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Densidad de Mazama gouazoubira (Artiodactyla, Cervidae) en un parque nacional del nordeste de Argentina.

Density of Mazama gouazoubira (Artiodactyla, Cervidae) in a national park of the northeast of Argentina.

INTRODUCCION

Mazama gouazoubira (Fischer 1814), es un venado de mediano porte, con una amplia distribucion geografica desde la region pre-andina de Argentina y Bolivia, extendiendose a la costa este del oceano Atlantico, bordeando el sur de la region amazonica en Brasil, incluyendo Uruguay hasta la provincia de Entre Rios, Argentina (Grubb 2005, Black & Vogliotti 2008, Black-Decima et al. 2010). En Argentina, se distribuye en las provincias fitogeograficas Chaquena, del Espinal, Paranaense, del Monte y las Yungas (Cabrera 1976). Habitan distintos tipos de bosques, sabanas, y lugares con diferentes grados de alteracion antropica, caracteristica que hace de ella una especie conspicua en tales areas (Richard et al. 1995b, Emmons & Feer 1997, Merino 2006, Canevari & Vaccaro 2007, Duarte & Reis 2012). Son basicamente solitarios y, segun la zona estudiada y las estaciones del ano, poseen un ritmo de actividad diaria variable, relacionado directamente con la disponibilidad de frutos, semillas, flores y renuevos en los distintos habitats (Richard et al. 1995b, Emmons & Feer 1997, Julia & Richard 2000, Richard & Julia 2001, Maffei 2001, Canevari & Vaccaro 2007). El registro de esta especie en areas de vegetacion secundaria y proximas a nucleos humanos, favorece la percepcion social de estar ante un cervido de poblaciones relativamente abundantes dentro del pais (Richard et al. 1995b), lo que ha ocasionado que se haya categorizado como una especie de "Preocupacion Menor" (Di Bitetti et al. 2012). No obstante, no existe suficiente informacion que sustente esta percepcion ni dicha categorizacion (Richard et al. 1995b, Julia & Richard 1999). Las poblaciones del pais podrian estar afectadas por distintos factores, entre ellos, la presion de caza, la ganaderia, la perdida de habitat, la introduccion de ciervos exoticos y el ataque de especies domesticas (Richard et al. 1995b, Dellafiore & Maceira 1998, Giraudo & Abramson 1998, Julia & Richard 1999, Julia & Richard 2000, Canevari & Vaccaro 2007, Black-Decima et al. 2010). En Argentina, solo se cuenta con una estimacion de densidad poblacional en la region del Chaco arido (Periago & Leynaud 2009a), pocos trabajos sobre uso y preferencia de habitat en las provincias de Entre Rios y Cordoba (Caraballo 2009, Periago & Leynaud 2009b) y estudios de dieta y conducta social en las selvas de las Yungas (Richard et al. 1995a, Richard & Julia 2001, Richard & Fonturbel Rada 2006). El escaso conocimiento dificulta las decisiones de manejo y conservacion de esta especie, siendo necesario el desarrollo de estudios poblacionales a corto y largo plazo (Dellafiore & Maceira 1998, Julia & Richard 1999). Esta situacion es comun a todas las especies de ungulados de Sudamerica, que presentan grandes lagunas en el conocimiento sobre aspectos biologicos y ecologicos, no disponiendo de informacion consistente, lo que requiere investigaciones de pesquisa y monitoreo de este grupo (Duarte & Reis 2012). Por lo tanto, este estudio tuvo por objetivo principal estimar la densidad de M. gouazoubira en el Parque Nacional Mburucuya, un area protegida del nordeste argentino.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio. El Parque Nacional Mburucuya (PNM) esta situado en el noroeste de la provincia de Corrientes (Argentina), entre 27[grados]58' -26[grados]05' S y 57[grados]59' -58[grados]08' W. Cuenta con una superficie de 176.6 [km.sup.2], cuyos limites naturales norte y sur estan constituidos por la Canada Fragosa y el rio Santa Lucia, respectivamente (Fig. 1). Posee un relieve con ondulaciones suaves, con lomadas arenosas, y entre ellas depresiones con lagunas y planicies inundables. El clima es subtropical, con siete meses del ano con temperatura promedio superior a 20[grados]C, los restantes meses con temperaturas medias que oscilan entre 10[grados]C y 20[grados]C (Koeppen 1948). Segun la estacion meteorologica de la cercana localidad de General Paz (27[grados]45'S, 57[grados]38'W), la precipitacion media anual es de 1360 mm, ubicandose dentro de la zona perhumeda (Bagnouls y Gaussen 1957), concentrandose las lluvias principalmente en verano, con sequias estivales ocasionales. Entre los meses de junio a agosto existe la probabilidad de heladas (Burgos 1970, Bruniard 1981).

[FIGURA 1 OMITIR]

Desde el punto de vista fitogeografico, el parque esta incluido dentro del Distrito Oriental Chaqueno, en el sector Mesopotamico de sabanas graminosas, palmares de Butia yatay y bosques de las lomas y planicies embutidas del subdistrito Correntino (Carnevali 1994), donde ademas confluyen elementos floristicos Paranaenses y del Espinal (Cabrera 1976). Los bosques mesofilos (Fontana com. pers.) se distribuyen en isletas en las que predominan los laureles (Ocotea acutifolia), acompanados por Enterolobium contortisiliquum, Handroanthus heptaphyllus, Chrysophyllum gonocarpum y Cordia americana, con presencia de orquideas (Oeceoclades maculata y Sarcoglottis grandiflora) y bromeliaceas terrestres (Pseudananas sagenarius y Bromelia serra). Este tipo de bosque presenta sectores con menor numero de individuos de O. acutifolia, y mayor cantidad de Schinopsis balansae (quebracho colorado). Existen ademas, bosquecillos ralos integrados principalmente por especies del genero Prosopis, en particular P. affinis. En la parte alta de las lomadas se encuentran "pajonales" (pastizales altos) de Elyonurus muticus y Andropogon lateralis, aunque esta ultima tambien crece en sitios bajos y humedos. En general, los pajonales se componen de pastos y hierbas de 0.5 m de altura en promedio, aunque sus inflorescencias pueden superar los 1.5 m (Chatellenaz et al. 2010). En sectores con suelo deficientemente drenados, en areas bajas, crecen pajonales de A. lateralis y Sorghastrum agrostoides, con otras especies hidrofilas, constituyendo los denominados "malezales" (Carnevali 1994). En las lomadas arenosas, se ubican los palmares de yatay (Butiayatay) en pajonales de Elyonurus muticus y Andropogon lateralis (Saibene & Montanelli 1997). En la faja costera del Estero Santa Lucia, se encuentran sectores con palmares maduros con individuos dispersos de hasta 15 m de altura, mientras que en otras areas en recuperacion hay palmares densos y jovenes que no superan los 6 m (Saibene & Montanelli 1997).

Trabajo de campo. Los muestreos se efectuaron entre junio de 2008 y febrero de 2011, comprendiendo tres estaciones invernales y tres estaciones estivales. La estacion invernal, se extiende desde principios de mayo hasta septiembre, posee una temperatura promedio de 15[grados]C, con precipitaciones de 300 a 400 mm, y la probabilidad de heladas entre los meses de junio a agosto (Burgos 1970, Bruniard 1981). En cambio, la estacion estival, abarca desde principios de septiembre a finales de abril, se caracteriza por una temperatura promedio de 26,5[grados]C, y precipitaciones promedio de 700 mm (Bruniard 1981). El area cubierta con los muestreos respecto a la extension total de los habitats presentes dentro del parque fue de 39.7 [km.sup.2] (22.5%), debido a las caracteristicas propias de la vegetacion, estando la mayor parte de la superficie del parque (64.7%) cubierta por vegetacion de esteros, canadas y lagunas (Saibene & Montanelli 1997). Por lo tanto, teniendo en cuenta la disponibilidad de habitat para estos venados y las posibilidades de accesibilidad a los distintos ambientes, los habitats muestreados fueron los bosques mesofilos con una superficie de 27.2 [km.sup.2], los pajonales mesofilos con 25 [km.sup.2] y palmares de yatay con 10.1 [km.sup.2], areas estimadas por Saibene & Montanelli (1997).

El metodo de muestreo utilizado fue el conteo directo por transectos en franjas (Robinette et al. 1974), con un ancho total de 40 m, 20 m a cada lado de la linea central del transecto. Este ancho fue establecido como la distancia maxima en la que fueron detectados los venados en los tres tipos de habitats. Se definieron 10 transectos de 2.4 km promedio (1-5.7 km), tres en bosques mesofilos, cuatro en pajonales mesofilos y tres en palmares de yatay (Cuadro 1). En base a la experiencia previa del equipo de trabajo en el area, los transectos fueron ubicados en senderos y cortafuegos ([+ o -] 5 m de ancho), ya que permitieron el desplazamiento silencioso por los distintos habitats y el avistaje de los venados. El uso de senderos tambien fue aplicado por Gonzalez-Marin et al. (2008) para el estudio de ungulados en una reserva de Mexico con buenos resultados.

Los recorridos se realizaron en horarios diurnos (0600 a 1000 h) y nocturnos (1800 a 2230 h), a baja velocidad (1-2 km/h) y por dos observadores, para maximizar la deteccion de individuos y facilitar la toma de datos. La eleccion de los horarios de muestreo tuvo el fin de cubrir picos de actividad diaria, que varia segun la zona estudiada y las estaciones del ano (Richard et al. 1995b, Canevari & Vaccaro 2007). Para las horas de oscuridad, se utilizaron linternas MAG-LITE[R] de cuatro baterias de 1.5 v, lo que aseguro gran alcance y potencia de iluminacion para detectar a los animales mediante el reflejo de la luz en el tapetum lucidum de sus ojos, tecnica muy utilizada para registrar mamiferos nocturnos (Kie 1988, Glanz 1990). Por cada recorrido se tomaron datos de habitat, condiciones atmosfericas, horario de inicio y finalizacion del recorrido, distancia recorrida en kilometros, numero de individuos observados, sexo y edad (adultos, juveniles o crias). Para mantener la independencia de los registros, los transectos ubicados en habitats similares estuvieron separados entre si por 5 a 13 km, y fueron muestreados de forma aleatoria en distintos horarios al menos una vez por campana de muestreo. En el caso de venados observados en un mismo recorrido de un transecto, reconocibles por marcas particulares, su sexo y/o ubicacion dentro del transecto, los datos fueron eliminados de los analisis (Glanz 1990, Gonzalez-Marin et al. 2008).

Analisis. Para estimar la densidad se utilizo la formula: D= n/2wL, donde n es el numero de animales detectados dentro del ancho w (0.04 km) y L la distancia recorrida (Kie 1988, Glanz 1990, Zapata-Rios et al. 2006, Gonzalez-Marin et al. 2008). Se estimo la media, el error estandar y el intervalo de confianza al 95% (IC) de la densidad estacional y total, agrupando los datos mensuales obtenidos por cada tipo de habitat, horario y estacion. Los datos no presentaron una distribucion normal y fueron analizados por estadistica no parametrica. La prueba de Kruskal Wallis se utilizo para verificar diferencias significativas entre las densidades calculadas por habitat, horario y estacion (Sokal & Rohlf 1999). Las comparaciones de densidad obtenidas durante los muestreos diurnos y nocturnos se efectuaron a traves del test de Wilcoxon para muestras no apareadas en los diferentes habitats y estaciones (Sokal & Rohlf 1999). Los analisis estadisticos se realizaron utilizando el programa InfoStat (Di Rienzo et al. 2008).

RESULTADOS

Durante el periodo de muestreo, se efectuaron tres temporadas estivales y tres invernales, con 11 y 9 campanas de muestreo respectivamente (Cuadro 1). Se obtuvo un total 186 registros de M. gouazoubira en 344.8 km recorridos, siendo la densidad total promedio estimada de 6.9 [+ o -] 0.88 venados/[km.sup.2]. Asumiendo este valor de densidad, se calculo un total de 430 individuos (IC = 324-548) en los 62.3 [km.sup.2] de habitats disponibles dentro del Parque Nacional Mburucuya. Ademas, se obtuvo las densidades de los distintos habitats por estacion (Fig. 2), siendo la densidad promedio en los bosques mesofilos de 11.2 [+ o -] 1.43 ind/[km.sup.2], en pajonales mesofilos de 3.6 [+ o -] 1.14 ind/[km.sup.2], y en palmares de yatay de 5.5 [+ o -] 1.5 ind/[km.sup.2], estimandose la densidad estival promedio de 7.7 [+ o -] 1.23 ind/[km.sup.2] y la invernal de 6.1 [+ o -] 1.11 ind/[km.sup.2].

Para cada uno de los habitats analizados no hubo diferencias de densidad dentro de una misma estacion a lo largo de los tres anos de muestreo (bosques mesofilos: [E.sub.1,2,3], H = 3.91, gl = 2, N = 10, p > 0.05, [I.sub.1,2,3], H = 1.08,, gl = 2, N = 9, p > 0.05,; pajonales mesofilos: [E.sub.1,2,3], H = 0.2, gl = 2, N = 10,p > 0.05, [I.sub.1,2,3], H = 4.28, gl = 2, N = 9, p > 0.05,; palmares de yatay: [E.sub.1,2,3], H = 0.68, gl = 2, N = 11, p > 0.05, [I.sub.1,2,3], H = 1.6, gl = 2, N = 9, p > 0.05), al igual que no hubo variacion entre estaciones diferentes (bosques mesofilos: [E.sub.1,2,3] vs [I.sub.1,2,3], H = 5.25, gl = 5, N = 19, p > 0.05; pajonales mesofilos: [E.sub.1,2,3] vs [I.sub.1,2,3], H = 5.17, gl = 5, N = 19, p > 0.05; palmares de yatay: [E.sub.1,2,3] vs [I.sub.1,2,3], H = 5.44, gl = 5, N = 20,p > 0.05). Pero, entre habitats las densidades fueron diferentes en cada estacion (estival: H = 9.29, gl = 2, N = 31, p < 0.05; invernal: H = 7.73, gl = 2, N = 27, p < 0.05), especificamente en la primera (H = 6.6, gl = 2, N = 14, p < 0.05) y tercera temporada estival (H = 0.42, gl = 2, N = 8, p < 0.05), donde los bosques mesofilos tuvieron la mayor densidad promedio de 14 [+ o -] 3.21 ind/[km.sup.2] y 10.12 [+ o -] 2.39 ind/[km.sup.2], respectivamente.

[FIGURA 2 OMITIR]

No hubo diferencias de densidad entre los horarios de muestreo, para cada unidad de vegetacion y estacion (Figura 3), ([estival.sub.bosques mesofilos]: W = 91.5, N = 18, p > 0.05; [estival.sub.pajonales mesofilos]: W = 53, N = 17, p > 0.05; [estival.sub.palmares de yatay]: W = 27, N = 15, p > 0.05; [invernal.sub.bosques mesofilos]: W = 79.5, N = 18, p > 0.05; [invernal;.sub.pajonal mesofilos]: W = 88, N = 18, p > 0.05; [invernal.sub.palmares de yatay]: W = 51.5, N = 15, p > 0.05). En horas de la manana no hubo variaciones estacionales entre los habitats ([estival.sub.diurno]: H = 4.4, N = 30,p > 0.05; [invernal.sub.diurno]: H = 3.7, N = 26, p > 0.05), contrario a lo obtenido por la noche ([estival.sub.nocturno]: H = 11.2, gl = 2, N = 19, p < 0.05; [invernal.sub.nocturno]: H = 8.62, gl = 2, N = 25, p < 0.05), registrandose las mayores densidades en los bosques mesofilos ([estival.sub.nocturno]: 15.6 [+ o -] 3.8 ind/[km.sup.2]).

DISCUSION

La densidad poblacional estimada de 6.9 individuos/[km.sup.2] en el PNM fue mayor a la registrada en el Parque Provincial Natural Chancani (Cordoba, Argentina), con 4.41 individuos/[km.sup.2] (Periago & Leynaud 2009a). En una recopilacion de datos de densidad efectuada por Black-Decima et al. (2010), para Brasil se registraron de 0.31 a 0.81 ind/[km.sup.2] en el Cerrado y de 1.08 a 2.75 ind/[km.sup.2] en el Pantanal, ademas de 0.39 a 3.82 ind/[km.sup.2] para areas de este ultimo bioma calculadas por Desbiez et al. (2010). Otra estimacion de menor densidad a lo obtenido, fue de 2.4 ind/[km.sup.2] en el Chaco boliviano por Ayala & Noss (1999), siendo similar a lo hallado para el nordeste de la region del Chaco en Paraguay (Black-Decima et al. 2010) de 2.9 ind/[km.sup.2]. No obstante, existieron densidades aun mayores en el bosque Chiquitano con 6.7 y 30.5 ind/[km.sup.2] (Rivero et al. 2004) y 12 a 14 individuos/[km.sup.2] en el Chaco semiarido boliviano (Noss et al. 2006). De todos modos, al efectuar estas comparaciones se debe tener en cuenta los distintos ambientes en los que se llevaron a cabo los registros, las tecnicas empleadas y el esfuerzo de muestreo invertido.

[FIGURA 3 OMITIR]

Durante el periodo de estudio, las densidades de venados dentro de cada habitat no variaron estacionalmente. Sin embargo, al compararlas entre los distintos ambientes fueron significativamente diferentes, siendo los bosques mesofilos los que presentaron mayores densidades, principalmente en horarios nocturnos. Resultados que contrastaron con lo hallado por Julia & Richard (2000) en la Reserva Experimental Horco Molle (Tucuman, Argentina), donde la especie mostro preferencias por ambientes abiertos, sucesionales y/o degradados. En cambio, para la provincia de Santa Fe (Argentina), Pautasso (2008) registro a estos venados en bosques en galeria y bosques del Espinal con diferentes grados de alteracion antropica, considerandolos un habitat de refugio. En Entre Rios (Argentina), la especie utilizo principalmente los bosques nativos con dominancia de algarrobos (Prosopis nigra y P. alba), preferencia relacionada al hecho de ser un ambiente con mayor composicion y cobertura de especies palatables (Caraballo 2009). En la region fitogeografica del Chaco Seco, se observo que la cobertura de la vegetacion, junto a la densidad y diversidad de los arbustos fueron importantes para M. gouazoubira (Black-Decima et al. 2010). Y, en areas con caceria de la Region de Calakmul (Campeche, Mexico) dos especies del mismo genero, M. americana y M. pandora, utilizaron como refugio los bosques inundables debido a la densa vegetacion de los mismos (Reyna-Hurtado & Tanner 2005). Si bien, en el area de estudio se deberia evaluar cuales son los factores que inciden en la preferencia y uso de habitat que realizan estos venados, quedo demostrada la mayor afinidad por los bosques mesofilos, siendo de importancia conservar esta unidad de vegetacion en el area, como tambien en otras zonas de la region.

En relacion al uso del habitat, un comportamiento interesante fue la presencia continua de venados en sectores que rodean los establecimientos del parque, muy modificados con respecto a los ambientes naturales. Esta particularidad, fue similar a lo senalado por Gonzalez-Marin et al. (2008) en la Reserva El Eden (Mexico), donde la densidad de Odocoileus virginianus fue mayor en cercanias de las instalaciones. Estos autores, atribuyeron esta conducta a un "efecto de proteccion" contra predadores, ademas de la disponibilidad de alimento. Aunque existen potenciales predadores en el parque, como Puma concolor, Chrysocyon brachyurus, Cerdocyon thous y Lycalopex gymnocercus (Bestelmeyer & Wetsbrook 1998, Cunningham et al. 1999, Julia & Richard 2001, Jacomo et al. 2004, Rodrigues et al. 2007, Duarte et al. 2012), hubieron pocos registros de predacion. Por lo tanto, la facilidad de obtencion de pasturas de hojas tiernas y frutos carnosos de arboles o arbustos exoticos, seria quizas un motivo importante que explicara la presencia de estos individuos en ambientes abiertos y alterados.

En este trabajo, el empleo del metodo de transectos en franjas resulto ser economico y de facil aplicacion, como en otros estudios (Kie 1988, Glanz 1990, Zapata-Rios et al. 2006, Gonzalez-Marin et al. 2008), siendo el primero en proporcionar datos de densidad de M. gouazoubira para el nordeste de Argentina. Ademas, en el PNM fue posible emplear el metodo de conteo directo dada la abundancia de la especie y el comportamiento poco huidizo de los individuos, debido principalmente a la prohibicion de la caza, baja presencia de cabezas de ganado y la recuperacion de los ambientes de antiguos factores antropicos que existieron antes de la creacion del parque, promovidos por Pedersen, quien fuera el dueno de las estancias donadas a la Administracion de Parques Nacionales. Este "efecto reserva", hace del area protegida un recurso importante no solo para estos ungulados sino para la fauna en general (Gonzalez-Marin et al. 2008). Por lo expuesto, continuar con lineas de investigacion que evaluen aspectos demograficos, aportara herramientas a la conservacion y manejo de la poblacion de venados existente en el PNM, con la posibilidad de aplicarlas a otras poblaciones.

Recibido: 10/12/2012; aceptado: 11/04/2013.

AGRADECIMIENTOS. Agradecemos a la Delegacion Tecnica Regional Nordeste Argentino de la Administracion de Parques Nacionales (APN) por la autorizacion para realizar el trabajo en el Parque Nacional Mburucuya; al intendente del parque M. J. Hervas, y a los guardaparques H. Ball, L. Juber, A. Vallejos, G. Muller y S. Ravicule por la excelente predisposicion y apoyo logistico para el trabajo de campo. Asimismo, agradecemos al Dr. J. L. Fontana por sus aportes en la descripcion de la vegetacion del area de estudio, y al Lic. J. M. Coronel por sus comentarios sobre los analisis estadisticos efectuados. Parte de este trabajo se realizo en el marco del trabajo final de graduacion y el financiamiento de una beca de Iniciacion de la Secretaria General de Ciencia y Tecnica de V. L. Romero (FaCENA, UNNE).

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Veronica Lorena ROMERO (1) * & Mario Luis CHATELLENAZ (1)

(1) Laboratorio de Ornitologia, Departamento de Biologia, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste, Avenida Libertad 5470, 3400 C.P, Corrientes, Argentina. * Autor corresponsal: <lorenromer@yahoo.com.ar>
Cuadro 1. Transectos recorridos en el PNM (2008-2011).
Entre parentesis se indica la distancia total
recorrida en cada transecto.

Habitat     Transecto   Longitud (km)   Replicas

Bosques         1        1.3 (45.4)        40
                2         2 (31.7)         16
                3        3.9 (71.9)        17
Pajonales       4         1 (26.4)         25
                5        1.5 (16.1)        10
                6        2.4 (35.5)        14
                7        5.7 (37.2)        7
Palmares        8         1 (11.3)         11
                9         1.7 (27)         21
               10        3.3 (42.3)        13
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Article Details
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Author:Romero, Veronica Lorena; Chatellenaz, Mario Luis
Publication:Acta Zoologica Mexicana (nueva serie)
Date:May 1, 2013
Words:5280
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