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Datos para la conservacion floristica en funcion de la amplitud geografica de las especies en el semidesierto queretano, Mexico.

INTRODUCCION

Las regiones aridas y semiaridas de Mexico contribuyen a la riqueza de la flora mexicana con cerca de 6000 especies de plantas vasculares, de las cuales alrededor de 60% son endemicas (Rzedowski, 1978, 1991, 2005). Una de las comarcas secas mas extensas en el territorio mexicano es el Desierto Chihuahuense, provincia biogeografica reconocida como un reservorio biologico de notable importancia (Medellin, 1982) y una region prioritaria para la conservacion al nivel mundial (Dinerstein et al., 1999). En la porcion extrema sur y disyunta del cuerpo principal del Desierto Chihuahuense se localiza la Zona Arida Queretano-Hidalguense, cuyo segmento meridional corresponde al sector del Semidesierto Queretano (Sanchez et al., 2006), mismo que alberga al llamado "Cuadrante Toliman" (Hernandez y Barcenas, 1995).

Los estudios floristicos circunscritos a esta region senalan que el area sustenta una considerable diversidad y un endemismo alto (Zamudio, 1984; Zamudio et al., 1992), asi como gradientes ambientales que crean mosaicos variados de vegetacion con un cumulo importante de riqueza de especies (Fernandez y Colmenero, 1997). A pesar de que podria considerarse como una zona relativamente bien inventariada, recientes exploraciones han anadido nuevos registros a los ya existentes, incrementando con ello la riqueza floristica conocida en general, y en particular de la familia Cactaceae (Chavez et al., 2006; Hernandez-Oria et al., 2007b). Asi, se ha conforma do una agrupacion de plantas que integra diversos elementos con distintas afinidades geograficas y patrones de distribucion particulares.

Un componente biogeografico esencial de las especies es el tamano de su area de distribucion (Rapoport y Monjeau, 2001; Contreras-Medina, 2006), caracteristica que usualmente ha sido utilizada para establecer criterios que definen estrategias de conservacion biologica (Anderson, 1994). Para las zonas aridas y semiaridas de Mexico se conocen algunos ejemplos en los cuales el tamano del area de distribucion ha sido un factor usado para catalogar, en terminos espaciales, a las especies amenazadas y/o vulnerables (Villasenor y Elias, 1995; Villasenor et al., 1998; Davila et al., 2002; Mendez-Larios et al., 2004). Generalmente las areas de distribucion pequenas tienen mayor peso especifico como prioridades para la conservacion (Villasenor, 2003; Mendez-Larios et al., 2005). En este contexto, si bien se considera al Cuadrante Toliman como un espacio floristico trascendente por su diversidad y endemismo, se desconoce la magnitud de tales elementos, sobre todo del recambio de especies (diversidad beta), asi como del ambito geografico de algunos elementos floristicos presentes. Este aspecto podria sustentar su proteccion formal como una reserva natural que alberga un ensamble importante de especies vegetales.

En este trabajo se cuantifico el area de distribucion de los elementos floristicos registrados en el Cuadrante Toliman para determinar su grado de amplitud. Una vez conocido este parametro, se exploraron sus posibles relaciones con la riqueza, el endemismo y el recambio de especies (diversidad beta), y mediante un analisis de complementariedad con respecto a todos los sitios muestreados en el Cuadrante Toliman, se obtuvo un esquema optimo y espacialmente explicito de zonas prioritarias para la conservacion en esta region. Por ultimo, se aplico una tecnica multivariada de clasificacion (Twinspan) a las muestras de especies registradas para determinar grupos o asociaciones vegetales y su distribucion en el Cuadrante Toliman, y se exploro la influencia de las variables fisicas en la distribucion de esas muestras mediante un analisis indirecto de gradiente.

AREA DE ESTUDIO

El Cuadrante Toliman es un area de aproximadamente 2139 [km.sup.2] comprendida entre la latitud 20[grados]30'-21[grados]00' norte y la longitud 99[grados]30'-100[grados]00' oeste, y abarca una porcion de la Zona Arida Queretano Hidalguense (Rzedowski, 1978), que es una region disgregada del Desierto Chihuahuense en su extremo sur (Fig. 1). A este territorio en el estado de Queretaro se le conoce como Semidesierto Queretano y se localiza en el area de confluencia de las provincias fisiograficas Sierra Madre Oriental, Mesa del Centro y Eje Neovolcanico, las cuales estan asociadas a una litologia sedimentaria, volcanica acida y volcanica basica, respectivamente, asi como a suelos de desarrollo pobre o moderado. La topografia regional esta dominada por lomerios de entre 1450 y 2100 m sobre el nivel del mar y el macizo montanoso de la sierra El Doctor, con elevaciones de entre 2250 y 3100 m. El tipo de clima predominante es el semiseco templado con lluvias en verano ([BS.sub.1] kw), caracterizado por una temperatura media anual de entre 16 y 18[grados]C, con una precipitacion media anual de entre 400 y 600 mm, mientras que en las partes elevadas el clima es templado subhumedo ([Cw.sub.o]), con una precipitacion anual de entre 600 y 1000 mm y una temperatura media anual de entre 10 y 12[grados]C. (Anonimo, 1986). La vegetacion regional presenta diversas variantes de matorral xerofilo (sensu Zamudio, 1984) y en las zonas templadas se encuentran los matorrales esclerofilo y submontano, al igual que bosques de Juniperus, Quercus y Pinus (Zamudio et al., 1992).

[FIGURA 1 OMITIR]

METODO

Registro de especies

El muestreo se diseno con base en el trabajo de Gomez-Hinostrosa y Hernandez (2000), por lo que el area del Cuadrante Toliman se dividio en 25 subcuadrantes de 6 x 6 minutos, equivalentes aproximadamente a 110 [km.sup.2] cada uno (Fig. 1). Cada subcuadrante representa una unidad geografica operativa (UGO, sensu Crovello, 1981) en su minima dimension espacial para el presente estudio y en cada uno de ellos se recorrieron tres transectos de al menos 3 km de longitud (en total 75 transectos), en los que se registro mediante observacion a las especies presentes. Los sitios de muestreo se escogieron de acuerdo con los tipos de vegetacion mejor representados en cada subcuadrante y con las areas con mayor cubierta vegetal, segun un mapa de uso de suelo (Anonimo, 2000). Tal tipo de protocolo, a traves de transectos sobre una superficie preestablecida, no implica la colecta sistematizada de todas las plantas, sino que esta se oriento hacia aquellas especies que no habian sido recolectadas con anterioridad, escasamente muestreadas o que no habian sido inventariadas previamente de la region. Con los datos de registros de las especies derivados de las observaciones de los transectos se construyo una matriz binaria (presencia/ausencia) de n especies por subcuadrantes (25 en total) y se procedio a su analisis como contingente floristico. La nomenclatura utilizada para los tipos de vegetacion fue la propuesta por Zamudio et al. (1992).

Delimitacion del conjunto floristico

El presente analisis contempla solo a las plantas perennes que fueron recolectadas como se describe en el muestreo. Es una aproximacion que pretende destacar algunos grupos relevantes de la flora del Semidesierto Queretano (e.g., cactaceas y leguminosas, entre otras), que ademas se distinguen por ser elementos mas o menos raros, o con imprecisiones en sus areas de distribucion. Por consiguiente, el proposito no es documentar y analizar la lista acumulada de la flora regional que haya sido registrada a lo largo de los anos en el Cuadrante Toliman y areas adyacentes (ver por ejemplo: Zamudio, 1984; Arguelles et al., 1991; Zamudio et al., 1992; Fernandez y Colmenero, 1997).

Registro de variables ambientales

En cada uno de los tres transectos por subcuadrante se registraron las siguientes variables ambientales (Anonimo, 1986): latitud, longitud, altitud, geologia (rocas igneas extrusivas e intrusivas, sedimentarias), litologia (volcanoclastico, basalto, toba, brecha volcanica, riolita, arenisca, caliza, caliza-lutita, arenisca-clonglomerado, granodiorita), suelo (litosol, rendzina, feozem, regosol, acrisol), porcentaje de pendiente, temperatura media anual, temperatura maxima y minima, precipitacion media anual, precipitacion total y tipo de clima (seco-semicalido, semiseco-calido, semiseco-semicalido, semiseco-templado, semicalido-subhumedo y templado subhumedo). Se exploro su valor explicativo con relacion a la distribucion de las muestras de vegetacion en los subcuadrantes mediante un analisis canonico de correspondencias (ACC), una vez cotejada la respuesta unimodal de los datos mediante un analisis de correspondencia sin tendencia (ACT) (Jongman et al., 2000). Para este proposito se utilizo el programa MVSP 3.1 (Mutivariate Statistical Package, Kovach, 1999).

Indice de area promedio

Para evaluar la amplitud de distribucion geografica de las especies observadas en el Cuadrante Toliman, se aplico un indice que equivale al area promedio de distribucion de una especie en un area dada (Santos y Arita, 2002), de acuerdo con la siguiente formula:

[EXPRESION MATEMATICA IRREPRODUCIBLE EN ASCII]

donde [I.sub.c] es el valor del indice para el area c, A es el area de distribucion de la especie i, y [n.sub.c] es el numero de especies en la misma. El area promedio de distribucion de una especie se determino segun el numero de veces (entre 1 y 25) en las que estuvo presente en los subcuadrantes que integraron la matriz. Cada presencia tomo el valor del area A (110, excluyendo unidades) que ocupa cada subcuadrante. Asi, la magnitud total del area de distribucion (A) de una especie equivale a la sumatoria del valor reciproco (1/A) del numero de presencias, sustituidas por el valor individual (110) de los subcuadrantes en los que esta presente. El valor [n.sub.c] corresponde al numero de especies presentes en los subcuadrantes en los que estuvo presente la especie i. Tambien el indice [I.sub.c] se utilizo como parametro para cuantificar el grado de rareza o endemismo (mayor o menor restriccion espacial) relativo a los muestreos en Cuadrante Toliman. A medida que sea mayor el indice de area promedio, mas grande es el tamano del area de distribucion geografica (restriccion espacial baja), mientras que los valores menores corresponden a una distribucion geografica pequena (restriccion espacial alta).

Complementariedad

Este concepto se fundamenta en que el contingente regional de especies se encuentra repartido entre diversos puntos o areas menores que albergan su propia diversidad local, de manera que algunas de ellas solo se encuentran en ciertas areas y estan ausentes en otras. Asi, las areas menores que presentan especies diferentes son complementarias entre si, dado que su contribucion a la riqueza total es irremplazable. Con este enfoque se aplico el principio de complementariedad (Vane-Wright et al. 1991; Pressey et al., 1993) a la matriz binaria, simultaneamente con un proceso iterativo de analisis de complementariedad (Margules et al., 1988). Este procedimiento consta de dos etapas basicas: en la primera, se selecciona el subcuadrante con la mayor riqueza de especies y este constituye el primer sitio o area prioritaria. En la segunda, el total de especies ya seleccionadas se eliminan de la matriz y de este inventario remanente (complemento) se elige el subcuadrante con la mayor riqueza y se integra en segundo lugar en la jerarquia de areas prioritarias. El procedimiento iterativo continua de la misma forma para determinar la prioridades sucesivas en la jerarquia (tercera, cuarta y asi sucesivamente) y finaliza hasta que todas las especies quedan integradas en la lista de sitios prioritarios para la conservacion. Para este proposito se utilizaron dos criterios de seleccion: (a) la riqueza de especies y (b) el grado de restriccion espacial o endemismo.

Recambio de especies (diversidad beta)

Como medida de la diversidad beta entre los subcuadrantes se utilizo el indice de complementariedad (Colwell y Coddington, 1994), que determina el grado de heterogeneidad (disimilitud) en la composicion de especies entre sitios mediante la siguiente formula:

C = [([S.sub.j] + [S.sub.k]) - 2 [V.sub.jk] /([S.sub.j] + [S.sub.k]) - [V.sub.jk]] * 100

donde [S.sub.j] y [S.sub.k] son los numeros de especies en los sitios j y k, respectivamente, y [V.sub.jk] es el numero de especies compartidas. Los valores de este indice varian entre 0% cuando ambos sitios son identicos en la composicion de especies y 100% cuando son listados absolutamente distintos. Se obtuvo una medida de beta promedio ([beta]m) por subcuadrante utilizando las estimaciones parciales de heterogeneidad entre los transectos que integraron cada uno de ellos. Los valores obtenidos de diversidad beta se agruparon en tres categorias porcentuales: (a) 0-33, (b) 34-66 y (c) 67-100. Se considera que porcentajes > 66% representan un recambio de especies alto (Sanchez y Lopez, 1988).

Clasificacion numerica de las muestras floristicas (subcuadrantes)

Los registros floristicos se analizaron mediante el algoritmo de analisis de correspondencia de especies indicadoras de dos vias (Twinspan) y se identificaron los grupos generados, asi como la similitud/disimilitud existente entre ellos. El analisis se realizo con el programa PC-Ord Version 4.2 (McCune y Mefford, 1999).

RESULTADOS

Listado floristico

Se recolectaron 700 ejemplares botanicos que corresponden a una lista floristica de 219 especies y 11 subespecies, pertenecientes a 155 generos y 63 familias de plantas vasculares. Las familias mejor representadas fueron Cactaceae (23.8%), Fabaceae (11.6%), Asteraceae (11.2%), Agavaceae (4.3%), Lamiaceae (4.3%) y Fagaceae (3.9%). Los arbustos (33.7%) fueron la forma de vida predominante, seguida de las hierbas (27.7%) y los arboles (15.6%), mientras que entre las cactaceas las formas de vida mas frecuentes fueron la globosa (47.2%) y la arbustiva (14.5%), (ver Apendice).

Del total de especies registradas, 24 estan incluidas en alguna categoria de la NOM-059 (Anonimo, 2010), siete se consideran amenazadas, cinco en peligro de extincion y 12 sujetas a proteccion especial; 17 de ellas son cactaceas y siete corresponden a otras familias botanicas. Un total de 23 especies son endemicas de la Zona Arida Queretano Hidalguense, otras seis estan restringidas al Semidesierto Queretano y 22 son propias del Desierto Chihuahuense. Adicionalmente, 14 representan endemismos regionales que abarcan tanto la zona arida como la templada de los estados de Queretaro, Guanajuato y San Luis Potosi. Por su parte, 78 especies estan registradas en las colecciones de plantas vivas del Jardin Botanico Regional de Cadereyta "Ing. Manuel Gonzalez de Cosio", son una representacion de la flora regional y sus ejemplares proceden de la misma zona en la que se efectuo el estudio.

Indice de area promedio

Cerca de 30% de las especies presentaron una distribucion geografica muy pequena, lo que indica una alta restriccion espacial. Esta fraccion confinada en areas reducidas, es tambien el mayor componente de rareza de todo el contingente de plantas hasta ahora registradas en el Cuadrante Toliman. La porcion restante de especies exhibio valores superiores al promedio del indice de area (Fig. 2), lo cual denota una distribucion geografica mas amplia y, en consecuencia, una restriccion espacial baja. El patron general del grado de rareza (restriccion espacial) esta significativamente correlacionado (r =0.43, P < 0.03) con el aumento en la riqueza de especies.

Por otra parte, hay una vinculacion positiva y significativa entre la riqueza cactologica y la diversidad general del Cuadrante Toliman (r = 0.48, P < 0.01). Como consecuencia de esta asociacion, existe tambien una fuerte correlacion positiva en la restriccion espacial (rareza) de estos conjuntos floristicos (r = 0.95, P < 0.001).

[FIGURA 2 OMITIR]

Complementariedad y diversidad beta

Los subcuadrantes de mayor importancia para la conservacion con base en la riqueza de especies y el grado de endemismo observados se muestran en el Cuadro 1 y la Fig. 3. Este analisis indica que con 1000 [km.sup.2] (nueve subcuadrantes) se protegeria el conjunto de prioridades que definen los principales centros de riqueza y endemismo del Cuadrante Toliman: zona de Mesa de Leon, Cadereyta al este (subcuadrante 10; Fig. 1) y una amplia franja-corredor que incluye desde la zona de El Chilar, Toliman al oeste y la sierra de El Doctor (Cadereyta-San Joaquin), en la Cuenca del rio Estorax, en el norte de la region (subcuadrantes 11, 19, 20, 22-25; Fig. 1); junto con un subcuadrante relativamente aislado (el Num. 1). La diversidad beta (Fig. 3) en los subcuadrantes resulto con heterogeneidad media (34-66%) y alta (67-100%). En esta categoria se ubican los sitios prioritarios para la conservacion de acuerdo con la complementariedad.

Clasificacion de subcuadrantes y relaciones ecologicas entre unidades espaciales

El analisis de la comunidad mediante Twinspan reconocio ocho grupos floristicos (Fig. 4). En este esquema se observa que una primera separacion de grupos ubica en el extremo derecho del dendrograma a los subcuadrantes 15, 19, 20 y 25, en la region templada subhumeda de la zona, mientras que el resto se ubica a la mitad y a la izquierda del mismo y corresponden a las comunidades de afinidad xerofila.

Los subcuadrantes 15, 19, 20 y 25 (bloques VI, VII y VIII; Fig. 4) se caracterizan por las comunidades de Juniperus, Quercus, Pinus y Abies distribuidas en la sierra de El Doctor, que es el parteaguas entre las cuencas de los rios Estorax y Moctezuma y donde se ubica la segunda mayor elevacion del estado de Queretaro; corresponden geograficamente a las localidades de Altamira, Los Juarez y Maconi, en el municipio de Cadereyta, y a la cabecera municipal de San Joaquin, respectivamente. En esta zona la altitud va de 2500 a 3050 m, la temperatura media anual es de aproximadamente 12[grados]C y la precipitacion total anual oscila entre 600 y 1000 mm.

[FIGURA 3 OMITIR]

Los restantes subcuadrantes se acomodan a lo largo de un gradiente de comunidades vegetales xerofilas, en cuyo extremo de mayor humedad se encuentran el encinar arbustivo (matorral esclerofilo) y el matorral submontano. Esta fraccion del gradiente de aridez la constituye el subcuadrante 1 (bloque I) que corresponde a las localidades de Santillan, San Jose de la Laja, La Trinidad y Fuentezuelas, en la porcion montanosa del municipio de Tequisquiapan. En esta zona la altitud va de 1900 a 2250 m, la temperatura media anual es de cerca de 18[grados]C y la precipitacion anual es de alrededor de 500 mm.

[FIGURA 4 OMITIR]

La fraccion mas seca del area de estudio la conforman todos los demas subcuadrantes, excepto el numero 11 (bloque II) que representa una condicion ligeramente distinta, pues se trata de una zona en la que coexisten tanto el matorral submontano como el matorral xerofilo microfilo en un espacio geografico relativamente reducido determinado por la elevacion del cerro San Martin. En esta zona la altitud conforma un gradiente altitudinal de entre 1850 y 2500 m, en el que la temperatura media anual en su parte mas baja es de 18[grados]C y de 16[grados]C en la mas alta, mientras que la precipitacion anual es de alrededor de 500 mm en toda la zona.

En cuanto a los tres bloques restantes, el subcuadrante 14 (bloque V), corresponde con la distribucion del matorral rosetofilo (Sombrerete, Cadereyta y areas adyacentes), el cual tiene una composicion floristica particular y una distribucion asociada a sitios montanosos de entre 2000 y 2500 m de altitud, con una temperatura media anual de 14[grados]C y una precipitacion anual de alrededor de 650 mm, lo que representa una aridez relativamente menor a la del resto de los sitios xerofilos.

Por otra parte, el bloque III corresponde al matorral crasicaule que se distribuye en el area volcanica de la zona de estudio (subcuadrantes 2, 3, 4, 6, 7, 8, 12, 13), en los alrededores de las cabeceras municipales de Tequisquiapan y Cadereyta. En esta zona la altitud fluctua entre 1950 y 2400 m, con una temperatura media anual de 15 a 18[grados]C y la precipitacion anual cercana a los 500 mm.

Finalmente el bloque IV representa a los matorrales crasicaule y microfilo (subcuadrantes 5, 9, 10, 16, 17, 18, 21, 22, 23, 24), sobre terrenos de roca sedimentaria con altitudes de entre 1450 y 1900 m sobre el nivel del mar, en donde la temperatura media anual oscila entre los 16[grados]C y los 18[grados]C, y la precipitacion media anual es de menos de 500 mm. Estos matorrales concentran la diversidad mas alta y la mayoria de los endemismos de cactaceas del Cuadrante Toliman, las cuales se distribuyen principalmente en las regiones de Mesa de Leon y El Chilar, en los municipios de Cadereyta y Toliman, respectivamente. La primera de ellas en la cuenca del Rio Moctezuma, y la segunda en la del Rio Estorax. En el Cuadro 2 se presenta un resumen de las condiciones ambientales predominantes en las areas correspondientes a los bloques de subcuadrantes.

El analisis canonico de correspondencias (ACC) mostro que del total de variables ambientales incluidas en el modelo, cuatro son las relevantes (P = 0.01, de acuerdo con la prueba de permutacion de Monte Carlo) que explican 45.7% (en los primeros dos ejes de ACC) de la variacion total de los datos de las especies (comunidad) en los subcuadrantes (Fig. 5). Se observa un gradiente de aridez, ubicando en el lado izquierdo del grafico los subcuadrantes mas secos y calidos, y en el derecho los mas humedos y templados, asi como los subcuadrantes asociados a una mayor altitud y un relieve mas accidentado.

DISCUSION

Desde una perspectiva fitogeografica el Semidesierto Queretano se ha reconocido como una region con abundancia de especies endemicas locales, principalmente de afinidad xerofila; por otra parte, se considera que a nivel floristico el Semidesierto Queretano y las zonas xerofilas del estado de Hidalgo estan estrechamente relacionadas y que en conjunto conforman la Zona Arida Queretano Hidalguense, la cual se ubica en la porcion sur extrema del Desierto Chihuahuense (Zamudio, 1984). Sin embargo, se piensa que debido a la disyuncion de esta zona con respecto al cuerpo principal de este ultimo (Medellin, 1982), tal aislamiento le confiere un papel de refugio o el caracter de "relictual" para varias especies xerofilas de esta vasta region, y se especula que tales albergues posiblemente se generaron en eventos glaciales del Pleistoceno (Zamudio, 1984), aunque las evidencias fosiles sugieren que probablemente esta discontinuidad espacial se produjo desde el Holoceno (Rzedowski y Calderon de Rzedowski, 1988). Tambien se ha postulado la existencia de refugios de plantas y/o paleoendemismos (Rzedowski, 1966; Medellin, 1982; Zamudio, 1984) en otras regiones del Desierto Chihuahuense. Particularmente se senala el hecho de que esta eco-region posee elementos floristicos que lo hacen sustancialmente diferente de otras grandes regiones secas del territorio mexicano, como el Desierto de Sonora y el Valle de Tehuacan-Cuicatlan (Rzedowski, 1973). En este contexto, los estudios previos en la comarca (Zamudio, 1984; Fernandez y Colmenero, 1997) senalan la existencia de complejos gradientes ambientales que sustentan mosaicos variados de vegetacion en espacios relativamente pequenos, los cuales expresan una alta diversidad de especies, y que en la zona se traduce en una elevada diversidad beta.

[FIGURA 5 OMITIR]

Aunque el Cuadrante Toliman es una delimitacion espacial arbitraria y por lo tanto no es una region con fronteras naturales propiamente dichas, si expresa los principales rasgos floristicos y ambientales del Semidesierto Queretano, de reconocida particularidad biogeografica (Zamudio, 1984; Zamudio et al., 1992; Scheinvar, 2005). El mayor recambio de especies tiene lugar en las zonas de transicion que forman los profundos canones que integran la cuenca de los rios Estorax y Moctezuma y las areas templadas montanosas del macizo El Doctor, fenomeno que se podria atribuir a la afinidad de muchas plantas por areas calido-secas por un lado, y por areas templadosecas y templado-subhumedas por el otro, asi como a los ecotonos resultantes entre ambas condiciones. Por ejemplo, la presencia de los cinturones de niebla que circundan la sierra del Doctor en franjas altitudinales de entre 1000 y 2200 m (Martorell y Ezcurra, 2002) estan asociados al matorral submontano, comunidad vegetal ecotonal que se establece entre los matorrales xerofilos y los bosques templados. El matorral submontano es el habitat de especies amenazadas como Dasylirion acrotrichum, D. longissimum y de otras de distribucion muy restringida y en riesgo de extincion como Mammillaria herrerae y Thelocactus hastifer. En general, las partes con la mayor diversidad beta en el Cuadrante Toliman son la que integran un corredor casi perimetral que coincide con la delimitacion natural del Semidesierto Queretano en sus bordes oriente y poniente, pero no en sus limites norte y sur, donde es mas extenso. Estas areas, al igual que las de mayor complementariedad son, en terminos de riqueza, las prioritarias para la conservacion.

Con el enfoque de complementariedad utilizado se optimizo la seleccion de sectores para la conservacion, dado que a) se identificaron los sitios complementarios que integraron la mayor proporcion de especies y b) se redujo el numero de subcuadrantes para conservar. Es decir, se conjuntaron simultaneamente las areas de alta complementariedad y de alta riqueza y endemismo, lo cual determino los sitios prioritarios para la conservacion. Con criterios similares se determino jerarquicamente el orden de prioridad de los sitios seleccionados para la conservacion de las areas (subcuadrantes) que conforman la region.

Con este procedimiento la seleccion de areas para la conservacion puede tener mayores posibilidades de ser efectiva, ya que (a) existe una idea clara de hacia donde dirigir y concentrar los esfuerzos de conservacion, y (b) permite identificar a las plantas que marcan la diferencia en los valores de complementariedad, las cuales tambien pueden considerarse como prioritarias; comunmente tales especies son las de distribucion restringida. Asi por ejemplo, en terminos espaciales la aplicacion de este metodo en el Cuadrante Toliman sugiere que con la proteccion de 990 [km.sup.2] (alrededor de 40% del area total) se tendria representado el acervo biologico del Semidesierto Queretano, ya que esta superficie integra las zonas que contribuyen sustancialmente a la diversidad y el endemismo de la region. El metodo destaca particularmente dos areas o nucleos de riqueza y endemismo bien definidas: hacia el noroeste (cuenca del Estorax) y el sureste (cuenca del rio Moctezuma) del Cuadrante Toliman.

Dado el esquema observado del indice de area geografica promedio, el patron de distribucion de la riqueza y el endemismo sugiere que: (a) los sitios con la mayor riqueza floristica albergan significativamente mas especies endemicas o con areas de distribucion reducida, por lo tanto, la rareza se encuentra anidada en los lugares de mayor diversidad, y (b) el componente endemico a nivel local, mas que el regional, es el que genera dicho patron. Entre los endemismos locales, la contribucion mas importante esta dada por las cactaceas y ocurre un patron semejante: los subcuadrantes con la mayor diversidad cactologica contienen significativamente mas especies raras. Esto implica que la conservacion de areas con elevada rareza de especies o un endemismo alto tendria un mayor impacto en terminos de proteccion regional de la riqueza de especies.

Tanto la complementariedad (diversidad beta) como el indice de area promedio son metodos convergentes que facilitan la seleccion de zonas prioritarias para la conservacion cuando se busca destacar el endemismo local y regional, pero sin ignorar a los elementos floristicos comunes.

El arreglo espacial de la clasificacion de subcuadrantes denota las grandes asociaciones vegetales de la region, las cuales mostraron una gran heterogeneidad, lo que sugiere una variacion amplia en la composicion de especies, aun en el ultimo proceso divisivo. Este rasgo podria ser indicativo de que a pesar de ser una region predominantemente seca, el gradiente altitudinal recorrido (de 1400 a 3000 m) implica cambios de temperatura y precipitacion significativos que se reflejan en la composicion especifica.

Los subcuadrantes incluidos en un grupo (area) no aparecen muy dispersos o inconexos, de modo que representan areas mas o menos gruesas de vegetacion definida que se apegan a lo observado. Por ejemplo, la denominacion "matorral xerofilo" incluye al menos cinco variantes de este tipo de vegetacion (sensu Zamudio et al., 1992), lo cual encierra una compleja combinacion de comunidades y asociaciones, formas de vida y ecotonos relativamente amplios. Una situacion semejante de variacion se presenta en las comunidades afines a los bosques templados. Finalmente, esta condicion se expresa en el inventario registrado, el cual resulto relativamente diferente de otros listados floristicos realizados (Zamudio, 1984; Fernandez y Colmenero, 1997; Zamudio et al., 1992).

Para algunas zonas del sur del Desierto Chihuahuense que sustentan una alta riqueza floristica (Huerta-Martinez y Garcia-Moya, 2004) y cactologica (Hernandez et al., 2001) se ha sugerido que hay una estrecha relacion de estos contingentes floristicos con gradientes ambientales, tanto a la escala del paisaje como a la de nivel local (Huerta-Martinez et al., 2004). Sobre el particular, los gradientes detectados con relacion a la riqueza floristica sugieren que (a) la variacion de las comunidades vegetales esta dada parcialmente por la heterogeneidad ambiental de la region, (b) los gradientes de precipitacion, temperatura y altitud favorecen una gran variedad de condiciones ambientales; por ejemplo, la amplitud del gradiente de aridez se refleja en la presencia de comunidades vegetales que van desde las condiciones xerico-secas (termofilas) hasta las xerico-templadas (mesofilas), y (c) a estas variadas combinaciones de xerofitas se anade el gradiente altitudinal, el cual contribuye notoriamente a la heterogeneidad espacial de la region (por ejemplo, la presencia de profundos canones en el rio Estorax desde 600 m s.n.m. hasta elevaciones mayores de 3000 m en la sierra de El Doctor).

La influencia de la historia natural reciente es un elemento importante a considerar en la floristica del Semidesierto Queretano. Por ejemplo, con las Cactaceae se ha argumentado sobre la convergencia de procesos historico-biogeograficos y ecologicos para explicar sus patrones de riqueza y endemismo (Hernandez y Barcenas, 1995, Riddle et al., 2000; Hernandez et al., 2001). La hipotesis basada en la influencia de los cambios climaticos del Pleistoceno en la conformacion actual de la vegetacion del Desierto Chihuahuense, incluidas las Cactaceae, es la que mayor atencion ha recibido (Hillesheim et al., 2005). Hay evidencias de que la dinamica climatica pleistocenica produjo condiciones diversas en los ultimos 11,000 anos, alternando ciclos secos-calidos, secos frios y calido-humedos (Ortega-Ramirez et al., 1998; Waters y Vance, 2001; Musgrove et al., 2001), presumiblemente ejerciendo efectos de contraccion, extension y aislamiento geografico en varios taxa (Hernandez y Barcenas, 1996). Asi, con la aplicacion del indice de area promedio se reconocio que los endemismos del Cuadrante Toliman se restringen a areas muy limitadas, fenomeno que no es raro en el Desierto Chihuahuense (Hernandez et al., 2004), pero se desconocen aspectos paleoambientales con alguna implicacion en el componente endemico de la region.

En virtud del conocimiento floristico previo acerca del Semidesierto Queretano, cabria esperar que hubiera una correspondencia logica entre la riqueza de cactaceas y la riqueza de la flora que coexiste con este grupo; sin embargo, este patron no debe considerarse causal, dado que relaciones semejantes se han observado en otras regiones dentro del Desierto Chihuahuense (Huerta-Martinez y Garcia-Moya, 2004; Martinez-Avalos y Jurado, 2005; Gonzalez et al., 2007) y fuera de esta eco-region (Davila et al., 2002), lo cual sugiere su importancia como elementos para la conservacion biologica de las zonas aridas y semiaridas. No obstante esta situacion, actualmente el Semidesierto Queretano carece de proteccion formal y legal. En contraparte, se conoce un numero elevado y creciente de factores de perturbacion antropica (mineria, obras hidraulicas, disturbio cronico de las comunidades) que podrian tener fuertes impactos negativos sobre la flora que alberga esta region.

APENDICE

Lista de especies de plantas registradas en el Cuadrante Toliman. La nomenclatura usada en Cactaceae esta de acuerdo con Guzman et al. (2003), a excepcion del genero Stenocactus, referido segun Hunt (1999). El listado se presenta del siguiente modo: la forma de vida (Ar = arbol, ar = arbusto, h = hierba, ep = epifita, r = roseta; para las cactaceas se usaron los tipos morfologicos de Bravo-Hollis (1978): Gt = globosa de tallos hipocotiledonares, g = globosa, Cc = cilindrica cespitosa, c= cilindrica, ar = arbustiva, Ab = arborescente, Gc = globosa cespitosa), especie, autor, seguido de una abreviatura en parentesis y en negritas cuando la especie o subespecie esta incluida en alguna categoria de la Norma Oficial Mexicana-ECOL-059 (Anonimo, 2010), senalados de acuerdo con las siguientes notaciones en negritas: Pr (sujeta a proteccion especial), A (amenazada), P (en peligro de extincion). Despues esta anotado el numero de colecta y en parentesis el(los) herbario(s) donde fueron depositados: (1) IEB, (2) QMEX, (3) MEXU, (4) Jardin botanico Regional de Cadereyta. La abreviatura (JB) denota si la especie esta representada en las colecciones del Jardin Botanico Regional de Cadereyta. Finalmente, se indica el nivel de endemismo en los taxa que presentan esta particularidad.
            TAXON               Num. de colecta   Amplitud geografica

EPHEDRACEAE

ar Ephedra compacta Rose          1280, 12117
                                   (1, 2, 3)

ar Ephedrapedunculata Engelm.    12226, 12150
                                      (2)

CUPRESSACEAE

Ar Juniperus monosperma var.       12216 (2)      Sierra Madre Oriental
gracilis Mart.

AGAVACEAE

ar Agave americana L.                 JB

ar Agave difformis A. Berger          JB

ar Agave filifera Salm-Dyck           JB

ar Agave gentryi B. Ullrich           JB

ar Agave salmiana Gentry             12127        Zona Arida Queretano
                                (1, 2, 3, 4) JB   Hidalguense

ar Agave scabra Ortega                JB

ar Agave striata Zucc. subsp.         JB
falcata (Engelm.) H. Gentry

ar Agave xylonacantha                 JB
Salm-Dyck

Ar Yucca filifera Chabaud             JB

Ar Yucca queretaroensis Pina          JB
(Pr)

AMARYLLIDACEAE

h Bravoa geminiflora La Llave    12086 (2, 4)
& Lex.

ANTHERICACEAE

r Anthericum nanum Baker         12037 (2, 3)

r Echeandia flexuosa Greenm.     12083 (2, 3)

ARECACEAE

Ar Brahea berlandieri Bartl.       2209 (2)
(Pr)

BROMELIACEAE

h Hechtia glomerata Zucc.             JB

COMMELINACEAE

h Gibasis pulchella (Kunth)     12071 (1, 2, 3)
Raf.

HYACINTHACEAE

r Hemiphylacus latifolius S.          JB          Desierto
Watson                                            Chihuahuense, Valle
                                                  de Tehuacan-Cuicatlan

LILIACEAE

h Calochortus barbatus             12128 (2)
(Kunth) J.H. Painter

NOLINACEAE

ar Calibanus hookeri (Lem.)           JB          Zona Arida Queretano
Trel. (A)                                         Hidalguense

ar Dasylirion acrotrichum             JB
(Schldtl.) Zucc. (A)

ar Dasylirion longissimum             JB
Lem. (A)

ORCHIDACEAE

h Mesadenus polyanthus (Rchb.      12126 (2)
f.) Schltr.

POACEAE

h Stipa ichu (Ruiz & Pav.)         12133 (3)
Kunth

ACANTHACEAE

ar Anisacanthus quadrifidus        12153 (2)
(Vahl) Nees

ar Carlowrightiaparviflora       10956, 11319,
(Buckl.) Wassh.                  12094 (1, 2)

ANACARDIACEAE

Ar Bonetiella anomala (I.M.      12176, 12174     Desierto Chihuahuense
Johnst.) Rzed.                        (2)

ar Rhus microphylla Engelm.         12102,        Zonas aridas del
ex A. Gray                      12109 (1, 2, 3)   Norte de Mexico

APIACEAE

ar Arracacia tolucensis         12069 (1, 2, 3)
(Kunth) Hemsl.

APOCYNACEAE

ar Mandevilla foliosa (Mull.    12047 (1, 2, 3)
Arg.) Hemsl.

ar Mandevilla syrinx Woodson    12039 (1, 2, 3)   Vertiente pacifica y
                                                  centro de Mexico

ASCLEPIADACEAE

h Asclepias mexicana Cav.       12116 (1, 2, 3)

ar Matelea chrysantha            12050 (2, 3)
(Greenm.) Woodson

ASTERACEAE (COMPOSITAE)

h Acourtiapurpusii (Brandg.)       12156 (2)
Reveal & R.M. King.

h Ambrosiapsilostachya DC.      12096 (1, 2, 3)

ar Baccharis pteronioides DC.    12129, 11976,
                                 12015, 12021
                                   (1, 2, 3)

h Bahia absinthifolia subsp.     12155 (1, 3)
absinthifolia Benth.

h Chaptalia nutans (L.)            12078 (2)
Polak.

h Chrysactinia mexicana A.       12139, 12135
Gray                                (1, 2)

ar Coreopsis mutica DC.            12005 (3)

h Dahlia coccinea Cav.          12070 (1, 2, 3)

h Dyscritothamnus mirandae         12171 (2)      Zona Arida Queretano
Paray                                             Hidalguense

h Eupatorium deltoideum Jacq.     12184b (2)

h Eupatorium espinosarum A.        12137 (3)
Gray

ar Flourensia resinosa                JB          Zona Arida Queretano
(Brandegee) S.F. Blake                            Hidalguense

Ar Gochnatia hypolueuca (DC.)      12170 (2)
A. Gray

h Gymnosperma glutinosum           12173 (2)
(Spreng.) Less.

ar Montanoa tomentosa Cerv.      12134 (2, 3)

ar Parthenium incanum Kunth         12057,        Desierto Chihuahuense
                                12088 (1, 2, 3)

ar Perymenium mendezii DC.       10764, 12048,
                                12056 (1, 2, 3)

ar Pinaropappus roseus             12195 (2)
(Less.) Less.

ar Pittocaulon praecox (Cav.)         JB
H. Rob. & Brettell

h Sanvitalia ocymoides DC.      12110 (1, 2, 3)

h Sanvitaliaprocumbens Lam.           JB

ar Senecio albo-lutescens          12060 (3)
Sch. Bip.

ar Stevia salicifolia Cav.         12161 (2)

ar Stevia tomentosa Kunth          12142 (2)

h Verbesina encelioides         12097 (1, 2, 3)
(Cav.) Benth. & Hook. ex A.
Gray

h Verbesina oreopola Rob. &     12118 (1, 2, 3)
Greenm.

BERBERIDACEAE

ar Berberis albicans Zamudio    12112 (1, 2, 3)
& Marroquin

BORAGINACEAE

h Tiquilia purpusii              12080 (2, 3)
(Brandegee) A.T. Richardson

CACTACEAE

Gt Ariocarpus kotschoubeyanus      080, 177       Desierto Chihuahuense
(Lem.) K. Schum. (Pr)              (1, 3) JB

g Astrophytum ornatum (DC.)      189 (1, 4) JB    Zona Arida Queretano
Britton & Rose (A)                                Hidalguense

Cc Coryphantha erecta (Lem.)       202, 224       Desierto Chihuahuense
Lem.                               (3, 4) JB

c Coryphantha octacantha           219, 156       Desierto Chihuahuense
(DC.) Britton & Rose            (1, 2, 3, 4) JB

g Coryphantha radians (DC.)        104, 205
Britton & Rose                     (3, 4) JB

ar Cylindropuntia imbricata     158, 168, 169,    Desierto Chihuahuense
(Haw.) F.M. Knuth                207, 217, 222
                                (1, 2, 3, 4) JB

ar Cylindropuntia kleiniae         154, 160
(DC.) F.M. Knuth                (1, 2, 3, 4) JB

ar Cylindropuntia leptocaulis      161, 206
(DC.) F.M. Knuth                 (1, 2, 3) JB

g Echinocactus grusonii               JB          Semidesierto
Hildm. (P)                                        Queretano

g Echinocactus platyacanthus       154, 160
Link & Otto (Pr)                (1, 2, 3, 4) JB

Cc Echinocereus cinerascens        161, 206
(DC.) Rumpler                   (1, 2, 3, 4) JB

Cc Echinocereus pentalophus      128 (3, 4) JB
(DC.) Lem.

Cc Echinocereus schmollii          125, 126       Semidesierto
(Weing.) N.P. Taylor (P)           (3, 4) JB      Queretano

g Ferocactus echidne (DC.)         128, 134       Desierto Chihuahuense
Br. & R.                        (1, 2, 3, 4) JB

g Ferocactus glaucescens              148         Desierto Chihuahuense
(DC.) Br. & R.                  (1, 2, 3, 4) JB

g Ferocactus histrix (DC.) G.      143, 144
E. Linds (Pr)                      (1, 4) JB

g Ferocactus latispinus          218 (3, 4) JB
(Haw.) Britton & Rose

Ab Isolatocereus dumortieri      115, 197, 250
(Scheidw.) Backeb.               (2, 3, 4) JB

g Lophophora diffusa               182, 200       Semidesierto
(Croizat) Bravo (A)              (1, 3, 4) JB     Queretano

Gc Mammillaria compressa         198 (3, 4) JB    Desierto Chihuahuense
subsp.compressa (Schum.)
Borg.

g Mammillaria crinita DC         076, 092, 122    Desierto Chihuahuense
subsp. crinita                     (3, 4) JB

g Mammillaria crinita subsp.     192 (3, 4) JB    Zona Arida Queretano
painteri (Rose ex Quehl) U.                       Hidalguense
Guzman (Pr)

g Mammillaria decipiens          091, 199, 124    Desierto Chihuahuense
subsp. camptotricha (Dams) D.   (1, 2, 3, 4) JB
R. Hunt

Cc Mammillaria elongata DC.     103, 153, 211,    Desierto Chihuahuense
                                 234, 235, 236
                                 (1, 2, 3) JB

Gc Mammillaria gracilis          097 (3, 4) JB    Zona Arida Queretano
Pfeiff.                                           Hidalguense

g Mammillaria herrerae                JB          Semidesierto
Werderm. (P)                                      Queretano

g Mammillaria longimamma DC      075, 127, 196    Zona Arida Queretano
(A)                                (3, 4) JB      Hidalguense

g Mammillaria magnimamma Haw.       083 (3)

Cc Mammillaria microhelia             073         Zona Arida Queretano
Werderm. (Pr)                    (1, 3, 4) JB     Hidalguense

g Mammillaria muehlenpfordtii      166, 167       Desierto Chihuahuense
C.F. Foerster                    (1, 3, 4) JB

Gc Mammillariaparkinsonii C.       107, 190       Zona Arida Queretano
Ehrenb. (Pr)                       (3, 4) JB      Hidalguense

g Mammillariaperbella Hildm.     210 (3, 4) JB    Zona Arida Queretano
ex K. Schum.                                      Hidalguense

g Mammillariapolythele subsp.    090, 108, 171    Zona Arida Queretano
durispina (Boed.) D.R. Hunt     (1, 2, 3, 4) JB   Hidalguense

g Mammillariapseudocrucigera    178, 102 (3) JB
R.T. Craig

g Mammillaria schiedeana           214, 215       Zona Arida Queretano
Ehrenb. subsp. dumetorum           (1, 3) JB      Hidalguense
(J.A. Purpus) D.R. Hunt (Pr)

g Mammillaria uncinata Zucc.          086
ex Pfeiff.                      (1, 2, 3, 4) JB

Ab Marginatocereus marginatus    142 (3, 4) JB
(DC.) Backeb.

Ab Myrtillocactus                139, 223, 249    Desierto Chihuahuense
geometrizans (Martius)          (1, 2, 3, 4) JB
Console

c Neolloydia conoidea (DC.)        077, 195       Desierto Chihuahuense
Britton & Rose                   (1, 3, 4) JB

ar Opuntia cantabrigiensis         193, 225
Lynch.                           (1, 3, 4) JB

Ab Opuntia leucotricha DC.       164 (2, 3, 4)    Desierto Chihuahuense
                                      JB

ar Opuntia microdasys (Lehm.)    151, 201, 208    Desierto Chihuahuense
Pfeiff.                         (1, 2, 3, 4) JB

ar Opuntiapubescens H. L.        204, 240 (3)
Wendl. ex Pfeiff.

ar Opuntia robusta H. L.         138, 221, 253
Wendl. ex Pfeiff.                (1, 2, 3) JB

ar Opuntia stenopetala           152, 172, 191    Desierto Chihuahuense
Engelm.                         (1, 2, 3, 4) JB

Ab Opuntia streptacantha Lem.   175, 233 (1, 3)
                                      JB

Ab Opuntia tomentosa Salm-      145, 146, 256,
Dyck                             257 (1, 3, 4)
                                      JB

g Stenocactus crispatus (DC.)         JB
Berger ex Hill

g Stenocactus obvallatus           110, 111
(DC.) Berger ex Hill             (1, 3, 4) JB

g Stenocactus sulphureus (A.          JB          Semidesierto
Dietri.) Bravo (Pr)                               Queretano

Ab Stenocereus griseus (Haw.)         209
Buxb.                            (1, 3, 4) JB

g Strombocactus disciformis        105, 106       Zona Arida Queretano
(DC.) Britton & Rose (A)           (3, 4) JB      Hidalguense

c Thelocactus hastifer          132, 133, 181,    Semidesierto
(Werderm. & Boed.) F.M. Knuth    194 (2, 3, 4)    Queretano
(Pr)                                  JB

c Thelocactus leucacanthus       082, 140, 157    Desierto Chihuahuense
(Zucc. ex Pfeiff.) Britton &     (2, 3, 4) JB
Rose subsp. leucacanthus

g Turbinicarpus                    179, 184,      Zona Arida Queretano
pseudomacrochele subsp.            185, 186       Hidalguense
pseudomacrochele (Backeb.)      (1, 2, 3, 4) JB
Buxb. & Backeb. (P)

CAPRIFOLIACEAE

ar Lonicera pilosa (Kunth)         12166 (2)      Norte y Centro de
Willd.                                            Mexico

ar Symphoriocarpos                 12162 (2)
microphyllus Kunth

CELASTRACEAE

ar Mortonia greggii Gray           12215 (2)

CISTACEAE

h Helianthemum patens Hemsl.         12224        Altiplano Mexicano

CONVULVULACEAE

h Evolvulus prostratus Rob.     12044 (1, 2, 3)

h Ipomoea ciervensis Painter    12059 (1, 2, 3)   Zona Arida Queretano
                                                  Hidalguense

e Ipomoea costellata Torr.       11327, 11532,
                                 11959, 12106
                                   (1, 2, 3)

Ar Ipomoea murucoides Roem. &         JB
Schult.

Ar Ipomoea rzedowskii E.           12175 (2)      Zona Arida Queretano
Carranza, S. Zamudio & G.                         Hidalguense
Munguia

CORNACEAE

Ar Cornus disciflora DC.           12201 (2)

CRASSULACEAE

h Echeveria rosea Lindley            12223
                                (1, 2, 3, 4) JB

h Pachyphytum viride Walther    180 (3, 4) (JB)   Zona Arida Queretano
                                                  Hidalguense

h Sedum greggii Hemsl.               12188
                                (1, 2, 3, 4) JB
ERICACEAE

Ar Arbutus xalapensis Kunth        12208 (2)

ar Arctostaphylos discolor         12157 (2)
(Hook.) DC.

EUPHORBIACEAE

ar Croton morifolius Willd.      12107, 12090,
                                12007 (1, 2, 3)

h Euphorbia antisyphilitica           JB
Zucc.

h Euphorbia furcillata Kunth      12184aa (2)

ar Stillingia sanguinolenta     12031 (1, 2, 3)
Muell. Ag.

FABACEAE

Ar Acacia berlandieri Benth.       12211 (2)

ar Acacia farnesiana (L.)        12205 (2, 4)
Willd. subsp. farnesiana

Ar Acacia reniformis Benth.      12152 (2, 4)     Zona Arida Queretano
                                                  Hidalguense

Ar Acacia roemeriana Scheele        12178,
                                   12183 (2)

ar Astragalus hypoleucus           12079 (3)
Schauer

Ar Bauhinia ramosissima         12113 (1, 2, 3)
Benth.

ar Calliandra grandiflora          12051 (2)
(L' Her.) Benth.

h Crotalaria rotundifolia          12199 (2)
(Walt.) Gmelin var. vulgaris
Windler

ar Dalea zimapanica Schauer     12124 (1, 2, 3)

ar Desmodium orbiculare          12145 (2, 3)
Schldl.

Ar Diphysa suberosa S. Watson    12089, 12100
                                   (1, 2, 3)

Ar Eysenhardtiapolystachya      12077 (1, 2, 3)
(Ort.) Sarg.

Ar Harpalyce arborescens A.      12222, 12121
Gray                                  (2)

ar Hoffmanseggia arida Ros.     12052 (1, 2, 3)

Ar Indigofera suffruticosa       12092, 12184
Mill.                              (1, 2, 3)

Ar Leucaena cuspidata            12229, 12158
Standley                              (2)

h Lupinus aff. elegans H.B.K.      12194 (2)

h Lupinus aff. exaltatus           11139 (2)
Zucc.

Ar Lysiloma microphyllum           12151 (2)
Benth.

ar Mimosa aculeaticarpa          12067, 12120
Ortega                             (1, 2, 3)

ar Mimosa leucaenoides Benth.    12221, 12219,
                                   12210 (2)

h Phaseolus acutifolius A.       12038, 12111
Gray                               (1, 2, 3)

h Phaseolus atropurpurens DC.    12098 (1, 2)

ar Pithecellobium revolutum     12085 (1, 2, 3)
Rose.

Ar Sophora secundiflora Lag.       12225 (2)
ex DC.

ar Tephrosia leucantha Kunth    12033 (1, 2, 3)

h Vicia humilis Kunth              12163 (2)

FAGACEAE

Ar Quercus crassifolia Humb.       10846 (2)
& Bonpl.

Ar Quercus dysophylla Benth.    12061 (1, 2, 3)

Ar Quercus glaucoides Mart. &    10725 (2, 3)
Gal.

Ar Quercus greggii (A. DC.)        12167 (2)
Trel.

Ar Quercus grisea Liebm.         12054 (2, 3)

Ar Quercus mexicana Humb. &      12168, 12160
Bonpl.                                (2)

Ar Quercus obtusata Humb. &        10849 (2)
Bonpl.

Ar Quercus polymorpha            12217, 12196
Schltdl. & Cham.                      (2)

Ar Quercus pulchella Cham. &    12055 (1, 2, 3)
Schldl.

FLACOURTIACEAE

ar Neopringlea integrifolia       2114, 12146     Parte alta de la
(Hemsl.) S. Watson                 (1, 2, 3)      cuenca del Panuco

FOUQUIERIACEAE

ar Fouquieria splendens               JB          Zonas aridas del
Engelm. subsp. breviflora                         Altiplano
Henr.

GARRYACEAE

ar Garrya ovata Benth.             12162 (2)      Desierto Chihuahuense

GENTIANACEAE

h Centaurium quitense (Kunth)   12006, 12191 (2, 3)
Rob.

h Geniostemon coulteri             12212 (2)      Zona Arida Queretano
Engelm. & A. Gray                                 Hidalguense

h Gentiana spathacea Kunth      12190, 12165 (2)  Sierra Madre Oriental
(Pr)                                              y Sierra Madre
                                                  Occidental

KRAMERIACEAE

ar Krameria cytisoides Cav.     12068 (1, 2, 3)   Desierto Chihuahuense

LAMIACEAE (LABIATAE)

ar Hyptis albida Kunth             12218 (2)

ar Poliomintha marifolia         12172, 12220,
Benth.                             12075 (2)

h Salvia candicans Mart. &       12154, 12119
Gal.                               (1, 2, 3)

h Salvia connivens Epling        121408 (2, 3)

ar Salvia keerlii Benth.         12141, 12138
                                    (2, 3)

h Salvia regla Cav.             12132 (1, 2, 3)

h Salvia riparia Kunth             12180 (2)

h Scutellaria caerulea Moc. &    12073 (2, 3)
Sesse ex Benth.

h Teucrium cubense Jacq..          12207 (2)

LAURACEAE

Ar Litsea glaucescens Kunth        12164 (2)
(P)

LOASACEAE

h Cevallia sinuata Lag.         12125 (1, 2, 3)   Desierto Chihuahuense

LORANTACEAE

e Phoradendron bolleanum        12108 (1, 2, 3)
(Seem.) Eichler

e Psittacanthus calyculatus       12184a (2)
(DC.) G. Don

MALPIGHIACEAE

ar Galphimia glauca Cav.         12091 (1, 3)

MALVACEAE

h Malvastrum americanum (L.)    12099 (1, 2, 3)
Torrey

OLEACEAE

ar Forestieraphillyreoides      12062 (1, 2, 3)
(Benth.) Torrey

h Menodora helianthemoides       12104 (1, 2)
Humb. & Bonpl.

h Menodora coulteri A. Gray        10615 (2)

PASSIFLORACEAE

h Passiflora bryoniodes Kunth    12049 (2, 3)

h Passiflora subpeltata Ort.       12189 (2)

PHYTOLACACEAE

ar Phytolacca icosandra L.      12058 (1, 2, 3)

PIPERACEAE

h Peperomia cumpylotropa         10308, 11817
Hill.                           (1, 2, 3, 4) JB

POLYGALACEAE

h Polygala compacta Rose         12213, 12034,
                                12123 (1, 2, 3)
PRIMULACEAE

h Samolus ebracteatus Kunth        12169 (2)

PTEROSTEMONACEAE

ar Pterostemon mexicanus         12122 (1, 3)     Zona Arida Queretano
Schauer                                           Hidalguense

RAFFLESIACEAE

h Pilostyles thurberi A. Gray    12043, 12028,
                                12063 (1, 2, 3)

RHAMNACEAE

ar Ceanothus caeruleus Lag.        12204 (2)

ar Karwinskia humboldtiana         12147 (2)
Roem. & Schult.

ROSACEAE

Ar Cercocarpus macrophyllus      12200, 12185     Endemica de Mexico
Schneid.                              (2)

RUBIACEAE

ar Cigarrilla mexicana           12227, 12149,    Zona Arida Queretano
(Zucc. & Mart.) Aiello             12181 (2)      Hidalguense

h Houstonia rubra Cav.           12074 (2, 3)

Ar Randia capitata Sesse &       12084 (2, 3)
Moc. ex DC.

SAPINDACEAE

ar Cardiospermum halicacabum    12046 (1, 2, 3)
L.

SCROPHULARIACEAE

h Hemichaena coulteri A. Gray      12214 (2)

h Lamouroxia dasyantha (Cham.   12131 (1, 2, 3)
& Schl.)

h Mimulus glabratus Kunth          12187 (2)

h Russeliapolyedra Zucc.        12072 (1, 2, 3)

SOLANACEAE

ar Capsicum annuum var.          11558, 12130,
aviculare (Dierb.) D'Arcy &     12093 (1, 2, 3)
Eshbaugh

h Leptoglossis coulteri A.       12076, 12105
Gray                               (1, 2, 3)

h Solanum tridynamum Dunal.       9957, 11939
                                   (1, 2, 3)

STERCULACEAE

ar Ayenia rotundifolia Hemsl.    12101 (1, 2)     Zona Arida Queretano
                                                  Hidalguense

THEACEAE

Ar Ternstroemia sylvatica          12202 (2)      Sierra Madre Oriental
Schdl. & Cham.

TURNERACEAE

h Turnera diffusa Willd. ex        12103 (2)
Schult.

ULMACEAE

Ar Celtis caudata Planch.        12179, 12027
                                   (1, 2, 3)

Ar Celtis aff. iguanaea          11340, 12029
(Jacq.) Sarg.                      (1, 2, 3)

VALERIANACEAE

h Valeriana subincisa Benth.       12203 (2)

VERBENACEAE

ar Citharexylum altamiranum      12144 (2, 3)     Altiplano mexicano
Greenm.

ar Citharexylum lycioides D.    12026 (1, 2, 3)   Altiplano mexicano
Don

ar Citharexylum oleinum          12159, 12136,    Sierra Madre Oriental
Moldenke                        12032 (1, 2, 3)

ar Lantana camara L.            12045 (1, 2, 3)


AGRADECIMIENTOS

Una parte de este trabajo fue auspiciado a traves del proyecto QRO-2003-CO110152-CONACYT-Fondos Mixtos-Gobierno del estado de Queretaro. Las colectas de material vegetal fueron hechas con la autorizacion de SEMARNAT mediante los permisos FLOR-0100, FLOR 0166, SGPA/DGVS/03337 y SGPA/DGVS/05915. Los arbitros anonimos hicieron importantes sugerencias para la version final del manuscrito.

Recibido en octubre de 2009.

Aceptado en enero de 2012.

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RAFAEL HERNANDEZ-MAGANA (1), JOSE GUADALUPE HERNANDEZ-ORIA (2,4) Y RUTH CHAVEZ (3)

(1) Plan de Ayutla 455, Colonia Adolfo Lopez Mateos, 76750 Tequisquiapan, Queretaro, Mexico.

(2) Ignacio Ramirez 12 Int. 41, Centro Historico, 76150 Santiago de Queretaro, Queretaro, Mexico.

(3) Lazaro Cardenas 14, Centro, 76504 Cadereyta de Montes, Queretaro, Mexico.

(4) Autor para la correspondencia: xerofilia@yahoo.com.mx
Cuadro 1. Subcuadrantes prioritarios para la conservacion en el
Semidesierto Queretano, de acuerdo con la complementariedad de
riqueza de especies y endemismo.

Prioridad     Subcuadrante       Complementariedad de
                                riqueza y endemismo (%)

1           10 (Mesa de Leon)            27.2
2           25 (San Joaquin)             16.5
3           22 (El Chilar)               12.6
4           11 (Bernal)                  10.9
5           23 (Higuerillas)              9.4
6           24 (La Tinaja)                8.3
7           19 (Altamira)                 5.7
8           20 (Maconi)                   5.3
9           1 (La Tortuga)                4.1

Cuadro 2. Caracteristicas ambientales del Cuadrante
Toliman de acuerdo con la clasificacion Twinspan.

Bloque               Sub-cuadrantes        Condiciones ambientales

I                          1               Sierra de Tequisquiapan.
                 Santillan, San Jose de    Basamento geologico de
                 la Laja, La Trinidad y    riolita perteneciente a la
                  Fuentezuelas, Mpio.      provincia fisiografica Mesa
                     Tequisquiapan.        del Centro. Altitud entre
                                           1900 y 2250; temperatura
                                           media anual de
                                           aproximadamente 18
                                           [grados]C y precipitacion
                                           anual de ca. 500 mm.

II                         11              Cerro San Martin. Zona de
                 Sub-cuadrante Bernal,     confluencia entre las
                    Mpios. Ezequiel        provincias fisiograficas
                   Montes y Toliman.       Mesa del Centro (riolitas)
                                           y Sierra Madre Oriental
                                           (Caliza). Altitud de 1850 a
                                           2500 m. Temperatura media
                                           anual de entre 16 y 18
                                           [grados]C dependiendo de la
                                           altitud, y precipitacion
                                           anual de ca. 500 mm.

III             2, 3, 4, 6, 7, 8, 12, 13   Basamento de rocas
                 Cabeceras municipales     volcanicas en la
                   de Tequisquiapan,       confluencia de las
                   Cadereyta, Qro. y       provincias fisiograficas
                  parte de Tecozautla,     Mesa del Centro y Eje
                        Hidalgo.           Neovolcanico. Altitud entre
                                           1950 y 2400 m. Temperatura
                                           media anual de entre 15 y
                                           18 [grados]C y
                                           precipitacion anual de ca.
                                           500 mm.

IV               5, 9, 10, 16, 17, 18,     Basamento de roca
                     21, 22, 23, 24        sedimentaria (caliza del
                     Mesa de Leon,         Cretacico Superior).
                 Cadereyta y El Chilar,    Altitud de entre 1450 y
                        Toliman.           1900 m, temperatura media
                                           anual de 16 a 18[grados]C
                                           y precipitacion anual de
                                           menos de 500 mm.

V                          14              Laderas y pie de monte de
                      Sombrerete,          la sierra El Doctor.
                       Cadereyta.          Basamento de roca caliza
                                           del Cretacico Superior,
                                           perteneciente a la
                                           provincia fisiografica de
                                           la Sierra Madre Oriental;
                                           altitud entre 2000 y 2500
                                           m. Temperatura media anual
                                           de alrededor de 14
                                           [grados]C y precipitacion
                                           anual de ca. 650 mm.

VI, VII, VIII       15, 19, 20 y 25        Sierra El Doctor. Basamento
                  Altamira, Los Juarez     de roca caliza del
                  y Maconi, Cadereyta,     Cretacico Superior,
                  y San Joaquin, Mpio.     perteneciente a la
                      San Joaquin.         provincia fisiografica de
                                           la Sierra Madre Oriental;
                                           altitudes entre 2500 y 3050
                                           m s.n.m., Temperatura media
                                           anual de aproximadamente 12
                                           [grados]C y precipitacion
                                           total anual entre 600 y
                                           1000 mm.
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Author:Hernandez-Magana, Rafael; Guadalupe Hernandez-Oria, Jose; Chavez, Ruth
Publication:Acta Botanica Mexicana
Date:Apr 1, 2012
Words:10564
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