Printer Friendly

Delimitacion de las especies Argentinas del genero Inga (mimosoideae) mediante tecnicas numericas.

Delimitation of Argentine species within genus Inga (Mimosoideae) by means of numerical taxonomy.

INTRODUCCION

El genero Inga Mill. (subfamilia Mimosoideae, tribu Ingeae) reune aproximadamente 300 especies de arboles con distribucion neotropical (Pennington et al., 1997).

Bentham (1845), sobre la base de ca. 140 especies conocidas, subdivide Inga en cinco secciones: Leptinga, Diadema, Bourgonia, Pseudinga (con seis series) e Inga (con cinco series). Posteriormente, Bentham (1875) y otros autores como Taubert (1894), Pittier (1916; 1929), Leon (1966) y Poncy (1985), efectuan cambios en la taxonomia del genero. Para Argentina, Hoc (1990) reconoce seis especies y una variedad: I. affinis DC., I. edulis var. parviflora Benth., I. marginata Willd. I. saltensis Burkart, I. uraguensis Hook & Arn. e I. virescens Benth. Posteriormente, Pennington et al. (1997) consideran a I. affinis e I. uraguensis sinonimos de I. vera Willd. subsp. affinis (DC.) T. D. Penn., y eliminan el rango varietal de I. edulis var. parviflora. Este tratamiento es aceptado por Ulibarri (2002) para Argentina. Sin embargo, Hoc (2005) no reconoce la propuesta de Pennington et al. (1997) e incorpora a I. laurina (SW.) Willd., con lo que el numero de taxones se incrementa a siete (seis especies y una variedad) para Argentina, agrupados en tres secciones: 1) sect. Bourgonia con dos especies, I. marginata e I. laurina; 2) sect. Pseudinga con una especie I. virescens y 3) sect. Inga con tres especies y una variedad, I. affinis, I. edulis var. parviflora, I. saltensis e I. uraguensis.

Las especies de la seccion Inga, I. saltensis e I. edulis var. parviflora, presentan problemas de delimitacion porque los caracteres diagnosticos de indumento, inflorescencia y caliz se solapan. Similar situacion ocurre con I. affinis e I. uraguensis, las otras dos especies de la seccion Inga que presentan gran afinidad morfologica, las cuales no pueden delimitarse con claridad con los caracteres diagnosticos de caliz y corola. Para las especies de la seccion Bourgonia, I. laurina e I. marginata, la delimitacion de especies se dificulta en algunos ejemplares por el solapamiento de caracteres diagnosticos de la hoja. Finalmente, la especie I. virescens de la seccion Pseudinga, aunque diferente de las otras especies, muestra una alta variacion morfologica en caracteres de hoja, inflorescencia y flor y por ello su circunscripcion necesita ser revisada.

El objetivo de este trabajo es verificar la validez de los taxones de Inga reconocidos para Argentina por Hoc (2005): I. affinis, I. edulis var. parviflora, I. laurina, I. marginata, I. saltensis, I. uraguensis e I. virescens, y establecer limites especificos mediante la aplicacion de estadistica multivariada.

MATERIALES Y METODOS

Se analizaron 150 ejemplares de Argentina y otros paises americanos depositados en los herbarios BA, BAA, CTES, LIL, LP, MCNS y SI (Thiers, 2014). Tambien se estudiaron colecciones realizadas en las provincias de Jujuy y Salta en diferentes estadios fenologicos por Zapater y Lozano, las que fueron depositadas en el herbario MCNS.

Se seleccionaron 75 (Anexo I) de los 150 ejemplares estudiados, por presentar inflorescencia y flores. Solo para dos especies poco frecuentes en Argentina, I. laurina e I. virescens, se utilizaron algunos ejemplares de paises limitrofes (Brasil, Bolivia y Paraguay).

Se registro un total de 46 caracteres morfologicos (14 de hoja, 8 de inflorescencia y 24 de flor), 30 cuantitativos y 16 cualitativos (Tabla 1). Para los caracteres de hoja y de inflorescencia se registro el valor de dos organos completos de cada ejemplar de herbario, mientras que para los de flor se registraron cinco. Los caracteres morfologicos de fruto, aunque muy importantes en la identificacion de los taxones, no pudieron ser utilizados en el estudio estadistico porque la mayoria de los ejemplares no presentaban este organo. Posteriormente los caracteres de fruto se utilizaron en la clave. Para la descripcion de la legumbre se tomaron 3 medidas: largo x ancho x grosor.

Dos de los caracteres, presencia/ausencia de papilas en los margenes de los petalos (caracter 12) y de pie en las bracteas (caracter 40), se codificaron como binarios. Para los restantes caracteres cualitativos nominales, se crearon variables binarias. Solo para la consistencia del foliolo (caracter 25), se establecio una valoracion ordinal correlacionada a la gradualidad en el caracter (Tabla 1).

Se realizaron analisis de ordenamiento (analisis de conglomerado, AC) y agrupamiento (componentes principales, ACP), a menudo utilizados en trabajos taxonomicos como estudios exploratorios (Fernandez Pepi et al., 2008; Flores et al., 2013). Se realizaron dos analisis con los 75 ejemplares, uno considerando solo los caracteres cuantitativos (Matriz 1), y otro con todos los caracteres, cuantitativos y cualitativos (Matriz 2). Las matrices se encuentran disponibles para su consulta en el Laboratorio de Botanica Sistematica Agricola de la Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta.

Para el ACP se utilizaron los valores promedio por arbol de dos repeticiones en hoja e inflorescencia o de cinco repeticiones en flor, con los que se construyo la matriz de similitud basada en el coeficiente de correlacion de Pearson. Para el AC la matriz de datos se estandarizo por caracter, se utilizo el metodo de agrupamiento promedio no ponderado (UPGMA) y como medida de disimilitud la distancia euclidea. Se calculo la correlacion cofenetica como medida de distorsion introducida durante el ordenamiento o la clasificacion. Para todos los analisis de datos se utilizo el Programa Infostat (Di Rienzo et al., 2012).

RESULTADOS

El analisis de componentes principales a partir de la Matriz 1 de caracteres cuantitativos, no mostro un ordenamiento que permitiera identificar grupos definidos. El porcentaje de variacion explicada por los tres primeros componentes fue de 42%, 15% y 9% respectivamente (analisis no mostrado).

Cuando en el ACP se incluyeron tambien los caracteres cualitativos (Matriz 2), en cambio, se obtuvieron agrupamientos definidos. El primer componente (CP1), explico el 34% de la variacion entre individuos, llegando a un 60% al incluir los tres primeros componentes.

Las variables de peso en cada uno de los tres primeros componentes se muestran en la Tabla 1. Las variables que mas contribuyeron al CP1 correspondieron a la flor: de la corola el ancho y la longitud total, la longitud del tubo y los lobulos, la presencia/ausencia de papilas marginales y la pubescencia del tubo y los lobulos; tambien del caliz, la longitud total, del tubo y los lobulos, el ancho total y de los lobulos y la pubescencia; del androceo, la longitud total; de la hoja, el numero de yugas y la pubescencia del haz y enves de los foliolos; y de la inflorescencia, la presencia/ausencia de pie en las bracteas.

En el segundo componente principal (CP2), las variables de mayor peso de la flor son: el ancho del tubo estaminal; de la corola, la pubescencia de los lobulos y el ancho del tubo en el extremo superior; del caliz, la pubescencia y la epidermis del tubo; de la hoja, la consistencia de los foliolos, las dimensiones de los foliolos apicales y basales en largo y ancho, la longitud del peciolo y la pubescencia en el enves de la hoja; de la inflorescencia, la forma.

En el CP3, los caracteres de peso fueron la pubescencia de los lobulos de la corola; en hojas, la consistencia de los foliolos, las dimensiones de los foliolos basales, el apice de los foliolos y las dimensiones de la glandula raqueal; y en inflorescencia, el agrupamiento, la forma y dimensiones y la longitud del raquis

En los graficos de dispersion CP1 vs. CP2 (Fig. 1) y CP2 vs. CP3 (Fig. 2), los individuos se distribuyeron de manera discontinua formando seis grupos. En la Fig. 1, los individuos de I. marginata e I. laurina se presentan agrupados de acuerdo al CP1, pero se diferencian en funcion del CP2, principalmente por el mayor tamano de los foliolos y la longitud del peciolo. El CP1 separa claramente los ejemplares de I. virescens del resto. Los individuos asignados previamente como I. saltensis e I. edulis var. parviflora forman un mismo grupo en el espacio euclideano. Los individuos de I. uraguensis y los de I. affinis se presentan agrupados en el CP2 y diferenciados en funcion del CP1, principalmente por el mayor tamano del caliz en I. affinis. En la Fig. 2, el grafico del CP2 vs. el CP3, ratifica los seis grupos y el agrupamiento conjunto de I. saltensis e I. edulis var. parviflora. Ademas evidencia la distribucion discontinua de I. affinis e I. uraguensis por la forma y el tamano de las inflorescencias. En las Figs. 1 y 2 se aprecia que el grupo edulis-saltensis es el que registra la mayor variacion en los caracteres de peso en el CP2. Si bien el porcentaje de variacion explicada por los tres primeros ejes fue menor para la Matriz 2, la correlacion cofenetica resulto equivalente para ambos analisis (> 0,9) indicando que la representacion de los individuos en el espacio reducido fue muy buena en ambos casos.

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

El dendrograma obtenido con el AC usando todos los caracteres muestra resultados similares al del ACP, separandose los mismos seis grupos (Fig. 3).

DISCUSION

La metodologia empleada permitio resolver adecuadamente la delimitacion de 6 grupos que se corresponden con 6 especies, sobre la base de los caracteres de peso de los tres primeros componentes del ACP, sin incluir los caracteres de frutos. Por otra parte, los resultados obtenidos no avalan totalmente la subdivision generica en tres secciones. La seccion Inga se muestra dividida en dos agrupamientos porque en el ACP los individuos de I. saltensis resultan claramente distanciados de los de I. affinis e I. uraguensis.

[FIGURA 3 OMITIR]

El presente estudio permitio comprobar que el empleo solo de caracteres cuantitativos no permite identificar ajustadamente los taxones del genero, especialmente aquellos que pertenecen a una misma seccion y que guardan mas afinidad. Asi, en este genero los caracteres cualitativos son importantes en la diferenciacion de los taxones y el empleo conjunto de caracteres cualitativos y cuantitativos es lo que permite identificarlos.

Los caracteres cuantitativos y cualitativos utilizados previamente como diagnosticos por otros autores, especialmente del caliz, la corola, el tamano de los foliolos y la forma de la inflorescencia, tienen un elevado peso relativo en el ACP. Por otra parte, con los caracteres del fruto se puede confirmar la delimitacion.

[FIGURA 3 OMITIR]

Los ejemplares asignados a I. edulis var. parviflora se distribuyeron mezclados con los individuos asignados inicialmente a I. saltensis (Figs. 1, 2 y 3).

Se comprueba en este estudio que I. saltensis es la unica especie de la seccion Inga que habita en el noroeste argentino. Presenta poblaciones con amplia variacion morfologica en forma y tamano de hojas y flores y en el tamano de las inflorescencias conoidales. Varios de los ejemplares argentinos provenientes de poblaciones serranas en contacto con la Selva Montana, fueron previamente identificados como I. edulis var. parviflora (Hoc, 1999, 2005) debido a un gran desarrollo de las hojas y una aparente inflorescencia paniculiforme, que les confiere un aspecto particular; tambien porque esos ejemplares carecen de frutos maduros. Sin embargo, al realizar la comparacion de hojas e inflorescencias con las del ejemplar tipo de I. edulis var. parviflora (Burchell 9610, lectotipo K), se advierte que dicho ejemplar posee una clara diferencia en las hojas por una estrecha nerviacion paralela numerosa con 22 nervios en los foliolos terminales y una densa pubescencia escabriuscula; tambien presenta una breve inflorescencia inmadura en panicula. La similitud encontrada previamente entre los ejemplares argentinos y este taxon (Hoc, 1999, 2005), corresponderian a variaciones ecotipicas de I. saltensis y no a las caracteristicas de I. edulis. Se concluye por lo tanto que I. edulis var. parviflora no se encuentra representado en Argentina, por lo que los ejemplares asi identificados corresponden a I. saltensis.

Los frutos maduros de I. saltensis son muy caracteristicos y claramente diferentes de los de I. edulis var. parviflora. Sin embargo, en estado inmaduro, a veces pueden confundirse con los de I. edulis por un gran desarrollo de los margenes que pueden cubrir parcialmente las caras. La legumbre en I. saltensis es recta, cilindrica, carnosa y amarillenta a la madurez, de 4-11,5 cm, con caras de 0,8-1,2 cm lat., transversalmente estriadas; los margenes de 0,5-2 cm lat., sobresalientes, no cubriendo las caras, a menudo con varias costas longitudinales; 1-9 seminada; generalmente tomentosa, raro glabra (descripcion con base en los ejemplares Zapater & Lozano 3020, 3022, 3023 y 3086 bis).

Respecto al habitat de I. saltensis en Argentina, la especie se encuentra en la Selva Pedemontana (Cabrera, 1994), frecuentemente en los piedemontes y asciende por las serranias hasta el contacto con la Selva Montana, entre los 300 y hasta aproximadamente los 800 m s. m. En el piedemonte habita en areas bajas inundables o vecinas a cursos de agua o acequias de riego; tambien puede vivir en el interior de depositos de agua y lagunas eutrofizados. En las serranias puede encontrarse, ademas, sobre laderas humedas. En Argentina ha sido coleccionada en el departamento Ledesma en Jujuy, y en Salta en el departamento Oran y el oeste del departamento San Martin. El limite mas austral de su distribucion es en Jujuy, en proximidades del acceso al Parque Nacional Calilegua, en el area de inundacion del rio Zora (Fig. 4).

Para las otras dos especies conflictivas de la seccion Inga que viven en el noreste argentino, I. affinis e I. uraguensis, el estudio estadistico confirma la validez de los dos taxones, corroborando lo sostenido por Hoc (1990, 2005) para Argentina. Inga affinis se ubica hacia valores mas positivos del CP1 con respecto a I. uraguensis, principalmente por presentar estructuras reproductivas de mayor tamano.

Ambas especies se diferencian bien cuando los frutos se encuentran maduros. En I. affinis la legumbre es recta, arqueada o sigmoidea, ferruginea, de 6-12,2 x 0,9-2,3 cm, con caras de 0,20,5 cm lat., encontrandose parcialmente ocultas por los margenes, los que tienen 0,6-1,6 cm lat. y 4-10 costillas. En I. uraguensis la legumbre es recta a subfalcada, sub-cilindrica, amarillenta, de (3-)5-15 cm x 2-4,5 cm, con caras de 1-1,5 cm lat. con numerosas estrias transversales, no cubiertas por los margenes menores que las caras, estos de 0,7-1 cm lat. con varias costillas. La diferenciacion en base a frutos maduros se basa en el mayor grosor de los frutos de I. uraguensis; el color del indumento, amarillento en I. uraguensis y ferrugineo en I. affinis; tambien en el mayor ancho de las caras no cubiertas por los margenes en I. uraguensis.

El reducido numero de registros de I. affinis concuerda con la rareza atribuida a esta especie, que habita en las Selvas Marginales de la Provincia Biogeografica Paranaense (Cabrera, 1994) en Corrientes y Misiones, con escasas poblaciones y distribucion discontinua a lo largo de los rios Parana y Uruguay (Hoc, 1990, 2005). En cambio, I. uraguensis posee una amplia distribucion en las Selvas Marginales (Hoc, 1990, 2005), con abundantes poblaciones desde el norte de Misiones hasta el norte de Buenos Aires en las galerias de los rios Parana y Uruguay y los arroyos afluentes; tambien en isletas de selva formadas en estos cursos de agua (Fig. 4).

[FIGURA 4 OMITIR]

Respecto a las especies de la Seccion Bourgonia, I. laurina e I. marginata, caracterizadas principalmente por sus inflorescencias cilindricas densas con flores pequenas, ambas se agrupan en el extremo negativo del CP1, claramente separadas de las otras especies, debido principalmente al menor tamano de las flores. En este estudio, para ambas especies, se denomino a la inflorescencia como "racimos brevipedicelados cilindricos", por poseer todas las flores con cortos pedicelos, a diferencia de las restantes especies estudiadas con inflorescencias en espigas. La elevada afinidad entre I. marginata e I. laurina, se manifiesta en la formacion de dos agrupamientos con reducido distanciamiento en el CP2, por los escasos, aunque solidos caracteres que las diferencian. Inga marginata se posiciona hacia valores mas positivos del CP2 debido principalmente al mayor tamano de las hojas. Ambas especies se diferencian bien cuando el fruto es inmaduro. En estos estadios la legumbre de I. marginata es moniliforme, de seccion circular y subrecta, glabra, de 3,2-10 x 0,8-1,5 x 0,5-1 cm, con margenes de 3 mm lat. mas angostos que las caras. En I. laurina la legumbre es comprimida, de contorno oblongo, glabra, de 3-6 x 1,5-2 x 0,1-0,3 cm, con caras estriadas y margenes no engrosados, de apice y base redondeadas; en ambas especies las legumbres se tornan gruesas y carnosas, sub-cilindricas, amarillentas cuando maduran.

Inga marginata es la unica especie del genero con distribucion disyunta en Argentina (Fig. 5), con poblaciones en la Selva de Yungas y en la Selva Paranaense. En el noroeste habita en la Selva Pedemontana de Jujuy y Salta, en el sector superior del piedemonte en contacto con las serranias y tambien en ellas hasta los 900 m s. m. en el sector basal de la Selva Montana. En el noreste se encuentra en Corrientes y Misiones en las Selvas Mixtas (Cabrera, 1994) hasta los 400 m s. m. Vive en areas humedas proximas a cursos de agua. En las Yungas, los individuos de I. marginata poseen hojas casi exclusivamente biyugas; en tanto que en las poblaciones del noreste predominan las hojas triyugas, aunque tambien se encuentran en menor cantidad hojas biyugas en el mismo individuo.

Inga laurina se caracteriza por las hojas coriaceas biyugas, con foliolos de menor longitud que los de I. marginata. Inga laurina cohabita con esta ultima en las Selvas Marginales, aunque con escasas poblaciones riberenas en el noreste de la provincia de Corrientes (Fig. 5).

De la Seccion Pseudinga, solamente se encuentra en Argentina la especie I. virescens, que conforma un solo grupo bien delimitado en el CP1, con una amplia variacion morfologica en el tamano del raquis y de los foliolos; tambien en la forma, apice y pubescencia de estos. Se caracteriza por poseer una estrecha glandula raqueal cuyo delgado pie tambien es muy variable en longitud (0,3-1,2 mm). Es una especie poco frecuente en la provincia de Misiones (Hoc, 1990), en las Sel vas Mixtas crece hasta los 900 m s. m. (Fig. 5).

Los frutos de I. virescens son muy caracteristicos y diferenciables de las otras especies estudiadas. La legumbre cuando madura es oblonga, recta o arqueada, broncinea con densa pubescencia hirsuta corta, de 7-10,5(-18) x 1,4-1,8(-2) x 0,8-1 cm; con caras de 1,5 cm lat. con estrias transversales; los margenes de 0,3-0,5 cm lat. no alados; el apice y la base redondeadas.

El tratamiento taxonomico aqui planteado rectifica el de Hoc (2005) con la exclusion de un taxon para Argentina (I. edulis var. parviflora) y aunque ratifica los restantes seis taxones, introduce importantes modificaciones para la delimitacion de las especies, aun en ausencia de frutos, con el agregado de caracteres cuantitativos y cualitativos no considerados anteriormente. Tambien se modifica la distribucion de las especies en el pais y se detallan aspectos de localizacion y habitat no tratados previamente.

[FIGURA 5 OMITIR]
Clave de diferenciacion de las especies

1. Hojas 2-3 yugas, glabras y subglabras.
Racimos brevipedicelados densos, cilindricos.
Caliz de 0,6-2,3 mm long. Corola de 3,3-6,3 mm, con tubo glabro      2

1. Hojas 3-6 yugas, pubescentes. Espigas conoidales y/u ovales.
Caliz de 4-13 mm. Corola de 7,5- 19 mm, con tubo sericeo             3

2(1). Foliolos terminales elipticos, membranaceos a cartaceos,
apice largamente atenuado a acuminado. Estipulas caducas
de 5-11,5 x 0,8-2,2 mm lat., plurinervadas. Bracteas
semi-caducas, de 0,6-3 mm. Corola de 3,3-5 mm. Legumbre
de 3,3-10 x 0,8-1,5 x 0,5-1 cm, moniliforme en estado
inmaduro                                                  I. marginata

2. Foliolos terminales obovados, coriaceos, apice
redondeado, agudo o caudado corto. Estipulas
persistentes de 3-5 mm x 0,5-0,7 mm lat. Bracteas
raramente visibles, de 0,35-0,6 mm. Corola de 4,8-6,3 mm.
Legumbre de 3-6 x 1,5-2 x 0,1-0,3 cm, comprimida al estado
inmaduro, de contorno oblongo                               I. laurina

3(1). Glandula raqueal pedicelada, de 0,4 x 0,5 mm.
Espigas (1-)2-3 axilares, anchamente ovoides a la
madurez, a menudo en ramas defoliadas del ano.
Corola de 7-8,5 x 2-3 mm                                  I. virescens

3. Glandula raqueal sesil o pedicelada, de 0,5
-1,5 x 0,5-2,2 mm. Espigas 1-2, axilares, conoidales
y ovoideas. Corola 8-20 x 2,5- 8 mm                                  4

4(3). Pubescencia crespa en las ramas arnotinas.
Espiga conoidal corta u ovoide, raquis con entrenudos
distanciados 2-4 mm, nudos lateralmente dilatados en
mensula, de 2 mm. Caliz lanoso o velloso, no estriado                5

4. Pubescencia pilosa en ramas hornotinas. Espiga
conica alargada, raquis con entrenudos cortos de 1 mm,
con nudos apenas engrosados de 1mm lat. Caliz estriado,
viloso en el tubo y sericeo en los dientes                I. saltensis

5(4). Indumento ferrugineo. Peciolo de 0,12-0,4 cm lat.
Espiga conoidal corta o anchamente ovoide. Caliz
infundibuliforme y tubular-infundibuliforme, lanoso.
Legumbre de 6-10,2 x 0,9-2,3 cilindrica, con
pubescencia velutina ferruginea, caras estrechas de
0,2-0,5 cm lat., parcialmente cubiertas por los
margenes gruesos de 0,6-1,6 cm lat                           I. affmis

5. Indumento fulvo. Peciolo de 0,3-1,8 cm lat.
Espiga ovoide alargada. Caliz tubular, velloso.
Legumbre de 5-15 x 2-4,5 cm, sub-cilindrica, con
pubescencia velutina amarilla, caras de 1-1,5 cm
lat., no cubiertas por los margenes de 0,7-1 cm
lat                                                      I. uraguensis


DOI: 10.14522/darwiniana.2014.22.614

Original recibido el 23 de agosto de 2014, aceptado el 10 de noviembre de 2014

Editores Asociados: Nataly O'Leary y Fernando Biganzoli. 248

AGRADECIMIENTOS

A los curadores de los herbarios CTES, LIL y SI por facilitamos el material de estudio. A los curadores de los Herbarios visitados, agradecemos su gentil atencion durante nuestra estadia. A Manuel Belgrano nuestro agradecimiento por ayudarnos con la observacion de ejemplares tipo.

BIBLIOGRAFIA

Bentham, G. 1845. Notes on Mimoseae. Journal of Botany, (Being a Second Series of the Botanical Miscellany), Containing Figures and Descriptions 4: 585-610.

Bentham , G. 1875. Revision of the Suborder Mimoseae. Transactions of the Linnean Society of London 30: 600-632.

Cabrera, A. L. 1994. Regiones fitogeograficas argentinas, 1a reimpresion, revision a cargo de W. F. Kugler. Enciclopedia argentina de agricultura y jardineria, tomo 2, fasc. 1. Buenos Aires: Acme. (Publ. orig. 1976).

Di Rienzo, J. A.; F. Casanoves, M. G. Balzarini, L. Gonzalez, M. Tablada & C. W. Robledo. 2012. InfoStat version 2012. Grupo InfoStat, FCA, Universidad Nacional de Cordoba, Argentina. URL: http://www.infostat.com.ar

Fernandez Pepi, M. G.; L. M. Giussani & O. Morrone. 2008. Variabilidad morfologica de las especies del Complejo Poa resinulosa (Poaceae) y su relacion con las especies de la seccion Dioicopa. Darwiniana 46: 279-296.

Flores, C. B.; M. A. Zapater & S. S. Suhring. 2013. Identidad taxonomica de Schinopsis lorentzii y Schinopsis marginata (Anacardiaceae). Darwiniana, nueva serie 1: 25-38.

Hoc, P. S. 1990. Las especies argentinas de Inga (Leguminosae, Mimosoideae). Darwiniana 30: 237-258.

Hoc, P. S. 2005. Inga J. F. Mill., en A. M. Anton & F. O. Zuloaga (eds.), Flora Fanerogamica Argentina, fasc. 93, pp. 14-19. Cordoba: IMBIV (CONICET), Programa PROFLORA.

Leon, J. 1966. Central American and West Indian species of Inga (Leguminosae). Annals of the Missouri Botanical Garden 53: 265-359.

Lewis, G. & L. Rico Arce. 2005. Tribe Ingeae Benth., en G. Lewis, B. Schrire, B. Mackinder & M. Lock (eds.), Legumes of the World, pp. 193-210. Kew: Royal Botanical Gardens. Pennington, T. D.; P. Gasson, L. Hanson, G. Kite & J. Harborne. 1997. The genus Inga: Botany. Kew: Royal Botanical Gardens.

Pittier, H. 1916. Preliminary revision of the genus Inga. Contributions from the United States National Herbarium 18: 173-223.

Pittier, H. 1929. The middle American species of the genus Inga. Journal of the Department of Agriculture of Porto Rico 13: 117-223.

Poncy, O. 1985. Le genre Inga (Leguminosae, Mimosoideae) en Guyane Fran9aise. Logistique: morphologie, principalement des formes juveniles. Ecologie. Memoires du Museum National dHistoire Naturelle, Ser. B, Bot. 31, pp. 153.

Taubert, P. 1894. Leguminosae, Mimosoideae, en A. Engler & K. Prantl (eds.), Die Naturlichen Pflanzenfamilien, 3 Teil, 3 Abteilung, pp. 70-125. Leipzig: Verlag von Wilheim Engelmann.

Thiers, B. [permanentemente actualizado, consulta 2014] Index Herbariorum: a global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden's Virtual Herbarium, http://sweetgum.nybg.org/ih.

Ulibarri, E. A. 2002. Inga: Inga vera Willd. subsp. affinis (DC.) T. D. Penn., en J. A. Hurrell & H. R. Lahitte (eds.), Biota Rioplatense VII. Leguminosas nativas y exoticas, pp. 152-155. Buenos Aires: L.O.L.A.

Anexo I

Lista de ejemplares examinados

Inga affinis

ARGENTINA. Corrientes. Depto. Ituzaingo: Isla Apipe Grande, fl., 31-X-1947, Pierotti 6704 (LIL); San Miguel, fl., 21-X-1950, Bertoni 5091 (LIL). Misiones. Depto. Iguazu: Puerto Bemberg, fl., 25-I-1945, Hayward 3565 (LIL). Depto. Candelaria: Santa Ana, fl., 13-IX-1912, Rodriguez 79 (LIL).

PARAGUAY. Amambay. Distrito Pedro Juan Caballero, fr., 29-I-1951, Schwarz 11705 (LIL).

Inga laurina

ARGENTINA. Corrientes. Depto. Ituzaingo: Isla Apipe Grande, fl., 17-XII-1946, Pierotti 6369 (LIL); Est. Valle, fl., 28-I-51, Bertoni 5362 (LIL); del mismo lugar y fecha, Bertoni 5378 (LIL); Depto. San Miguel: San Miguel, fl., 21-I-1951, Bertoni 5353 (CTES, LIL); Isla Apipe Grande, Pto. Azara, botones florales y fr., 26-XI-1988, Tressens et al. 3474 (LIL).

BOLIVIA. Santa Cruz. Provincia Velasco: Reserva ecologica El Refugio, fl., 21-I- 1997, Castro et al. 13 (SI).

BRASIL. Para. Maicuru, fl., 16-VI-1952, Pires & Silva 4319 (SI).

PARAGUAY. Depto Capital: Asuncion, Cultivado en Avda. Mcal. Lopez al 100, Paseo Central (Fdo. de la Mora), fl., 15-X-1987, Mereles 677 (SI).

Inga marginata

ARGENTINA. Jujuy. Depto. Ledesma: camino de ingreso al parque Nacional Calilegua a 6 km de ruta nacional No. 34, a la derecha del camino, fl.,18-X-2010, Zapater & Lozano 2990 (MCNS); camino de acceso al parque Nacional Calilegua, a la derecha, 23,76847[grados]S 64,84425[grados] W, fl., 25-X-2011, Zapater & Lozano 3085 (MCNS). Misiones. Depto. Guarani: entre Gobernador Morales y Fracran, fl., 15-XI-1978, Cabrera & Saenz 29210 (SI). Depto. Iguazu: Pto. Iguazu, fl., 3-IX-1910, Rodriguez 431 (SI); Cataratas del Iguazu, fr., 15-III-1944, Meyer 5481(LIL); en el mismo lugar, fl., fr., Meyer 5910 (LIL); Cataratas, fl., fr., 16-IV-1957, Cuezzo & De La Sota 1473 (LIL). Depto. Montecarlo: Piray, fl., 17-X-1977, Cabrera et al. 28892 (SI). Depto. San Ignacio: Santo Pipo, fr., 18-XI-1948, Schulz 7156 (LIL). Depto. San Pedro: Ruta 16 km 61, fl., Cabrera et al. 28826 (SI). Salta. Depto. Oran: Aguas Blancas, fl., 14-XI-1978, Cabrera et al. 29875 (SI); El Candado, 22[grados]31'40,02"S 64[grados]25'12,6"W, fl., fr.,20-XII-2009, Zapater & Lozano 2924 (MCNS); camino ribereno al Rio Bermejo, 22[grados]13'22,9"S 64[grados]36'19,3"W, fl., 19-X-2010, Zapater & Lozano 2998a (MCNS); camino ribereno al Rio Bermejo, 22[grados]13'55,4"S 64[grados]35'57,3"W, despues del tunel Colorado, fl., 19-X-2010, Zapater & Lozano 2998b (MCNS); ruta a Isla de Canas, en el sector alto del Oculto, 23,12052[grados]S 64,47934[grados]W, fl.,24-X-2011, Zapater & Lozano 3073 (MCNS); ruta provincial no. 18, descendiendo del sector mas elevado a la izquierda del camino 23,11551[grados]S 64,49132[grados]W, fl.,24-X-2011, Zapater & Lozano 30 74 (MCNS); camino a San Andres, inmediatamente despues de la bifurcacion 23,10061[grados]S 64,53604[grados]W, fl., 4-X2011, Zapater & Lozano 30 78 (MCNS); camino a San Andres pasando el primer rio, 23,09908[grados]S 64,63266[grados]W, fl., 24-X-2011, Zapater & Lozano 3080 (MCNS); camino a San Andres 23,09440[grados]S 64,72890[grados]W, fl., 24-X-2011, Zapater & Lozano 3083 (MCNS).

Inga saltensis

ARGENTINA. Jujuy. Depto. Ledesma: Yuto, camino al pozo de YPF, fl., 23-XI-1970, Cabrera & Fabris 21114 (SI); Calilegua, camino a los Cafetales, fl., 23-X-1979, Cabrera et al. 30966 (SI); Caimancito, YPF Puesto 14, fl., 25-XI-1980, Cabrera et al.32277 (SI); de toma de Rio Zora hacia Los Cafetales, fl., fr., 15-XII-1986, Zuloaga et al. 2893 (SI); sobre ruta 34, del cruce con el rio Zora, a pocos m de la salida de Parque Calilegua hacia el N, pasando Gendarmeria a derecha de la ruta, 23,75163[grados]S 64,67802[grados]W, fl., 25-X-2011, Zapater & Lozano 3086 (MCNS); cruce de ruta 34 y Rio Zora, zona de inundacion a 200 m salida Parque Calilegua, 23,75163[grados]S 64,67802[grados]W, fr., 10-II-2012, Zapater & Lozano 3086 bis (MCNS). Salta. Depto. Gral. Jose de San Martin: Trementinal, Rio Tarija, bosque ribereno, fl., 30-XII-1944, Schulz 5499 (LIL). Depto. Oran: alrededores, fl., 24-II-1940, Schreiter 11044 (LIL); Rio Pescado, finca La Habra, campamento YPF, fl., 7-XI-1948, Cozzo 122 (SI, BA); Las Moras, El Candado Chico, a 20 km del Rio Bermejo, fl., 20-XI-1968, Legname y Cuezzo 5858c (LIL); a 7 km del Puente Internacional de Aguas Blancas, camino a la quebrada El Arasayal, ,fr., 15-XII-1969, Legname y Cuezzo7822c (LIL); Rio Pescado a 10 km de la finca de Yakulica camino a los Toldos, fl., 24-X-1970, Vervoorst & Cuezzo 7606c (LIL); Arroyo Arasayal, fl., 20-IX-1976, Giusti et al.12109c (LIL); bajo inundable al costado de camino paralelo al rio Bermejo, 22[grados] 58,20'8"S 64[grados]22,18'3"W, fl., 17-XII-2009, Zapater & Lozano 2864 (MCNS); El Candado, 22[grados]21'46,5"S 64[grados]29'5,1"W, fl., fr., 17- XII-2009, Zapater & Lozano 2869 (MCNS); El Candado Grande, fl., fr. inmaduro, 20-XII2009, Zapater & Lozano 2920 (MCNS); Hipolito Irigoyen, frente a la cancha de Independiente en bajo inundable al costado de acequia de riego, boton floral,18-X-2010, Zapater & Lozano 2993 (MCNS); arbol vecino al ejemplar no. 2993, fl., 18X-2010, Zapater & Lozano 2994 (MCNS); arbol vecino a ejemplares no. 2993-2994, fl., 18-X-2010, Zapater & Lozano 2995 (MCNS); camino a finca Jakulica, paralelo al rio Bermejo, en cruce del primer arroyo a la derecha, a 10 km de la entrada de ruta No. 50, 22[grados]43'24,2"S 64[grados]22'43,4"W, fl., 18- X-2010, Zapater & Lozano 2996 (MCNS); camino a finca Jakulica, paralelo al rio Bermejo, en cruce del primer arroyo a la derecha 22[grados]43'18,6"S 64[grados]24'13"W, fl., 18-X-2010, Zapater & Lozano 2999 (MCNS); ruta paralela al rio Bermejo a 3 km de la entrada 22[grados]43'18,3"S 64[grados]23'6,1"W, fl., 19-X-2010, Zapater & Lozano 3000 (MCNS); El Oculto a 200 m despues del rio Anta Muerta, al costado de acequia, 23[grados]6'57,9"S 64[grados]34'51,5"W, fl., 10-XI-2010, Zapater & Lozano 3006 bis (MCNS); Ruta 50, a 200 m rio Pescado, fr., 3-III-2011, Zapater & Lozano 3020 (MCNS); entrada a finca El Oculto, en borde canal de riego 23[grados]06'57,9"S 64[grados]34'51,4"W, fr., 03-III-2011, Zapater & Lozano 3022 (MCNS); ruta 50, 100 m de ingreso a Abra Grande, 23[grados]04'35,6"S 64[grados]19'55,7"W, fr., 03-III-2011, Zapater & Lozano 3023 (MCNS); camino a San Andres, pasando el primer rio, 23,10374[grados]S 64,54941[grados]W, fl., 24-X-2011, Zapater & Lozano 3079 (MCNS).

Inga uraguensis

ARGENTINA. Chaco. Depto. San Fernando: Resistencia, fl., X-1938, Meyer 2866 (LIL). Corrientes. Corrientes, fl., 10-XI-1934, Burkart 6740 (SI). Depto. Monte Caseros: Monte Caseros, fl., 21-X-1976, Cabrera 28096 (SI). Depto. San Pedro: Arroyo Liso, fl., 27-IX-1945, Bertoni 2159 (LIL). Entre Rios. Depto. Colon: Isla San Jose, fl., 16-XI-1976, Troncoso 1038 (SI). Depto. Federacion: bosques riberenos, fl., fr., 24-II-1945, Schulz 622 (LIL). Depto. La Paz: distrito Tacuara, Isla Curuzu-Chali, fr., 20-I-1960, Burkart 21224 (SI). Depto. Uruguay: Isla del Puerto, 25-XI-1946, Meyer 10461 (LIL). Formosa. Depto. Formosa: Estancia El Ombu, S 26[grados]9'11" W 58[grados]48'8", fl., 21-XI-2004, Maturo & Prado 175 (SI). Misiones. Depto. Capital: Posadas, matorral del Ayo. Zaiman, 26-XI-1943, Burkart 14144 (SI). Santa Fe. Depto. Gral. Obligado: Reconquista FCSF, fl., 8-XI-1933, Burkart 5910 (SI).

Inga virescens

ARGENTINA. Misiones. Depto. Cainguas: A[grados] Cuna-piru, fl., 6-IX-1950, Schwarz 10809 (LIL). Depto. Candelaria: campos cerca de Loreto, fl., 9-X-1931, Gruner 22 (SI). Depto. Guarani: Predio Guarani, 26[grados]54'59"S 54[grados]12'18"W, picada al ayo. Soberbio, fl., 21-IX-1995, Tressens 5451 (LIL). Depto. San Ignacio: Nancanguazu, fl., 24-X-1947, Schwarz 5022 (LIL); ruta 12, camino a Gobernador Roca pasando 5 km San Ignacio, fl., 23- IX-1979, Legname 6428 (LIL).

BRASIL. Bahia. Salvador, fl., 18-X-1946, Schnem 2253 (SI). Santa Catarina. Ibirama, I-III-1954, Reitz & Klein 1622 (SI).

Maria A. Zapater (1), Patricia S. Hoc (2), Evangelina C. Lozano (1) & Silvia S. Suhring (1)

(1) Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta, Avda. Bolivia 5150, 4400 Salta, Argentina. aliciazapater@yahoo.com.ar (autor corresponsal).

(2) Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Ciudad Universitaria, Pabellon II, piso 4, Laboratorio 75, 1428 Ciudad Autonoma de Buenos Aires, Argentina.
Tabla 1. Caracteres morfologicos de peso, sus estados y autovectores
de los tres primeros componentes, obtenidos en el Analisis de
Componentes Principales, utilizando los 46 caracteres cuantitativos y
cualitativos seleccionados (Matriz 2). En color gris y negrita los
caracteres de peso; con asterisco las variables binarias.

                 CARACTERES                      CP1     CP2     CP3
                                                 34%     17%     0,9%

FLOR             1 Longitud del androceo (cm)     0,19   -0,01   -0,01

                 2 Ancho del tubo del androceo    0,11   -0,19   -0,06
                 (cm)

                 3 Longitud del tubo del          0,18   -0,05   -0,02
                 androceo (cm)

                 4 Ancho de la corola (cm)        0,19   -0,03   -0,07

                 5 Ancho de los lobulos de la     0,17   -0,07   -0,05
                 corola (cm)

                 6 Longitud de los lobulos de     0,19   -0,06   -0,04
                 la corola (cm)

                 7 * Pubescencia pilosa de los   -0,16   -0,03   -0,04
                 lobulos de la corola

                 8 * Pubescencia sericea de      -0,01   -0,02    0,36
                 los lobulos de la corola

                 9 * Pubescencia sericea y        0,09    0,26   -0,04
                 tomentosa de los lobulos de
                 la corola

                 10 * Pubescencia sericea y        0,1   -0,16   -0,03
                 vellosa de los lobulos de la
                 corola

                 11 Longitud de la corola (cm)    0,20   -0,03   -0,02

                 12 Papilas marginales en        -0,19   -0,08    0,08
                 lobulos de la corola:
                 ausencia (0), presencia (1)

                 13 Ancho en el extremo           0,12   -0,21   -0,06
                 superior del tubo de la
                 corola (cm)

                 14 Longitud del tubo de la        0,2   -0,02   -0,01
                 corola (cm)

                 15 * Pubescencia sericea del     0,19    0,07    0,12
                 tubo de la corola

                 16 Ancho del caliz (cm)           0,2   -0,05   -0,04

                 17 Ancho de los lobulos del      0,19   -0,06   -0,07
                 caliz (cm)

                 18 Longitud de los lobulos       0,17   -0,06    0,01
                 del caliz (cm)

                 19 Longitud del caliz (cm)       0,19   -0,02    0,01

                 20 * Pubescencia pilosa del     -0,16   -0,03   -0,04
                 caliz

                 21 * Pubescencia sericea y       0,09    0,26   -0,04
                 vellosa del caliz

                 22 * Pubescencia vellosa del     0,09   -0,16    0,05
                 caliz

                 23 *Epidermis no estriada en    -0,09   -0,26    0,04
                 el tubo del caliz

                 24 Longitud del tubo del         0,19   -0,01    0,01
                 caliz (cm)

HOJA             25 Consistencia del foliolo:     0,02   -0,16   -0,26
                 membranaceo (0), cartaceo
                 (1), subcoriaceo (2),
                 coriaceo (3)

                 26 Ancho del foliolo apical      0,02    0,23   -0,13
                 (cm)

                 27 Longitud del foliolo          0,01    0,25   -0,08
                 apical (cm)

                 28 Ancho del foliolo basal      -0,02     0,2   -0,16
                 (cm)

                 29 Longitud del foliolo basal   -0,04    0,21   -0,15
                 (cm)

                 30 *Foliolo con apice            0,03    0,05    0,18
                 apiculado

                 31 Ancho de la glandula          0,09    0,06   -0,22
                 raqueal (cm)

                 32 Longitud de la glandula       0,06   -0,09   -0,22
                 raqueal (cm)

                 33 Altura de la glandula        -0,02    0,04    0,17
                 raqueal (cm)

                 34 Numero de yugas: 2, 3, 4,      0,2   -0,01    0,09
                 5, 6

                 35 Longitud del peciolo (cm)     0,03    0,22   -0,11

                 36 *Enves del foliolo glabro    -0,19   -0,07   -0,12

                 37 * Pubescencia vellosa en      0,13   -0,21   -0,01
                 el enves

                 38 *Haz del foliolo glabro      -0,19   -0,07   -0,12

INFLORESCENCIA   39 Agrupamiento: solitarias      0,01    0,03    0,30
                 (1), geminadas (2), triade
                 (3)

                 40 Bractea pedicelada:          -0,19   -0,07   -0,12
                 ausencia pedicelo (0),
                 presencia pedicelo (1)

                 41 Longitud del raquis (cm)     -0,13    0,01   -0,18

                 42 *Forma conoidal alargada      0,09    0,26   -0,04

                 43 *Forma conoidal y ovoide      0,13   -0,21   -0,05

                 44 *Forma ovoide                -0,01   -0,02    0,36

                 45 Ancho de la inflorescencia    0,09   -0,06   -0,16
                 (cm)

                 46 Longitud de la               -0,13   -0,02   -0,21
                 inflorescencia (cm)
COPYRIGHT 2014 Instituto de Botanica Darwinion
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2014 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Author:Zapater, Maria A.; Hoc, Patricia S.; Lozano, Evangelina C.; Suhring, Silvia S.
Publication:Darwiniana
Date:Dec 1, 2014
Words:6435
Previous Article:Prunella laciniata (lamiaceae), nueva cita para la flora Argentina.
Next Article:Dos nuevos registros de helechos para el noroeste Argentino.
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2019 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters