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Demografia y ecologia de anidacion de la iguana verde, Iguana iguana (Squamata: Iguanidae), en dos poblaciones explotadas en la Depresion Momposina, Colombia.

Abstract: We studied the demography and nesting ecology of two populations of Iguana iguana that face heavy exploitation and habitat modification in the Momposina Depression, Colombia. Lineal transect data was analyzed using the Fourier model to provide estimates of social group densities, which was found to differ both within and among populations (1.05 6.0 groups/ha). Mean group size and overall iguana density estimates varied between populations as well (1.5 13.7 iguanas/ha). The density estimates were far lower than those reported from more protected areas in Panama and Venezuela. Iguana densities were consistently higher in sites located along rivers (2.5 iguanas/group) than in sites along the margin of marshes, probably due to vegetational differences (1.5 iguanas/group). There was no correlation between density estimates and estimates of relative abundance (number of iguanas seen/hour/person) due to differing detectabilities of iguana groups among sites. The adult sex ratio (1:2.5 males:females) agreed well with other reports in the literature based upon observation of adult social groups, and probably results from the polygynous mating system in this species rather than a real demographic skew. Nesting in this population occurs from the end of January through March and hatching occurs between April and May. We monitored 34 nests, which suffered little vertebrate predation, perhaps due to the lack of a complete vertebrate fauna in this densely inhabited area, but nests suffered from inundation, cattle trampling, and infestation by phorid fly larvae. Clutch sizes in these populations were lower than all other published reports except for the iguana population on the highly xeric island of Curacao, implying that adult females in our area ate unusually small. We argue that this is more likely the result of the exploitation of these populations rather than an adaptive response to environmentally extreme conditions.

Key words: Iguana, Reptilia, Iguanidae, nesting, group size, clutch size, exploitation.

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La iguana verde, Iguana iguana, es la unica especie de la familia Iguanidae que ha logrado establecerse en la parte continental de Sur America, con un ambito de distribucion que va desde Mexico hasta Paraguay (Etheridge 1982). En varios paises, las poblaciones de I. iguana son altamente explotadas, siendo las hembras reproductivas mas apetecidas, ya que sus huevos son considerados un manjar y son preferidos mas que su carne (Muller 1972, Fitch y Henderson 1977, Harris 1982). A esto se suma la tala a que han sido sometidos los bosques nativos para la formacion de areas aptas para la ganaderia y agricultura, factor que incide sobre las poblaciones de I. iguana tanto de forma directa, por la muerte de animales durante la tala y quema, como indirecta por la reduccion de los habitats apropiados para la especie (Ruiz y Rand 1985, Werner 1977). En consecuencia, a pesar de su amplia distribucion, la iguana verde actualmente se encuentra en el Apendice II de CITES como una especie amenazada.

Varios aspectos de la ecologia de I. iguana han sido estudiados en distintas poblaciones, como su dieta (Troyer 1982, 1984a, 1984b, Rand et al. 1990), tasas de crecimiento y supervivencia (Harris 1982, Troyer 1982, 1987, Van Devender 1982, Burgbardt y Rand, 1985, Zug y Rand 1987, Rodda 1990, Rand y Bock 1992), ecologia reproductiva (Hirth 1963, Rand 1968, 1972, 1984, Rand y Robinson 1969, Fitch y Henderson 1977, Rand y Dugan 1980, 1983, Klein 1982, Casas-Andreu y Valenzuela-L6pez 1984, Werner 1988, Phillips et al. 1990, Rodda 1990, Rodda y Grajal 1990, van Marken Lichtenbelt y Albers 1993, Bock et al. 1998), comportamiento social de los juveniles (Henderson 1974, Burghardt et al. 1977, Burghardt y Rand 1985, Werner et al. 1987, Mora 1991) y adultos (Rand y Rand, 1976, Dugan 1982, Rand et al. 1989, Rodda 1992).

Ironicamente, a pesar de la necesidad de conocer el estado demografico de las poblaciones naturales, en especial de aquellas que estan bajo una alta presion de caceria u otros efectos antropicos, son muy escasos los estudios enfocados a determinar los tamanos poblacionales o densidades de I. iguana (Henderson 1974, Dugan 1982, Rodda 1992). En el presente estudio, nos propusimos cuantificar la estructura demografica y la densidad de dos poblaciones naturales de 1. iguana en la Depresion Momposina, una zona de Colombia muy deteriorada por las actividades humanas y donde es tradicional la explotacion de la especie por su carne y huevos (De la Ossa 1999).

Ademas, presentamos datos sobre la ecologia de anidacion de esta especie en la zona y a su vez establecemos el efecto por la intervencion antropica, u otros factores naturales o artificiales sobre el exito reproductivo de esta especie.

MATERIALES Y METODOS

El estudio se llevo a cabo en dos areas ubicadas en la Depresion Momposina, una region localizada al Noroeste de Colombia que recibe este nombre debido a que se encuentra en una altura de cinco metros bajo el nivel del mar (mbnm). Seleccionamos dos areas de estudio con diferencias en cuanto el tipo de vegetacion y cuerpos de agua presentes. Una de las areas corresponde al area de Juan Criollo, parte del Complejo Cenagoso de Pijino (Municipio de San Zenon, Departamento de Magdalena). Aqui hay grandes cuerpos de agua permanentes, cuyos niveles fluctuan dependiendo de la dinamica del Rio Magdalena. La zona de vida corresponde a bosque seco tropical (Holdridge 1979); no obstante, en la actualidad la vegetacion esta conformada por escasos fragmentos boscosos en diferentes estadios sucesionales y grandes extensiones de Symmeria paniculata (Polygonaceae), conocida vulgarmente en la zona como "mangle", que crece en las orillas de las cienagas. En esta area, seleccionamos dos sitios de trabajo para el estudio demografico: uno en la orilla de la cienaga cerca al pueblo de Angostura (de aproximadamente 400 habitantes) y otro en una finca privada llamada Isla Leon, a unos 300 m de distancia de la primera. En Angostura hay fragmentos de vegetacion riberena y grandes extensiones de mangle, mientras que en Isla Leon predominan frutales y arboles de poca altura.

A una distancia de aproximadamente 50 km, seleccionamos una segunda area de estudio en el municipio de Hatillo de Loba (Departamento Bolivar). Esta area esta conformada por cuerpos de agua semipermanentes (pozas y canos), que son alimentados por el Rio Magdalena durante epocas de lluvia y que pueden llegar a secarse completamente en verano. Es una zona de vida de transicion entre bosque humedo y bosque seco (Holdridge 1979). Actualmente predominan los potreros ya que "alli se presenta una intensa actividad ganadera, quedando solo pequenos parches de vegetacion riberena en diferentes estadios sucesionales. Para el estudio demografico en Hatillo de Loba seleccionamos dos sitios de trabajo; uno en La Ribona, un corregimiento de aproximadamente 600 habitantes y otro en El Moron, una finca privada a una distancia de 6 km de La Ribona. Los sitios se caracterizan por presentar vegetacion riberena "al lado del Rio Magdalena y cienagas adyacentes en diferentes estadios de sucesion (rastrojo bajo y alto, con una cantidad variable de arboles de gran porte). Dado el comportamiento gregario que presenta la I. iguana, tanto en estado juvenil (Henderson 1974, Burghardt et al. 1977, Burghardt y Rand 1985, Mora 1991) como adulto (Dugan 1982, Rodda 1992), determinamos la densidad con base al numero de grupos observados y al numero de individuos conformando cada grupo. En la estimacion de la densidad, empleamos la metodologia del transecto lineal simple (Lancia et al. 1994), una tecnica de avistamiento donde se registra la distancia entre el observador y el animal (en este caso el grupo) en el momento de su deteccion, la distancia perpendicular entre el animal y la linea de progresion, y el angulo entre la linea recorrida y la linea de observacion del animal. Ambas distancias se midieron con una cinta metrica y el angulo se hallo a partir de las distancias anteriores. Cada transecto tuvo una longitud total de 300 m y la ubicacion siempre fue la misma en cada muestreo. En el area de estudio de Hatillo de Loba se demarcaron cinco transectos, tres en El Moron (1H, 2H, 3H) y dos en La Ribona (4H y 5H). Los transectos se ubicaron cerca del Rio Magdalena, excepto el sitio 3H, ubicado a la orilla de una cienaga. En el area de estudio Juan Criollo se trazaron tres transectos a orillas de la cienaga, dos en Angostura (1J y 2J) y una en Isla Leon (3J). Realizamos un total de cuatro muestreos en Hatillo de Loba y tres en Juan Criollo entre los meses de febrero y mayo del ano 2000.

La densidad de grupos por hectarea se calculo por medio del estimador de series de Fourier (Krebs 1999). Debido a que la conformacion de la estructura vegetal varia entre los sitios de muestreo, la funcion de detectabilidad de individuos no fue constante. Por lo tanto, para cada transecto calculamos la detectabilidad a partir de la distancia del animal mas alejado visto. La densidad de individuos por hectarea se estimo multiplicando la densidad de grupos para cada sitio por el numero promedio de individuos que conformaban cada grupo.

Adicionalmente, con base en los datos de transectos, calculamos un indice de abundancia relativa de individuos, como el numero de individuos vistos/hora de muestreo/persona (siempre hubo dos personas participando en cada muestreo), con el fin de contrastarla con los resultados de densidad y determinar las proporciones de sexo y edad para cada sitio. Dado que no se realizaron capturas, tuvimos que clasificar los individuos adultos como machos y hembras basados en caracteres sexuales secundarios como color corporal, tamano de crestas dorsales, tamano de gula y tamano de la cabeza (Fitch y Henderson 1977, Bakhuis 1982, Dugan 1982, Rodda 1991). La diferenciacion entre individuos adultos y subadultos la hicimos con base en el tamano corporal.

Para estudiar la ecologia de anidacion en ambas areas de estudio, realizamos recorridos en varias partes de cada area durante el mes de febrero con el fin de interceptar hembras en actividad de anidacion o hallar nidos ya construidos. Cuando nos fue posible, los nidos fueron marcados con la fecha de postura; sin embargo debido a que en ambas areas la actividad de anidacion ya habia iniciado al momento de comenzar el monitoreo, a veces tuvimos que estimar la fecha de postura con base en el estado de desarrollo de los huevos y a partir de la fecha de eclosion. En cada caso, establecimos si se trataba de una anidacion solitaria o comunal (Rand 1968, Rand y Dugan 1980, 1983, Bock y Rand 1989, Rodda y Grajal 1990), con base en el numero de entradas y distancias entre estas, o por observacion directa de la cantidad de hembras en actividad de anidacion. Hicimos un monitoreo periodico a los nidos para detectar posibles perdidas por inundacion o por otra causa. Dado que la complejidad de los sistemas de tuneles facilito la huida de los neonatos, excavamos los nidos y por medio del conteo de cascaras, estimamos de manera indirecta (Ortega et al. 1998) el tamano de la nidada y la tasa de eclosion. Los huevos que no eclosionaron se disectaron con el fin de determinar las posibles causas de mortalidad. Tambien colectamos larvas de insectos halladas dentro de algunos huevos, las cuales colocamos dentro de bolsas sellables con un algodon humedo para permitir su desarrollo y obtener individuos adultos para su identificacion. Adicionalmente registramos las dimensiones de los nidos (altura de la entrada, profundidad de la camara de los huevos y longitud del tunel) y caracterizamos de manera cualitativa el sustrato en que estaban puestos (arena, arcilla, arena y arcilla,

RESULTADOS

Aspectos demograficos: No encontramos diferencias significativas entre la densidad de los grupos de iguanas en los dos sitios de trabajo en Juan Criollo (Kruskal-Wallis, p>0.10; Cuadro 1), pero en Hatillo de Loba, la densidad de iguanas en el sitio de La Ribona fue significativamente mayor que en El Moron (Kruskal-Wallis, p<0.01). Comparando sitios de trabajo de areas diferentes, no encontramos diferencias entre la densidad de los grupos de iguanas en El Moron y Juan Criollo (Kruskal-Wallis, p>0.01), pero la densidad en La Ribona fue significativamente mayor que en Juan Criollo (Kruskal-Wallis, p<0.01). Los cuatro sitios de trabajo ubicados en las orillas del rio (todos en Hatillo de Loba) tuvieron una densidad de grupos significativamente mayor con respecto a los sitios de trabajo ubicados cerca de las cienagas (los tres de Juan Criollo y uno de El Moron en Hatillo de Loba; Wilcoxon, p<0.005).

No hubo diferencias significativas en el tamano promedio de los grupos entre los transectos dentro los sitios de trabajo, ni entre los sitios de trabajo de cada area (Cuadro 1; Kruskal-Wallis, p>0.10). Sin embargo, el tamano promedio de los grupos en Hatillo de Loba fue mayor con respecto a Juan Criollo (Cuadro 1; Kruskal-Wallis, p<0.001). Por ultimo, una comparacion del tamano de los grupos por tipo de habitat (cerca de cienaga o rio), sin importar el area de estudio, revelo un mayor promedio en los sitios al lado de la orilla del rio (2.5 iguanas/grupo) que en los sitios adyacentes a las cienagas (1.5 iguanas/grupo) (Kruskal-Wallis, p<0.001).

Combinando las estimaciones de densidad de grupos y tamanos promedios de los grupos por sitio (Cuadro 1), las estimaciones de densidad de individuos por hectarea siempre fueron mayores en Hatillo de Loba, y siempre mayores en los sitios de trabajo ubicados al lado de la orilla del Rio. En contraste, ninguna asociacion entre el indice de abundancia relativa y sitio o tipo de habitat fue evidente (Cuadro 1). Tampoco hubo una relacion entre la estimacion de la densidad de iguanas por hectarea y el indice de abundancia relativa para los sitios de trabajo (Spearman, R = 0.34, p> 0.10).

Sin embargo, analizamos los datos de abundancia relativa para contrastar los sitios en terminos de su composicion demografica (proporciones sexuales y de clases de edad). En las dos areas, la abundancia relativa de machos resulto inferior a la de las hembras y la proporcion de sexos en cada area se acerco a h 2.5 a favor de las hembras (Cuadro 2). En cuanto a la estructura de edad, encontramos que la abundancia relativa de subadultos fue menor comparada con los adultos, tanto en Hatillo de Loba como en Juan Criollo (Cuadro 2). Dentro de estos analisis no incluimos a los juveniles, ya que solo observamos individuos de esta edad en Isla Leon.

Ecologia de anidacion: La temporada de anidacion y eclosion de I. iguana en la zona de estudio coincide con lo reportado para la zona norte de Colombia, y va desde la mitad de enero hasta junio (Muller 1972, Harris 1982). En Hatillo de Loba encontramos un total de 24 nidos y en Juan Criollo solo hallamos diez nidos en Isla Leon. No hubo diferencias significativas entre los tamanos de las nidadas en las dos areas de estudio (Hatillo de Loba: = 27.8, DE = 8.3, rango = 12 a 44 huevos; Isla Leon: = 33, DE = 46.7, rango = 21 a 56 huevos, ANOVA, p>0.10). El promedio de las nidadas para ambas areas fue de 29.43 huevos.

Las caracteristicas de los nidos muestreados variaron mucho (la longitud del tunel vario entre 61.0 y 573.0 cm, = 182.2, DE = 104.9 cm; el diametro de la entrada vario entre 11.0 y 45.0 cm, = 23.1, DE = 17.6cm) y la profundidad de la camara donde se alojan los huevos estuvo entre 9.0 cm y 98 cm, = 43.4, DE = 17.6). La mayoria de los nidos se hallaron en suelos de arcilla (41.2%) y arena (29.4%), y en menor cantidad en sustratos mixtos de arena y arcilla (14.7%) y grava y arena (14.7%). Los nidos de arena presentaron profundidades de la camara de los huevos significativamente menores con respecto a los nidos de otros sustratos (Kruskal-Wallis, p>0.05), relacionadas con el tipo de sustrato

En Hatillo de Loba, 16 (el 67%) nidos culminaron con la eclosion y siete de ellos se perdieron durante las primeras semanas de incubacion debido al pisoteo del ganado (cinco nidos) y por inundacion (dos nidos). El nido restante fue depredado aparentemente por una serpiente, ya que al inicio se detecto actividad de anidacion y presencia de huevos, sin embargo durante la eclosion no se observo emergencia de neonatos ni se hallaron rastros de cascaras. De estos ocho nidos (33%), no se tienen registros del tamano de la nidada ya que se perdieron completamente. En Isla Leon (Juan Criollo), ocho de los diez nidos eclosionaron y en los otros dos nidos no se hallaron huevos ni cascaras durante la excavacion.

Las tasa de eclosion de huevos en Hatillo de Loba (66.4%) y Juan Criollo (55.0%) fueron similares ([ji al cuadrado] = 0.91, p>0.1). No encontramos diferencias significativas en la tasa de eclosion relacionadas al tipo de construccion de los nidos (comunal vs. solitaria) ([ji al cuadrado]= 4.3; p>0.1) La mortalidad embrionaria de huevos en nidos con exito de eclosion estuvo siempre asociada a invertebrados, principalmente larvas de diptero Dohriphora (Insecta: Pboridae), los cuales se hallaron consumiendo el contenido de los huevos.

DISCUSION

Varios aspectos demograficos de poblaciones de iguana verde han sido estudiados utilizando tecnicas diferentes, incluyendo observaciones directas, marca y recaptura, radio-telemetria, o el estudio de especimenes colectados u obtenidos de forma oportunista. Estos estudios han arrojado una informacion invaluable sobre: distribucion de edades (tamanos) y proporciones sexuales (Muller 1968, 1972, Fitch y Henderson 1977, Bakhuis 1982, Dugan 1982, Rand y Bock 1992, Rodda 1992, van Marken Lichtenbelt y Albers 1993), fenologia de anidacion anual (Hirth 1963, Rand 1968, Muller 1972, Fitch y Henderson 1977, Harris 1982, Klein 1982, Casas-A y Valenzuela-L 1984, Bock y Rand 1989, Rodda 1990, 1992, Rodda y Grajal 1990, van Marken Lichtenberg y Albers 1993) y sobre tasas de crecimiento y sobrevivencia (Muller 1968, 1972, Henderson 1974, Harris 1982, van Devender 1982, Burghardt y Rand 1985, Rand y Bock 1992). Por otra parte, muy pocas estimaciones de densidad han sido obtenidas. Henderson (1974) empleo metodos de marca y recaptura para estimar densidades de iguanas juveniles en un area de 1.3 ha con vegetacion baja en Belice durante un ano. Sin embargo se ha demostrado que los metodos de marca y recaptura alteran el comportamiento de los juveniles de I. iguana (Rodda et aL 1988) y no son apropiados para iguanas adultas, las cuales prefieren posarse en las partes altas de la vegetacion (Hirth 1963, Muller 1968, 1972 y Henderson 1974). Los otros dos unicos estimados de densidad de I. iguana reportados en la literatura son extrapolaciones realizadas por medio de intensas observaciones directas de grupos sociales de iguanas en una isla boscosa en la costa pacifica de Panama (36-50 adultos/ha) (Dugan 1982) y tres sitios en los llanos orientales de Venezuela (55-304 adultos/ha) (Rodda 1992). En ambos estudios, los sitios fueron seleccionados en parte debido a su situacion de proteccion.

Nuestro estudio representa el primer intento de utilizar el metodo de transectos lineales para estimar la densidad de iguanas en habitats riparios, en donde existe explotacion humana de poblaciones naturales de iguana verde. Como era de esperarse, las densidades estimadas fueron considerablemente mas bajas que aquellas obtenidas en los estudios mencionados previamente en poblaciones protegidas.

Tambien encontramos diferencias significativas en la densidad de los grupos sociales de iguanas viviendo en habitats similares separados unicamente por 6 km, asi como diferencias en la densidad de los grupos sociales y promedio del tamano de los grupos entre las dos areas de estudio, las cuales estan probablemente relacionadas con las diferencias de habitat. Tanto la densidad de los grupos como la densidad individual fueron menores en la vegetacion homogenea de mangle, S. paniculata, asociada con las orillas de las cienagas. Las iguanas cambian su microhabitat a medida que se hacen adultas, desplazandose hacia las partes elevadas de la vegetacion (Hirth 1963, Muller 1968, 1972, Henderson 1974). Es posible que los estimados mas bajos de densidad de la vegetacion de mangle, S. paniculata, sean una consecuencia de la emigracion de individuos adultos fuera de esta area. Alternativamente, las densidades mas bajas pueden estar reflejando que este habitat homogeneo es suboptimo para I. iguana en terminos de sus requerimientos dieteticos. Las iguanas verdes son herbivoras generalistas (Rand et al. 1990), pero parecen requerir periodicamente un cambio en el tipo de vegetacion consumida (Dugan 1980), probablemente para prevenir la ingestion excesiva de un compuesto secundario vegetal en particular, como lo hacen otros herbivoros generalistas (Freeland y Janzen 1974, Milton 1979).

Los estimativos de densidad que se obtuvieron en este estudio deben ser vistos como aproximaciones, especialmente en los casos en que las densidades (y por lo tanto el tamano de las muestras) fueron bajas. Sin embargo, nuestras estimaciones de densidad no difirieron significativamente entre transectos localizados dentro del mismo sitio de trabajo y se correlacionan con las principales caracteristicas del habitat, a diferencia de los indices (mas sencillos) de abundancia relativa, los cuales no mostraron esta correlacion. La falta de correlacion entre las estimaciones de densidad y los indices de abundancia relativa es el resultado de la imposibilidad, en el segundo caso, de corregir las diferencias en terminos de la detectabilidad de iguanas documentada entre los sitios. Estudios demograficos futuros de iguanas verdes deben considerar que tanto la detectabilidad, como el promedio de tamano de grupo puede variar a una escala microgeografica

Las proporciones sexuales de iguanas usualmente son cercanas a 1:1 cuando el muestreo requiere la captura de los individuos (o una medicion oportunista de las proporciones sexuales obtenida, por ejemplo, de animales cazados o atropellados; Muller 1972, Fitch y Henderson 1977, Bakhuis 1982, Dugan 1982). Sin embargo, las estimaciones de las proporciones sexuales basadas en observaciones de adultos en el campo, frecuentemente reportan un sesgo a favor de las hembras, al igual como lo hacemos nosotros. Esta diferencia es probablemente una consecuencia del sistema de aparcamiento poligamo en estos lagartos territoriales. Presumiblemente, los machos subadultos tambien estan presentes, pero ocupan un habitat suboptimo o simplemente no son divisados durante los censos (Dugan 1980, 1982, Rodda 1992).

Tampoco divisamos iguanas juveniles durante el estudio (con la excepcion de la epoca de eclosion en la Isla Leon). Sin embargo, obviamente hay reclutamiento en la poblacion, ya que documentamos tasas de eclosion altas en todos los tipos del suelo, tanto en nidos solitarios como comunales. Sorprendentemente, encontramos muy pocas evidencias de depredacion de nidos por vertebrados (Rand y Robinson 1969, Drummond 1983), posiblemente debido a la escasez general de fauna nativa en esta area poblada densamente por humanos. Sin embargo, el dano causado por el ganado pisoteando las nidadas es importante. Otros estudios reportan nidos de otras especies de iguanas que sufren danos por la introduccion de animales domesticos en sus habitats nativos

Tambien encontramos nidos vacios, de los cuales no sabemos si contenian huevos inicialmente y fueron depredados, o si las hembras no pusieron sus nidadas despues de excavarlos. Se sabe que algunas veces las iguanas no terminan de construir sus nidos, tal vez porque detectan un obstaculo que impide elaboracion de este (raiz, piedra) (Sexton 1975) o que construyen nidos falsos como un posible mecanismo de proteccion para sus nidadas (Rand 1968).

En todos los nidos donde se presento muerte embrionaria, detectamos la presencia de larvas de diptero. Desconocemos si las moscas son las responsables directas de la mortalidad de los huevos, debido a que las condiciones del terreno (suelo muy compacto), no permiten un ingreso facil de las moscas hacia la camara de huevos. Estas pueden haber entrado por los canales que dejan las iguanas adultas, los cuales poseen una textura poco compacta facilitando asi su entrada; o pueden penetrar durante el proceso de postura de la hembra. Tambien cuando un embrion muere, las moscas pueden ser atraidas por el olor que este expelen e invadir los demas. En incubaciones semi-naturales de iguana verde en Panama, se han hallado huevos infestados por causa de moscas de la familia Phoridae, alimentandose del contenido de estos y causando posteriormente su muerte (Werner com. pers.). Sin embargo, en nidos naturales de esta especie no ha sido reportado antes. En otras especies de reptiles como tortugas (Trachemys scripta, Rhinoclemmys pulcherrima, Lepidochelys olivacea) y lagartijas (Sceloropus undulatus), los huevos han sido infestados por larvas de moscas Phoridae y Sarcophagidae en nidos naturales (Acuna-Mesen y Hanson 1990, De Souza 1982, Trauth y Mullen 1990).

El numero promedio de huevos por nidada en poblaciones de la Depresion Momposina es menor que los reportados en otras poblaciones de esta especie (Cuadro 3), con la excepcion de la poblacion en la Isla de Curaqao. En I. iguana el numero de huevos por nidada esta relacionado con el tamano de la hembra (Rand y Dugan 1983, Casas-Andreu y Valenzuela-Lopez 1984, Rand 1983), lo que implica que las hembras reproductivas en nuestras areas de estudio son relativamente jovenes y/o pequenas. Hay evidencia de que el tamano corporal de iguanas provenientes de climas aridos es significativamente menor (Muller 1972, Bakhuis 1982, van Marken Lichtenbelt y Albers 1993) pero Curacao recibe la mitad de la precipitacion anual en comparacion a nuestras areas de estudio, mientras que la poblacion cercana estudiada por Muller (1972) y las poblaciones centroamericanas de Mexico y Honduras tambien se encuentran en la zona de vida de bosque seco tropical (Holdridge 1979), pero muestran mayores tamanos de nidadas. En nuestro estudio no se verifico el tamano de las hembras. Es probable que el reducido tamano de nidadas documentado en este estudio se deba principalmente a la alta presion de caza a que han sido sometidas estas poblaciones, en vez de una adaptacion a las condiciones climaticas extremas.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al fondo de estampilla de la Universidad de Antioquia por su apoyo economico y a la Corporacion Ambiental de la Universidad por su apoyo administrativo, igualmente agradecemos, a la fundacion Neotropicos por su apoyo logistico, a Alvaro Lema por su asesoria con los analisis de Fourier, a John Jairo Estrada, Juan Manuel Daza y Marcela Bernal por la colaboracion en la obtencion de datos y a los habitantes de la zona por su colaboracion y guia al campo durante la ejecucion

RESUMEN

Se estudio la demografia y ecologia de anidacion de dos poblaciones de Iguana iguana que enfrentan explotacion severa y alteracion del habitat, en la Depresion Momposina, Colombia. Los datos de transectos lineales fueron analizados con el modelo de Fourier para estimar la densidad de grupos sociales. El tamano promedio de grupo y la densidad general de iguanas vario dentro y entre poblaciones (1.05-6.0 grupos/ha, y 1.5 - 13.7 iguanas/ha respectivamente). Las estimaciones de densidad fueron mucho menores que las reportadas en areas mas protegidas en Panama y Venezuela. Las densidades de las iguanas fueron considerablemente mayores en sitios localizados a lo largo de los rios (2.5 iguanas/grupo) que en sitios en el margen de las cienagas (1.5 iguanas/grupo), probablemente debido a diferencias en la vegetacion. No hubo correlacion entre las estimaciones de densidad y la de abundancia relativa (numero de iguanas vistas/hora/persona), debido a diferencias en detectabilidad de los grupos de iguanas entre los sitios. La proporcion sexual hallada (1:2.5 machos: hembras), es probablemente el resultado del sistema de apareamiento poligamo de esta especie, en vez de indicar un verdadero sesgo demografico. Se monitoreo 34 nidos los cuales sufrieron poca depredacion por vertebrados. Sin embargo si fueron afectados por inundaciones, pisoteo por ganado e infestacion por larvas de mosca Phoridae. El tamano de huevos por nidada en estas poblaciones fue de 29.4 menor que cualquier otro reporte de la literatura, con la excepcion de las poblaciones de Iguana que habitan la isla altamente xerica de Curacao, implicando que las hembras adultas en nuestra area son inusualmente pequenas Probablemente este es el resultado de la explotacion prolongada y excesiva de estas poblaciones en vez de ser una respuesta adaptativa a condiciones ambientales extremas.
CUADRO 1

Estimaciones de la densidad de grupos, tamano promedio de los grupos,
densidad de individuos por hectdrea, y abundancia relativa de iguanas
(I. iguana) en los silios de muestreo

TABLE 1

Group density estimates, group mean size, individual density per
hectare, and relative abundance of iguanas (I. iguana) in the work
sites

    Area de          Sitio de     Transecto    Habitat   Densidad
    estudio          trabajo                             Grupos/ha

Hatillo de Loba     El Moron        H1          Rio        3.81
Hatillo de Loba     El Moron        H2          Rio        1.19
Hatillo de Loba     El Moron        H3        Cienaga      1.13
Hatillo de Loba     La Ribona       H4          Rio        5.95
Hatillo de Loba     La Ribona       H5          Rio        6.00
  Juan Criollo      Angostura       J1        Cienaga      1.22
  Juan Criollo      Angostura       J2        Cienaga      1.05
  Juan Criollo      Angostura       J3        Cienaga      1.23

    Area de           Tamano de       Densidad         Abundancia
    estudio          los grupos      Iguanas/ha         Relativa
                    Iguanas/Grupo                  Individuos vistos/
                                                      hora/persona

Hatillo de Loba         3.2            12.2               7.3
Hatillo de Loba         2.6             3.1               5.2
Hatillo de Loba         2.0             2.3               6.41
Hatillo de Loba         2.3            13.7               1.2
Hatillo de Loba         1.9            11.4               9.8
  Juan Criollo          1.3             1.6               3.5
  Juan Criollo          1.1             1.2               2.8
  Juan Criollo          1.2             1.5               1.2

CUADRO 2

Proporcion de sexos y clases de edad estimados par media de los indices
de abundancia relativa (Individuos/hora/persona) de Iguana iguana en
las dos areas de estudio

TABLE 2

Proportion of sexes and age classes estimated by means of the indexes
of relative abundance (Individuals/hour/person) of Iguana iguana in the
two study areas

Area de estudio    Abundancia    Abundancia    Proporcion
                    relativa      relativa       sexual
                   de machos     de hembras

Hatillo de Loba       1.1           2.9          1:2.6
Juan Criollo          0.7           1.7          1:2.4

Area de estudio    Abundancia     Abundancia
                    relativa       relativa
                   de adultos    de subadultos

Hatillo de Loba       3.0            1.0
Juan Criollo          1.0            0.7

CUADRO 3

Tamano de nidada de la iguana verde (Iguana iguana) reportadas para
varios sitios de su area de distribucion

TABLE 3

Clutch size of green iguana (Iguana iguana) reported for several places
of their distribution area

Localidad                                                   Numero
                                                           promedio
                                                         de huevos por
                                                            nidada

Chamela, Mexico (Casas-Andreu y Valenzuela-Lopez 1984)       35.0
Choluteca, Honduras (Klein 1982)                             37.3 (1)
Tortugero, Costa Rica (Hirth 1963)                           35.0
Panama, Central (Rand 1984)                                  40.6 (1)
Santa Marta, Colombia (Muller 1972)                          35.5
Depresion Momposina, Colombia (Presence estudio)             29.4 (2)
Curacao (van Marken Lichtenberg y Albers 1993)               16.9

(1) Estimado por analisis de oviductos

(2) Estimado por conteo do cascaras (Ortega et al. 1998)


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Eliana M. Munoz (1), Angela M. Ortega (1), Brian C. Bock (2) y Vivian P. Paez (1)

(1) Bloque 7-106. Instituto de Biologia, Universidad de Antioquia, Medellin, Colombia. Fax: (574) 2330120, Tel.: (574) 2105625; vpaez@quimbaya.udea.edu.co

(2) Departamento de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellin, Medellin, Colombia

Recibido 5-VII-2001. Corregido 20-VI-2002. Aceptado 10-VII-2002.
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Author:Munoz, Eliana M.; Ortega, Angela M.; Bock, Brian C.; Paez, Vivian P.
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Mar 1, 2003
Words:6967
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