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Deficiencia hidrica e aplicacao de aba nas trocas gasosas e no acumulo de flavonoides em calendula (calendula officinalis L.).

Introducao

O estresse hidrico em plantas medicinais tem o efeito potencial de alterar a concentracao de compostos secundarios (FONSECA et al., 2006), sendo dependente da especie, do tempo e da intensidade da condicao estressante (ANDRADE; CASALI, 1999) e do tipo de metabolito secundario produzido (CARVALHO et al., 2005; SILVA et al., 2002a). A deficiencia hidrica severa diminuiu o crescimento, a producao de biomassa fresca e seca das plantas e o teor de oleo essencial de Melaleuca alternifolia Cheel (SILVA et al., 2002b).

Em relacao ao teor de flavonoides nas plantas, pouco se sabe a respeito da influencia da disponibilidade hidrica sobre a sua producao. Na literatura sao citados outros fatores ambientais que influenciam a producao de flavonoides, como infeccao, temperatura, nutricao, injuria, metabolismo do carbono e do nitrogenio e qualidade de radiacao (SANTOS; BLATT, 1998). Fisiologicamente, sugere-se que o estresse possa atuar redirecionando o carbono fixado fotossinteticamente da sintese de metabolitos primarios tais como celulose, lipideos e proteinas, para a sintese de metabolitos secundarios como flavonoides e outros compostos fenolicos (ABREU; MAZZAFERA, 2005; KIRAKOSYAN et al., 2004). Lavola et al. (2003) e Gray et al. (2003) sugerem, particularmente em relacao a deficiencia hidrica e a producao de flavonoides, que as variacoes encontradas sao nao somente quantitativas como tambem qualitativas (composto-especificas). Kirakosyan et al. (2004), avaliando os efeitos de estresses ambientais sobre os niveis de polifenois em folhas de Crataegus laevigata (Poir.) DC. e C. monogyna Jacq., duas especies medicinais utilizadas para tratamento de doencas do coracao, verificaram que as respostas foram diferentes entre as especies e para os compostos avaliados. No caso dos flavonoides, em C. laevigata a aplicacao de estresse hidrico resultou em aumento somente nas concentracoes de vitexina, hiperosideo e rutina, enquanto o nivel de acetil-vitexina-2"-O-raminosideo decresceu mais de 50%. Para outros flavonoides representativos nao foram detectadas mudancas significativas. Em C. monogyna, nao foram observadas alteracoes importantes no teor de flavonoides na comparacao entre plantas-controle e plantas submetidas ao estresse hidrico.

Plantas em estresse hidrico, normalmente, apresentam maior acumulo de acido abscisico (ABA), o qual exerce varios efeitos fisiologicos sobre o desenvolvimento das plantas e tem sido identificado como mensageiro nas vias de resposta de percepcao do estresse hidrico e de outros estresses ambientais. Alguns estudos tem demonstrado que a aplicacao de ABA em plantas intactas pode aumentar a sua tolerancia ao estresse (YIN et al., 2004). No caso de plantas medicinais, o ABA desencadeia mudancas no conteudo de alguns compostos secundarios tais como fenois, taninos, prolina, poliaminas e terpenoides (FONSECA et al., 2006; LAZCANO-FERRAT; LOVATT, 1999).

Calendula officinalis L. (Asteraceae), conhecida como calendula ou malmequer, e uma especie amplamente utilizada em todo o mundo como planta medicinal por ser considerada antiespasmodica, anti-inflamatoria, antisseptica, cicatrizante, depurativa, emenagoga, emoliente e sudorifica, e a parte da planta usada para a extracao de compostos secundarios consiste das flores liguladas e escassas flores tubulosas presentes nas inflorescencias (KURKIN; SHAROVA, 2007). Dentre os constituintes quimicos potencialmente ativos da calendula sao citados oleo essencial, saponinas, flavonoides, carotenoides, mucilagens, resinas e principio amargo. Contudo, os flavonoides tem papel mais importante na atividade farmacologica das inflorescencias, representados, na grande maioria, pelos compostos quercetina e rutina, os quais tambem sao marcadores para aferir a qualidade da materia-prima (BILIA et al., 2002; RODRIGUES et al., 2004). Entretanto, ha escassez de informacoes que relacionam a influencia de agentes estressores na producao de seus compostos ativos.

Dessa forma, o objetivo desse trabalho foi estudar as possiveis interferencias do ABA nas trocas gasosas e na producao de flavonoides em plantas de calendula cultivadas em deficiencia hidrica.

Material e metodos

Esta pesquisa foi conduzida na area do Horto Experimental da Escola Superior de Agricultura 'Luiz de Queiroz' (ESALQ/USP), Piracicaba, Estado de Sao Paulo, no periodo de julho a dezembro de 2005. O experimento foi instalado em casa-de-vegetacao sob densidade de fluxo de fotons fotossinteticos (DFFF) em torno de 800 [micro]mol de fotons [m.sup.-2] [s.sup.-1], temperatura de 28[degrees]C e deficit de pressao de vapor do ar (DPV) em torno de 1,3 kPa.

As plantas foram cultivadas em vasos com 50 cm de diametro, com substrato comercial Plantmax[R], terra argilosa e areia na proporcao 1:1:1. As mudas foram obtidas a partir de sementes comerciais de calendula (Calendula officinalis L. , cv. Dobrada Sortida), preparadas em bandejas de isopor de 200 celulas. O transplante das mudas para os vasos foi realizado quando as mesmas apresentavam tamanho entre 15 e 20 cm, aos 25 dias apos a semeadura. Os vasos foram irrigados diariamente com agua ate a saturacao do substrato, durante todo o periodo de desenvolvimento vegetativo.

Os intervalos de suspensao da irrigacao foram aplicados, tomando-se como ponto de referencia a presenca de pelo menos 50% dos vasos com plantas que apresentavam o primeiro botao floral fechado, o que ocorreu aos 62 dias apos a semeadura. Os tratamentos foram constituidos do controle (irrigacao diaria) e da suspensao da irrigacao por tres, seis e nove dias.

A aplicacao do acido abscisico (ABA da Sigma Aldrich) nas concentracoes de 0, 10 e 100 [micro]M foi realizada por meio de pulverizacao da planta toda, juntamente com o inicio dos tratamentos de deficiencia hidrica. As solucoes foram preparadas a partir de uma solucao- estoque com concentracao 1 mM de ABA, adicionando-se etanol 1% e ajustandose o pH para 7,0. As plantas foram pulverizadas no inicio da manha, ate o ponto de gotejamento.

O conteudo relativo de agua na folha (CRA) foi determinado segundo Turner (1981), apos cada periodo de suspensao da irrigacao, em quatro folhas de cada tratamento, pela expressao matematica:

CRA = 100 [MMF - MMS/[M.sub.sat] - MMS),

em que:

MMF: massa da materia fresca, MMS: massa da materia seca e M sat: massa saturada. As folhas foram retiradas das plantas sempre as 7h da manha e trazidas imediatamente para o laboratorio, onde eram cortadas com vazador de cilindros. Os discos foliares foram pesados (massa da materia fresca) e depois deixados em placa de Petri com agua destilada por um periodo de 24h, para obtencao da massa saturada. Em seguida, os cilindros foram colocados em estufa a 50[degrees]C durante dois dias e novamente pesados (massa da materia seca).

As medidas de trocas gasosas que incluem A: assimilacao de C[O.sub.2] ([micro]mol C[O.sub.2] [m.sup.-2] [s.sup.-1]), gs: condutancia estomatica (mmol [H.sub.2]O [m.sup.-2] [s.sup.-1]), E: transpiracao (mmol [H.sub.2]O [m.sup.-2] [s.sup.-1]) e Ci: concentracao intercelular de C[O.sub.2]([micro]mol C[O.sub.2] [L.sup.-1]) foram realizadas com um medidor portatil de trocas gasosas por infravermelho, modelo CIRAS-2, PPSystem, UK. A eficiencia do uso da agua (EUA) foi calculada como A/E. Todas as medidas foram realizadas em uma folha visualmente sadia e totalmente expandida, nos quatro individuos de cada tratamento, apos cada periodo de suspensao da irrigacao (aos tres, seis e nove dias). As medicoes foram realizadas entre 10 e 12h, para que a avaliacao das trocas gasosas coincidisse com o periodo de fotossintese maxima.

Apos os periodos de suspensao de irrigacao, a medida que os botoes florais se abriam, foi iniciada a colheita semanal das inflorescencias ate o final do periodo de florescimento (primeira quinzena de dezembro), apos o que as plantas entraram em senescencia. As inflorescencias foram levadas para o laboratorio imediatamente apos a colheita e colocadas para secar em estufa a 40[degrees]C, por um periodo de dois a tres dias. Os flavonoides tiveram dosagem de acordo com Verlag (1978) modificado, utilizando-se quercetina como padrao, em solucao de metanol e cloreto de aluminio. Realizou-se a leitura a 420 nm, em espectrofotometro UV/visivel Beckman DU 70, para se obter a concentracao de flavonoides totais ([micro]g [mL.sup.-1]).

O experimento foi realizado em arranjo inteiramente casualizado, em esquema fatorial 4 x 3 (quatro intervalos de suspensao de irrigacao e tres concentracoes de ABA), com quatro repeticoes (individuos) em cada tratamento. Os dados foram submetidos a analise de variancia (ANOVA, p < 0,05) e as medias foram comparadas pelo teste de Tukey (p < 0,05), utilizando-se o programa estatistico Sisvar (versao 4.6, Universidade Federal de Lavras).

Resultados e discussao

O CRA das plantas apos tres e seis dias de suspensao da irrigacao (Tabela 1) permaneceu acima de 80%. Ja apos nove dias de deficiencia hidrica, o CRA foi significativamente reduzido, atingindo o valor medio de 48,5%. Em todas as circunstancias, as aplicacoes de ABA nao interferiram significativamente nos valores de CRA medidos (Tabela 1).

Em concordancia com os valores de CRA medidos, apos tres dias de suspensao da irrigacao nao foram observadas alteracoes significativas nas variaveis de trocas gasosas (Tabelas 2, 3, 4, 5 e 6). Todavia, embora nao tenha ocorrido diminuicao no CRA apos seis dias de suspensao da irrigacao, foram observadas algumas alteracoes significativas em parametros de trocas gasosas em funcao da aplicacao do ABA. Nas plantas que receberam a dose 100 [micro]M de ABA foram observadas reducoes significativas nos valores de gs, E e A (Tabelas 4, 3 e 2, respectivamente). Porem, como os valores de Ci permaneceram sempre acima de 250 ppm em todas as plantas avaliadas nos periodos de restricao hidrica (Tabela 5), e possivel que a limitacao na assimilacao de C[O.sub.2] tenha sido influenciada por fatores nao-estomaticos. Destaca-se a fotorrespiracao como provavel (mas nao-exclusiva) fonte de geracao deste C[O.sub.2]. A fotorrespiracao exerce importante funcao de protecao nas folhas de plantas C3 em estresse por ser rota para o consumo da energia excedente (isto e, nao utilizada para a assimilacao de CO2) (NYOGI, 2000).

Por outro lado, apos nove dias de suspensao da irrigacao, os valores das trocas gasosas foram significativamente reduzidos, independentemente da aplicacao de ABA (Tabelas 2, 3, 4, 5 e 6). Segundo Flexas e Medrano (2002), um CRA decrescente ira progressivamente diminuir a condutancia estomatica das folhas e a assimilacao de C[O.sub.2], a qual eventualmente cessa. Para a maioria das especies, a fotossintese se torna irreversivelmente diminuida quando o conteudo relativo de agua na folha decresce para cerca de 70% (LAWLOR; CORNIC, 2002). A medida que ocorre maior decrescimo no CRA, a liberacao de CO2 de origem naofotorrespiratoria (isto e, proveniente da nao-fixacao fotossintetica) se torna relativamente alta, levando a uma maior Ci (LAWLOR, 2002). Neste experimento, a grande variacao da Ci, observada aos nove dias de suspensao da irrigacao (Tabela 5), corrobora com esta afirmacao.

Segundo Kaiser (1987), em deficiencia hidrica, parte da inibicao das taxas fotossinteticas pode ser atribuida a fatores nao-estomaticos em nivel dos cloroplastos, como problemas no transporte de eletrons e na fotofosforilacao. Isso esta embasado no fato de estudos terem verificado reducoes nas taxas fotossinteticas de plantas em deficiencia hidrica apesar de as concentracoes internas de C[O.sub.2] nao terem sido afetadas. Reducoes na fotossintese potencial de plantas submetidas a deficiencia hidrica podem estar relacionadas a limitacao da sintese de ribulose bifosfato (RuBP), e nao a inibicao das enzimas no ciclo de Calvin. A limitacao da sintese de RuBP provavelmente esta ligada a reducao na sintese de ATP, por uma progressiva inativacao de fatores de acoplamento resultante do aumento da concentracao ionica ([Mg.sup.+2]) e nao a reducao da capacidade do transporte de eletrons ou de protons (LAWLOR, 2002). Todavia, e importante considerar que o controle da entrada de C[O.sub.2] e da saida de agua e realizado continuamente por ajustes nas aberturas dos estomatos distribuidos em todas as folhas. Essa dinamica de abertura e fechamento estomatica e heterogenea e pode ser particularmente aumentada em condicoes de deficiencia hidrica, levando a erros nas medidas de trocas gasosas, especialmente em relacao a Ci (PEAK et al., 2004).

Os efeitos potenciais do ABA, sugeridos pelos resultados observados apos seis dias de suspensao da irrigacao, indicam ter ocorrido controle estomatico via acao hormonal. A resposta dos estomatos ao ABA parece nao ser tao simples (HECKENBERGER et al., 1996). A sensibilidade das celulas-guarda ao ABA depende do estado hidrico da folha, entre outros fatores. O decrescimo do potencial hidrico das celulas da epiderme ira tornar os estomatos mais sensiveis ao ABA endogeno proveniente da corrente transpiratoria (TARDIEU; DAVIES, 1992). Entretanto, segundo estes autores, essa relacao direta entre ABA e gs nem sempre e observada em experimentos de campo e laboratorio, principalmente quando se realiza o suprimento de ABA, porque a sensibilidade estomatica ao ABA tambem e dependente do estado hidrico das celulas da epiderme (potencial hidrico foliar). Ainda, sugere-se que a resposta estomatica ao ABA se encontraria mais relacionada ao seu fluxo no xilema do que a sua concentracao (HECKENBERGER et al., 1996). Uma vez no interior da folha, o ABA aplicado pode ser rapidamente removido tanto pelo armazenamento nas celulas do mesofilo apos seu catabolismo como pela sua exportacao para o floema, ou metabolizado nos sitios receptores (ZEEVAART; CREELMAN, 1988).

Com relacao a eficiencia de uso da agua (EUA), observou-se que, somente aos nove dias de suspensao da irrigacao, houve diminuicao nos valores, quando comparados ao controle sem adicao de ABA (Tabela 6). De acordo com Lawlor (2002), em baixos valores de CRA, enquanto a gs atinge seu minimo, a fotossintese pode continuar a diminuir. Esta afirmacao justifica a menor EUA observada.

Em relacao aos teores de flavonoides totais, os dados obtidos mostraram que as plantas submetidas a deficiencia hidrica sem a aplicacao de ABA nao apresentaram alteracoes significativas nos teores de flavonoides (Tabela 7). Assim, embora fosse esperada variacao nesses compostos secundarios em funcao da restricao hidrica, verificou-se que a reducao do CRA na variedade de C. officinalis testada nao foi suficiente para alterar, por si so, a sintese de flavonoides totais.

No que se diz respeito ao efeito da agua sobre a formacao de compostos fenolicos em plantas (entre eles, os flavonoides), pouco e conhecido. Em geral, o estresse hidrico pode promover aumento na biossintese de compostos fenolicos e formacao de lignina (MATERN; GRIMMIG, 1994). De acordo com KURUP et al. (1994), houve aumento de 48% no teor de fenois totais em plantas de Tagets erecta L. em resposta ao estresse hidrico. Os autores sugerem que um aumento na atividade da enzima peroxidase acelera a biossintese de certos compostos fenolicos, levando a biossintese de lignina, a qual, por sua vez, reduz a perda de agua dos tecidos e protege a planta do estresse hidrico.

Por outro lado, independentemente do estado hidrico das plantas, as doses de ABA aplicadas foram eficientes em reduzir significativamente os teores de flavonoides (Tabela 2). Aumentos nos teores de ABA podem desencadear sinalizacao no sentido de restringir a acao de enzimas relacionadas com a sintese de flavonoides, diminuindo sua concentracao. Cho e Harper (1993) relataram que a aplicacao exogena de ABA resultou em decrescimo nas concentracoes de tres isoflavonides envolvidos na inducao de nodulacao em mutantes de soja. Graham e Graham (1996) concluiram que o ABA pode atuar como um supressor do metabolismo de fenilpropanoides em soja. A via metabolica dos fenilpropanoides produz diversos compostos fenolicos derivados da fenilalanina, entre eles os flavonoides. Sugere-se que, entre os genes que podem ter sua expressao regulada pelo ABA, estariam aqueles que codificam os passos iniciais da biossintese de fenilpropanoides.

Conclusao

A suspensao da irrigacao afetou significativamente as trocas gasosas das plantas de calendula somente apos os seis dias de interrupcao da irrigacao; as variacoes de trocas gasosas observadas aos seis dias de interrupcao da irrigacao foram provavelmente influenciadas pelo ABA exogeno; a aplicacao de ABA nao promoveu efeitos prolongados de protecao ou atenuacao dos efeitos da deficiencia hidrica sobre as trocas gasosas; as intensidades de deficiencia hidrica testadas nao provocaram alteracao significativa no teor de flavonoides totais das inflorescencias de calendula; a aplicacao exogena de ABA resultou em diminuicao no teor de flavonoides totais tanto nas plantas-controle como nas plantas submetidas ao estresse hidrico.

Agradecimentos

A Fundacao de Amparo a Pesquisa do Estado de Sao Paulo--Fapesp, pela bolsa de estudo concedida a Pacheco, A. C.

DOI: 10.4025/actasciagron.v33i2.6390

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Received on February 20, 2009.

Accepted on April 29, 2009.

Ana Claudia Pacheco (1) *, Paulo Roberto Camargo (2) e Castro e Gustavo Maia Souza (1)

(1) Programa de Pos-graduacao em Agronomia, Fisiologia Vegetal, Universidade do Oeste Paulista, Rod. Raposo Tavares, Km 572, 19067-175, Presidente Prudente, Sao Paulo, Brasil. (2) Departamento de Ciencias Biologicas, Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", Universidade de Sao Paulo, Piracicaba, Sao Paulo, Brasil. *Autor para correspondencia. E-mail: anaclau@unoeste.br
Tabela 1. Efeito do deficit hidrico e da aplicacao de ABA no
conteudo relativo de agua da folha (CRA) de Calendula officinalis L.

Tratamentos CRA (%) CRA (%)
 tres dias seis dias

Controle (irrigacao diaria) 89,37 Aa 90,84 Aa

Controle (irrigacao diaria) + 10 [micro]M 90,33 Aa 83,13 Aa
ABA
Controle (irrigacao diaria) + 100 [micro]M 93,66 Aa 90,89 Aa
ABA
Tres/seis/nove dias de suspensao total da 88,33 Aa 86,40 Aa
irrigacao
Tres/seis/nove dias de suspensao total da 93,22 Aa 82,74 Aa
irrigacao + 10 [micro]M ABA
Tres/seis/nove dias de suspensao total da 91,33 Aa 86,04 Aa
irrigacao + 100 [micro]M AABA

Tratamentos CRA (%)
 nove dias

Controle (irrigacao diaria) 92,20 Aa

Controle (irrigacao diaria) + 10 [micro]M 84,61 Aa
ABA
Controle (irrigacao diaria) + 100 [micro]M 83,08 Aa
ABA
Tres/seis/nove dias de suspensao total da 52,77 Bb
irrigacao
Tres/seis/nove dias de suspensao total da 46,70 Bb
irrigacao + 10 [micro]M ABA
Tres/seis/nove dias de suspensao total da 45,96 Bb
irrigacao + 100 [micro]M AABA

Medias seguidas pela mesma letra, minuscula nas linhas e maiuscula
nas colunas, nao diferem entre si pelo teste de Tukey (p<0,05).

Tabela 2. Efeito do deficit hidrico (tres/seis/nove dias apos a
suspensao total da irrigacao) e aplicacao de ABA (10 e 100 [micro]M)
sobre a fotossintese liquida (A) de Calendula officinalis L.

Tratamentos A ([micro]mol C[O.sub.2]
 [m.sup.-2] [s.sub.-1])

 tres dias seis dias

Controle (irrigacao diaria) 12,33 Aa 7,66 Aa
Controle (irrigacao diaria) + 10 [micro]M 14,00 Aa 9,33 Aa
ABA
Controle (irrigacao diaria) + 100 [micro]M 15,33 Aa 6,66 ABa
ABA
Tres/seis/nove dias de suspensao total 16,00 Aa 7,13 ABab
da irrigacao
Tres/seis/nove dias de suspensao total 12,66 Aa 7,70 Aa
da irrigacao + 10 [micro]M ABA
Tres/seis/nove dias de suspensao total 14,00 Aa 3,90 Bab
da irrigacao + 100 [micro]M ABA

Tratamentos A ([micro]mol
 C[O.sub.2]
 [m.sup.-2]
 [s.sub.-1])

 nove dias

Controle (irrigacao diaria) 17,23 Aa
Controle (irrigacao diaria) + 10 [micro]M 14,10 Aa
ABA
Controle (irrigacao diaria) + 100 [micro]M 16,36 Aa
ABA
Tres/seis/nove dias de suspensao total 1,40 Bb
da irrigacao
Tres/seis/nove dias de suspensao total 2,16 Ba
da irrigacao + 10 [micro]M ABA
Tres/seis/nove dias de suspensao total -0,83 Bb
da irrigacao + 100 [micro]M ABA

Medias seguidas pela mesma letra, maiuscula nas colunas e minuscula
nas linhas, nao diferem entre si pelo teste de Tukey (p < 0,05).

Tabela 3. Efeito do deficit hidrico (tres/seis/nove dias apos a
suspensao total da irrigacao) e aplicacao de ABA (10 e 100 / M)
sobre a transpiracao (E) de Calendula officinalis L.

Tratamentos E(mmol [H.sub.2]O
 [m.sup.-2] [s.sup.-1])

 tres dias seis dias

Controle (irrigacao diaria) 9,00 Aa 4,60 Aa
Controle (irrigacao diaria) + 10 [micro]M 8,66 Aa 3,85 ABa
ABA
Controle (irrigacao diaria) + 100 [micro]M 8,66 Aa 3,81 ABa
ABA
Tres/seis/nove dias de suspensao total 8,66 Aa 3,66 ABab
da irrigacao
Tres/seis/nove dias de suspensao total 9,33 Aa 3,67 ABab
da irrigacao + 10 [micro]M ABA
Tres/seis/nove dias de suspensao total 9,33 Aa 2,00 Bab
da irrigacao + 100 [micro]M ABA

Tratamentos E(mmol [H.sub.2]O
 [m.sup.-2] [s.sup.-1])

 nove dias

Controle (irrigacao diaria) 8,23 Aa
Controle (irrigacao diaria) + 10 [micro]M 6,90 Aa
ABA
Controle (irrigacao diaria) + 100 [micro]M 7,01 Aa
ABA
Tres/seis/nove dias de suspensao total 1,51 Bb
da irrigacao
Tres/seis/nove dias de suspensao total 1,30 Bb
da irrigacao + 10 [micro]M ABA
Tres/seis/nove dias de suspensao total 0,49 Bb
da irrigacao + 100 [micro]M ABA

Medias seguidas pela mesma letra, maiuscula nas colunas e minuscula
nas linhas, nao diferem entre si pelo teste de Tukey (p < 0,05).

Tabela 4. Efeito do deficit hidrico (tres/seis/nove dias apos a
suspensao total da irrigacao) e aplicacao de ABA (10 e 100 [micro]M)
sobre a condutancia estomatica (gs) de Calendula officinalis L.

Tratamentos gs (mmol [H.sub.2]O

 [m.sup.-2] [s.sup.-1])

 tres dias seis dias

Controle (irrigacao diaria) 877,00 Aa 1047,3 Aa
Controle (irrigacao diaria) + 10 [micro]M 777,00 Aa 777,00 ABa
ABA
Controle (irrigacao diaria) + 100 803,00 Aa 689,00 ABa
[micro]M ABA
Tres/seis/nove dias de suspensao 779,60 Aa 563,00 ABab
total da irrigacao
Tres/seis/nove dias de suspensao 729,30 Aa 520,30 ABa
total da irrigacao + 10 [micro]M ABA
Tres/seis/nove dias de suspensao 732,30 Aa 225,00 Ba
total da irrigacao + 100 [micro]M AABA

Tratamentos gs (mmol
 [H.sub.2]O
 [m.sup.-2]
 [s.sup.-1])

 nove dias

Controle (irrigacao diaria) 975,00 Aa
Controle (irrigacao diaria) + 10 [micro]M 806,60 Ab
ABA
Controle (irrigacao diaria) + 100 759,30 Aa
[micro]M ABA
Tres/seis/nove dias de suspensao 46,30 Bb
total da irrigacao
Tres/seis/nove dias de suspensao 45,30 Ba
total da irrigacao + 10 [micro]M ABA
Tres/seis/nove dias de suspensao 15,60 Ba
total da irrigacao + 100 [micro]M AABA

Medias seguidas pela mesma letra, maiuscula nas colunas e
minuscula nas linhas, nao diferem entre si pelo teste de Tukey
(p < 0,05).

Tabela 5. Efeito do deficit hidrico (Tres/seis/nove dias apos a
suspensao total da irrigacao) e aplicacao de ABA (10 e 100 [micro]M)
sobre a concentracao intercelular de C[O.sub.2] (Ci) de Calendula
officinalis L.

Tratamentos Ci ([micro]mol C[O.sub.2]
 [L.sup.-1])

 tres dias seis dias

Controle (irrigacao diaria) 300,66 Aa 327,66 Aa
Controle (irrigacao diaria) + 10 [micro]M 288,00 Aa 317,33 Aa
ABA
Controle (irrigacao diaria) + 100 286,66 Aa 325,00 Aa
[micro]M ABA
Tres/seis/nove dias de suspensao 282,66 Aa 319,66 Aa
total da irrigacao
Tres/seis/nove dias de suspensao 288,66 Aa 309,00 Aa
total da irrigacao + 10 [micro]M ABA
Tres/seis/nove dias de suspensao 283,66 Aa 291,00 Aa
total da irrigacao + 100 [micro]M AABA

Tratamentos Ci ([micro]mol
 C[O.sub.2]
 [L.sup.-1])

 nove dias

Controle (irrigacao diaria) 283,00 Ba
Controle (irrigacao diaria) + 10 [micro]M 289,66 ABa
ABA
Controle (irrigacao diaria) + 100 281,33 Ba
[micro]M ABA
Tres/seis/nove dias de suspensao 293,00 ABa
total da irrigacao
Tres/seis/nove dias de suspensao 300,33 ABa
total da irrigacao + 10 [micro]M ABA
Tres/seis/nove dias de suspensao 436,33 Ab
total da irrigacao + 100 [micro]M AABA

Medias seguidas pela mesma letra, maiuscula nas colunas e minuscula
nas linhas, nao diferem entre si pelo teste de Tukey (p < 0,05).

Tabela 6. Efeito do deficit hidrico (tres/seis/nove dias apos a
suspensao total da irrigacao) e da aplicacao de ABA (10 e 100
[micro]M) sobre a eficiencia de uso da agua (EUA) de Calendula
officinalis L.

Tratamentos EUA

 tres dias seis dias

Controle (irrigacao diaria) 1,66 Aa 1,66 Aa
Controle (irrigacao diaria) + 10 [micro]M 1,66 Aa 2,42 Aa
ABA
Controle (irrigacao diaria) + 100 [micro]M 2,00 Aa 1,74 Aa
ABA
Tres/seis/nove dias de suspensao total 2,00 Aa 1,92 Aa
da irrigacao
Tres/seis/nove dias de suspensao total 1,33 Aa 2,09 Aa
da irrigacao + 10 [micro]M ABA
Tres/seis/nove dias de suspensao total 1,66 Aa 1,95 Aa
da irrigacao + 100 [micro]M AABA

Tratamentos EUA

 nove dias

Controle (irrigacao diaria) 2,00 Aa
Controle (irrigacao diaria) + 10 [micro]M 2,00 ABa
ABA
Controle (irrigacao diaria) + 100 [micro]M 2,33 ABa
ABA
Tres/seis/nove dias de suspensao total 0,92 Ba
da irrigacao
Tres/seis/nove dias de suspensao total 1,12 Ba
da irrigacao + 10 [micro]M ABA
Tres/seis/nove dias de suspensao total 0,00 Bb
da irrigacao + 100 [micro]M AABA

Medias seguidas pela mesma letra, maiuscula nas colunas e minuscula
nas linhas, nao diferem entre si pelo teste de Tukey (p < 0,05).

Tabela 7. Efeito do deficit hidrico e da aplicacao de ABA sobre o
teor de flavonoides totais (% na materia seca) em inflorescencias
de Calendula officinalis L.

Intensidade de deficiencia hidrica Teor de flavonoides
 totais ([micro]g
 [mL.sup.-1])

Controle 0,27 ab
Tres dias sem irrigacao 0,29 ab
Seis dias sem irrigacao 0,28 ab
Nove dias sem irrigacao 0,32 a
Controle + 10 [micro]M ABA 0,12 c
Controle + 100 [micro]M ABA 0,16 c
Tres dias sem irrigacao + 10 [micro]M ABA 0,17 c
Tres dias sem irrigacao + 100 [micro]M ABA 0,15 c
Seis dias sem irrigacao + 10 [micro]M ABA 0,18 c
Seis dias sem irrigacao + 100 [micro]M ABA 0,18 c
Nove dias sem irrigacao + 10 [micro]M ABA 0,20 bc
Nove dias sem irrigacao + 100 [micro]M ABA 0,18 c

Medias seguidas pela mesma letra nao diferem entre si pelo teste de
Tukey (p < 0,05).
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Author:Pacheco, Ana Claudia; Camargo, Paulo Roberto; Castro; Souza, Gustavo Maia
Publication:Acta Scientiarum. Agronomy (UEM)
Date:Apr 1, 2011
Words:5272
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