Printer Friendly

Densidad, idoneidad ambiental y nicho ecologico de cuatro especies de felinos americanos (Carnivora: Felidae).

Density, environmental suitability and ecological niche in four American feline species (Carnivora: Felidae).

La familia Felidae comprende 37 especies recientes, de las cuales 13 se distribuyen en America: 10 son de afinidad principalmente tropical, dos Neartica y una de distribucion casi continental (Wilson & Mittermeier, 2009). Sin embargo, el 15 % se encuentra en la categoria En Peligro o Peligro Critico, 17.5 % Cerca de Amenaza y 32.5 % Vulnerable (IUCN, 2017), y han perdido parte de su area de distribucion original, por lo que requieren de estrategias de conservacion, como el manejo de felinos en areas cercanas a poblaciones humanas, reintroduccion, reproduccion en cautiverio o conservacion de corredores biologicos y de habitat (Nowell & Jackson, 1996). Ademas de la integracion del factor humano en la conservacion de estas especies, las estrategias requieren del conocimiento basico de la biologia y ecologia de las especies, incluyendo informacion acerca del tamano poblacional y sus tendencias, lo cual es desconocido para muchas especies, debido a caracteristicas conductuales o ecologicas como la talla pequena, habitos cripticos, ambitos hogarenos grandes o habitat de dificil acceso (Nowell & Jackson, 1996; Gittleman & Gompper, 2005). Para otro conjunto de especies, entre las que se encuentra el jaguar (Panthera onca), hay datos que permiten conocer la distribucion del tamano poblacional y pueden ser usados para identificar las regiones con las poblaciones mas abundantes (Torres et al., 2012; Martinez-Meyer, Diaz-Porras, Peterson, & Yanez-Arenas, 2013), o prioritarias para establecer estrategias efectivas de conservacion (Nowell & Jackson, 1996).

El tamano poblacional es variable entre las regiones donde se distribuye una especie, presenta valores altos en pocos lugares y es baja en la mayoria de las localidades donde esta presente (Brown, 1984). Esta afectado por factores bioticos y abioticos como la disponibilidad de recursos, condiciones ambientales e interacciones bioticas y es una respuesta de la poblacion a lo bien que un sitio especifico satisface sus necesidades para sobrevivir y reproducirse (Brown, 1984; Maguire, 1973; VanDerWal, Shoo, Johnson, & Williams, 2009).

Se han formulado varias hipotesis para tratar de explicar la variacion espacial del tamano poblacional, especialmente con el objetivo de predecir donde se encontraran las poblaciones mas grandes o donde estaran las poblaciones mas susceptibles de desaparecer. Brown (1984) considera que las poblaciones presentan mayor abundancia en el centro de su distribucion geografica, porque ese lugar cuenta con las mejores condiciones ambientales, que le permiten tener una mayor tasa reproductiva y menor tasa de mortandad. Esto posteriormente fue conocido como la hipotesis del centro-abundancia. Aunque hay estudios que avalan este patron (Bayne, Boutin, & Moses, 2008; Williams, Ives, & Applegate, 2003), otro conjunto de estudios concluye que hay factores que deben considerarse, incluyendo las variaciones micro ambientales, la historia geologica de las areas, la capacidad de adaptacion de la especie a cada region (Sagarin, Gaines, & Gaylord, 2006), asi como su relacion positiva con la productividad y la latitud (Bitetti et al., 2008).

Tambien se ha propuesto que la variacion espacial de la abundancia poblacional puede inferirse a traves de modelos de idoneidad ambiental (VanDerWal et al., 2009). Estos modelos intentan reflejar las condiciones ambientales donde la especie esta presente a traves de cuantificar la relacion entre las variables ambientales de los sitios con presencia confirmada de la especie (i.e., localidades donde se ha registrado a la especie; Soberon, 2010). Los sitios con mayor idoneidad ambiental representarian las mejores condiciones ambientales para la especie segun sus optimos fisiologicos, por lo que el tamano poblacional sera alto, mientras que las poblaciones menos numerosas se ubicarian en regiones con menor idoneidad ambiental (VanDerWal et al., 2009). Asi que la relacion entre la idoneidad ambiental predicha de los modelos generados a partir de datos de presencia y la abundancia local deberia ser positiva, como efectivamente lo corroboran varios estudios (VanDerWal et al., 2009; Oliver et al., 2012; Carrascal, Aragon, Palomino, & Lobo, 2015). Sin embargo, para otro conjunto de especies, la relacion es debil o inexistente (Pearce & Ferrier, 2001; Jimenez-Valverde, Diniz, de Azevedo, Borges, & 2009; Filz, Schmitt, & Engler, 2013).

Tambien se ha propuesto otra via de analisis para determinar el patron del tamano poblacional a traves del nicho ecologico (Maguire, 1973; Martinez-Meyer et al., 2013). Teoricamente el nicho presenta una estructura interior, donde la poblacion sobrevive y se reproduce exitosamente sin la necesidad de inmigracion, y areas perifericas, donde las tasas de supervivencia y reproduccion decrecen hasta llegar a los limites del nicho (Maguire, 1973). Tomando en cuenta esta situacion, las poblaciones mas abundantes de una especie estarian ubicadas en el centroide del nicho y el tamano poblacional declinaria conforme aumenta la distancia a el (Yanez-Arenas, Martinez-Meyer, Mandujano, & Rojas-Soto, 2012; Martinez-Meyer et al., 2013). Para este caso, el nicho, desde la perspectiva Grinneliana, es definido como un conjunto de variables escenopoeticas (i.e., variables climaticas o fisicas) que permiten a una poblacion sobrevivir y reproducirse (Soberon, 2010). Varios estudios proporcionan evidencia que documentan la relacion negativa entre el tamano poblacional y la distancia al centroide del nicho ecologico, incluyendo P. onca, el coyote (Canis latrans), y venado cola blanca (Odocoileus virginianus), entre otras (Lira-Noriega & Manthey, 2013; Martinez-Meyer et al., 2013; Manthey et al., 2015; Urena-Aranda et al., 2015; pero ver Santini, Pironon, Maiorano, & Thuiller, 2018).

Debido a que los datos de presencia de una especie son mas faciles de obtener que otra informacion, como el tamano poblacional, estos pueden servir para generar un mecanismo viable en la identificacion de areas con poblaciones grandes o areas susceptibles de extincion local y el establecimiento de acciones de conservacion efectivas. Sin embargo, la informacion del tamano poblacional y sus variaciones a traves de la distribucion de las especies de felinos es desconocida para la mayoria, solo P. onca cuenta con mas de 70 estudios donde se estima su abundancia (Tobler & Powell, 2013), y los del ocelote (Leopardus pardalis), el lince (Lynx rufus), y el puma (Puma concolor) se estan incrementando. Asi que estas cuatro especies fueron elegidas por presentar un mayor numero de datos del tamano poblacional y pueden ser usados para identificar los patrones de la distribucion del tamano poblacional para estas especies. El objetivo de este estudio fue evaluar la relacion del tamano poblacional con la idoneidad ambiental y el nicho en cuatro especies silvestres de la familia Felidae presentes en America: P. onca y L. pardalis, ambas de distribucion principalmente Neotropical, asi como L. rufus, de distribucion Neartica, y P. concolor, de distribucion amplia en America. Se espera que la densidad poblacional de los felinos este correlacionada positivamente con la idoneidad ambiental y negativamente con la distancia al centroide del nicho.

MATERIALES Y METODOS

Recopilacion de datos de tamano pobla cional: La medida del tamano poblacional usada en este estudio fue la densidad, es decir, el numero de individuos por unidad de superficie. Los valores densidad poblacional de las cuatro especies de felinos fueron obtenidos a partir de datos publicados hasta 2016 en revistas cientificas, tesis y libros. Para cada registro se tomaron datos relativos a: 1) localidad: latitud, longitud, region, pais, 2) especie, 3) origen de datos: metodo usado en la recolecta de datos, ano, area de estudio y metodo usado en la estimacion y 4) valor del tamano poblacional estimado. Los valores de densidad poblacional fueron estandarizados como el numero de individuos por 100 [km.sup.2].

Recopilacion de localidades de presencia: Los datos de presencia se obtuvieron de bases de datos en linea: Global Biodiversity Information Facility (GBIF; http://www. gbif.org), ARCTOS Multi-Institution-Multi -Collection-Museum Data-Base (http://arctos. database.museum/), Vernet Data-base (http:// portal.vertnet.org/search), Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (http://www.biovirtual.unal.edu. co); SpeciesLink de Brasil (http://www.splink. org.br), y la base de datos SNIB-CONABIO (www.conabio.gob.mx/remib). Se excluyeron datos asociados a ciudades, museos y registros de zoologicos. Se utilizo Google Maps para georreferenciar las localidades que no presentaran datos de latitud y longitud. Para ello se usaron los datos del nombre de la localidad, region y pais, asi como los mapas de las localidades presentes descritas en las fuentes originales.

Construccion de mapas de idoneidad ambiental: Se delimito un area potencialmente accesible para cada especie para determinar el area geografica a modelar (Manthey et al., 2015). Esta region fue seleccionada considerando 1) literatura publicada de la distribucion de cada especie, 2) datos disponibles de presencia de la especie, 3) datos publicados de nuevas localidades y la ampliacion del area de distribucion, y 4) tipos de habitat usados por la especie tomando como base la capa de Ecoregiones Global (http://maps.tnc.org/files/metadata/TerrEcos.xml). Se realizaron los modelos de idoneidad a traves del programa MaxEnt version 3.3.3 (Phillips, Anderson, & Schapire, 2006) y se usaron las 19 variables ambientales derivadas de valores promedios, maximos y minimos de la precipitacion y temperatura de WorldClim (Hijmans, Cameron, Parra, Jones, & Jarvis, 2005), con una resolucion de 0.08 Se obtuvieron 10 modelos individuales para cada especie y se utilizo el 70 % del total de registros de presencia para la construccion del modelo y el resto para la validacion. El modelo final fue el promedio de los 10 modelos. La evaluacion de la calidad del modelo fue a traves del area bajo la curva (AUC por sus siglas en ingles) y ROC (Receiver Operating Characteristic) parcial. El AUC es un estadistico generado directamente del programa MaxEnt, que mide el ajuste del modelo a los datos, puede ser usado cuando se evalua una misma especie y area de estudio, y se entiende como la probabilidad de que un dato de presencia escogido al azar sea asignado a un area donde no hay registros. Valores cercanos a 1 indican que el modelo puede distinguir entre datos de presencias y datos del ambiente donde no se ha registrado a la especie (background), mientras que valores cercanos a 0.5 indican una prediccion no es distinta de la obtenida por azar (Phillips et al., 2006). La ROC parcial fue obtenida mediante el paquete pROC (Robin et al., 2011). Los valores de cada pixel del modelo final generado a traves de MaxEnt fueron usados como un indice de idoneidad ambiental, que va de 0 (sitios poco idoneos) a 1 (sitios con alta idoneidad, Duncan, Crespi, Mattheus, & Rissler, 2015). El limite de corte (i.e., umbral para distinguir las condiciones adecuadas y no adecuadas para la especie) fue el valor fijo acumulado de 1, debido a que proporciona un area mas grande y un intervalo amplio de valores de idoneidad ambiental. Se utilizo el programa ArcMap version 10.2.2 (Esri, 2014) para la preparacion de las capas y la elaboracion de los mapas finales de idoneidad ambiental.

Estimacion del centroide del nicho ecologico: Para realizar el calculo de centro de nicho se siguio el procedimiento propuesto por Yanez-Arenas et al. (2012) y Martinez-Meyer et al. (2013). Cada variable usada en la construccion del modelo fue considerada como un eje del nicho. Primero, para cada especie se realizo un modelo binario (0 = ausencia; 1 = presencia) a partir del modelo de idoneidad generado en MaxEnt. El valor de limite de corte fue igual que para el modelo de idoneidad y los valores por debajo del umbral fueron igualados a 0 mientras y el resto fueron considerados como 1. Segundo, las areas con los valores del modelo igualados a 1 fueron usadas como limite de corte para extraer datos de cada variable, asi el area total abarcada por cada una de las 19 capas correspondio al total del area abarcada por el modelo. Se extrajeron los datos de cada variable y los valores fueron estandarizados de manera separada como la diferencia del valor de la media y el valor de cada pixel y dividida por su desviacion estandar. Despues, se calculo la Distancia Euclidiana (D=[raiz cuadrada de ([SIGMA][([[barra.x].sub.j]- [[barra.x].sub.ji]).sup.2])] donde [barra.x] fue la media de la variable j y [x.sub.ji] fue el valor de la variable J en la localidad i con un dato de densidad poblacional) entre cada localidad con un valor de densidad conocida de la especie y el centroide del nicho. El centroide (i.e., punto de convergencia donde cada eje tuviera su optimo) fue el punto el cual el valor de todas las variables fue igual a cero, dado que las variables originales fueron estandarizadas (Yanez-Arenas et al., 2012; Martinez-Meyer et al., 2013).

Para probar la relacion entre abundancia e idoneidad ambiental se realizaron analisis de correlaciones (lineal, exponencial, potencial o cubica). El valor de la idoneidad ambiental correspondiente a cada localidad con un dato de densidad poblacional fue obtenido directamente del modelo de idoneidad generado por MaxEnt para cada especie. La relacion entre la densidad poblacional y la distancia al centroide del nicho fue evaluada mediante correlaciones (exponencial, logaritmica o cubica; Martinez-Meyer et al., 2013; Manthey et al., 2015). El valor de distancia al centroide del nicho fue obtenido directamente del calculo de la distancia a traves de la Distancia Euclidiana mencionado arriba. Las pruebas fueron realizadas con los programas Statistica version 7 (Statsoft, 2005) y NCSS 2007 (Hintze, 2010) y se consideraron significativas cuando P [menor que o iqual a] 0.05. La correlacion final fue la que tuviera un valor mayor en el coeficiente de correlacion (Zar, 1999).

RESULTADOS

Se obtuvieron 8 726 registros de presencia de las cuatro especies analizadas (Tabla 1; Apendice 1). Los modelos generados a traves de MaxEnt presentaron un valor del AUC entre 0.77 y 0.80 (Tabla 1). Se registraron 278 estudios con datos de densidad poblacional (Apendice 2), la mayor cantidad fue para P. onca (n = 102) y la menor para L. rufus (n = 39; Tabla 1). La densidad promedio de L. pardalis fue 22 individuos / 100 [km.sup.2] (DE = 19); la de L. rufus 16 individuos / 100 [km.sup.2] (DE = 11); P. concolor y P. onca con 3 individuos / 100 [km.sup.2] (DE = 2).

Idoneidad ambiental: Los valores de la correlacion fueron mayores en el modelo lineal en comparacion con los otros evaluados y solo para una especie (L. rufus) fue mas adecuado el modelo potencial. En general, los valores del coeficiente de correlacion fueron bajos para las cuatro especies, de -0.002 a 0.36 (Tabla 2). La relacion entre la densidad poblacional y el indice de idoneidad ambiental fue positiva y significativa para L. rufus (P = 0.02, Fig. 1), y negativa pero no significativa en las otras tres especies (P > 0.23; Tabla 2). Las areas con mayor idoneidad ambiental para L. rufus fueron las regiones de la costa del Pacifico, las montanas Rocallosas, Grandes Lagos y la Peninsula de Florida en Estados Unidos, asi como en la Sierra Madre Occidental, la costa del Golfo de Mexico y el Eje Neovolcanico en Mexico (Fig. 1). Para P onca y L. pardalis fueron las costas del Pacifico y Golfo de Mexico y en la Peninsula de Yucatan en Mexico, asi como la Selva Maya, el oeste de Ecuador, las tierras bajas del Amazonas, el Pantanal y la selva Atlantica en Brasil (Fig. 1). Para P concolor las regiones idoneas fueron la costa del Pacifico, las montanas Rocallosas, la Peninsula de Florida en Estados Unidos, asi como la Selva Maya, tierras bajas del Amazonas, el Parana y la Patagonia Chilena en el Neotropico (Fig. 1).

Centroide del nicho: El modelo lineal fue el mas adecuado para L. pardalis, el exponencial para L. rufus y P. concolor y el potencial para P onca. Los valores de las correlaciones variaron entre -0.001 a 0.52, y la relacion fue negativa en dos especies, pero significativa solo para P. onca, y positiva en dos especies (L. rufus y P. concolor), pero significativa solo para L. rufus (Tabla 2). Para L. rufus y P. concolor la region mas cercana al nicho fue la region central de Norteamerica, para L. pardalis y P. onca fueron la Selva Maya, tierras bajas del Amazonas, el Parana, y la Mata Atlantica (Fig. 2).

DISCUSION

En este estudio se evaluo el patron de distribucion geografica de la densidad poblacional de cuatro especies de felinos silvestres. Se esperaba que las poblaciones registraran mayor densidad poblacional en areas con mayor idoneidad ambiental (VanDerWal et al., 2009) o en areas cercanas al centroide de nicho (Yanez-Arenas et al., 2012). Contrario a ello, los valores del indice de idoneidad ambiental no reflejaron el patron esperado en la densidad poblacional en la mayoria de las especies analizadas. Unicamente para L. rufus los valores altos de densidad coincidieron con valores altos de idoneidad ambiental, como en la costa del Pacifico y la costa del Golfo de Mexico en Norteamerica (Heilbrun, Silvy, Tewes, & Peterson, 2003; Alonso, McClintock, Lyren, Boydston, & Crooks, 2015). Aunque la relacion no fue significativa para las otras especies, algunas regiones con mayor idoneidad ambiental coincidieron con valores de densidad poblacional altas, particularmente las tierras bajas del Amazonas y la selva Maya para P onca y L. pardalis, (Kelly, 2003; Silver et al., 2004). Otras regiones con menor idoneidad ambiental presentaron valores bajos de densidad, como en Caatinga y El Chaco en Sudamerica (de Paula, Campos, & Oliveira, 2012; Quiroga, Boaglio, Noss, & Di Bitetti, 2014) o la Sierra Madre Occidental en Mexico para P. onca (Rosas-Rosas & Bender, 2012; Gutierrez-Gonzalez, Gomez-Ramirez, & Lopez-Gonzalez, 2012). Esto concuerda con la relacion triangular entre la abundancia y la idoneidad del habitat observada previamente, en donde los sitios con idoneidad alta pueden presentar densidades poblacionales altas o bajas, pero en sitios con idoneidad baja se observan densidades poblacionales bajas (VanDerWal et al., 2009). En contraste, la relacion inversamente proporcional entre la densidad poblacional y la distancia al centroide del nicho se observo solo en P. onca, lo cual fue consistente con un estudio previo (Martinez-Meyer et al., 2013). Contrario a lo esperado, la relacion fue positiva en L. rufus, posiblemente por la cantidad y distribucion espacial de los datos disponibles de estudios de densidad poblacional. En un estudio reciente, relacion entre densidad poblacional de 108 especies de aves y mamiferos con la distancia al centroide del nicho no mostro el patron esperado segun la hipotesis de centralidad de nicho (Santini et al., 2018).

Posiblemente la falta de relacion entre la densidad poblacional y los sitios adecuados, incluyendo los cercanos al centroide del nicho, es consecuencia del origen y cantidad de los datos de densidad poblacional, el tipo de modelado usado, los cambios severos en el habitat, o las caracteristicas biologicas de las especies analizadas. Los valores de densidad poblacional usados en este estudio fueron calculados con varios disenos de muestreo y metodos de analisis, por lo que es probable un sesgo en los resultados por estas diferencias. Ademas, es posible que la cantidad baja de datos analizados (n = 39 para L. rufus). La distribucion de los estudios y la falta de datos de densidad poblacional para las especies en algunas areas (Costa pacifica de Norteamerica para L. rufus y P. concolor, Golfo de Mexico para L. pardalis y P. onca o el centro de Mexico para L. rufus) sea un factor determinante de los resultados. Aunque los datos obtenidos a traves de una metodologia unica podrian mostrar un patron de distribucion de densidades mas claro a lo largo de toda la distribucion de los felinos, en estudios previos donde se usaron datos obtenidos con metodologia estandarizada, la variacion en la idoneidad ambiental no reflejo la variacion en la densidad poblacional en especies de artropodos, vertebrados y plantas vasculares (Pearce & Ferrier, 2001; Jimenez-Valverde et al., 2009). El algoritmo implementado en MaxEnt ha sido usado en varias ocasiones para evaluar la relacion entre los sitios idoneos y la abundancia poblacional (VanDerWal et al., 2009; Saavedra-Sotelo et al., 2013; Manthey et al., 2015). Este algoritmo tiene la ventaja de utilizar datos de presencia unicamente, que son los tipos de registros disponibles para la mayoria de las especies y regiones, incluyendo a los felinos. Este estudio abarco la totalidad del area geografica conocida de las especies y delimitada por las eco-regiones de America. Asi que los modelos generados en este estudio representaron las condiciones climaticas de la distribucion potencial de las especies analizadas.

Se ha mencionado que en sitios con alta idoneidad ambiental se puede observar una abundancia alta o baja (VanDerWal et al., 2009). Sin embargo, algunas regiones consideradas con mayor idoneidad ambiental pudieron haber sufrido cambios severos en su estructura y cobertura vegetal, conectividad y disponibilidad de recursos, que generan cambios en la densidad poblacional a nivel local (Torres et al., 2012). Por otra parte, los depredadores de talla corporal grande son mas susceptibles a los disturbios antropogenicos y han perdido parte de su distribucion original o han sido extirpados en varias regiones (Rabinowitz & Zeller, 2010; Campbell, 2016), lo que podria alterar la relacion de la densidad observada con la idoneidad ambiental o el nicho ecologico. El grado de actividad antropogenica (e.g., densidad e intensidad de transito en carreteras, caceria no regulada, fragmentacion y cambio de uso de suelo) es un factor que disminuye la tasa de supervivencia y dispersion de individuos, como se ha observado en L. pardalis, L. rufus y P. concolor en Norteamerica (Haines, Tewes, & Laack, 2005; Real et al., 2008; McKinney, Smith, & Waddell, 2009; Miotto, Cervini, Begotti, & Galetti, 2012) y P. onca en Sudamerica (Rabino witz & Zeller, 2010). En contraste, las especies mas generalistas pueden aprovechar los recursos alimenticios generados en zonas urbanas y aumentar de tamano poblacional, como se ha observado en poblaciones de gatos ferales (Sunquist & Sunquist, 2002), zorrillos, mapaches (Booth-Binczik, 2001; Smith & Engeman, 2002) e inclusive osos (Beckmann & Berger, 2003). Esta disponibilidad adicional de recursos alimenticios es consecuencia de los cambios de origen antropogenico e independiente de las condiciones climaticas donde se distribuyen las especies. Ademas, como depredadores activos, los felinos dependen altamente de la disponibilidad de presas y en areas donde esta disponibilidad disminuye, su tamano poblacional tambien decrece, aun en condiciones climaticamente favorables (Bayne et al., 2008; Real et al., 2008). Esto es consistente con lo observado en otros depredadores, para quienes la disponibilidad de alimento y la estructura social son factores determinantes para explicar las variaciones en el tamano poblacional (Estrada & Arroyo, 2012). En otros estudios se ha encontrado que factores como las interacciones bioticas, condiciones de microhabitat y disturbios (Van-DerWal et al., 2009; Torres et al., 2012), asi como la capacidad de dispersion de las especies (Osorio-Olvera, Falconi, & Soberon, 2016), estan involucrados en la relacion entre tamano poblacional y el ambiente.

El conocimiento de la distribucion de la densidad o del tamano poblacional de las especies y sus variaciones espaciales contribuye a entender los cambios ecologicos y reproductivos, las restricciones ambientales y geograficas, la susceptibilidad a las variaciones ambientales e inclusive la calidad del habitat (Brown, 1984). Dada la dificultad de obtener datos de densidad poblacional para varias especies de felinos, el uso de los modelos de nicho para predecir los sitios de mayor abundancia puede ser util y de bajo costo. Sin embargo, los resultados de este estudio sugieren que la relacion entre la densidad de felinos y el ambiente puede no seguir un patron generalizado. Esto es consistente con un estudio reciente donde no se registro un patron del tamano poblacional acorde a la hipotesis del centro- abundancia en 108 especies de mamiferos y aves (Santini et al., 2018). Factores tales como la biologia, ecologia, incluyendo la capacidad de adaptacion a sitios con disturbio, pueden tener repercusiones a escalas de paisaje en estas especies. Las especies de felinos dependen altamente de las presas y de las condiciones de perturbacion local, por ello es conveniente incorporar informacion relativa a estos factores para mejorar el poder predictivo los modelos de nicho ecologico de estas especies y de otros depredadores.

Declaracion de etica: los autores declaran que todos estan de acuerdo con esta publicacion y que han hecho aportes que justifican su autoria; que no hay conflicto de interes de ningun tipo; y que han cumplido con todos los requisitos y procedimientos eticos y legales pertinentes. Todas las fuentes de financiamiento se detallan plena y claramente en la seccion de agradecimientos. El respectivo documento legal firmado se encuentra en los archivos de la revista.

Recibido 09-X-2018. Corregido 26-II-2019. Aceptado 07-V-2019.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a CONACyT Mexico por la beca otorgada a GPI; la Coleccion Nacional de Mamiferos, UNAM, la coleccion del Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, y CONABIO proporcionaron datos de localidades de presencia de felinos. El Instituto Politecnico Nacional de Mexico y la UAM-I proporcionaron apoyo logistico para la realizacion del trabajo.

REFERENCIAS

Alonso, R. S., McClintock, B. T., Lyren, L. M., Boydston, E. E., & Crooks, K. R. (2015). Mark-recapture and mark-resight methods for estimating abundance with remote cameras: a carnivore case study. PLoS ONE, 10(3), e0123032 DOI:10.1371/journal.pone.0123032

Bayne, E. M., Boutin, S., & Moses, R. A. (2008). Ecological factors influencing the spatial pattern of Canada lynx relative to its southern range edge in Alberta, Canada. Canadian Journal of Zoology, 86, 1189-1197.

Beckmann, J. P., & Berger, J. (2003). Using black bears to test ideal-free distribution models experimentally. Journal of Mammalogy, 84, 594-606.

Booth-Binczik, S. D. (2001). Ecology of coati social behavior in Tikal National Park, Guatemala (Tesis doctoral). University of Florida, Florida, USA.

Bitetti, M. S., Paviolo, A., De Angelo, C., & Di Blanco, Y. (2008). Local and continental correlates of the abundance of a neotropical cat, the ocelot (Leopardus pardalis). Journal of Tropical Ecology, 24, 189-200.

Brown, J. H. (1984). On the relationship between abundance distribution of species. American Naturalist, 124, 255-279.

Campbell, M. (2016). The factors for the extinction of jaguars and cougars in El Salvador. Journal of Biodiversity, Bioprospecting and Development, 3, 1-7.

Carrascal. L. M., Aragon., P., Palomino, D., & Lobo, J. M. (2015). Predicting regional densities from bird occurrence data: validation and effects of species traits in a Macaronesian Island. Diversity and Distribution, 21, 1284-1294.

Duncan, S., Crespi, E. J., Mattheus, N. M., & Rissler, L. J. (2015). History matters more when explaining genetic diversity within the context of the core-periphery hypothesis. Molecular Ecology, 24, 4323-4336.

De Paula, R., Campos, C., & Oliveira. T. G. (2012). Red list assessment for the jaguar in the Caatinga Biome. Cat News Species, 7, 19-24.

Esri (2014) ArcGis version 10.2. Retrieved from http:// www.esri.com/software/arcgis

Estrada, A., & Arroyo, B. (2012). Occurrence vs abundance models: Differences between species with varying aggregation patterns. Biological Conservation, 152, 37-45.

Filz, K. J., Schmitt, T., & Engler, J. O. (2013). How fine is fine-scale? Questioning the use of fine-scale bioclimatic data in species distribution models used for forecasting abundance patterns in butterflies. European Journal of Entomology, 110, 311-317.

Gittleman, J. L., & Gompper, M. E. (2005). The importance of carnivores for understanding patterns of biodiversity and extinction risk. In P. Barbosa, & I. Castellanos (Eds.), Ecology of predator-prey interactions (pp. 330-388). USA: Oxford University Press.

Gutierrez-Gonzalez, C. E., Gomez-Ramirez, M. A., & Lopez-Gonzalez, C. A. (2012). Estimation of the density of the near threatened jaguar Panthera onca in Sonora, Mexico, using camera trapping and an open population model. Oryx, 46, 431-437.

Haines, A. M., Tewes, M. E., & Laack, L. L. (2005). Survival and sources of mortality in ocelots. Journal of WildlifeManagement, 69, 255-263.

Heilbrun, R. D., Silvy, N. J., Tewes, M. E., & Peterson, M. J. (2003). Using automatically triggered cameras to individually identify bobcats. Wildlife Society Bulletin, 31, 748-755.

Hijmans, R. J., Cameron, S. E., Parra, J. L., Jones, P. G., & Jarvis, A. (2005). Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology, 25, 1965-1978.

Hintze, J. (2010). NCSS Statistical data analysis software. Retrieve from http://www.ncss.com/ncss

IUCN. (2017). IUCN Red List of Threatened Species Version 2017.3. Retrieved from www.iucnredlist.org

Jimenez-Valverde, A., Diniz, F., de Azevedo, E. B., & Borges, P. A. (2009). Species distribution models do not account for abundance: the case of arthropods on Terceira Island. Annales Zoologici Fennici, 46, 451-464.

Kelly, M. J. (2003). Jaguar monitoring in the Chiquibul Forest, Belize. Caribean Geography, 13, 19-32.

Lira-Noriega, A., & Manthey, J. D. (2013). Relationship of genetic diversity and niche centrality: a survey and analysis. Evolution, 68, 1082-1093.

Maguire, Jr, B. (1973). Niche response structure and the analytical potentials of its relationship to the habitat. American Naturalist, 107, 213-246.

Manthey, J. D., Campbell, L. P., Saupe, E. E., Soberon, J., Hensz, C. M., Myers, C. E., & Lira-Noriega, A. (2015). A test of niche centrality as a determinant of population trends and conservation status in threatened and endangered North American birds. Endangered Species Research, 26, 201-208.

Martinez-Meyer, E., Diaz-Porras, D., Peterson, A. T., & Yanez-Arenas, C. (2013). Ecological niche structure and range wide abundance patterns of species. Biology Letters, 9, 20120637 DOI:10.1098/rsbl.2012.0637

McKinney, T., Smith, T. W., & Waddell, R. B. (2009). Rates of survival and sources of mortality of cougars in hunted populations in north-central Arizona. The Southwestern Naturalist, 54, 151-155.

Miotto, R. A., Cervini, M., Begotti, R. A., & Galetti, Jr, P. M. (2012). Monitoring a puma (Puma concolor) population in a fragmented landscape in southeast Brazil. Biotropica, 44, 98-104.

Nowell, K., & Jackson, P. (1996) Wild Cats. Status Survey and Conservation Action Plan. UK: IUCN/SSC Cat Specialist Group, Gland, Switzerland and Cambridge.

Oliver, T. H., Gillings, S., Girardello, M., Rapacciuolo, G., Brereton, T. M., Siriwardena, G. M., Roy, D. B, Pywell, R., & Fuller, R. J. (2012). Population density but not stability can be predicted from species distribution models. Journal of Applied Ecology, 49, 581-590.

Osorio-Olvera, L. A., Falconi, M., & Soberon, J. (2016) Sobre la relacion entre idoneidad del habitat y la abundancia poblacional bajo diferentes escenarios de dispersion. Revista Mexicana de Biodiversidad, 87, 1080-1088.

Pearce, J., & Ferrier, S. (2001). The practical value of modelling relative abundance of species for regional conservation planning: a case study. Biology Conservation, 98, 33-43.

Phillips, S. J., Anderson, R. P., & Schapire, R. E. (2006) Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling, 190, 231-259.

Quiroga, V A., Boaglio, G. I., Noss, A. J., & Di Bitetti, M. S. (2014). Critical population status of the jaguar Panthera onca in the Argentine Chaco: camera-trap surveys suggest recent collapse and imminent regional extinction. Oryx, 48, 141-148.

Rabinowitz, A., & Zeller, K. A. (2010). A range-wide model of landscape connectivity and conservation for the jaguar, Panthera onca. Biological Conservation, 143, 939-945.

Real, R., Barbosa, A. M., Rodriguez, A., Garcia, F. J., Vargas, J. M., Palomo, L. J., & Delibes, M. (2008). Conservation biogeography of ecologically interacting species: the case of the Iberian lynx and the European rabbit. Diversity and Distributions, 15, 390-400.

Robin, X., Turck, N., Hainard, A., Tiberti, N., Lisacek, F., Sanchez, J., & Muller, M. (2011). pROC: an opensource package for R and S+ to analyze and compare ROC curves. BMC Bioinformatics, 12, 77-84.

Rosas-Rosas, O. C., & Bender, L. C. (2012). Estado de la poblacion de jaguares (Panthera onca) y pumas (Puma concolor) en el noreste de Sonora, Mexico. Acta Zoologica Mexicana, 28, 86-101.

Saavedra-Sotelo, N., Calderon-Aguilera, E., Reyes-Bonilla, H., Paz-Gracia, D. A., Lopez-Perez, R. A., Cupul-Magana, A., Cruz-Barraza, J. A., & Rocha-Olivares, A. (2013). Testing the genetic predictions of a biogeographical model in a dominant endemic Eastern Pacific coral (Porites panamensis) using a genetic seascape approach. Ecology and Evolution, 3, 4070-4091.

Sagarin, R. D., Gaines, S. D., & Gaylord, B. (2006). Moving beyond assumptions to understand abundance distributions across the ranges of species. Trend in Ecology and Evolution, 21, 524-530.

Santini, L., Pironon, S., Maiorano, L. & Thuiller, W. (2018). Addressing common pitfalls does not provide more support to geographical and ecological abundant-centre hypotheses. Ecography, 42, 1-10.

Silver., S. C., Ostro, L. E., Marsh, L. K., Maffei, L., Noss, A. J., Kelly, M. J., & Ayala, G. (2004). The use of camera traps for estimating jaguar Panthera onca abundance and density using capture/recapture analysis. Oryx, 38, 148-154.

Smith, H. T., & Engeman, R. M. (2002). An extraordinary raccoon, Procyon lotor; density at an urban park. National Wildlife Research Center - Staff Publications, 487, 636-639.

Soberon, J. M. (2010). Niche and area of distribution modeling: a population ecology perspective. Ecography, 33, 159-167.

Statsoft. (2005). Statistical data analysis software, version 7.1. Retrieved from http://www.statsoft.com

Sunquist, M., & Sunquist, F. (2002). Wild cats of the world. USA: University of Chicago Press.

Tobler, M. W. & Powell, V. N. (2013). Estimating jaguar densities with camera traps: Problems with current designs and recommendations for future studies. Biological Conservation, 159, 109-118.

Torres, N. M., de Marco, P., Santos, T., Silveira, L., de Almeida, A. T., & Diniz-Filho, J. F. (2012). Can species distribution modelling provide estimates of population densities? A case study with jaguars in the Neotropics. Diversity and Distribution, 18, 615-627.

Urena-Aranda, C. A., Rojas-Soto, O., Martinez-Meyer, E., Yanez-Arenas, C., Landgrave-Ramirez, R., & Espinosa de los Monteros, A. (2015). Using range-wide abundance modeling to identify key conservation areas for the micro-endemic bolson tortoise (Gopherus flavomarginatus). PLoS ONE, 10, e0131452.

Yanez-Arenas, C., Martinez-Meyer, E., Mandujano, S., & Rojas-Soto, O. (2012). Modelling geographic patterns of population density of the white-tailed deer in central Mexico by implementing ecological niche theory. Oikos, 121, 2081-2089.

VanDerWal, J., Shoo, L. P., Johnson, C. N., & Williams, S. E. (2009). Abundance and the environmental niche: environmental suitability estimated from niche models predicts the upper limit of local abundance. American Naturalist, 174, 282-291.

Williams, C. K., Ives, A. R., & Applegate, R. D. (2003). Population dynamics across geographical ranges: time-series analyses of three small game species. Ecology, 84, 2654-2667.

Wilson, D. E., & Mittermeier, R. A. (2009). Handbook of the mammals of the world (Vol. 1). Carnivores. Espana: Lynx Editions.

Zar, J. H. (1999). Biostatistical Analysis. USA: Prentice Hall.

Gabriela Perez-Irineo (1), Claudia Ballesteros Barrera (2) & Antonio Santos-Moreno (3)

(1.) Investigadora Independiente. Federal Burocratica, Huixquilucan, Estado de Mexico, Mexico; gabyirineo@yahoo.com.mx

(2.) Departamento de Biologia, Universidad Autonoma Metropolitana Iztapalapa. San Rafael Atlixco 186 Col. Vicentina, Iztapalapa, Cuidad de Mexico, Mexico; bbc@gmail.com

(3.) Laboratorio de Ecologia Animal, CIIDIR-Unidad Oaxaca, Instituto Politenico Nacional. Hornos 1003, Colonia La Noche Buena, Santa Cruz Xoxocotlan, Oaxaca, Mexico; asantosm90@hotmail.com

Leyenda: Fig. 1. Idoneidad ambiental y localidades de las poblaciones con estimaciones de densidad poblacional (triangulos) para L. rufus (A), L. pardalis (B), P. concolor (C), y P. onca (D). Regiones con areas oscuras indican una idoneidad alta mientras que las cercanas al blanco indican valores bajos. Fig. 1. Environmental suitability and localities of the populations with density estimations (triangles) for L. rufus (A), L. pardalis (B), P. concolor (C), y P. onca (D). The darker the regions the more suitability, while whiter regions mean less suitability.

Leyenda: Fig. 2. Distancias al centroide del nicho y localidades de las poblaciones con estimaciones de densidad poblacional (triangulos) para L. rufus (A), L. pardalis (B), P. concolor (C), y P. onca (D). Regiones con areas oscuras indican una menor distancia al centroide. Fig. 2. Distances to the niche centroid and the loclaities with population density estimations (triangles) for L. rufus (A), L. pardalis (B), P. concolor (C), y P. onca (D). The darker are closer to the niche centroid.
TABLA 1
Registros de presencia, densidad poblacional y datos
de los modelos de nicho para cuatro especies de Felidae
presentes en America

TABLE 1
Presence records, pupulation densities and niche models
data for four felid species present in America

                            L. pardalis      L. rufus

Total de registros             1 198          3 597
Registros de construccion       578           1 213
Registros de validacion         247            519
AUC (a)                     0.78 (0.014)   0.77 (0.006)
pROC (b)                    0.67 (0.01)    0.69 (0.01)
Total de estudios                62             39
Densidad (c)                  22 (19)        16 (11)

                              P. onca     P. concolor

Total de registros             1 253         2 678
Registros de construccion       645           939
Registros de validacion         276           402
AUC (a)                     0.80 (0.07)   0.80 (0.006)
pROC (b)                    0.65 (0.05)   0.71 (0.001)
Total de estudios               102            75
Densidad (c)                   3 (2)         3 (2)

(a) Area bajo la curva. Valor de la desviacion estandar de
10 replicas entre parentesis.

(b) Parcial del Receiver Operating Characteristic (ROC, por
sus siglas en ingles).

(c) Numero de individuos en 100 [km.sup.2]. Valor de la desviacion
estandar en parentesis.

TABLA 2
Coeficientes de correlacion (r) entre la densidad poblacional
y los valores del indice de idoneidad y la distancia al centroide
de nicho en cuatro especies de Felidae presentes en America

TABLE 2
Correlation coefficients (r) between population density and
suitability index values and the distance to the niche centroid
for four species of felids present in America

Especie                  Idoneidad Ambiental                r

                               Modelo

L. pardalis      Densidad = 23.7 - 3.01 * Idoneidad       -0.016
L. rufus       Densidad = 34.8 * [Idoneidad.sup.0.979]    0.369
P. onca           Densidad = 4.1 - 0.9 * Idoneidad        -0.002
P. concolor        Densidad = 5 - 3.5 * Idoneidad         -0.138

                   Distancia al centroide de nicho

L. pardalis      Densidad = 28.3 - 1.62 * Distancia       -0.001
L. rufus       Densidad = 7.13 * [Distancia.sup.0.186]    0.527
P. onca       Densidad = 5.14 * [Distancia.sup.-0.312]    -0.252
P. concolor    Densidad = 3.15 * [Distancia.sup.0.015]    0.002

Especie                  Idoneidad Ambiental                P

                               Modelo

L. pardalis      Densidad = 23.7 - 3.01 * Idoneidad        0.89
L. rufus       Densidad = 34.8 * [Idoneidad.sup.0.979]     0.02
P. onca           Densidad = 4.1 - 0.9 * Idoneidad         0.98
P. concolor        Densidad = 5 - 3.5 * Idoneidad          0.23

                   Distancia al centroide de nicho

L. pardalis      Densidad = 28.3 - 1.62 * Distancia        0.99
L. rufus       Densidad = 7.13 * [Distancia.sup.0.186]    <0.001
P. onca       Densidad = 5.14 * [Distancia.sup.-0.312]     0.01
P. concolor    Densidad = 3.15 * [Distancia.sup.0.015]     0.98
COPYRIGHT 2019 Universidad de Costa Rica
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2019 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Author:Perez-Irineo, Gabriela; Ballesteros Barrera, Claudia; Santos-Moreno, Antonio
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Jun 1, 2019
Words:6645
Previous Article:Jovenes del sobre-explotado pez amazonico Colossoma macropomum (Characiformes: Serrasalmidae), como dispersores potenciales de semillas de Cecropia...
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2020 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters