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Decomposition and invertebrate colonization of Tessaria integrifolia (asteraceae) leaves in a secondary channel of the middle Parana river/ Descomposicion de hojas de Tessaria integrifolia (asteraceae) y colonizacion por invertebrados en uncauce secundario del rio Parana medio/ Decomposicao de folhas de Tessaria integrifolia (asteraceae) e colonizacao por invertebrados em um canal secundario do rio Parana medio.

SUMMARY

The decomposition of leaf litter of Tessaria integrifolia and its colonization by invertebrates were studied in the Tiradero Viejo River. Leaves were collected at abscission and 6g dry weight and were placed in nylon bags with 5 mm mesh net. Samplings were carried out between May and September 2002 and three replicates were collected after 7, 14, 28, 56 and 112 days. The decay coefficient calculated over 112 days of decomposition was 0.[0143d.sup.-1]. Invertebrate densities increased with the progressive decomposition of the leaves, reaching the maximum at 56 days (395 individuals/g of leaves dry weight). The highest species richness (43) and Shannon's index (4.24) were obtained at 28 days of leaf decomposition. Colonization of decomposing leaves was dominated by oligochaetes (Pristina leidyi, P. aequiseta, Dero multibranchiata), chironomids (Polypedilum spp., Phanopsectra sp.) and mussels (Linmoperna fortunei). Gatherers-collector were dominant during the first time, the filterers increasing at the end of the colonization experiment and the shredders were more constant over time but scarce.

RESUMEN

Se analizo la descomposicion de hojas de Tessaria integrifolia y su colonizacion por invertebrados en el rio Tiradero Viejo, cauce secundario del rio Parana, Argentina. Las hojas de T. integrifolia fueron recolectadas despues de la abscision; se colocaron 6g de hojas secadas al aire en bolsas de nylon de 5mm de abertura de malla y fueron expuestas al proceso de descomposicion en la ribera del rio. Se extrajeron 3 replicas a los 7, 14, 28, 56 y 112 dias. El coeficiente de descomposicion (k) obtenido fue de 0,0143 a los 112 dias. La densidad maxima de invertebrados fue de 395 individuos/g de peso seco de hojas a los 56 dias de exposicion. La mayor riqueza de especies y diversidad fueron obtenidas a los 28 dias, siendo los oligoquetos (Pristina leidyi, P. aequiseta, Dero multibranchiata), quironomidos (Polypedilum spp., Phaenopsectra sp.) y bivalvos (Limnoperna fortunei) los taxa dominantes. Los colectores-recolectores fueron dominantes durante las primeras etapas de la sucesion y los colectores-filtradores aumentaron en las etapas finales, mientras que los trituradores fueron escasos pero mas constantes a lo largo de la experiencia.

PALABRAS CLAVE / Descomposicion de Hojas / Grupos Funcionales / Invertebrados Benticos / Tessaria integrifolia /

RESUMO

Analisou-se a decomposicao de folhas de "Tessaria integrifolia" e sua colonizacao por invertebrados no rio "Tiradero Viejo", canal secundario do rio Parana, Argentina. As folhas de T. integrifolia foram recolhidas depois da abscisao; se colocaram 6g de folhas secas ao ar em bolsas de nylon furadinho com aberturas de 5mm e foram expostas ao processo de decomposicao na ribeira do rio. Extrairam-se 3 replicas aos 7, 14, 28, 56 e 112 dias. O coeficiente de decomposicao (k) obtido foi de 0,0143 aos 112 dias. A densidade maxima de invertebrados foi de 395 individuos/g de peso seco folha aos 56 dias de exposicao. A maior riqueza de especies e diversidade for obtida aos 28 dias, sendo os oligoquetos (Pristina leidyi, P. aequiseta, Dero multibranchiata), quironomideos (Polypedilum spp., Phaenopsectra sp.) e bivalves (Limnoperna fortunei) os taxa dominantes. Os coletores-recoletores foram dominantes durante as primeiras etapas da sucessao e os coletores-filtradores aumentaram nas etapas finais, enquanto que os trituradores foram escassos, embora mais constantes ao longo da experiencia.

Introduccion

Diversos autores consideran que en los ambientes loticos la fuente mas importante de materia y energia son las hojas de los arboles del bosque ribereno (Vannote et al., 1980; Pozo et al., 1997; Hoffman, 2005). Se considera a esta materia organica incorporada a los rios y originada en el medio terrestre como aloctona y aportaria el 99% de la energia a rios de primeros ordenes (Fisher y Likens, 1973; Winterbourn, 1976; Benfield, 1997). Esta consideracion puede ser discutida segun sea la escala de analisis utilizada, dado que si se tiene en cuenta a las margenes de los rios como parte del sistema, entonces dicho aporte seria autoctono. Por otro lado, en los rios con llanura aluvial como el Parana, las macrofitas, que se desarrollan principalmente en lagunas o en cauces secundarios de menor caudal, constituyen una fuente importante de materia organica.

Las hojas de la vegetacion riparia ingresan al rio y son transformadas por procesos bioticos y abioticos a lo largo de su descomposicion, y gran parte de esta materia organica es transportada aguas abajo. Como resultado, el rio tiene un fuerte enlace con los sistemas terrestres y de los tramos aguas arriba --aguas abajo en el tipico eje longitudinal (Naiman y Decamps, 1997, Simon y Benfield, 2001). Por otro lado, en rios con llanura aluvial, los enlaces y procesos ocurren con mayor relevancia en sentido transversal o lateral, por la dinamica que le infiere el pulso de inundacion (Junk et al., 1989, Neiff, 1990, 1996).

Es reconocido que la mayor parte de la produccion primaria anual entra a la via detritica despues de la senescencia y muerte (Newman, 1991). Por lo tanto, el procesamiento de la materia organica en los ambientes acuaticos densamente vegetados dependera de la cantidad de broza producida, de la tasa de descomposicion, de la actividad microbiana y del papel de los invertebrados en el proceso de descomposicion del detrito.

Las hojas de los arboles caen directamente al rio o son arrastradas por el viento, y una vez en el, comienza el proceso de descomposicion, donde se pueden delimitar tres etapas. La primera etapa es la lixiviacion, en la cual se produce la liberacion de nutrientes, las hojas son colonizadas por descomponedores, hongos acuaticos y bacterias. La rapidez con que se lleve a cabo esa liberacion de nutrientes dependera de la composicion quimica de la planta; el procesamiento sera afectado positivamente por la calidad nutricional de las hojas (principalmente nitrogeno) y negativamente por el porcentaje de ligninas y fenoles (Ostrofsky, 1997). De esta manera estos descomponedores aumentan la palatabilidad de las hojas y las condicionan para su utilizacion por invertebrados.

Finalmente, la fragmentacion es llevada a cabo fundamentalmente en los rios de primeros ordenes por los trituradores, los que seccionan la materia organica particulada gruesa (MOPG) debido a su voracidad y a su alta capacidad de asimilacion, produciendo materia organica particulada fina (MOPF). La MOPF es filtrada en la columna de agua o es tomada directamente del sustrato, por colectores-filtradores o recolectores, respectivamente.

Los aportes de materia organica organizan la estructura de la comunidad de invertebrados, cuyo ordenamiento se basa en grupos funcionales que capitalizan la energia de un cuerpo de agua dado (Walker, 1986). Un grupo funcional determinante de las primeras fases de la descomposicion de material vegetal es el de los trituradores. Al respecto, varios autores han confirmado la escasez de los mismos en la zona tropical (Irons et al., 1994; Simon y Benfield, 2001; Wantzen et al., 2002, Wantzen y Wagner, 2006). Para explicar este hecho, Irons et al. (1994) sugirieron un gradiente latitudinal en el cual la actividad de hongos y bacterias, presentes tanto en rios tropicales como de zonas templadas, es optima a altas latitudes, mientras que la de los trituradores lo es a bajas latitudes. Otra hipotesis plantea que sustancias quimicas como fenoles, taninos, etc. actuan como defensas que impiden la colonizacion de los trituradores (Wantzen et al., 2002). Estos autores indicaron tambien un posible reemplazo de los detritivoros tipicos de las zonas templadas por otros organismos filtradores o alimentar dores de hongos, por ejemplo quironomidos, que transfieren el material organico a los niveles troficos mas altos.

En Europa y America del Norte se han llevado a cabo numerosos estudios acerca de la descomposicion y la accion de los invertebrados sobre hojas de diversas especies de arboles, tales como Salix spp., Quercus spp., Eucaliptus spp., Alnus spp. (Murphy y Giller, 2000; Abelho, 2001; Baldy et al., 2002; Hieber y Gessner, 2002, Hoffman, 2005; Azevedo Pereira et al., 2006).

Con respecto a las macrofitas acuaticas se encuentra informacion sobre la colonizacion y descomposicion de Eichhornia crassipes (Poi de Neiff y Neiff, 1988; Xie et al., 2004; Gamage y Asaeda, 2005). Ademas, en ambientes de la llanura aluvial del rio Parana medio, se cuenta con informacion sobre la tasa de descomposicion de otras macrofitas como Typha latifolia (Bruquetas de Zozaya y Neiff, 1991), Eichhornia crassipes, Panicum prionitis, Paspalum repens (Poi de Neiff y Neiff, 1988; Hammerly et al., 1989; Poi de Neiff, 1990), y arboles como Tessaria integrifolia (Neiff y Poi de Neiff, 1990); Copernicia alba (Poi de Neiff y Casco, 2001) y Salix humboltiana (Capello et al., 2004).

Para este trabajo se setecciono Tessaria integrifolia, dado que forma densos bosques riparios en la llanura aluvial del rio Parana y es uno de los primeros arboles colonizadores de bancos de arena, favoreciendo la estabilizacion de islas dentro del cauce principal. Es una especie de 3-10m de altura, de amplia distribucion en las regiones tropicales y subtropicales de Sudamerica.

Los objetivos fueron estimar la tasa de descomposicion de hojas, determinar los grupos funcionales de invertebrados para evatuar su participacion en la degradacion de la materia organica, y analizar el reemplazo de especies a lo largo del proceso de descomposicion.

Materiales y metodos

Las experiencias de descomposicion y colonizacion de Tessaria integrifolia (Asteraceae), conocida como aliso de rio, se llevaron a cabo en el rio Tiradero Vicio (31[grados]40'S y 60[grados]33'O), cauce secundario del rio Parana Medio, Argentina, durante un periodo de estiaje del agua (may-set 2002).

Las hojas de aliso fueron recolectadas de arboles en pie y secadas al aire libre, luego se colocaron 6g de hojas en bolsas de nylon flexible de 10cm de ancho, 30cm de largo y 5mm de abertura de malla (Wantzen et al., 2007). Estas bolsas se ubicaron el 16/05/2002 en la ribera derecha del rio y se recolectaron 3 replicas a los 7, 14, 28, 56 y 112 dias. Se registro con flotadores la velocidad de la corriente, asi como el pH (peachimetro Hellige), el [O.sub.2] disuelto (oximetro YSI), la temperatura del agua (termometro estandar) y la granometria de los sedimentos de fondo, segun la escala de Wentworth.

En el laboratorio, las hojas fueron extraidas de las bolsas y lavadas, filtrandose el detritus y los organismos retenidos en el interior de cada una a traves de un tamiz de 200[micro]m. Luego las hojas y la materia organica particulada retenida (materia organica particulada fina y materia organica particulada gruesa, MOPF + MOPG) se secaron en estufa a 65[grados]C hasta peso constante y se pesaron en una electrobalanza. Posteriormente, solo la materia organica particulada se llevo a mufla a 550[grados]C durante 2h para obtener el contenido en materia organica por incineracion. Esta materia organica particulada es en mayor parte originada por partes de las hojas, pero tambien las bolsas pueden actuar como trampas de sedimentacion de MOPF y MOPUF. Los organismos se extrajeron bajo microscopio estereoscopico previamente tenidos con eritrosina para facilitar su observacion y fueron conservados en alcohol 70%. Se analizo cuali- y cuantitativamente el total de los organismos en cada una de las replicas, obteniendose el valor de la media (individuos por g de peso seco de hoja remanente) y la desviacion estandar. Se determinaron densidad, riqueza de especies y diversidad especifica (Shannon y Wiener). Para analizar la relacion entre la densidad total, riqueza de especies, indice de Shannon Wiener y el peso seco remanente de las hojas, MOPF y MOPUF se calculo el indice de correlacion de Pearson. Se aplico el indice de Bray Curtis a la densidad de invertebrados para analizar la disimilitud entre las fechas de muestreo y se obtuvo un dendrograma segun el promedio de pares no ponderados (UPGMA). Para los analisis estadisticos se utilizo el software InfoStat. Se determinaron los grupos funcionales con relacion a la clasificacion de Merritt y Cummins (1984) y Cummins et al., (2005).

Se calculo el coeficiente de descomposicion para las hojas de T. integrifolia segun el modelo exponencial negativo de Petersen y Cummins (1974) [W.sub.t] = [W.sub.0] [e.sup.-kt], donde [W.sub.t]: peso despues de t dias, y [W.sub.0]: peso inicial y k es el coeficiente de descomposicion.

Resultados

Las caracteristicas fisicas y quimicas del ambiente se presentan en la Tabla I, donde se observa una marcada diferencia en los valores de [O.sub.2] entre las fechas de muestreo (3,7-10,94mg x [1.sup.-1]). En relacion con el nivel hidrometrico del rio Parana en el puerto de Santa Fe, la profundidad del sitio de muestreo en la ribera derecha del rio Tiradero Viejo vario entre 0,65m (09/09/02) y 1,56m (13/06/02). La velocidad de la corriente en el punto de muestreo presento un valor promedio de 0,61 [+ -] 0,2m x [s.sup.-1]. Mientras la temperatura del agua y la conductividad variaron, el pH se mantuvo constante en todo el periodo de muestreo. La transparencia del agua oscilo entre 23 y 53cm, coincidiendo el menor valor con la altura maxima del nivel del Rio Parana, debido a un efecto de resuspension de sedimentos finos y mayor transporte de solidos suspendidos. La composicion granulometrica de los sedimentos del fondo del rio Tiradero Viejo en la zona de estudio fue de 38,07% arena, 44,30% limo y 27,63% arcilla.

La perdida de peso seco de las hojas de Tessaria integrifolia fue rapida durante los primeros 28 dias de la experiencia llegando a perder 47,5% del peso total (Figura 1). El coeficiente de decaimiento k, obtenido en base a los 112 dias de permanencia de las bolsas en el agua fue de 0,0143. Teniendo en cuenta este coeficiente se estimo que el tiempo necesario para que se descomponga el 95% del material vegetal fue 56 dias.

No se obtuvieron correlaciones significativas entre los atributos de la asociacion de invertebrados (densidad, riqueza y diversidad) y los valores de las fracciones de materia organica, segun la aplicacion del indice de Pearson (Tabla II).

La materia organica particulada fina (MOPF) fue aumentando en el transcurso de la experiencia (Figura 2) alcanzando su maximo valor el dia 112 (0,48g de peso seco), a diferencia de la materia organica particulada ultrafina (MOPUF) que fue disminuyendo debido probablemente al consumo realizado por los invertebrados. La densidad, medida como individuos por g de peso seco (ind x [g.sup.-1]) de invertebrados colonizadores (Figura 3) fue aumentando progresivamente obteniendose valores maximos a los 56 dias de exposicion (396ind x [g.sup.-1] de hoja remanente). Las densidades promedio registradas en cada bolsa oscilaron entre 28 individuos el dia 7 y 478 individuos el dia 56. La mayor diversidad y riqueza de especies (Figura 4) fue alcanzada a los 28 dias y la menor a los 112 dias de exposicion.

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

[FIGURA 5 OMITIR]

[FIGURA 6 OMITIR]

Como se aprecia en la Tabla III, a los 7 dias del proceso de descomposicion de las hojas, las especies colonizadoras mas abundantes fueron el bivalvo L. fortunei (28%), especie invasora de origen asiatico, los oligoquetos (24%), representados por P. leidyi, P. aequiseta, D. multibranchiata, D. obtusa, D. sawayai, D. (A.) furcatus y C. diaphanus, los quironomidos (23%), representados por Polypedilum spp., Phanopsectra sp., Ablabesmyia sp. y los copepo dos diaptomidos (10%). A los 14 y 28 dias hubo un incremento de los oligoquetos y ostracodos y una disminucion de los quironomidos y bivalvos, mientras que a los 56 y 112 dias, L. fortunei fue reemplazando a oligoquetos y ostracodos y los quironomidos se mantuvieron con pocas variaciones (Figura 5).

A lo largo de toda la experiencia, los oligoquetos Naidinae fueron los mas abundantes, siendo P. leidyi la especie mas numerosa, seguida por D. sawayai, D. multibranchiam y D. (A.) furcatus. Los Opistocistidos registraron valores importantes en las etapas intermedias de la descomposicion y entre los Tubificinae solo A. pigueti fue constante y en bajo numero (Tabla III).

[FIGURA 7 OMITIR]

Entre los insectos, los quironomidos fueron los mas abundantes a lo largo de toda la experiencia y los efemeropteros reemplazaron a los tricopteros. Polypedilum spp. aumento considerablemente en las ultimas etapas de la experiencia reemplazando a A. karelia y Phaenopsectra spp. Los ciclopidos y harpacticoideos disminuyeron en etapas mas avanzadas de la sucesion aumentando el numero de ostracodos. Los turbelarios colonizaron rapidamente y se mantuvieron constantes y en baja densidad.

Se observo una mayor similitud entre los 56 y 112 dias de descomposicion y el primer muestreo a los 7 dias es el que presento mayor disimilitud (Figura 6).

Se registraron 5 grupos funcionales, siendo los colectores-recolectores los mas abundantes durante las primeras etapas de a descomposicion de las hojas. Los colectores-filtradores disminuyeron durante las etapas intermedias, convirtiendose en el grupo funcional con mayor numero de individuos en las fases finales de la experiencia. Los trituradores alcanzaron su maximo valor a los 112 dias. Los raspadores y predadores fueron representativos en las etapas intermedias de la experiencia (Figura 7).

Discusion

Por accion de distintos factores, tales como temperatura del agua, disponibilidad de nutrientes, pH, composicion quimica del vegetal, abundancia de invertebrados colonizadores (Chauvet et al., 1993; Irons et al., 1994; Gessner et 2 al., 1998) y por la metodologia empleada (Schulze y Walker, 1997), el coeficiente de decaimiento de las hojas varia considerablemente. El coeficiente de decaimiento en este trabajo para Tessaria integrifolia fue de k = 0,0143 por lo que resulta menor al k = 0,034 obtenido por Neiff y Poi de Neiff (1990) en el rio Parana y al k = 0,072 (Poi de Neiff et al., 2006) obtenido en un humedal, y dentro de los valores obtenidos por Rueda Delgado et al. (2006) que oscilaron entre 0,01 y 0,05. El estudio llevado a cabo por Neiff y Poi de Neiff (1990) fue en un intervalo mayor de temperatura (26-27,5[grados]C), mientras que las otras experiencias fueron expuestas a las mismas temperaturas. El tiempo necesario para que la descomposicion del 50% de las hojas de T. integrifolia en este trabajo fue mayor (28 dias) que los valores obtenidos por Neiff y Poi de Neiff (1990) para el rio Parana, de 13 dias, y de 9,6 en la llanura aluvial, pero menor que el logrado por Rueda Delgado et al. (2006), de 56 dias. Estas diferencias pueden ser atribuidas a distintas condiciones ambientales (calidad quimica del agua) y al tipo y numero de invertebrados colonizadores.

El tiempo requerido para la descomposicion del 95% de hojas de T. integrifolia (56 dias) fue menor que para Salix humboldtiana (252 dias; Capello et al., 2004), Panicum elephantipes (81 dias; Poi de Neiff y Bruquetas de Zozaya, 1991) y Copernicia alba (94 dias; Poi de Neiff y Casco, 2001), y mayor que para Polygonum accuminatum (40 dias; Poi de Neiff y Bruquetas de Zozaya, 1991). Las diferencias en el tiempo requerido para la descomposicion de las distintas plantas es determinada por la calidad de las hojas, incluyendo la concentracion de carbono organico y de nutrientes (Ardon et al., 2006; Poi de Neiff et al., 2006). Asi, moleculas labiles de carbono con alto contenido energetico (p.e. azucares simples) son mas faciles de degradar que los compuestos recalcitrantes de carbono (celulosa, lignina, taninos, etc.) que presentan estructuras mucho mas complejas que solo pueden ser degradadas por enzimas especificas, lo que metabolicamente es mas costoso para los microbios (Sinsabaugh et al., 1993). Ademas de la calidad de las hojas, la concentracion de nutrientes puede afectar procesos de descomposicion, acelerandolos en respuesta a una mayor concentracion de N2 (Ramirez et al., 2003).

El maximo numero de individuos registrado por bolsa (478ind x [g.sup.-1]) fue mayor que el hallado por Neiff y Poi de Neiff (1990) de 136ind-gl y por Rueda Delgado et al. (2006) de 219ind x [g.sup.-1] de T. integrifolia. Las hojas en descomposicion fueron colonizadas por 43 taxa, mientras que Neiff y Poi de Neiff (1990) y Rueda Delgado et al. (2006) solo encontraron 17 y 19 taxa, respectivamente. Estas diferencias no pueden ser atribuidas a diferencias de temperatura, ya que seria de esperar mayor riqueza en bajas latitudes como los ambientes estudiados por los autores mencionados, por lo que podria deberse a cuestiones metodologicas.

Con respecto a los grupos funcionales, se discute en la literatura la escasez de trituradores en las regiones Tropical y Subtropical (Rosemond et al., 1998; Capello, et al., 2004; Rueda Delgado, et al., 2006; Wantzen y Wagner, 2006). Efectivamente, los grandes insectos que actuan triturando la MOPG en las regiones templadas no existen en la zona del presente estudio. Sin embargo, teniendo en cuenta la clasificacion de grupos funcionales troficos de Cummins et al. (2005) que senala que los invertebrados que mastican broza o tejidos vivos de plantas vasculares son denominados trituradores, esta nomenclatura se emplea en este estudio. Si bien los trituradores no alcanzaron altas densidades, fueron mas abundantes en las primeras y ultimas etapas de la experiencia. Una de las posibles explicaciones de la escasez de trituradores en las regiones tropicales es que la actividad microbiana es mas rapida y efectiva que en las regiones templadas (Irons et al., 1994; Wantzen et al., 2002). Cabe considerar que algunas especies de quironomidos que alcanzan gran abundancia en la broza, tales como Polypedilum spp., Phanopsectra y Endotribelos spp., cumplen la funcion de fragmentadores o trituradores acelerando los procesos de descomposicion, ya que seles observa en el mesofilo de las hojas formando galerias. Wantzen et al., (2002) tambien destacan el efecto de fragmentacion que tienen algunos quironomidos sobre las hojas. Ademas, los nematodos que actuan perforando las hojas intervienen tambien en el proceso de descomposicion.

Segun Cummins et al. (2005) Hyalella sp. es considerada un triturador mientras que Wantzen y Wagner (2006) la consideran un depredador. Estas diferencias de criterio abundan en la literatura en relacion a la clasificacion en grupos funcionales de los distintos taxa y se debe a que son muy pocos los estudios sobre contenidos intestinales para definir exactamente que consumen, y tambien pueden cambiar de alimentacion a lo largo de su desarrollo (Motta y Uieda, 2004).

No obstante, la mayoria de los taxa registrados son colectores de MOPF o MOPUF. Estos invertebrados utilizan los detritos como sustrato o alimento, pero no participan directamente de la descomposicion (Mathuriau y Chauvet, 2002). Por otro lado, los raspadores fueron muy poco abundantes y los depredadores estuvieron mejor representados en las etapas intermedias de la descomposicion, donde tenian mayor oferta de colectores.

Con relacion a las etapas de la descomposicion de hojas, la mayor diversidad fue alcanzada en las etapas intermedias, probablemente cuando ya las hojas presentarian una mayor colonizacion de hongos, bacterias e inclusive diatomeas.

AGRADECIMIENTOS

Las autoras agradecen a K.M. Wantzen por las sugerencias hechas como director dei Proyecto WW-DECOEX (World-Wide Aquatic Leaf Decomposition Experiment), a Soledad Capello por su contribucion con los datos de materia organica. Este trabajo fue subsidiado en parte por un proyecto CAI+D de la Universidad Nacional del Litoral, Argentina..

Recibido: 10/01/2007. Modificado: 07/06/2007. Aceptado 13/06/2007.

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Maria Celeste Galizzi. Licenciada en Biodiversidad, Universidad Nacional del Litoral (UNL), Argentina. e-mail: celegalizzi@argentina.com

Mercedes Marchese. Maestria en Ecologia Acuatica Continental, UNL, Argentina. Profesora, UNL, e Investigadora, Instituto Nacional de Limnologia (INALI-CONICET-UNL). Direccion: Jose Macia 1933 (3016) Santo Tome, Santa Fe, Argentina. e-mail: mmarchese@datamarkets.com.ar
TABLA I
PARAMETROS FISICOQUIMICOS DEL RIO TIRADERO VIEJO (CAUCE SECUNDARIO
DEL RIO PARANA) EN CADA MUESTREO

                                             Dia 7    Dia 14    Dia 28

Velocidad de la corriente (m x [s.sup.-1])    0,61     0,63      0,66
[O.sub.2] (mg x [l.sup.-1])                    4,5      7,0       5,8
Profundidad (cm)                               1,4      1,4       1,5
Transparencia (cm)                              23       26        53
Temperatura ([degrees]C)                        20       19        15
Conductividad ([micro]S x [cm.sup.-1])          75       70        80
pH                                             7,2      7,2       7,2

                                             Dia 56   Dia 112

Velocidad de la corriente (m x [s.sup.-1])    0,58     0,56
[O.sub.2] (mg x [l.sup.-1])                    3,7     10,9
Profundidad (cm)                               0,9      0,6
Transparencia (cm)                              47       27
Temperatura ([degrees]C)                        12       18
Conductividad ([micro]S x [cm.sup.-1])         100      100
pH                                             7,2      7,2

TABLA II
VALORES r Y PROBABILIDADES (p) OBTENIDOS POR
CORRELACION DE PEARSON

                         Peso seco
                         remanente
                       de las hojas         MOPG           MOPUF

                         r       p       r       p       r       p

Densidad total         -0,72    0,17    0,47    0,43    0,72    0,17
Shannon--Wiener         0,11    0,86    0,13    0,83    0,05    0,93
Riqueza de especies    -0,86    0,06    0,83    0,08    0,18    0,77

MOPG: materia organica particulada gruesa, MOPUF: materia
organica particulada ultrafina.

TABLA III
LISTA DE ESPECIES REGISTRADAS EN CADA FECHA,
ABUNDANCIA Y GRUPO FUNCIONAL ADJUDICADO

                                 Daas de exposicion
                                 de las hojas en el agua        Grupo
                                                              funcional
Taxa                             7    14    28    56    112      GGP

  Hydra sp.                      *     *     *     *     *        D
Turbellaria                      *     *     *     *     *        D
Nematoda                         *    **    **    ***   **        D
Hirudinea                        *     *     *     *     *        D
Oligochaeta
  Naidinae
    Pristina leidyi              *    ***   ***   ***   **       C-R
    Pristina menoni              *     *     *     *     *       C-R
    Pristina aequiseta           *     *     *     *     *       C-R
    Pristina macrochaeta         *     *     *     *     *       C-R
    Pristina biserrata           *     *     *     *     *       C-R
    Pristina jenkinae            *     *     *     *     *       C-R
    Pristina americana           *     *    **     *     *       C-R
    Chaetogaster diaphanus       *     *     *     *     *        D
    Dero (Dero)                  *     *    **    **     *       C-R
      multibranchiata
    Dero (Dero) sawayai          *    **     *    **     *       C-R
    Dero (Dero) nivea            *     *     *     *     *       C-R
    Dero (Dero) obtusa           *     *     *     *     *       C-R
    Dero (Dero) botrytis         *     *     *     *     *       C-R
    Dero sp.                     *     *     *     *     *       C-R
    Dero (Aulophorus) furcatus   *     *    **     *     *       C-R
    Dero (Aulophorus) vagus      *     *     *     *     *       C-R
    Nais communis                *     *     *     *     *       C-R
    Nais variabilis              *     *     *     *     *       C-R
    Slavina isochaeta            *     *     *     *     *       C-R
    Slavina evelinae             *     *     *     *     *       C-R
    Stephensoniana trivandrana   *     *     *     *     *       C-R
    Allonais inequalis           *     *     *     *     *       C-R
  Opistocystidae
    Opystocista funiculus        *    **    **     *     *       C-R
    Trieminentia corderoi        *     *    ***    *     *       C-R
  Tubificinae
    Limnodrilus hoffmeisteri     *     *     *     *    **       C-R
    Aulodrilus pigueti           *     *     *     *     *       C-R
  Rhyacodrilinae
    Bothrioneurum americanum     *     *     *     *     *       C-R
Insecta
Ephemeroptera
  Caenidae                       *     *     *    **     *       C-R
Coleoptera
    Berosus sp.                  *     *     *     *     *        D
Trichoptera                      *     *     *     *     *       C-F
Diptera
  Chironomidae
    Coelotanypus sp.             *     *     *     *     *        D
    Ablabesmyia Karelia sp.      *    **    **    ***    *        D
    Ablabesmyia annulata         *     *     *     *     *        D
    Tanytarsus sp.               *     *     *     *     *       C-F
    Cryptochironomus sp.         *     *     *     *     *        D
    Parachironomus sp.           *     *     *     *     *       C-R
    Procladius sp.               *     *     *     *     *        D
    Chironomus grupo decorus     *     *     *     *     *       C-R
    Polypedilum spp.             *     *    **    ***   ***       T
    Phanopsectra sp.             *     *    **    **     *        R
    Endotribelos sp.             *     *     *     *     *        T
  Ceratopogonidae                *     *     *     *     *        D
Crustacea
  Cladocera                      *     *    **     *     *       C-F
  Cyclopoida                     *    **    **    **     *       C-R
  Calanoida                      *     *     *     *     *       C-R
  Harpacticoida                  *    **     *    **     *       C-R
  Ostracoda                      *    **    ***   ***   **       C-R
  Trichodactylidae               *     *     *     *     *        T
Hydracarina                      *     *     *     *     *        D
Mollusca
  Bivalvia
    Limnoperna fortunei          **   ***   ***   ***   ***      C-F
Gasteropoda
    Heleobia parchappei          *     *    **     *     *        R
  Planorbidae                    *     *     *     *     *        R
  Ancylidae                      *     *     *     *     *        R
Mollusca n.i.                    *     *     *     *     *        R
Arachnea                         *     *     *     *     *        D

* Escaso: <5ind x [g.sup.-1] de peso seco hoja remanente.

** Abundante 5-20ind x [g.sup.-1] de peso seco hoja remanente.

*** Muy abundante >20ind x [g.sup.-1] de peso seco hoja remanente.

C-R: colector-recolector, C-F: colector-filtrador, R: raspador,
T: triturador, D: depredador.
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Title Annotation:REPORTS/COMUNICACIONES/COMUNICACOES
Author:Galizzi, Maria Celeste; Marchese, Mercedes
Publication:Interciencia
Date:Aug 1, 2007
Words:5456
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