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Damages caused by wild vertebrate species in corn crops at the Lacandon Forest, Chiapas, Mexico/Danos ocasionados por vertebrados silvestres al cultivo de maiz en la Selva Lacandona, Chiapas, Mexico/Danos ocasionados por vertebrados silvestres ao cultivo de milho na Selva Lacandona, Chiapas, Mexico.

SUMMARY

The purpose of this study was to identify wild vertebrate species causing damage in com crops at the Lacandon Forest of Chiapas, Mexico, and to estimate and compare losses in com plots with different traits, such as water availability, dead trees, shape, slope, sowing date, distance to towns, and presence of adjacent com crops. Twenty-two com plots were sampled in two communities neighboring the Montes Azules Biosphere Reserve, randomly establishing ten 100m line transects and ten 25[m.sup.2] quadrants per ha. The main com damage-causing species identified in the study area were the raccoon (Procyon lotor), collared peccary (Tayassu tajacu), coati (Nasua narica), paca (Agouti paca), grey squirrel (Sciurus aureogaster), pocket gopher (Orthogeomys hispidus), mexican deer mouse (Peromyscus mexicanus), white-fronted parrot (Pionus senilis), brown jay (Cyanocorax morio), and lineated woodpecker (Dryocopus lineatus). Average losses assessed (8.9 [+ or -] 1% of the harvest per ha) were equivalent to 90kg*[ha.sup.-1] of corn. The greatest damages caused by each species were observed in com plots with the following attributes: presence of streams (collared peccary), presence of dead trees (lineated woodpecker), presence of surrounding secondary forests (coati), and during the first sowings and far from the village (white-fronted parrot).

RESUMO

Os propositos deste trabalho foram identificar as especies de vertebrados silvestres causantes de danos na Selva Lacandona de Chiapas, Mexico, e estimar e comparar as perdas era lotes con diferentes caracteristicas como vegetando adjacente, disponibilidade de agua, arvores mortas, forma, pendente, data de plantacao, distancia a povoados e presenca de lotes agrupados. Entre fevereiro e setembro de 2004 se recolheram amostras em 22 lotes de milho em duas comunidades adjacentes a Reserva da Biosfera Montes Azules, estabelecendo aleatoriamente 10 transectos lineares de 100m e 10 quadrantes de 25[m.sup.2] por ha. As especies daninhas identificadas na area de estudo foram guaxinim (Procyon lotor), porcodo-mato ou catitu (Tayassu tajacu), quati (Nasua narica), paca (Agouti paca), "esquilo cinza" (Sciurus aureogaster), "esquilo" (Orthogeomys hispidus), roedor mexicano (Peromyscus mexicanus), Curica-de-testa-branca (Pionus senilis), "brown jay" (Cyanocorax morio) e Pica-pau-de-banda-branca (Dryocopus lineatus). As perdas medias estimadas foram de 8,9 [+ o -] 1% da colheita de milho, equivalentes a 90kg x [ha.sup.-1]. Os maiores danos ocasionados por cada especie se apresentaram em lotes com presenca de arroios (catitu), arvores mortas (Pica-pau-de-banda-branca), selvas secundarias (quati), e durante as primeiras plantacdes e distantes da comunidade (Curica-de-testa-branca).

RESUMEN

Los propositos de este trabajo fueron identificar las especies de vertebrados silvestres causantes de danos en la Selva Lacandona de Chiapas, Mexico, y estimar y comparar las perdidas en parcelas con distintas caracteristicas como vegetacion adyacente, disponibilidad de agua, arboles muertos, forma, pendiente, fecha de siembra, distancia a poblados y presencia de parcelas agrupadas. Entre febrero y septiembre de 2004 se muestrearon 22 parcelas de maiz en dos comunidades adyacentes a la Reserva de la Biosfera Montes Azules, estableciendo aleatoriamente 10 transectos lineales de 100m y 10 cuadrantes de 25[m.sup.2] por ha. Las especies daninas identificadas en el area de estudio fueron mapache (Procyon lotor), pecan de collar (Tayassu tajacu), coati (Nasua narica), tepezcuintle (Agouti paca), ardilla gris (Sciurus aureogaster), tuza (Orthogeomys hispidus), raton mexicano (Peromyscus mexicanus), loro coroniblanco (Pionus senilis), pea (Cyanocorax morio) y carpintero lineado (Dryocopus lineatus). Las perdidas promedio estimadas fueron de 8,9 [+ o -] 1% de la cosecha de maiz, equivalentes a 90kg x [ha.sup.-1]. Los mayores danos ocasionados por cada especie se presentaron en parcelas con presencia de arroyos (pecari de collar), arboles muertos (carpintero lineado), selvas secundarias (coati, y durante las primeras siembras y distantes de la comunidad (loro coroniblanco).

PALABRAS CLAVE / Fauna Nociva / Perdidas Economicas / Reserva Montes Azules / Selva Lacandona / Zea mays /

Introduccion

A nivel mundial se reconoce a un gran numero de especies de aves y mamiferos como causantes de danos importantes a la agricultura. En los EEUU y en America Latina existen numerosos reportes de las principales especies de aves y mamiferos que provocan danos (Avery y DeHaven, 1984; Conover, 1987; Hilje y Monge, 1988; Okurut-Akol et al., 1990; Bruggers y Zaccagnini, 1994; Sharma, 1994; Del Villar, 2000). Sin embargo, son muy pocos los estudios que han evaluado cuantitativamente las perdidas ocasionadas por los vertebrados a la agricultura (Castillo, 1987; Martinez, 1989; Naughton-Treves, 1996; Tzilkowski et al., 2002; Hernandez, 2003; Gallegos, 2004). En Mexico se han identificado algunas especies de animales silvestres como responsables de danos a hortalizas, frutales y granos (Saldivia, 1994; Del Villar, 2000). A pesar de ello, en el pais se cuenta con un escaso numero de trabajos que hayan estimado las perdidas economicas provocadas por la fauna a los cultivos, casi todos ellos realizados en zonas templadas y principal mente enfocados a los roedores (Castillo, 1987; Martinez, 1989; Hernandez, 2003). En las regiones tropicales de Mexico no ha sido sino hasta en los ultimos anos que ha surgido el interes por realizar trabajos de este tipo (Gallegos, 2004). En el caso de la Selva Lacandona de Chiapas, se carece de estimaciones de danos por fauna silvestre a la agricultura y solo se dispone de tres reportes de las especies de aves y mamiferos consideradas nocivas por los productores locales (March et al., 1996; Naranjo et al., 1997; Guerra, 2001). El presente trabajo aporta informacion cuantitativa sobre las principales especies de vertebrados silvestres que ocasionan danos y perdidas economicas a los agricultores de dos comunidades de la Selva Lacandona.

La Selva Lacandona aun cuenta con extensiones considerables de bosques tropicales en diversas etapas sucesionales (Pool et al., 2003), los cuales albergan una gran diversidad de fauna silvestre (Naranjo et al., 1997). El bosque proporciona a los animales, ademas de alimento, lugares de descanso, refugio y anidamiento (Elias y Valencia, 1984; Albornoz y Fernandez, 1994; Naughton-Treves, 1996; Vasquez, 1996). Sin embargo, algunos vertebrados buscan alimento en las parcelas de maiz (Zea mays) cercanas o adyacentes a la vegetacion natural. El uso que la fauna hace del sistema agricola no es bien visto por los productores locales, quienes perciben grandes perdidas en la produccion del grano (Guerra, 2001), tomando decisiones que en muchas ocasiones atentan contra la supervivencia de las poblaciones silvestres.

Un estudio realizado en africa sugiere que los danos causados por vertebrados silvestres al cultivo de maiz pueden ser mayores cuando las parcelas se encuentran cercanas o adyacentes a la vegetacion nativa (Naughton-Treves, 1996), sin que esta ultima tenga que estar presente en todos los bordes de la parcela (Bollinger y Caslick, 1985). Tambien se ha sugerido que el numero, la forma, el tamano y el arreglo espacial de los parches o remanentes de vegetacion son importantes e influyen en los danos (Thies y Tscharntke, 1999). A pesar de la importancia que pueden tener estas caractensticas en la intensidad de los danos, hasta el momento no se ha evaluado cuantitativamente su posible relacion. En los EEUU, algunas caracteristicas de las parcelas de maiz, tales como la distancia del refugio a la parcela, vegetacion adyacente, tamano y forma de la parcela, madurez del fruto, tamano de las bracteas y densidad de insectos en el cultivo, han sido comparadas con las perdidas provocadas por aves de la familia de los icteridos (Bridgeland y Caslick, 1983; Bollinger y Caslick, 1985). A partir de dichos estudios se ha encontrado que las parcelas de las primeras siembras, cercanas a refugios y con una alta densidad de insectos, son las mas afectadas, pero los danos pueden ser menores cuando las mazorcas se encuentran cubiertas completamente por las bracteas. La vegetacion adyacente, tamano y forma de las parcelas parecen no influir en los danos causados por icteridos (Bridgeland y Caslick, 1983; Bollinger y Caslick, 1985).

En Mexico, y particularmente en las regiones tropicales, solo se cuenta con un estudio en Tabasco, en el que se reportan mayores perdidas ocasionadas principalmente por pecaries y mapaches en parcelas de maiz distantes de una comunidad campesina (Gallegos, 2004). Para otras especies de aves y mamiferos consideradas como perjudiciales en las zonas tropicales, se desconocen los factores que influyen en los danos. En este estudio se analizaron caracteristicas de las parcelas que fueron consideradas en estudios previos, tales como la presencia de arroyos y arboles muertos al interior de la parcela, y la presencia de parcelas agrupadas.

Ademas del escaso conocimiento que se tiene sobre los factores que influyen en los danos y del reducido numero de trabajos que han estimado las perdidas provocadas por vertebrados silvestres a los cultivos, tambien se carece de metodologias confiables para la estimacion de dichas perdidas. La gran mayoria de los estudios que han evaluado los danos, se han realizado a partir de las estimaciones de los productores y muy pocos han cuantificado las perdidas (Castillo, 1987; Martinez, 1989; Hernandez, 2003; Gallegos, 2004). A pesar de que el dano ocasionado por la mayona de los animales tiende a ser agregado, las estimaciones generalmente se han realizado utilizando transectos lineales por ser considerado un metodo rapido y sencillo, aplicando con menor frecuencia muestreos en cuadrantes (Engeman et al., 2002). Por las caracteristicas de los danos y la carencia de metodologias adecuadas para la estimacion de los mismos, en este trabajo se utilizaron ambos metodos.

En este estudio se esperaba que las perdidas economicas y los danos fueran mayores en parcelas de maiz con mayor porcentaje de vegetacion arborea y/o arbustiva adyacente, asi como en parcelas de las primeras siembras, aisladas y alejadas de la comunidad. Esto puede deberse a que el maiz de las parcelas con estas caracteristicas es la primera fuente de alimento cultivado para los animales que utilizan la vegetacion adyacente a las parcelas. Los objetivos de este trabajo fueron identificar las especies de vertebrados silvestres causantes de danos, y estimar y comparar las perdidas economicas ocasionadas por fauna silvestre en parcelas con distintas caracteristicas.

Materiales y Metodos

Area de estudio

El trabajo se realizo en el sector sur de la Selva Lacandona, en las inmediaciones de la Reserva de la Biosfera Montes Azules (REBIMA) en el estado de Chiapas, Mexico (Figura 1). La localidad de estudio comprendio dos comunidades mestizas, Playon de la Gloria y Flor del Marques (150-250msnm), ambas en la subregion Marques de Comillas. Estas comunidades se encuentran en la ribera del rio Lacantun, principal afluente del Usumacinta, predominando en ellas los lomerfos y las llanuras. El clima es calido humedo con una estacion seca corta (enero-abril). La precipitacion y la temperatura medias anuales son 2900mm y 25[grados]C, respectivamente. La vegetacion nativa corresponde a selva alta perennifolia y selva mediana subperennifolia en diversos estadios sucesionales, incluyendo areas agricolas y potreros (INE, 2000).

[FIGURA 1 OMITIR]

Playon de la Gloria y Flor del Marques son habitadas en su mayoria por emigrantes de los estados mexicanos de Chiapas, Veracruz, Tabasco, Guerrero y Oaxaca, principalmente. Los primeros habitantes se establecieron en el area hacia finales de la decada de 1970 por la necesidad de tierras para la agricultura (Vasquez y Ramos, 1992). Fuera de las areas protegidas, la tierra se encuentra distribuida legalmente en forma de ejidos, correspondiendo a cada ejidatario una superficie de 33ha en promedio. Las principales actividades productivas son la agricultura de temporal y la ganaderia extensiva. Los cultivos principales son maiz (Zea mays), frijol (Phaseolus vulgaris), cafe (Coffea arabica), chile jalapeno (Capsicum annuum), cacao (Theobroma cacao), algunos frutales y hortalizas (Naranjo, 2002). Las abundantes lluvias permiten dos ciclos de cultivo al ano, "milpa de lluvias" que se siembra entre abril y junio, y "tornamil de secas", sembrado entre noviembre y diciembre (Pool et al., 2003).

Evaluacion de danos

El trabajo de campo se realizo de febrero a septiembre de 2004, permaneciendo uno de los autores (KRB) en las comunidades de estudio durante 120 dias efectivos. Se seleccionaron 22 parcelas de maiz, 19 en Playon de la Gloria y 3 en Flor del Marques (Figura 1). Se eligieron estas dos comunidades porque los productores locales reportaban grandes perdidas ocasionadas por vertebrados silvestres (Guerra, 2001). Se pretendia evaluar un numero similar de parcelas en ambas comunidades. Sin embargo, en Flor del Marques se retrasaron las siembras y el acceso a las areas de cultivo fue limitado por sus duenos. Cada una de las 22 parcelas fue visitada entre 8 y 12 ocasiones en dias y horarios diferentes. Las visitas tuvieron como proposito registrar evidencias de aves y mamiferos responsables de los danos al cultivo de maiz. Algunos recorridos se realizaron durante las primeras horas de la manana (6:00-8:00) para identificar principalmente a las aves causantes del dano mediante guias de campo (Peterson y Chalif, 1973; Howell y Webb, 1995). Se realizaron observaciones con binoculares desde sitios fuera de la vista de las aves que consumian maiz, y al salir estas del cultivo se examinaban las plantas afectadas para observar las caracteristicas de los danos. Para el caso de los mamiferos fue dificil observar directamente a los individuos, por lo que en la mayoria de las parcelas se identificaron huellas, pelos, excrementos y cadaveres de algunas de las especies daninas, siempre con ayuda de los productores y guias especializadas de rastros (Aranda, 2000).

Para estimar los danos provocados por los vertebrados silvestres se utilizaron dos metodos de muestreo:

1-- Transectos lineales. Durante el periodo de estudio se muestrearon 16,9ha (42,3% del total) de cultivos de maiz distribuidas en 22 parcelas en las comunidades visitadas. En cada parcela se establecieron aleatoriamente 10 transectos lineales de 100m por ha durante la etapa fenologica de mazorca fresca, lo que significo un total de 3371m lineales. El muestreo se realizo durante la etapa de mazorca fresca porque al madurar los frutos la mayoria de los agricultores realizan la "dobla"; es decir, doblan las plantas hacia el entrenudo inferior de la mazorca mas baja, eliminando aquellas danadas por animales silvestres. En cada transecto se selecciono aleatoriamente la primera mata o macollo y a partir de esta una de cada cinco matas fue observada, lo que permitio muestrear aproximadamente el 2% de la superficie cultivada. En cada mata seleccionada se conto el numero de plantas, de mazorcas totales, de mazorcas afectadas y la especie de vertebrado causante del dano. Cuando se encontro una mazorca afectada por vertebrados silvestres, el dano se clasifico visualmente en una de 5 categorias o grados de acuerdo al porcentaje de consumo de granos por fruto (Roberts, 1981). Los 5 grados fueron: I (1-20%), II (21-40%), III (41-60%), IV (61-80), y V (81-100% de granos consumidos). Sin embargo, en la estimacion de las perdidas en grano y economicas por ha, se considero a todo fruto afectado en cualquier categoria y por cualquier especie como grado de dano V (consumo de 80-100% de grano) o perdida total de grano por mazorca. Para identificar al animal causante del dano, se buscaron restos de alimentacion, partes afectadas de plantas y frutos, huellas, excrementos, pelos y plumas al interior y bordes de las parcelas de maiz, apoyandose tanto en las guias de Peterson y Chalif (1973), Howell y Webb (1995) y Aranda (2000) como en la experiencia de los autores y los pobladores locales.

2-- Cuadrantes. Se establecieron 10 cuadrantes de 25[m.sup.2] por cada hectarea en las 22 parcelas de maiz. La superficie total de dichas parcelas fue de 16,9ha, de la cual se muestrearon 3,4ha (2%). Ocho de estos cuadrantes fueron seleccionados en los cuatro bordes y dos en el centro de cada parcela, procurando que la distancia entre ellos fuera similar (40m en los bordes y 25m en el centro). Cada cuadrante se demarco con un lazo previamente medido y de las matas que quedaron en su interior se conto el numero de plantas por mata, de mazorcas totales, de mazorcas depredadas y la especie causante del dano. Los siguientes pasos fueron los mismos descritos para los transectos. En la seccion de resultados y discusion se presentan unicamente los resultados por el metodo de cuadrantes, haciendo al final una comparacion entre ambos metodos de muestreo.

Se sostuvieron 75 entrevistas y conversaciones con igual numero de productores de ambas comunidades de estudio para complementar y confirmar la informacion sobre las especies consideradas responsables de danos al cultivo de maiz, asi como una aproximacion de las perdidas, fechas de siembra y actividades de manejo en torno al cultivo de maiz.

Produccion de grano y perdidas economicas

La produccion promedio por ha se obtuvo a partir de los cuadrantes previamente establecidos en la estimacion de danos. De cada cuadrante se cosecharon 3 mazorcas en buen estado, procurando que todos los frutos fueran de una misma mata seleccionada al azar. El grano de cada uno de los 30 frutos cosechados por ha fue pesado y posteriormente secado en un horno a 60[seccion]C durante tres dias. Una vez seco el grano se volvio a pesar, y a partir de la diferencia entre el peso inicial y final se obtuvo el peso del grano por fruto al 12% de humedad. Con el peso del grano de los 30 frutos cosechados por ha se estimo el peso promedio de grano por mazorca y por parcela. A partir del numero total de matas en cada uno de los 10 cuadrantes por ha se obtuvo la distancia promedio entre matas por ha. Con el numero de mazorcas en buen estado por mata muestreadas en los 10 cuadrantes y transectos por ha, se estimo el numero promedio de frutos por mata. La distancia promedio entre matas y el numero promedio de mazorcas por mata permitieron obtener la produccion de frutos por ha de cada parcela. Con la produccion de frutos por ha y el peso promedio de grano por fruto se estimo la produccion promedio de grano por ha. A partir del numero de mazorcas afectadas por ha y el peso promedio de grano se cuantificaron las perdidas promedio de grano por ha mediante ambos metodos de muestreo (transectos y cuadrantes). Para obtener las perdidas economicas promedio por ha y de cada parcela por ambos metodos, se considero el precio de venta proporcionado por los agricultores locales, el cual fue de MX$ 2,00 pesos por kg de maiz, siendo el tipo de cambio USD 1 = MX$ 11,50.

Analisis de la informacion

Se comparo el numero de mazorcas depredadas por cada una de las especies identificadas y los danos totales por parcela entre los diferentes niveles de cada una de las ocho variables categoricas independientes consideradas (Tabla I). Las categorias de las variables porcentaje de vegetacion arborea y/o arbustiva y parcelas agrupadas (contiguas) o aisladas se asignaron de acuerdo a los siguientes criterios: 1) a cada borde de la parcela con vegetacion exclusivamente arborea y/o arbustiva se le asigno un valor de 25%, sin importar el tamano del borde con vegetacion (a la presencia de hierbas en alguno de los bordes se asigno un valor de cero); 2) se consideraron parcelas agrupadas o contiguas a aquellas que se encontraron a distancias de 5 a 100m entre ellas, y parcelas aisladas a las que se encontraron a distancias de 500m o mas entre ellas. En esta comparacion se aplicaron analisis de componentes principales (PCA; McGarigal et al., 2000) y analisis de varianza no parametricos de Kruskal-Wallis (Zar, 1999). Para conocer si mas de una variable independiente influyo en los danos se aplicaron correlaciones de Pearson. En el analisis de Kruskal-Wallis cada una de las ocho variables categoricas fue comparada con los danos totales por parcela y los ocasionados por cada una de las especies identificadas. En el caso de la variable fecha de siembra (milpa de lluvias), para identificar el mes en el que se presentaron mayores danos (abril, mayo o junio) se hicieron comparaciones multiples no parametricas (Zar, 1999). En el analisis de PCA, los componentes se relacionaron con los danos totales por parcela y los provocados por cada una de las especies identificadas utilizando una correlacion bivariada. Tambien se agruparon las parcelas muestreadas con caracteristicas similares aplicando un analisis de conglomerados jerarquico (cluster). Para representar esquematicamente las parcelas con caracteristicas similares, se graficaron los grupos del analisis por conglomerados y los componentes del PCA. El calculo de las perdidas promedio por ha y sus errores estandar para transectos lineales y cuadrantes se realizo considerando a cada parcela como un estrato (Scheaffer et al., 1987). Las perdidas promedio por ha y por parcela estimadas por cada metodo de muestreo se compararon con una prueba pareada de t de Student.

Resultados y Discusion

Especies que ocasionaron danos al cultivo de maiz

Se identificaron diez especies dc vertebrados silvestres (siete mamiferos y tres aves) como causantes de algun tipo de dano al cultivo de maiz en el area de estudio. estas fueron el mapache (Procyon lotor), el pecari de collar (Tayassu tajacu), el coati (Nasua narica), el tepezcuintle (Agouti paca), la ardilla gris (Sciurus aureogaster), la tuza (Orthogeomys hispidus), el raton mexicano (Peromyscus mexicanus), el loro coroniblanco (Pionus senilis), el carpintero lineado (Dryocopus lineatus) y la pea (Cyanocorax morio). De las diez especies identificadas, cuatro fueron reportadas por los productores locales como las mas perjudiciales: el pecari de collar, el loro coroniblanco, el mapache y el coati. El pecari de collar provoco perdidas promedio ([+ o -] DE) del 2,2 [+ o -] 1%, equivalentes a 26,4kg x [ha.sup.-1]. El loro ocasiono perdidas del 2,6 [+ o -] 1% (31,2kg x [ha.sup.-1]); el mapache del 2,2 [+ o -] 1% (26,4kg*[ha.sup.-1]); y el coati del 0,4 [+ o -] 1% (4,8kg*[ha.sup.-1]; Tabla II). Estos resultados sugieren que ninguna de las especies consideradas por los agricultores como responsables de grandes danos causo perdidas promedio por ha realmente importantes. Los danos provocados por el resto de las especies identificadas fueron insignificantes y solo se reportan los ocasionados por la pea y el carpintero lineado (Tabla II).

A pesar que las perdidas estimadas fueron reducidas, existio gran variabilidad en los danos provocados por cada uno de los animales identificados. Las especies reportadas por los productores locales como mas perjudiciales causaron grandes danos solo en una o dos parcelas. El pecari ocasiono perdidas mayores del 25% en una parcela, en tanto que los danos por mapache y coati fueron inferiores al 15% por ha en todas las parcelas que frecuentaron. A diferencia de las especies mencionadas, el carpintero lineado y la ardilla causaron danos minimos en todas las parcelas que visitaron. Los danos provocados por roedores pequenos y el tepezcuintle no fueron identificados por el metodo de muestreo en cuadrantes. Lo anterior sugiere que los mayores danos se presentaron de manera esporadica (en el 18,2% de las parcelas muestreadas) y que los responsables de los danos fueron efectivamente las cuatro especies reportadas por los agricultores locales (pecari de collar, loro coroniblanco, mapache y coati).

Las especies que frecuentaron el mayor numero de parcelas fueron: el mapache (73% del total), la pea (68%) y el loro coroniblanco (59%), seguidos por el pecari de collar (41%) y en menor proporcion por el coati (9%) y los roedores (5%). La alta proporcion de parcelas frecuentadas por el mapache, la pea y el loro es muestra de su notable gusto por el maiz (Bollinger y Caslick, 1985; Conover y Decker, 1991; Guerrero et al., 2002). Sin embargo, mas del 85% de las parcelas visitadas por cada uno de estos animales presentaron danos menores al 10%, lo que posiblemente tuvo relacion con la disponibilidad de alimento fuera de las areas cultivadas (Bollinger y Caslick, 1985; Guido, 1992; Guerrero et al., 2002). En el caso de los mapaches, la presencia de parcelas de maiz agrupadas parece haber limitado los danos provocados por esta especie en comparacion con las parcelas mas aisladas (H = 9,470; gl = 1; p = 0,002; Figura 2).

[FIGURA 2 OMITIR]

La cantidad de maiz por mazorca que cada animal consumio fue variable y dependio de la especie. Los mamiferos como el pecari, el mapache, el coati, la ardilla y el tepezcuintle consumieron casi por completo los granos de cada fruto, ubicandose la proporcion media del dano en el grado V (81-100% de afectacion). El raton fue el unico mamifero que comio menos del 50% del grano por mazorca. La tuza, a diferencia de las especies antes mencionadas, no consumio el grano sino el tallo de la planta de maiz. Por su parte, las especies de aves identificadas comieron menor cantidad de grano por fruto que los mamiferos, encontrando la proporcion media del dano entre los grados I y III. Para los loros la proporcion fue la mayor, encontrandose en el grado III, seguido por la pea (grado II) y finalmente por el carpintero lineado (grado I; Tabla III).

Las diferencias encontradas en la cantidad de grano por mazorca que consumio cada animal identificado posiblemente se relaciono con las preferencias y habitos alimentarios de cada especie. En el caso de las aves, se ha reportado que algunas especies de psitacidos en Costa Rica consumen mayor cantidad de grano por mazorca a medida que madura el fruto (grado de dano I y II en etapa lechosa, III y IV en grano semiduro, y V en grano duro; Guido, 1992). En este estudio se observo que el loro y el pecari prefirieron mazorcas con granos semiduros y duros. El mapache y el coati consumieron principalmente frutos en estado lechoso, y en pocas ocasiones comieron mazorcas con granos semiduros o duros, pero cuando lo hicieron consumieron menos del 25% del fruto.

Perdidas economicas

La produccion promedio de grano por ha en el area de estudio fue de 1200kg x [ha.sup.-1]. Las perdidas promedio de grano ocasionadas por los animales identificados fueron de 107kg*[ha.sup.-1] (8,9 [+ o -] 1%), equivalentes a USD 19,45. Lo anterior sugiere que las perdidas economicas en la produccion promedio por ha de maiz fueron reducidas y similares a las reportadas en Tabasco (Gallegos, 2004). A pesar de haber estimado perdidas bajas, los danos no se presentaron homogeneamente. El 90% de las parcelas sufrieron danos reducidos o no los tuvieron ([less than or equal to] <4,5%). Solo 2 de 22 parcelas muestreadas (9%) fueron severamente afectadas con danos estimados entre el 30 y 46%, equivalentes en grano a 148 y 424kg x [ha.sup.-1] y en recursos economicos a USD 26,82 y 77,09, respectivamente. La presencia de grandes danos en un numero muy reducido de parcelas de maiz ha sido reportada en un estudio en Africa (Naughton-Treves, 1996).

Comparacion entre metodos

No fueron encontradas diferencias significativas entre las estimaciones resultantes de ambos metodos de muestreo aplicados (cuadrantes y transectos lineales; Tabla II) en lo que correspondio a perdidas promedio de grano por ha (t = 0,539; gl = 11; p = 0,60), y perdidas por parcela (t = -0,061; gl = 43; p = 0,95) ocasionadas por vertebrados en el area de estudio. Estos resultados sugieren que cualquiera de los dos metodos y el tamano de muestra utilizados en este estudio (2% por ha) pueden ser considerados en futuros trabajos para estimar danos totales. Sin embargo, las caractensticas de los danos al presentarse agregados, esporadicos y localizados principalmente en los bordes ocasionaron posibles sobreestimaciones, en particular para las especies de mamiferos medianos por el metodo de cuadrantes, y dificultad para detectar danos causados por roedores en algunas parcelas mediante alguno de los dos metodos de muestreo. Estos problemas probablemente puedan reducirse incrementando el tamano de muestra al 5-6% del total de la superficie cultivada para estimar danos por especie, tal y como lo sugieren Bollinger y Caslick (1985).

El metodo mas utilizado para estimar danos por vertebrados silvestres ha sido el de transectos lineales, por ser considerado poco demandante de tiempo y esfuerzo (Engeman et al., 2002). Sin embargo, en este estudio el muestreo por cuadrantes resulto tan rapido y sencillo como el de los transectos, debido fundamentalmente a las condiciones de elevada temperatura y humedad en la zona de estudio.

Caracteristicas de las parcelas que influyeron en los danos observados

Como resultado de la agrupacion de las ocho variables categoricas de las parcelas de estudio, se formaron tres grupos o conglomerados. Al comparar estos grupos con los danos totales provocados por las especies identificadas, no se observo ninguna diferencia (p >0,05). En el analisis de componentes principales (PCA) se identificaron dos elementos importantes. El primero (41% de la variabilidad total) agrupo a las variables presencia de arroyo y arboles muertos al interior de la parcela, forma y pendiente. El segundo componente (25% de la variabilidad) agrupo a la fecha de siembra y a la distancia de la parcela a la comunidad. No se encontraron correlaciones entre cada uno de los componentes y los danos totales ocasionados por los vertebrados silvestres identificados.

En la representacion grafica de los dos componentes y lostres conglomerados se obtuvieron tres grupos de parcelas de maiz con caracteristicas similares (Figura 3). El grupo 1 lo integraron parcelas sembradas en abril y mayo, distantes de la comunidad (>1km), con presencia de arroyos y arboles muertos en su interior, de formas irregulares y con pendiente. El grupo 2 lo formaron parcelas sembradas en abril y mayo, distantes de la comunidad, con ausencia de arroyos y arboles muertos al interior, de formas regulares y sin pendiente. El grupo 3 fue conformado por parcelas sembradas en mayo y junio, cercanas a la comunidad (<1km), sin arroyos al interior, algunas presentaron pendiente, forma irregular y arboles muertos en su interior. A pesar de haberse formado los tres grupos descritos, entre las parcelas que integraron cada grupo tambien se presentaron diferencias.

[FIGURA 3 OMITIR]

Aunque no se encontro correlacion entre danos totales y los dos componentes del PCA, el primer componente se asocio con los danos provocados por pecaries (r = 0,52; p = 0,016), y el componente 2 se relaciono con los danos causados por loros (r = 0,56; p = 0,009). Con respecto a los danos ocasionados por pecaries, estos fueron mayores en el grupo 1 (Figura 4), aparentemente gracias a la presencia de arroyos al interior de las parcelas (Figura 5) y a las distancias mayores de 1km entre estas y las comunidades. En los reportes de Altamirano (2002), Quijano (2001) y Gallegos (2004) se sugiere que los cuerpos de agua permanentes son un recurso imprescindible para los pecaries y que las parcelas distantes a los poblados son mas afectadas por esta especie, debido a que estas ultimas son menos visitadas y vigiladas por sus duenos. A diferencia del grupo 1, las parcelas del grupo 3 presentaron danos muy reducidos por pecanes, posiblemente por su cercania a las comunidades (<1km) y la ausencia de arroyos en las mismas.

[FIGURAS 4-5 OMITIR]

Los danos ocasionados por el loro coroniblanco fueron significativos con el componente 2 y mayores en los grupos de parcelas 1 y 2 (Figura 6). Estas parcelas se encontraron distantes de las comunidades y fueron sembradas durante abril y mayo. Cabe senalar que las variables fecha de siembra y distancia de la parcela a la comunidad estuvieron correlacionadas, ya que la mayoria de los productores locales que realizaron las primeras siembras no poseen tierras de cultivo cercanas a su ejido, y los que las tienen retrasaron sus siembras debido a que no quemaron el terreno y se adelantaron las lluvias. Esto ocasiono que los agricultores con parcelas distantes sembraran primero que los de parcelas cercanas.

[FIGURA 6 OMITIR]

Los danos provocados por loros fueron mayores en las primeras siembras (H = 11,2; gl = 2; p = 0,004) y disminuyeron conforme se retraso la fecha de las mismas (Figura 7). Las siembras de abril perdieron entre 189 y 171kg*[ha.sup.-1], mientras que las de mayo perdieron entre 47 y 86kg*[ha.sup.-1], y las de junio no perdieron grano por el consumo de esta ave. La tendencia de los danos a disminuir pudo deberse a que los primeros cultivos representaron alimento disponible para los loros (tal vez el preferido) consumiendolo hasta saciarse (Karban, 1982), y a que la fructificacion y produccion de semillas de algunos arboles silvestres y domesticos apenas daba inicio (Bollinger y Caslick, 1983, 1985; Guido, 1992).

[FIGURA 7 OMITIR]

Las parcelas muestreadas en las comunidades de estudio presentaron por lo menos en uno de sus bordes vegetacion arborea y/ o arbustiva. A pesar que se ha sugerido que la presencia de bosque joven o maduro provoca mayores danos por vertebrados silvestres a los cultivos (Naughton-Treves, 1996), en este estudio no se encontro una relacion lineal entre las perdidas totales estimadas y el porcentaje de vegetacion arborea adyacente. Sin embargo, los danos causados por el coati si se relacionaron con el porcentaje de bosque adyacente a la parcela, los cuales fueron evidentes en dos parcelas con tales caractensticas en todos sus bordes (H = 20; gl = 4; p < 0,05). Las perdidas provocadas por coaties fueron del 7% en promedio, equivalentes a 77kg*[ha.sup.-1]. Los danos en las parcelas afectadas siempre ocurrieron en uno de los bordes adyacentes a bosques. Se ha reportado que el coali puede habitar en vegetacion arborea (bosques y selvas) cercana a las areas abiertas, siendo estas ultimas utilizadas para la depredacion de invertebrados durante la epoca de lluvias (epoca de crianza) y las primeras usadas para el descanso, refugio y reproduccion (Saenz, 1994).

Los danos provocados por las especies de vertebrados arriba citadas y su relacion con las variables independientes consideradas presentaron tendencias similares al ser analizada la informacion generada mediante ambos metodos de muestreo. Sin embargo, los danos ocasionados por algunas otras especies se relacionaron de manera significativa con las variables ambientales solo considerando la informacion resultante del metodo de transectos lineales. Entre dichas especies se encuentra el carpintero lineado, cuyos danos se relacionaron con el primer componente (r = 0,45; p = 0,034) y con la presencia de arboles muertos al interior del cultivo (H = 6,78; gl = 1; p = 0,009). Esta relacion posiblemente se debio a que los carpinteros se alimentan pre-dominantemente de insectos que habitan en troncos de arboles muertos (Short, 1982).

Para finalizar, cabe resaltar que los danos totales ocasionados por la fauna silvestre identificada fueron menores en parcelas de maiz que se encontraron agrupadas (H = 5,91; gl = 1; p = 0,015). La tendencia de los danos a disminuir en estas parcelas se observa en la Figura 8, y puede explicarse de acuerdo a la teoria ecologica de saciacion (Karban, 1982). Si consideramos que los animales silvestres consumen tanto alimento disponible como pueden hasta que se sacian, esperariamos grandes danos en parcelas aisladas. No obstante, el incremento en la cantidad de alimento presente en parcelas agrupadas represento una densidad de alimento superior a la necesaria para saciar a los animales (Karban, 1982; Manson et al., 1998), provocando que los danos fueran menores.

[FIGURA 8 OMITIR]

Conclusiones

Las especies reportadas por los agricultores locales en la Selva Lacandona como causantes de danos al cultivo de maiz corresponden a las identificadas en este estudio, excepto el carpintero lineado. El loro coroniblanco, el mapache y el pecari de collar fueron los animales mas perjudiciales y corresponden a los identificados por los productores locales. El grado de dano provocado por las aves a la mazorca fue menor que el ocasionado por los mamiferos. Dentro del grupo de las aves, el loro coroniblanco fue la especie que consumio mayor cantidad de grano por fruto. A diferencia del grupo anterior, todos los mamiferos consumieron por completo los granos de las mazorcas, excepto los roedores pequenos. El conocimiento de las interacciones entre animales silvestres y sistemas productivos mediante estudios como el presente, puede contribuir a la generacion de alternativas para un mejor manejo de los cultivos y de la fauna que ocasiona danos en comunidades similares a las visitadas en la Selva Lacandona.

Recibido: 10/05/2005. Modificado: 24/01/2006. Aceptado: 09/02/2006.

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Karina G. Romero-Balderas. Biologa, Universidad Autonoma Metropolitana, Mexico. Maestria en Recursos Naturales y Desarrollo Rural, Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Mexico. ECOSUR, Mexico. e-mail: kromero@posgrado.ecosur.mx

Eduardo J. Naranjo. Maestro en Manejo de Vida Silvestre, Universidad Nacional de Costa Rica. Doctor en Ecologia y Conservacion de Fauna Silvestre, Universidad de Florida, EEUU. Investigador, ECOSUR, Mexico y Profesor, Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, Mexico. Direccion: El Colegio de la Frontera Sur, Ap. 63, San Cristobal de Las Casas, Chiapas 29290, Mexico. e-mail: enaranjo@sclc.ecosur.mx

Helda Morales. Doctora en Ecologia, Universidad de Michigan, EEUU. Investigadora, ECO-SUR, Mexico. e-mail: hmorales@sclc.ecosur.mx

Ronald B. Nigh. Doctor en Antropologia, Universidad de Stanford, EEUU. Investigador, Centro de Investigaciones y Estudios Supenores en Antropologia Social (CIESAS), Chiapas, Mexico. e-mail: rbnigh@ciesas.edu.mx
TABLA I
DESCRIPCION DE LAS 8 VARIABLES CATEGORICAS
ANALIZADAS EN 22 PARCELAS DE MAIZ DURANTE
LA SIEMBRA DE ANO DEL 2004

Variable independiente                 Niveles         N

Porcentaje de vegetacion           Sin vegetacion      2
arborea y/o arbustiva              25%                 4
adyacente a la parcela de maiz     50%                 5
                                   75%                 9
                                   100%                2

Arboles muertos al interior        Presencia          10
de la parcela                      Ausencia           12

Parcelas                           Agregadas           7
                                   Aisladas           15

Fecha de siembra                   Abril               9
                                   Mayo                9
                                   Junio               4

Distancia de la parcela a la       [menor que o
comunidad                            igual a] 1km.     6
                                   > 1 km.            16

Arroyo al interior de la parcela   Presencia           6
de maiz                            Ausencia           16

Pendiente del terreno agricola     Sin pendiente      13
                                   Con pendiente       9

Forma del cultivo de maiz          Regular            14

                                   Irregular           8

TABLA II
DANO PROMEDIO POR HA DE MAIZ OCASIONADO POR LAS
ESPECIES DE VERTEBRADOS SILVESTRES QUE PROVOCARON
MAYORES DANOS POR TRANSECTOS LINEALES Y CUADRANTES

Metodo de    Especie                             % dano     Limite
muestreo     dahina                             prom/ha    inferior

             P. seniles (loro coroniblanco)       3,3         2,3
             C. morio (pea)                       0,2        -0,9
Transectos   D. lineatus (carpintero lineado)     0,5        -0,5
             P. lotor (mapache)                   1,6         0,5
             N. narica (coati)                    0,3        -0,7
             T. tajacu (pecari de collar)         1,7         0,6
             Dano total                           8,5         7,5

             P. senilis                           2,6         1,6
             C. morio                             0,3        -0,8
             D. lineatus                          0,5        -0,6
Cuadrantes   P. lotor                             2,2         1,2
             N. narica                            0,4        -0,7
             T. tajacu                            2,2         1,2
             Dano total                           8,9         8

Metodo de    Especie                             Limite     Error
muestreo     dahina                             superior   estandar

             P. seniles (loro coroniblanco)       4,3       1,016
             C. morio (pea)                       1,3       1,089
Transectos   D. lineatus (carpintero lineado)     1,6       1,082
             P. lotor (mapache)                   2,6       1,047
             N. narica (coati)                    1,4       1,09
             T. tajacu (pecari de collar)         2,7       1,05
             Dano total                           9,5       0,955

             P. senilis                           3,7       1,014
             C. morio                             1,3       1,061
             D. lineatus                          1,6       1,056
Cuadrantes   P. lotor                             3,2       1,011
             N. narica                            1,4       1,063
             T. tajacu                            3,2       1,010
             Dano total                           9,9       0,936

TABLA III
PORCENTAJE DE MAZORCAS AFECTADAS POR NUEVE ESPECIES
DE VERTEBRADOS SILVESTRES DURANTE LA SIEMBRA
DE ANO DEL 2004

                                      Grado I    Grado II    Grado III
Especie                               (1-20%)    (21-40%)    (41-60%)

P. seniles (loro coroniblanco)           7,9       33,6        55
D. lineatus (carpintero lineado)       100
C. morio (pea)                          20         68,9        11,1
P. lotor (mapache)
N. narica (coati)
T. tajacu (pecari de collar)
Peromyscus mexicanus (raton)            50         50
Sciurus aureogaster (ardilla gris)
Agouti paca (paca o tepescuintle)

                                     Grado IV     Grado V
Especie                              (61-80%)    (81-100%)

P. seniles (loro coroniblanco)          3,6
D. lineatus (carpintero lineado)
C. morio (pea)
P. lotor (mapache)                                  100
N. narica (coati)                                   100
T. tajacu (pecari de collar)                        100
Peromyscus mexicanus (raton)
Sciurus aureogaster (ardilla gris)                  100
Agouti paca (paca o tepescuintle)                   100
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Title Annotation:REPORTS/COMUNICACIONES/COMUNICACOES
Author:Romero-Balderas, Karina G.; Naranjo, Eduardo J.; Morales, Helda H.; Nigh, Ronald B.
Publication:Interciencia
Date:Apr 1, 2006
Words:7665
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