estudiante de doctorado en Ciencias Biologia de la Universidad del Valle financiado por COLCIENCIAS para estudios en el pais.

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Author:Garces-Restrepo, Mario F.; Saavedra-Rodriguez, Carlos A.
Publication:Mastozoologia Neotropical
Date:Dec 1, 2013
Words:3936
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