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Degradation of fragmented forests in the north of the Gran Sabana, Venezuela/Empobrecimiento de bosques fragmentados en el norte de la Gran Sabana, Venezuela/Empobrecimento de bosques fragmentados no norte de "a Gran Sabana", Venezuela.

La fragmentacion de bosques tropicales conduce a cambios en la diversidad y la composicion en comunidades boscosas (Saunders et al., 1991; Laurance et al., 1998, 2002, 2006; Santos et al, 2008) y altera procesos ecologicos como polinizacion, dispersion de semillas, ciclo de nutrientes y almacenamiento de carbono (Laurance et al., 1998; Cordeiro y Howe, 2001; Laurance, 2004; Nascimento y Laurance, 2004; Vasconcelos y Luizao, 2004; Cramer et al., 2007; Girao et al., 2007; Laurance y Vasconcelos, 2009). Incendios, agricultura migratoria y extraccion de productos forestales contribuyen a la perdida de habitat y desencadenan cambios ecolo gicos que interactuan de manera sinergica en los bosques afectados; a ello se agrega el impacto de la fragmentacion (Laurance et al., 2002). Las consecuencias ecologicas dependen en parte de la configuracion espacial de los fragmentos y su variacion temporal (Forman y Godron, 1986; Saunders et al., 1991; Laurance et al., 2002). El tamano de los parches y el area del borde del bosque, es decir los efectos de area y borde, son considerados como importantes factores desencadenadores de cambios en comunidades fragmentadas (Nascimento y Laurance, 2006) por su impacto sobre el tamano de poblaciones vegetales y animales (Smith y Smith, 2001; Michalski et al, 2007).

El Escudo de Guayana constituye la mayor extension de bosques tropicales poco alterados del planeta (Bryant et al, 1997; Huber y Foster, 2003; Hammond, 2005). Una excepcion es la Gran Sabana, region al sudeste de la Guayana Venezolana, caracterizada por un paisaje con extensas superficies de sabana y parches de bosque submesotermico y otros tipos de vegetacion (arbustales, herbazales y morichales), a pesar de un clima humedo que podria sustentar una mayor cobertura boscosa. El actual mosaico de sabana y bosque ha sido interpretado como un proceso natural de degradacion boscosa (Folster, 1986; Folster y Dezzeo, 1994; Dezzeo, 1994; Dezzeo et al, 2004; Dezzeo y Chacon, 2005) que determina un avance espacial y temporal de la sabana a expensas del bosque (Folster y Hernandez, 1994). Sin embargo, ningun estudio ha cuantificado la configuracion espacial del bosque ni ha analizado las diferencias de estructura y composicion entre comunidades de bosque fragmentado y bosque continuo. El presente trabajo se plantea: 1) caracterizar y examinar la estructura y la composicion de comunidades arboreas en bosques continuos y fragmentados en el norte de la Gran Sabana, comparando las comunidades en funcion del tamano del parche y la distancia al borde del bosque y 2) discutir, con base en los resultados, la relacion entre fragmentacion y degradacion del bosque regional.

Area de Estudio

El estudio se realizo en la zona norte de la Gran Sabana limitrofe con la Sierra de Lema (Figura 1). La Gran Sabana (GS) es una altiplanicie entre 1200 y 1500msnm con clima submesotermico ombrofilo y precipitacion promedio anual entre 2000 y 3500mm (CVG-EDELCA, 2004). La litologia corresponde a sedimentos precambricos de la Formacion Roraima, con predominio de areniscas e intrusiones de diabasas (Schubert et al, 1986). Sobre diabasas se desarrollan suelos un poco mas fertiles (Huber, 1995; Kingsbury y Kellman, 1997). Los suelos, en avanzado estado de meteorizacion, se caracterizan por elevada acidez con alta saturacion de NH4 y Al, deficiencia de cationes basicos (principalmente Ca), muy baja relacion Ca/Al y acumulacion de cationes acidos en la solucion del suelo (Dezzeo y Folster, 1994; Priess et al, 1999; Folster et al., 2001). Condiciones de estres nutritivo y acidez limitan la actividad biotica del suelo, generando acumulacion de material organico sobre la superficie y propiciando enraizamiento superficial y elevada mortalidad de raices en el suelo mineral (Dezzeo, 1994; Folster et al., 2001).

La flora arborea de los bosques en la vecina Sierra de Lema alcanza un nivel de endemismo del 13% (Sanoja, 2009). El principal agente de perturbacion boscosa en GS es el fuego, registrandose un promedio anual de mil incendios (Ablan et al., 2005), principalmente en sabanas pero que eventualmente pueden penetrar algunos metros en el bosque, cuando este alcanza un estado inflamable al final de la estacion seca (Biddulph y Kellman, 1998). Durante las sequias extraordinarias de 1912, 1925-26 y 1945-46 (Rohl, 1948; Vila, 1975; Williams et al., 2005) fueron resenados extensos incendios forestales catastroficos (Koch-Grunberg, 1917; Tate, 1932; Rohl, 1948; Bernardi, 1957; Worbes, 1999). Los incendios posteriores fueron de menor magnitud (Galan, 1984; Ablan et al., 2005).

[FIGURE 1 OMITTED]

Metodos

El mapa digital de cobertura vegetal del area de estudio (2550,7[km.sup.2]) fue elaborado mediante la interpretacion visual de una imagen LANDSAT 7 del ano 2000. Los patrones interpretativos por tipo de cobertura y uso de la tierra fueron determinados superponiendo la imagen de satelite sobre patrones de entrenamiento establecidos en el terreno con geoposicionador satelital. La configuracion espacial del bosque fue cuantificada usando el programa FRAGSTAT 3.3 (McGarigal et al, 2002), estimando metricas: i) a nivel de parche: numero y superficie de parches, zona nucleo (CORE) y forma del parche (SHAPE); y ii) a nivel de clase: proporcion de zona nucleo (CAI AM) (McGarigal et al, 2005).

Para el analisis de la estructura y la composicion arborea de las comunidades boscosas se seleccionaron tres sitios dentro de la extensa superficie de bosque continuo en la vecina Sierra de Lema (localizados a mas de 1km del limite bosque-sabana) y seis fragmentos de bosque sin indicios de perturbacion, ubicados a menos de 2km de la red vial, sobre paisaje de cuestas de rocas areniscas, con suelos bien drenados y baja densidad de zonas de cultivo migratorio. Se diferenciaron tres fragmentos grandes (>10ha) y tres pequenos (<10ha; Figura 1). En cada fragmento se distinguio la zona borde (0-100m del borde, segun Laurance et al., 2002) de la zona nucleo (>100m del borde). Se diferenciaron cinco habitats: 1) borde en fragmento grande (FGB), 2) nucleo en fragmento grande (FGN), 3) borde en fragmento pequeno (FPB), 4) nucleo en fragmento pequeno (FPN), y 5) bosque continuo (PC). Un total de 39 parcelas de 0,1ha (3,9ha) fueron establecidas, a razon de tres parcelas (0,3ha) por habitat (Tabla I y Figura 1). Las parcelas en

PC sirven de testigo y control, y constituyen una submuestra de inventarios de 2,5ha de bosque para estudios de monitoreo forestal (Hernandez et al. 2012) y semillas arboreas (Aguirre, Rodriguez y Sanoja, datos ineditos). Todos los fustes arboreos vivos (incluyendo palmas) >10cm de diametro a la altura del pecho (DAP) presentes en las parcelas fueron numerados, marcados y medidos, registrandose su DAP, altura total y nombre indigena Pemon-Arekuna (asignado por Leandro Salazar). Los fustes con DAP de 5-10cm fueron medidos solamente en una parcela de 0,1ha en cada habitat. La determinacion de especies se baso en 800 muestras botanicas colectadas y depositadas en el Herbario Nacional de Venezuela (VEN), tomando como referencias a Sanoja (2009) y Steyermark et al. (1995-2005). Por el elevado endemismo y la gran proporcion de muestras esteriles, la identificacion aun no concluye.

Las diferencias en los valores de abundancia de fustes (densidad), diametro de fuste y area basal entre los tipos de habitat fueron determinadas con la prueba de Kruskal Wallis. La normalidad de su distribucion fue verificada con el test de Shapiro Wilk. Para comparar diferencias entre pares de habitats se aplico el test MannWhitney-Wilcoxon. Por identificacion inconclusa, no se analizo diversidad arborea. Los calculos fueron realizados con el programa R (R-Development-Core-Team, 2009).

Resultados

Cobertura del suelo y caracteristicas espaciales de los parches

Los tipos de cobertura vegetal identificados fueron: bosque, arbustal, sabana, herbazal y matorral. Como subtipos de bosque se diferenciaron: el bosque conti nuo de la Sierra de Lema, los bosques de 'interfluvio' no circunscritos a cursos de agua y los bosques de galeria restringidos topograficamente a cursos de agua. Se encontro que 46,8% del area de estudio esta cubierta por bosques (119.329,44ha), correspondiendo 40,5% (103.232,10ha) al gran bloque de bosque continuo (Figura 1) y 6,31% al conjunto de fragmentos de bosque de 'interfluvio (5.238,11ha) y franjas alargadas de bosques de galeria (10.859,23ha). Estos dos ultimos intercalados en una extensa matriz de sabana de 107.903,42ha (42,31% del area de estudio). Tambien estan presentes fragmentos de vegetacion secundaria boscosa de porte bajo ('matorral', 15.732,41ha; 6,17%), herbazales sobre turbas (7.407,02ha; 2,90%) y arbustales (4.677,97ha; 1,83 %). La cuantificacion de la estructura del paisaje indica que del conjunto de 812 parches para todos los tipos de vegetacion, 466 corresponden a fragmentos de bosque con dosel cerrado discriminados en 85 fragmentos de bosque de interfluvio con superficies variables entre 1,13 y 969,07ha, y 294 franjas de bosques de galeria con dosel cerrado. A ello se suman los 87 parches de bosques de galeria degradados con cobertura de dosel rala (2.338,96ha) cuyas superficies oscilan entre 0,29 y 119,5ha, perturbados probablemente por el fuego y la agricultura. Los 85 fragmentos de bosque de interfluvio se diferencian segun su superficie en 40 parches <10ha; 34 parches de 10-100ha y 11 parches >100ha. En ellos la proporcion de superficie de la zona nucleo (CAI_AM) es 62% y de la zona borde 38%, mientras que en el bosque de galeria 8% corresponde a la zona nucleo y 92% a la zona borde. Tal contraste se asocia a formas irregulares de los primeros vs franjas alargadas y angostas en bosques de galeria (ver Figura 1 y Tabla I).

Estructura arborea

Se encontraron diferencias significativas entre los habitats de los fragmentos en cuanto a la densidad ([chi square]=14,5114, df=4, p=0,00583), el diametro ([chi square]=36,6172, df=4, p=2,105[e.sup.-07]) y el area basal ([chi square]=35,6675, df=4, p=3,387[e.sup.-07]) de los fustes arboreos. Los valo res de diametro promedio, diametro maximo y altura maxima en los habitats de fragmentos grandes (FGB, FGN) fueron mayores que los medidos en los habitats de fragmentos pequenos (FPB, FPN). Solamente el habitat nucleo en fragmentos grandes (FGN) presento densidades de fuste y area basal significativamente diferentes al resto de los otros habitats de fragmentos. La densidad de fustes en los habitats borde de los fragmentos (FGB, FPB) fue mayor que la densidad en los habitats nucleo (FGN, FPN), pero ella solamente difiere significativamente entre FPB y FGN (Tabla II). Probablemente a causa de sus mayores densidades de fustes, el area basal en las zonas borde (FGB y FPB) supera el area basal de las zonas nucleo (FGN y FPN). No obstante, el area basal en los cuatro habitats de frag mento no supera el area basal del bosque continuo (PC), cuyo mayor valor parece asociarse con su elevado diametro promedio. La densidad y el diametro promedio indican que mientras en los fragmentos pequenos y las zonas de borde predominan numerosos arboles delgados, en los nucleos de fragmentos grandes (FGN) y en los bosques continuos (PC) tienden a predominar arboles con mayor grosor. Precisamente, el FGN fue el unico habitat de fragmento que no presento densidades de fuste, diametros y areas basales significativamente diferentes al PC. Los arboles en FGN y PC presentaron densidades inferiores a 250 fustes (>10cm DAP por 0,3ha), diametros promedios >20cm, diametros maximos >70cm y alturas maximas que sobrepasaron los 27m (Tabla II). Tal similitud estructural entre ambos habitats (FGN y PC) esta asociada tambien con el hecho que sus diametros y areas basales fueron significativamente diferentes a los restantes habitats de fragmento (FGB, FPB, FPN).

Los maximos diametros medidos en las 3ha de inventario arboreo en fragmentos correspondieron a dos arboles de las especies Dimorphandra macrostachya y Catostema lemense, que sobrepasaron los 70cm pero no superaron 75cm DAP (Tabla II). La ausencia de arboles grandes (>75cm DAP) es otra diferencia de los fragmentos con respecto al bosque continuo en Sierra de Lema, donde se registraron 38 arboles >75cm DAP en 2,5ha (Aguirre, Rodriguez y Sanoja, datos ineditos; Hernandez et al., 2012), que representan 2% de todos los arboles [greater than or equal to] 10cm DAP y 23% del area basal. Tal proporcion del numero de arboles grandes entra en el intervalo de 1 a 6% estimado para bosques tropicales maduros de tierras bajas (Mori et al., 1983; Campbell et al, 1986; Clark y Clark, 1996).

Diversidad y composicion

En las 3ha de inventario arboreo en los fragmentos se registraron 4.103 fustes (>5cm DAP) y 104 nombres indigenas que correspondieron a 46 familias, 89 generos y 148 morfoespecies identificadas, dentro de las cuales se incluyen 18 especies endemicas a la Guayana Venezolana (12,2% del total) y unas 23 morfoespecies aun por identificar. Las 148 especies en 3ha es un registro inferior al estimado en el inventario de 2,5ha de bosque continuo en Sierra de Lema (Aguirre, Rodriguez y Sanoja, datos ineditos; Hernandez et al., 2012), donde 2.077 fustes (>5cm DAP) correspondieron a 159 especies (103 nombres indigenas), 75 generos, 39 familias y ~20 morfoespecies no identificadas. El numero promedio de especies arboreas por unidad de area en los habitats de fragmentos fue menor que el registrado en el bosque continuo, con la excepcion de las 52 especies/0,3ha registradas en la zona borde del fragmento F4 (ver intervalo en Tabla III). El numero de especies arboreas en los habitats de fragmento muestra una variacion mayor que la medida en el bosque continuo. Asimismo, la riqueza de especies de los habitats borde es superior que la de los habitats nucleo. Sin embargo, por la identificacion inconclusa, estos hallazgos son preliminares.

Las especies arboreas mas importantes en los fragmentos fueron Dimorphandra macrostachya, Senefelderiopsis croizatii, Platycarpum rugosum, Pradosia beardii, Euterpe catinga y Podocarpus tepuiensis. En cada habitat de fragmento alguna de ellas siempre fue registrada como la especie mas importante (Tabla IV), lo que sugiere una matriz constante de especies importantes en los bosques fragmentados estudiados. Al comparar esta matriz con las especies importantes en los bosques continuos de Sierra de Lema, se observa que D. macrostachya fue la unica que aparece como especie importante en los fragmentos y el bosque continuo, en contraste con las restantes cuatro especies importantes que mostraron bajos niveles de predominancia o no se presentaron en las parcelas de PC. Asimismo, D. macrostachya fue la especie con mayores indices de predominancia en los fragmentos.

Discusion

Patron espacial de los fragmentos

En la zona de estudio predominan fragmentos de bosque de interfluvio con zonas nucleo reducidas o ausentes, rodeados por una matriz no boscosa y conectados parcialmente por estrechos corredores de bosques de galeria; un 22% de estos ultimos presenta un dosel degradado. Los fragmentos de bosque con mayor superficie (>100ha; Figura 1) se localizan en las cercanias del bosque continuo de Sierra de Lema y sobre diques y sills de diabasa (ubicados la sudeste y al sur respectivamente; MNH, 1952; CVG-EDELCA, 2004, mapa 3.1). Esta distribucion probablemente se relaciona con la mayor fertilidad edafica sobre diabasa y la mayor frecuencia de incendios en el sur del area de estudio (Ablan et al., 2005; Figura 1). Se aprecia pues un avanzado proceso de fragmentacion del bosque, caracterizado por un paisaje dominado por sabanas con fragmentos de bosque ubicados principalmente en los cursos de drenaje y partes bajas de laderas, que son condiciones fisiograficas con mayor disponibilidad de agua y mejor proteccion ante incendios, sequias severas y efecto desecante de los vientos.

Simplificacion de la estructura y diversidad de comunidades arboreas en los fragmentos

Comparado con la estructura del bosque continuo inventariado en Sierra de Lema, ubicado a menos de 2km del fragmento mas septentrional (F3 en Figura 1), los resultados indican una reduccion sustancial en la estructura de tamano de la comunidad arborea y un empobrecimiento del estrato de arboles grandes en los fragmentos estudiados. El reducido tamano arboreo tiene lugar principalmente en los habitats mas afectados por los efectos de borde y area (fragmentos pequenos y zonas de borde). En bosques fragmentados del Amazonas Central (Laurance et al., 2000) y la Mata Atlantica (Oliveira et al., 2008) se reportaron resultados similares. Lo anterior sugiere que el efecto area y el efecto borde aparentemente actuan de manera conjunta. En la medida que el tamano del fragmento sea menor, mayor sera la proporcion del area de borde y por tanto los fragmentos pequenos estaran sujetos a una mayor intensidad del efecto borde (Zuidema et al., 1996; Fahrig, 2003), asumiendo que la forma del fragmento afecta tal relacion (Ferreira et al., 2012). Se ha sugerido que parches pequenos, en especial aquellos <10ha, podrian estar afectados totalmente por el efecto borde y por ende no seria posible diferenciar entre sus zonas de borde y nucleo (Michalski et al., 2007), lo que coincide con los resultados del presente estudio.

A pesar de su escaso numero, los arboles grandes abarcan casi una cuarta parte del area basal del bosque continuo. Tal elevado porcentaje de area basal (predictor de biomasa) refleja la gran proporcion de los arboles grandes en la biomasa del bosque continuo en Sierra de Lema, indicando la importancia ecologica de los mismos. Los arboles grandes (>70cm DAP) pueden alcanzar hasta un 30% de la biomasa arborea (>10cm DAP) en bosques tropicales (Brown y Lugo, 1992; Clark y Clark, 2000). Brown y Lugo (1992) constataron una correlacion positiva entre la abundancia relativa de arboles grandes y la biomasa total del bosque Amazonico. Por tanto, el empobrecimiento del estrato de arboles grandes se asocia con una reduccion de la biomasa en fragmentos boscosos del Amazonas y la Mata Atlantica (Laurance et al, 1997, 2000; Oliveira et al., 2008). Ello coincide con los presentes resultados, que indican que el area basal es menor en los fragmentos que en el bosque continuo. Empero, debe considerarse la variabilidad natural del area basal, asociada usualmente a las condiciones de sitio. Los arboles grandes pertenecen generalmente a los estratos arboreos emergentes, cuya mayor exposicion determina una mayor sensibilidad a variaciones interanuales de temperatura, precipitacion (Clark, 2004) y viento, en comparacion con los arboles mas pequenos del subdosel y dosel del bosque. En consecuencia, los arboles grandes sufren mayor estres ante cambios microclimaticos inducidos por la fragmentacion del bosque (Chave, 2002). Laurance et al. (1997) reportaron para el Amazonas Central que la fragmentacion progresiva del bosque y los cambios por efectos de borde aceleraban la mortalidad y el recambio, eliminando los arboles grandes y reemplazandolos por arboles pequenos, generando una perdida de biomasa. Ello evidencia que la fragmentacion de habitats puede a nivel de paisaje conducir a la declinacion del gremio de arboles grandes en habitats boscosos impactados por el efecto borde (Laurance et al., 2000; Oliveira et al., 2008; Santos et al., 2008) y por ende posiblemente a una erosion demografica de las especies de ese gremio, las que se caracterizan principalmente por suceptibilidad ante sequias (Laurance et al., 2000; Laurance, 2004) y por poseer semillas grandes dispersadas por vertebrados (Laurance et al., 2006; Stoner et al., 2007). D. macrostachya, Licania intrapetiolaris, Sextonia rubra y Chrysophyllum sanguinolentum (Tabla IV), son especies dominantes con arboles grandes en el bosque continuo que poseen semillas dispersadas por vertebrados (Hernan Castellanos, comunicacion personal; Hammond y Brown, 1995; Hammond et al., 1996).

Al pasar del bosque continuo a los fragmentos de bosques, se observo una disminucion del numero de especies arboreas y un cambio en la composicion de especies predominantes. Ello coincide con la revision bibliografica de Turner (1996), quien concluye que en la mayoria de los casos la fragmentacion del bosque tropical ha conducido a una perdida local de especies. Sin embargo, el tamano de parche y la superficie de borde de los fragmentos de bosques no parecen ser factores determinantes de la riqueza de especies. Tal hallazgo coincide con Michalski et al. (2007), quienes mostraron que el tamano de parche no es el predictor mas solido de la riqueza floristica en fragmentos de bosque Amazonico. Posiblemente, la dominancia de algunas especies afecta la riqueza en los fragmentos estudiados. La elevada dominancia podria explicar parcialmente que la riqueza de especies en los habitats nucleo haya sido inferior que la riqueza en habitats borde (Tablas III y IV). En los habitats nucleo, solamente una especie (D. macrostachya) presenta predominancia >20%. En comunidades boscosas secundarias en el sur de la GS se reporto que esta especie alcanza un 60% del area basal (Hernandez y Folster, 1994), que es el umbral minimo de dominancia en comunidades boscosas, a partir del cual las especies se convierten en monodominantes (Connell y Lowman, 1989). No obstante, se requiere caracterizar los suelos y ampliar el muestreo para poder identificar eventuales efectos de condiciones de sitio.

En contra de lo esperado (Michalski et al., 2007; Santos et al., 2008), la composicion arborea en los fragmentos pequenos y zonas de borde tiene mayor similitud con la composicion de comunidades maduras del bosque continuo en Sierra de Lema (Hernandez et al, 2012) que con la composicion de bosques secundarios en la region (Hernandez y Folster, 1994). Ello se relaciona con la escasa abundancia de pioneras como Vismia, Cecropia, Annona, Miconia, Alchornea y Jacaranda (Laurance et al, 2004) observada en los bordes de fragmentos.

Los resultados indican que la fragmentacion del habitat promueve un proceso hacia una simplificacion radical y generalizada de la estructura vertical del bosque asociada a una reduccion de la biomasa arborea y un cambio de composicion en terminos de predominancia. Estos hallazgos coinciden con tendencias floristicas y estructurales documentadas en bosques Neotropicales fragmentados, en Amazonia Central (Laurance et al., 2000) y Mata Atlantica (Oliveira et al., 2008), reforzando la idea que los bosques hiperfragmentados tienden a mantener un estado empobrecido o degradado de la comunidad arborea (Santos et al., 2008).

Fragmentacion y degradacion

Las principales perturbaciones boscosas en la GS estan relacionadas con sequias, incendios, agricultura migratoria, construccion de infraestructura y, en menor medida, extractivismo, caceria y vientos huracanados (Dezzeo, 1994; Folster et al., 2001; Kingsbury, 2001; Montoya y Rull, 2011; Hernandez et al, 2012). Ellas probablemente tienen un impacto sinergico sobre la estructura y la composicion de los bosques. El fuego ha sido identificado como el principal agente desencadenante del pro ceso que inhibe la recobertura forestal postperturbacion en la GS, promoviendo la degradacion boscosa y la supremacia de la sabana sobre los otros tipos de vegetacion tanto en el pasado (Montoya y Rull, 2011) como en el presente (Folster, 1986, 1992; Dezzeo, 1994; Folster et al, 2001; Dezzeo et al., 2004). Los incendios recurrentes desencadenan un ciclo repetido de sucesion secundaria o 'secundarizacion' de la vegetacion boscosa fragmentada (Hernandez y Folster, 1994; Barlow y Peres, 2008) que, favorecido por la baja resiliencia (Folster et al., 2001) altera su estructura y composicion. El proceso se inicia cuando durante sequias severas, los incendios penetran comunidades boscosas de dosel cerrado en la zona borde, danando y aniquilando el mantillo organico, raices finas superficiales y arboles, generando un dosel de menor altura y cobertura mas rala. La mayor inflamabilidad del bosque secundario incendiado facilita la ocurrencia de incendios posteriores que siguen transformando el dosel y asi el microclima, la estructura y la composicion boscosa, degradando paulatinamente hacia comunidades de matorrales y helechales (Hernandez y Folster, 1994; Kingsbury, 2001; Dezzeo et al., 2004). Un ejemplo son las fases de degradacion en bosques de galeria aqui descritas.

Un factor fundamental para entender la historia de las perturbaciones, es la antiguedad de los fragmentos. Lamentablemente, se desconoce la edad de los parches de bosque estudiados. No obstante, se conoce que desde el inicio del Holoceno la sabana ha sido el bioma vegetal dominante en la GS, y desde entonces la incidencia de incendios ha sido variable (Rull, 2009; Montoya y Rull, 2011). En el sur de la region se ha comprobado la reduccion de la superficie boscosa desde el Holoceno Medio y el incremento de la incidencia de incendios desde hace unos 2000 anos (Montoya y Rull, 2011). Se desconoce la extension superficial y el grado de conectividad que tenia el bosque en el pasado. Descifrar tal incognita demandara analisis paleoecologicos mas sistematicos y representativos (Piperno, 1997; Hammond et al., 2006). La fragmentacion de bosques en la Mata Atlantica (Tabarelli et al., 1999; Girao et al., 2007; Santos et al.. 2008), Amazonas (Laurance et al., 2002), Panama (Williams-Linera, 1990), Mexico (Williams-Linera, 2002) y Guri-Venezuela (Terborgh et al., 2006) se inicio solo hace unas decadas, mientras que la fragmentacion boscosa en GS es mas antigua.

Tal antiguedad plantea dos cuestiones: 1) Si la fragmentacion boscosa en el actual paisaje en GS es tan antigua como sugieren estudios paleoecologicos (Montoya y Rull, 2011), se podria esperar que el efecto de perdida de habitat boscoso haya disminuido con el tiempo. Si es asi, el actual efecto de la fragmentacion seria principalmente en terminos de configuracion de habitat, entendiendo la fragmentacion como separacion del habitat boscoso en el paisaje. Cabe admitir la dificil distincion entre los efectos de perdida y separacion de habitat (Fahrig, 2003). 2) Muchos efectos de la fragmentacion pueden ser prolongados y rezagados, y requieren un periodo suficientemente largo de 'descanso', durante el cual las comunidades recorren diferentes estadios transicionales ('secundarizacion') antes de poder alcanzar condiciones de 'cuasi-equilibrio' (Simberloff, 1976; Tilman et al, 1994; Terborgh et al, 1997; Tabarelli et al, 1999), mas aun si estan sometidas al impacto del estres nutritivo permanente (Folster et al., 2001) y a perturbaciones ocasionales que promueven cambios periodicos de composicion arborea e impiden alcanzar una relacion estable especie-area (Michalski et al., 2007).

De cualquier manera, la larga trayectoria historica de la fragmentacion y las diferentes fases del proceso asociado de 'secundarizacion' de los fragmentos boscosos en la GS indican que las especies forestales han estado sometidas no solo al estres nutritivo permanente sino ademas a una larga historia de perturbaciones a nivel de paisaje y parche. Su respuesta de adaptacion a este medio cambiante parece tener relacion con la reducida especializacion de las especies arboreas en los bosques regionales. Ecosistemas forestales oligotroficos con restringida estabilidad sometidos a infrecuentes pero intensos eventos de perturbacion (Folster, 1992; Worbes, 1999; Rull, 2009) presentan una alta probabilidad de cambio en las condiciones de iluminacion durante la vida promedio de un arbol. Bajo esas circunstancias, las especies tienden a un comportamiento flexible y no especializado, siendo las especialistas las mas afectadas por cambios ambientales (Colles et al., 2009). Una especializacion estricta como pioneras colonizadoras de claros o esciofitas en la sombra seria desfavorable, mientras que un comportamiento generalista como el de las oportunistas facilitaria su supervivencia. Tres argumentos favorecen esta tesis: 1) en las zonas de borde de los fragmentos estudiados no se observo, como se esperaba, una predominancia de pioneras o monodominancia de ciertas especies arboreas; 2) la tradicional diferenciacion entre pioneras y no pioneras (Swaine y Whitmore, 1988) no es util en GS por la escasez de pioneras y esciofitas (Hernandez, 1999; Duran, 2011); la oligotrofia en GS tiende a limitar la principal ventaja de las pioneras, su rapido crecimiento (Lawrence, 2003); tal crecimiento lento (Folster y Rettenmeier, 1999) excluye a las pioneras (Hernandez, 1999) y favorece especies tolerantes al estres nutritivo (Leps et al., 1982); 3) la plasticidad fenotipica de varias especies lenosas en GS, en terminos de su habitos variables y adaptacion a habitats diversos (Sanoja y Hernandez, 2010), podria ser un mecanismo de adaptacion de especies oportunistas a condiciones cambiantes de iluminacion y estres nutritivo permanente.

Se concluye que la simplificacion de la estructura, la ausencia de grandes arboles emergentes, la reduccion de biomasa, la menor riqueza de especies, la escasez de especialistas y la proliferacion de generalistas en los fragmentos de bosques observadas en este y otros estudios en la GS (Dezzeo et al., 2004; Duran, 2011; Hernandez et al., 2012), respaldan la tesis de la perdida de resiliencia ecologica en paisajes hiperfragmentados (Pardini et al., 2010) y su consecuente conversion paulatina hacia un paisaje secundario (Folster y Hernandez, 1994; Folster et al., 2001; Montoya y Rull, 2011) con diferentes estadios transicionales.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Leandro Salazar, Angela Torres y Anselmo Ortega su colaboracion en campo, a EDELCA el apoyo financiero y logistico, y a

INPARQUES el apoyo logistico. Esta publicacion es una contribucion al proyecto "Factores de Riesgo en el Habitat en el Parque Nacional Canaima" (G-2005000514), financiado por FONACYT, Venezuela.

REFERENCIAS

Ablan M, Davila M, Hoeger H, Ramos A, Rivas E, Zerpa F (2005) Modeling Fire Risk: The Upper Caroni Watershed Case. Proc. 5th IASTED International Conference on Modelling, Simulation and Optimization. 29-31/08/2005. Oranjestad, Aruba.

Barlow J, Peres C (2008): Fire-mediated dieback and compositional cascade in an Amazonian forest. Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. Ser. B 363: 1787-1794.

Bernardi A (1957) Estudio Botanico-Forestal de las Selvas Pluviales del Rio Apacara, Region de Uriman, Estado Bolivar. Universidad de los Andes. No 63. Venezuela. 150 pp.

Biddulph J, Kellman M (1998) Fuels and fire at savanna-gallery forest boundaries in southeastern Venezuela. J. Trop. Ecol. 14: 445-461.

Brown S, Lugo A (1992) Aboveground biomass estimates for tropical moist forests of the Brazilian Amazon. Interciencia 17: 8-18.

Bryant D, Nielsen D, Tangley L (1997) The Last Forest Frontier: Ecosystems and Economies on the Edge. World Resources Institute. Washington, DC, EEUU. 54 pp.

Campbell D, Daly D, Prance G, Maciel U (1986) Quantitative ecological inventory of Terra Firme and Varzea Tropical Forest on the Rio Xingu, Brazilian Amazon. Brittonia 38: 369-393.

Clark D (2004) Sources or sinks? The responses of tropical forests to current and future climate and atmospheric composition. Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. Ser. B 359: 477-491.

Clark DB, Clark DA (1996) Abundance, growth and mortality of very large trees in neotropi cal lowland rain forest. For. Ecol. Manag. 80: 235-244.

Clark DB, Clark DA (2000) Landscape-scale variation in forest structure and biomass in a tropical rain forest. For. Ecol. Manag. 137: 185-198.

Chave J (2002) Abundance and diversity of large trees in Neotropical forests. En Orians G, Deinert E (Eds.) Advanced Comparative Neotropical Ecology (05/09/2001-15/11/2001) Organization for Tropical Studies. Seattle, WA, EEUU. pp. 18-36.

Colles A, Liow L, Prinzing A (2009) Are specialists at risk under environmental change? Neoecological, paleoecological and phylogenetic approaches. Ecol. Lett. 12: 849-863.

Connell J, Lowman M (1989) Low-diversity tropical rain forests: some possible mechanisms for their existence. Am. Nat. 134: 88-119.

Cordeiro N, Howe H (2001) Low recruitment of trees dispersed by animals on African forest fragments. Cons. Biol. 15: 1733-1741

Cramer J, Mesquita R, Williamson G (2007) Forest fragmentation differentially affects seed dispersal of large and small-seeded tropical trees. Biol. Cons. 137: 415-423.

CVG-EDELCA (2004) La Cuenca del Rio Caroni: una Vision en Cifras. Corporacion Venezolana de Guayana-Electrificacion del Caroni. Caracas, Venezuela. 243 pp.

Dezzeo N (Ed.) (1994) Ecologia de la Altiplanicie de la Gran Sabana I. Scientia Guaianae 4: Caracas. Venezuela. 205 pp.

Dezzeo N, Folster H (1994) Los suelos. En Dezzeo N (Ed.) Ecologia de la Altiplanicie de La Gran Sabana I, Scientia Guaianae No 4. Caracas, Venezuela. pp. 45-78.

Dezzeo N, Chacon N (2005) Carbon and nutrient loss in aboveground biomass along a fire induced forest-savanna gradient in Gran Sabana, Southern Venezuela. For. Ecol. Manag. 209: 343-352.

Dezzeo N, Chacon N, Sanoja E, Picon G (2004) Changes in soil properties and vegetation characteristics along a forest-savanna gradient in Southern Venezuela. For. Ecol. Manag. 200: 183-193.

Duran C (2011) Forest gaps structure and tree regeneration in a montane Guayanan forest, Sierra Lema; Venezuela. Tesis. Albert-Ludwigs Universitat Freiburg. Alemania. 157 pp.

Fahrig L (2003) Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 34: 487-515.

Ferreira L, Neckel-Oliveira S, Galatti U, Faveri S, Parolin P (2012) Forest structure of artificial islands in the Tucurui dam reservoir in northern Brazil: a test core-area model. Acta Amaz. 42: 221-226.

Folster H (1986) Forest-savanna dynamics and desertification processes in the Gran Sabana. Interciencia 6: 311-316.

Folster H (1992) Holocene autochthonous forest degradation in southeastern Venezuela. En Goldammer J (Ed.) Tropical Forests in Transition. Birkhauser. Basilea, Suiza. pp. 25-44.

Folster H, Dezzeo N (1994) La degradacion de la vegetacion. En Dezzeo N (Ed.) Ecologia de la Altiplanicie de La Gran Sabana I. Scientia Guaianae No 4. pp. 145-186.

Folster H, Hernandez L (1994) Desarrollo espacial de la degradacion boscosa. En Dezzeo N (Ed.) Ecologia de la Altiplanicie de la Gran Sabana I. Cap. 8. Scientia Guaianae No 4, Caracas, Venezuela.

Folster H, Rettenmeier R (1999) Dinamica de la regeneracion natural. En Hernandez L (Ed.) Ecologia de la Altiplanicie de la Gran Sabana II. Scientia Guaianae No 9. Caracas, Venezuela. pp 108-133.

Folster H, Dezzeo N, Priess J (2001) Soil-vegetation relationship in base-deficient premontane moist forest-savanna mosaics of the Venezuelan Guayana. Geoderma 104: 95-113.

Forman RT, Godron M (1986) Landscape Ecology. Wiley. Nueva York, EEUU. 619 pp.

Galan C (1984) La Proteccion de la Cuenca del Rio Caroni. CVG-EDELCA. Caracas, Venezuela. 51 pp.

Girao L, Lopes A, Tabarelli M, Bruna E (2007) Changes in tree reproductive traits reduce functional diversity in a fragmented Atlantic forest landscape. PLoS One 9: e908.

Hammond D (2005) Tropical Rain Forests of Guiana Shield: Ancient Forests in a Modern World. CABI. Wallingford, RU. 528 pp.

Hammond D, Brown V (1995) Seed size of woody plants in relation to disturbance, dispersal, soil type in wet neotropical forests. Ecology 76: 2544-2561.

Hammond D, Gourlet-Fleury S, van der Hout P, ter Steege H, Brown V (1996) A compilation of known Guianan timber trees and the significance of their dispersal mode, seed size and taxonomic affinity to tropical rain forest management. For. Ecol. Manag. 83: 99-116.

Hammond D, ter Steege H, van der Borg K (2006) Upland soil charcoal in the wet tropical forests of central Guyana. Biotropica 39: 153-160.

Hernandez L, Dezzeo N, Sanoja E, Salazar L, Castellanos H (2012) Changes in structure and composition of evergreen forests on an altitudinal gradient in the Venezuelan Guayana Shield. Rev. Biol. Trop.(Int.J.Trop.Biol.) 60: 11-33.

Hernandez L (Ed) (1999) Ecologia de la Altiplanicie de la Gran Sabana II. Scientia Guaianae No 9. Caracas, Venezuela. 160 pp.

Hernandez L, Folster H (1994) Vegetacion en transicion. En Dezzeo N (Ed.) Ecologia de la Altiplanicie de la Gran Sabana I. Scientia Guaianae No 4. Caracas, Venezuela. pp. 118-144.

Huber O (1995) Vegetation. En Berry PE, Holst BK, Yatskievych K (Eds.) Flora of the Venezuelan Guayana. Vol.1. Missouri Botanical Garden and Timber Press. Portland, OR, EEUU. pp.63-95.

Huber O, Foster M (Eds.) (2003) Conservation Priorities for the Guayana Shield: 2002 Consensus. Conservation International Center for Applied Biodiversity Science. Washington, DC, EEUU. 106 pp.

Koch-Grunberg T (1917) Vom Roraima zum Orinoko. Vol. 1. Reimer. Berlin, Alemania. 460 pp.

Kingsbury N (2001) Impacts of land use and cultural change in a fragile environment: Indigenous acculturation and deforestation in Kavanayen, Gran Sabana, Venezuela. Interciencia 26: 327-362.

Kingsbury N, Kellman M (1997) Root mat depths and surface soil chemistry in Southeastern Venezuela. J. Trop. Ecol. 13: 475-479.

Lawrence D (2003) The response of tropical tree seedlings to nutrient supply: meta-analysis for understanding a changing tropical landscape. J. Trop. Ecol. 19: 239-250.

Laurance W (2004) Forest-climate interactions in fragmented tropical landscapes. Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. Ser. B 359: 345-352.

Laurance W, Vasconcelos H (2009) Consequencias ecologicas da frgamentacao florestal na Amazonia. Oecol. Bras. 13: 434-451.

Laurance W, Laurance S, Ferrreira L, Rankin De Merona J, Bascon C, Lovejoy T (1997) Biomass collapse in Amazonian forest fragments. Science 278: 1117-1118.

Laurance W, Ferrera L, Gascon C, Lovejoy T (1998) Biomass decline in Amazonian forest fragments. Science 282: 1611a.

Laurance W, Delamonica P, Laurance S, Vasconcelos H, Lovejoy T (2000) Rainforest fragmentation kills big trees. Nature 404: 803.

Laurance W, Lovejoy T, Vasconcelos H, Bruna E, Didham R, Stouffer P, Gascon C, Bierregaard R, Laurance S, Sampiao E (2002) Ecosystem decay of Amazonian forest fragments: a 22year investigation. Cons. Biol. 16: 605-618.

Laurance W, Oliveira A, Laurance S, Condit R, Nascimento H, Sanchez-Thorin A, Lovejoy T, Andrade A, D'Angelo S, Ribeiro J, Dick C (2004) Pervasive alteration of tree communities in undisturbed Amazonian Forests. Nature 428: 171-175.

Laurance W, Nascimento H, Laurance S, Andrade A, Ribeiro J, Giraldo JP, Lovejoy T, Condit R, Chave J, Harms K, D'Angelo S (2006) Rapid decay of tree-community composition in Amazonian forest fragments. PNAS 103: 19010-19014.

Laurance W, Nascimento H, Laurance S, Andrade A, FearnsideP, Ribeiro J, Capretz R (2006) Rain forest fragmentation and the proliferation of successional trees. Ecology 87: 469-482. OJO: 2006b no aparece citado en el texto!!

Leps J, Osbornova-Kosinova J, Rejmanek M (1982) Community stability, complexity and species life history strategies. Vegetatio 50: 53-63.

McGarigal K, Cushman S, Neel M, Ene E (2002) FRAGSTATS: Spatial Pattern Analysis Program for Categorical Maps. University of Massachusetts. Amherst, MA, EEUU.

McGarigal K, Cushman S, Regan C (2005) Quantifying Terrestrial Habitat Loss and Fragmentation: A Protocol. USDA Gen. Tech. Rep. Rocky Mountain Region. 115 pp.

Michalski F, Nishi I, Peres C (2007) Disturbance mediated drift in tree functional groups in Amazonian forest fragments. Biotropica 39: 691-701.

MNH (1952) Mapa-Croquis Geologico de la Gran Sabana, Estado Bolivar. Escala 1:500.000. Ministerio de Minas e Hidrocarburos No G. 06-85. Caracas, Venezuela.

Montoya E, Rull V (2011) Gran Sabana fires (SE Venezuela): a paleoecological perspective. Qua tern. Sci. Rev. 30: 3430-3444. Mori S, Boom B, De Carvalho A, Dos Santos T (1983) Southern Bahian moist forests. Bot. Rev. 49: 155-232.

Nascimento H, Laurance W (2004) Biomass dynamics in Amazonian forest fragment. Ecol. Appl. 14: 127-138.

Nascimento H, Laurance W (2006) Efeitos de area e de borda sobre a estrutura florestal em fragmentos de floresta de terra-firme apos 13-17 anos de isolamento. Acta Amaz. 36: 183-192.

Oliveira M, Santos A, Tabarelli M (2008) Profound impoverishment of the large-tree stand in a hyper-fragmented landscape of the Atlantic forest. For. Ecol. Manag. 256: 1910-1917.

Pardini R, Bueno A, Gardner T, Prado P, Metzger P (2010) Beyond the fragmentation threshold hypothesis: regime shifts in biodiversity across fragmented landscapes. PLoS ONE 5 (10).

Piperno D (1997) 25. Phytoliths and microscopic charcoal from LEG 155: a vegetational and fire history of the Amazon basin during the last 75 K.Y. En Flood R, Piper D, Klaus A, Peterson L (Eds.) Proc. Ocean Drilling Program. Scientific Results. Vol. 155. pp 411-418.

Priess J, Folster H, Then C (1999) Litter and fine root production in three types of tropical pre montane rain forest in SE Venezuela. Plant Ecol. 143: 171-187.

R Development Core Team (2009) R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. www.R-project.org.

Rohl E (1948) Los veranos ruinosos de Venezuela. Bol. Acad. Cs. Fis. Mat. y Nat. 31: 1-23.

Rull V (2009) New paleoecological evidence for the potential role of fire in the Gran Sabana, Venezuelan Guayana, and implications for early human occupation. Veg. Hist. Archaeobot. 18: 219-224.

Sanoja E (2009) Lista dendrologica de los bosques montanos de La Escalera, Sierra de Lema, Edo. Bolivar, Venezuela. Acta Bot. Venez. 32: 79-111.

Sanoja E, Hernandez L (2010) Plasticidad arquitectonica y estrategias arboreas en un gradiente de comunidades lenosas del Macizo Guayanes.

Mem. VI Jornadas UNEG. 15-17/04/2010. Ciudad Guayana, Venezuela.

Santos B, Peres C, Oliveira M, Grillo A, Alves-Costa, C, Tabarelli M (2008) Drastic erosion in functional attributes of tree assemblages in Atlantic forest fragments of northeastern Brazil. Biol. Cons. 141: 249-260.

Saunders D, Hobbs R, Margules C (1991) Biological consequences of ecosystem fragmentation: a review. Cons. Biol. 5: 18-32.

Schubert C, Briceno H, Fritz F (1986) Paleoenvironmental aspects of the Caroni-Paragua River Basin (Southeastern Venezuela). Interciencia 11: 278-289.

Simberlof D (1976) Experimental zoogeography of islands: efects of island area. Ecology 57: 629-648.

Smith RL, Smith TM (2001) Ecology and Field Biology. Cummings. San Francisco, CA, EEUU. 771 pp.

Steyermark J, Berry P, Holst B (Eds.) (1995-2005) Flora of the Venezuelan Guayana. Vols. 1-9: Missouri Botanical Garden and Timber Press. Portland, OR, EEUU.

Stoner K, Ulinec K, Wright S, Peres C (2007) Hunting and plant community dynamics in tropical forests: a synthesis and future directions. Bio tropica 39: 385-392.

Swaine M, Whitmore T (1988) On the definition of ecological species groups in tropical rain forests. Plant Ecology 75: 81-86.

Tabarelli M, Mantovani W, Peres C (1999) Effects of habitat fragmentation and plant guild structure in the montane Atlantic forest of Southeastern Brazil. Biol. Cons. 91: 119-127. Tate GH (1932) Life zones at Mount Roraima. Ecology 3: 235-257.

Terborgh J, Feeley K, Silman M, Nunez P, Balukjian B (2006) Vegetation dynamics of predator-free land-bridge islands. J. Ecol. 94: 253-263.

Terborgh J, Flores C, Mueller P, Davenport L (1997) Estimating the ages of successional stands of tropical trees from growth increments. J. Trop. Ecol. 13: 833-856.

Tilman D, May R, Lehman C, Nowak M (1994) Habitat destruction and the extinction debt. Nature 371: 65-66.

Turner I (1996) Species loss in fragments of tropical rain forest: a review of the evidence. J. Appl. Ecol. 33: 200-209.

Vasconcelos H, Luizao F (2004) Litter production and litter nutrient concentrations in a fragmented Amazonian landscape. Ecol. Appl. 14: 884-892.

Vila M (1975) Las Sequias en Venezuela. Fundacomun. Caracas, Venezuela. 200 pp.

Williams E, Dall'Antonia A, Dall'Antonia V, Almeida J, Suarez F, Liebmann B, Malhado A (2005)

The drought of the century in the Amazon basin: An analysis of the regional variation of rainfall on South America in 1926. Acta Amaz. 35: 231-238.

Williams-Linera G (1990) Vegetation structure and environmental conditions of forest edges in Panama. J. Ecol. 82: 113-123.

Williams-Linera G (2002) Tree species richness complementarity, disturbance and fragmentation in a mexican tropical montane cloud forest. Bio div. Cons. 11: 1825-1843.

Worbes M (1999) Degradacion e historia de la vegetacion boscosa. En Hernandez L (Ed.) Ecologia de la Altiplanicie de la Gran Sabana II. Scien tia Guaianae No 9. pp 84-106.

Zuidema P, Sayer J, Dijkman W (1996) Forest fragmentation and biodiversity: the case for intermediate-sized conservation areas. Env.. Cons. 23: 290-297.

Recibido: 10/06/2012. Modificado: 17/12/2012. Aceptado: 09/01/2013.

Lionel Hernandez. Ingeniero Forestal, Universidad de Los Andes (ULA), Venezuela. Doctor en Ciencias Forestales, Georg-August-Universitat Gottingen, Alemania. Profesor, Universidad Nacional Experimental de Guayana (UNEG), Venezuela. Direccion: Apartado postal 8050. Ciudad Guayana, estado Bolivar, Venezuela. email:lhernand@uneg.edu.ve

Luz Delgado. Ingeniero Forestal, ULA, Venezuela. Magister en Ciencias Ambientales, UNEG, Venezuela. Profesora, UNEG, Venezuela.

Winfried Meier. Doctor en Ciencias Naturales, Albert-Ludwigs-Universitat Freiburg (ALUF), Alemania.. Investigador, Fundacion Instituto Botanico de Venezuela.

Cristabel Duran. Ingeniera Forestal, ULA, Venezuela. Doctora en Ciencias Ambientales, ALUF, Alemania. Investigadora, ALUF, Alemania.
TABLA I

PARCELAS Y CARACTERISTICAS ESPACIALES DE LOS FRAGMENTOS
DE BOSQUE ESTUDIADOS

Fragmento   Caracteristicas espaciales
o sitio
            Altitud   Superficie   SHAPE   CORE    ECON
            (msnm)       (ha)              (ha)    (%)

            Fragmentos grandes (>10ha)

F1           1420       11,25      1,39    1,08   100,00
F2           1410       33,21      1,90    6,30   100,00
F5           1380       28,53      1,75    6,84   47,78

            Fragmentos pequenos (<10ha)

F3           1447        4,59      1,27    0,40   100,00
F4           1307        9,99      1,23    1,17   100,00
F6           1420        2,34      1,27    0,00   100,00

            Bosque continuo

PN6 *        1395      continuo     --      --      --
PS1 **       1410      continuo     --      --      --
PS2 **       1410      continuo     --      --      --

Fragmento   No de parcelas y superficie (ha)
o sitio
            Borde de    Nucleo de     Total
            fragmento   fragmento

            Fragmentos grandes (>10ha)

F1           3 (0,3)     3 (0,3)     6 (0,6)
F2           3 (0,3)     3 (0,3)     6 (0,6)
F5           3 (0,3)     3 (0,3)     6 (0,6)

            Fragmentos pequenos (<10ha)

F3           3 (0,3)     3 (0,3)     6 (0,6)
F4           3 (0,3)    Sin nucleo   3 (0,3)
F6           3 (0,3)    Sin nucleo   3 (0,3)

            Bosque continuo

PN6 *          --        3 (0,3)     3 (0,3)
PS1 **         --        3 (0,3)     3 (0,3)
PS2 **         --        3 (0,3)     3 (0,3)

Parcelas de 0,1ha; nucleo del fragmento: >100m del
limite de bosque mas cercano; borde de fragmento: 0-100m
del borde del bosque.

* Bosque continuo en La Escalera, Sierra de Lema
(Hernandez et al., 2012).

** Aguirre, Rodriguez y Sanoja (datos ineditos);
SHAPE: indice de forma; CORE: zona nucleo de parche;
ECON: indice de contraste de borde.

TABLA II

ESTRUCTURA ARBOREA POR HABITAT (>10 cm DAP)

Habitat y            No fustes /       Area basal           DAP
superficie de         0,3 ha (#)      ([m.sup.2]/          medio
muestreo                               0,3ha) (#)          (cm) *

Borde fragmento     274,7 [+ or -]   10,21 [+ or -]   19,1 [+ or -] 10
  grande, (FGB),    58                 0,3
  0,9ha
Nucleo fragmento    213,3 [+ or -]   9,37 [+ or -]    21,1 [+ or -] 11
  grande (FGN),     48                 2,5 (a)          (b)
  0,9ha
Borde fragmento     346,0 [+ or -]   10,04 [+ or -]   17,7 [+ or -] 70
  pequeno (FPB),      113 (e)          2,4
  0,9ha
Nucleo fragmento    252,0            9,04             18,9 [+ or -] 10
  pequeno (FPN),
  0,3ha
Bosque continuo     199,3 [+ or -]   13,42 [+ or -]   23,7 [+ or -] 17
  (PC), 0,9ha         19 (c)           1,2              (d)

Habitat y            DAP     Altura
superficie de       maximo   maxima
muestreo            (cm) *   (m) *

Borde fragmento      71,0       30
  grande, (FGB),
  0,9ha
Nucleo fragmento     74,0       27
  grande (FGN),
  0,9ha
Borde fragmento      68,1       23
  pequeno (FPB),
  0,9ha
Nucleo fragmento     63,0       25
  pequeno (FPN),
  0,3ha
Bosque continuo     113,3       45
  (PC), 0,9ha

#: estimacion de tres fragmentos por habitat
(nueve parcelas de 0,1ha), con excepcion de FPN (un fragmento
con tres parcelas de 0,1ha), en PC estimacion en tres sitios.
Valores de DAP medio, No de fustes y area basal
son presentados con sus promedios y desviaciones estandar.
*: estimacion a partir del conjunto total de fustes por habitat.

Las letras escritas como superindices denotan diferencias
significativas entre pares de habitats (test de Mann-
Whitney-Wilcoxon), (a) saber: a diferencia entre FGN y FGB
(W=298.336; p=1,550e-05), FPB (W=387.014;
p=1,250e-08) y FPN (W= 93.659; p=0,0001698), (b) : diferencia
entre FGN y FGB (W= 93.621; p= 0,000179),
FPB (W= 386.771,5; p= 1,474e-08) y FPN (W= 93.621; p= 0,000179),
(c) : diferencia entre PC y FGB (W= 64;
p =0,04205) y FPB (W=75; p=0,001234), y (d) : diferencia entre PC
y FPB (W=53968; p=0,03429) y FPN
(W=12.891,5; p=0,03931), y diferencia entre FGN y FPB
(W=7; p=0,001851).

TABLA III

NUMERO DE ESPECIES ARBOREAS POR HABITAT

Habitat                       No especies
                            arboreas per 0,3ha
                               (>10cm DAP)

                      Promedio             Intervalo

Borde de fragmento    35,0 [+ or -] 6,2    30-42
  grande (FGB)
Nucleo de fragmento   29,0 [+ or -] 7,9    23-38
  grande (FGN)
Borde de fragmento    36,3 [+ or -] 13,7   27-52
  pequeno (FPB)
Nucleo de fragmento   26,0 *               --
  pequeno (FPN)
Bosque continuo       47,7 [+ or -] 3,2    44-50
  (PC)

Habitat                 No de        Area de
                      fragmentos   muestra (ha)

Borde de fragmento        3            0,9
  grande (FGB)
Nucleo de fragmento       3            0,9
  grande (FGN)
Borde de fragmento        3            0,9
  pequeno (FPB)
Nucleo de fragmento       1            0,3
  pequeno (FPN)
Bosque continuo           3            0,9
  (PC)

* : en el terreno no se encontraron otros fragmentos
pequenos con zona nucleo y accesibles des-
de la carretera.

TABLA IV

ESPECIES IMPORTANTES SENSU INDICE DE PREDOMINANCIA (IP)
POR HABITAT

                               Fragmentos        Fragmentos
                               grandes           pequenos
                               (>10ha)           (<10ha)

Especie                        Borde    Nucleo   Borde    Nucleo

Richeria grandis                0,0      0,0      0,0      0,0
Elaeagia maguirei               0,0      0,0      0,0      0,0
Licania intrapetiolaris         0,0      0,0      0,0      0,0
Chrysophyllum sanguinolentum    0,9      0,5      1,3      0,0
Dacryodes roraimensis           0,0      0,0      0,3      0,0
Dictyocaryum ptarianum          0,0      0,1      0,1      0,0
Sextonia rubra                  0,0      0,2      1,0      4,3
Dimorphandra macrostachya      13,0      27,6     3,7      0,0
Platycarpum rugosum             7,8      14,6     14,4     19,5
Senefelderiopsis croizatii     12,3      6,7      18,4     11,4
Pradosia beardii                4,0      4,2      9,9      12,1
Euterpe catinga                 4,0      4,7      2,4      10,0
Podocarpus tepuiensis           4,9      4,5      2,8      1,8
Desconocidos                    6,8      1,9      3,6      6,6
Protium spp.                    3,9      0,9      4,5      7,8
Catostema lemense               0,8      1,1      0,8      1,5
Emmotum fulvum                  1,2      0,6      1,6      5,3
Sapotaceae?                     0,6      1,7      0,4      0,0
Diospyros guianensis            2,7      2,5      0,1      0,0
Clusia spp.                     1,7      0,5      4,1      0,8
Tabebuia insignis               1,7      0,0      1,6      5,4
Pachira sp                      0,0      0,0      2,8      0,2
Ferdinandusa goudotiana         0,9      0,9      0,9      0,0

                               Bosque
                               continuo

Especie

Richeria grandis                2,3
Elaeagia maguirei               4,5
Licania intrapetiolaris         4,5
Chrysophyllum sanguinolentum    1,8
Dacryodes roraimensis           3,1
Dictyocaryum ptarianum         11,9
Sextonia rubra                 12,8
Dimorphandra macrostachya      11,2
Platycarpum rugosum             1,3
Senefelderiopsis croizatii      0,0
Pradosia beardii                0,0
Euterpe catinga                 1,8
Podocarpus tepuiensis           0,2
Desconocidos                    2,4
Protium spp.                    3,3
Catostema lemense               2,1
Emmotum fulvum                  2,1
Sapotaceae?                     0,3
Diospyros guianensis            0,1
Clusia spp.                     0,0
Tabebuia insignis               0,0
Pachira sp                      0,0
Ferdinandusa goudotiana         0,0

IP (%): suma de la abundancia relativa de fustes arboreos
(>10cm DAP) y el area basal relativa
del conjunto de fustes por habitat.

En negritas se indican las especies mas importantes
que en conjunto suman mas del 50 % del
IP por habitat
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Author:Hernandez, Lionel; Delgado, Luz; Meier, Winfried; Duran, Cristabel
Publication:Interciencia
Date:Dec 1, 2012
Words:8143
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