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DIVERSITY AND FLORISTIC SIMILARITY OF AREA OF ECOTONAL RESTINGA IN MARANHAO STATE, NORTHEAST OF BRAZIL/DIVERSIDADE E SIMILARIDADE FLORISTICA DE UMA RESTINGA ECOTONAL NO MARANHAO, NORDESTE DO BRASIL/DIVERSIDAD Y SIMILARIDAD FLORISTICA DE UNA RESTINGA ECOTONAL EN EL ESTADO DE MARANHAO, NORDESTE DE BRASIL.

Introducao

As restingas sao ambientes formados a partir das mais recentes modificacoes geologicas (datadas do Quaternario) na costa brasileira, sendo caracterizadas por extensas faixas de areia, dunas e por apresentarem distintas associacoes vegetais em mosaicos (Scarano, 2002). Isso possibilita uma flora rica e uma fauna diversa distribuida nos diferentes ambientes (Esteves, 1998).

Este ecossistema vem sendo intensamente estudado e documentado em colecoes cientificas nos ultimos anos. Todavia, Santos-Filho e Zickel (2013) destacaram que as pesquisas vem sendo desenvolvidas de forma diferenciada entre as regioes costeiras do Brasil. No litoral oriental, sudeste, meridional e na costa leste do litoral nordestino (sensu Suguio e Tessler, 1984; Villwock et al, 2005), as pesquisas atingiram um nivel mais elevado em relacao as demais areas costeiras, tanto em relacao aos levantamentos floristicos quanto as descricoes fisionomicas e estruturais da vegetacao. Enquanto no litoral amazonico e nordestino setentrional (sensu Suguio e Tessler, 1984; Villwock et al, 2005) poucos estudos foram registrados em relacao a grande extensao litoranea (Santos-Filho e Zickel, 2013).

A costa maranhense, segunda maior em extensao do Brasil (El-Robrini et al., 2006), e dividida entre duas vertentes litoraneas. A porcao oeste do Estado pertence ao litoral amazonico e a porcao leste pertence ao litoral nordestino setentrional, tendo a Baia de Sao Marcos como divisor (Villwock et al., 2005). A ilha do Maranhao esta justamente na regiao de transicao entre estes dois tipos distintos do litoral brasileiro. Segundo Cabral-Freire e Monteiro (1993), esta situacao, do ponto de vista biogeografico, ainda nao recebeu a devida atencao dos pesquisadores, apesar da relevancia ecologica para a vegetacao de restinga, cuja composicao floristica recebe influencia dos ecossistemas adjacentes (Serra et al., 2016).

Este estudo teve como objetivo listar a flora fanerogamica, classificar as formas de vida e realizar uma analise de similaridade com outros levantamentos realizados no litoral amazonico e nordestino setentrional. No intuito de responder a seguinte questao: a flora da restinga do presente estudo, pertencente a zona ecotonal do Maranhao, possui maior afinidade pela flora do litoral amazonico (Para) ou do litoral nordestino setentrional (Piaui e Ceara)?

Material e Metodos

Area de estudo

O estudo foi realizado na praia de Panaquatira (02[degrees]28' 23"S, 44[degrees]03'13,8"0), situada ao nordeste da ilha do Maranhao, municipio de Sao Jose de Ribamar (Figura 1), estado do Maranhao, nordeste do Brasil. Apresenta topografia plana com declive suave, e cerca de 5,6 km de extensao, sendo limitada a sudeste por uma falesia viva e ao noroeste pela foz do rio Santo Antonio. Alem disso, caracteriza-se por ser uma das areas de maior expressividade em relacao a vegetacao de restinga do Maranhao (Oliveira et al, 2010).

O clima da regiao e do tipo Aw (Koppen, 1948), com dois periodos distintos: um chuvoso de janeiro a junho; e um periodo seco de julho a dezembro. O indice pluviometrico medio da ilha do Maranhao fica em torno de 2000mm/ano e as temperaturas ao longo do ano variam entre 25,5 e 28,6[degrees]C (IMESC, 2011).

Geomorfologicamente, a area apresenta depositos arenosos datados do Quaternario caracterizados pela presenca de argilas adensadas com areia fina e depositos marinhos litoraneos, referentes a depositos de sedimentos quartzosos, esbranquicados, classificados como Neossolos Quartzarenicos Orticos Aluminicos (RQoa) (Silva, 2012). Estes solos arenosos possuem baixa fertilidade natural, elevada acidez e baixa potencialidade agricola (Gomes et al., 2007).

Coleta e analise dos dados

As coletas das especies de fanerogamas foram realizadas mensalmente entre outubro de 2013 e julho de 2017, abrangendo o periodo seco e chuvoso, contemplando as plantas em estadio reprodutivo, percorrendo trilhas ja existentes e tambem caminhadas aleatorias para ampliar o esforco amostral. Apos coleta, o mate rial foi herborizado conforme as tecnicas usuais em botanica (Mori et al., 1989) e as identificacoes realizadas com auxilio de chaves analiticas, literatura especializada (Rosario et al., 2005; Furtado et al., 2012; Souza e Lorenzi, 2012; entre outros) e por meio de comparacao com as exsicatas do Herbario do Maranhao (MAR), do Departamento de Biologia, da Universidade Federal do Maranhao. Para categorizacao das formas de vida seguiu-se a proposta de Raunkiaer (1934), modificada por Martins e Batalha (2011).

A lista floristica seguiu a classificacao das familias reconhecidas pelo APG IV (2016) e os nomes das especies e autores foram verificados na base de dados do Tropicos (Missouri Botanical Garden, 2016) e da Flora do Brasil 2020 em construcao (2017). Para consultar o padrao de distribuicao das especies nos Estados brasileiros, verificar os ecossistemas associadas, os registros referentes as especies endemicas e de primeira ocorrencia tambem foi consultada a Flora do Brasil 2020 em construcao (2017). Apos a identificacao e montagem das exsicatas, o material foi incorporado ao Herbario MAR.

A partir da lista floristica do presente estudo, foi realizada uma analise de similaridade com outros estudos que realizaram levantamentos floristicos e utilizaram o metodo de caminhamento livre, alem de estudos com Checklist. Os estudos selecionados contemplam areas dos estados do Maranhao, Para, Piaui e Ceara (Tabela I). A partir das listas floristicas dos trabalhos citados na Tabela I foi montada uma matriz de presenca e ausencia. Foram considerados para a analise apenas os taxons identificados ate a categoria de especie.

Apos a montagem da matriz realizou-se uma analise de agrupamento hierarquico baseada na media aritmetica (UPGMA; agrupamento pelas medias aritmeticas nao ponderadas), a partir do indice de Jaccard. A representatividade do dendograma foi avaliada por meio da analise cofenetica atraves da correlacao de Pearson. A delimitacao do numero de grupos foi baseada a partir de uma analise de ordenacao (Borcard et al., 2011). Todas as analises foram executadas por meio do pacote Vegan (Oksanen et al., 2016) do programa R versao 3.3.1 (R Development Core Team, 2016).

Resultados

Foram identificadas 190 especies, 139 generos e 58 familias (Tabela II). As familias que apresentaram maior riqueza foram Fabaceae com 31 especies, Cyperaceae (23 ssp.), Poaceae (12 ssp.), Rubiaceae (12 ssp.), Myrtaceae (10 ssp.), Passifloraceae (7 ssp.), Asteraceae (6 ssp.), Malvaceae (5 ssp.), Euphorbiaceae (4 ssp.), Polygalaceae (4 spp.) e Lamiaceae (4 ssp.) (Tabela II). Estas 11 familias possuem em conjunto 117 especies (62%), e as demais familias somam 73 especies (38%).

Os dados permitiram distinguir 11 formas de vida. Os terofitos predominaram com 75 especies, seguido por camefitos, com 34 especies, nanofanerofitos (32 ssp.), microfanerofitos (22 ssp.), trepadeiras (14 ssp.), geofitos (5 ssp.) e hemicriptofitos (4 ssp.); as demais formas de vida, hemiepifito, holoparasita, mesofanerofito e saprofitica, apresentaram uma especie cada.

Na restinga de Panaquatira nao foram encontradas especies consideradas endemicas. Entretanto, deve-se salientar que foram catalogadas 11 novas ocorrencias para o Maranhao, sendo elas: Acisanthera crassipes, Ancistrotropis peduncularis, Apteria aphylla, Cassipourea guianensis, Dioclea violacea, Melochia parvifolia, Oldenlandia tenuis, Piriqueta hapala, Rhynchospora hirsuta, Rugoloa pilosa, Sacciolepis indica e Vigna luteola.

Em relacao a analise de cluster, foi montada uma matriz com 775 epitetos validos. O numero total de taxons por restinga variou de 63 a 292. O valor obtido atraves da analise cofenetica foi de 0,92, indicando assim, segundo os parametros de Valentin (1995), uma boa representacao dos dados originais fornecidos pelo dendograma.

As relacoes de similaridade entre as restingas levaram a separacao de tres grupos (Figura 2). O primeiro formado pelas restingas do Ceara (Jericoacoara e Pecem), o segundo pelas restingas do Piaui (Ilha Grande, Luis Correia e Parnaiba), sendo estes dois agrupados em um clado maior de baixa similaridade que representa o litoral nordestino setentrional. O terceiro grupo congrega as areas amostradas no litoral paraense e maranhense, formado pelas restingas da Ponta da Areia/Aracagy (MA), Sitio Aguahy (MA), Panaquatira (MA), Praia do Crispim (PA) e ilha do Algodoal (PA), com duas ultimas detendo o maior percentual de similaridade (44%).

Discussao

As familias que apresentaram maior riqueza tambem foram mencionadas nos estudos realizados no litoral amazonico (Santos e Rosario, 1988; Bastos et al., 1995) e nordestino setentrional (Cabral-Freire e Monteiro, 1993; Matias e Nunes, 2001; Castro et al., 2012; Santos-Filho et al., 2015). Fabaceae foi indicada como a mais representativa, tanto no litoral amazonico como no nordestino setentrional (Tabela I), exceto no estudo de Matias e Nunes (2001). A riqueza desta familia no litoral deve-se a variedade de habitos (Cantarelli et al., 2012), a simbiose com bacterias fixadoras de nitrogenio (Oliveira et al., 2014), entre outros fatores que permitem as especies o estabelecimento em solos distroficos como das restingas.

A riqueza de Cyperaceae e Poaceae nas areas costeira esta associada a facilidade destes grupos dispersarem pelo vento (Cabral-Freire e Monteiro, 1993) e se propagarem vegetativamente, garantindo o estabelecimento em areas abertas e com alta luminosidade (Almeida Jr. et al., 2009). O registro de especies exoticas invasoras como Calotropis procera, por exemplo, que possui alta capacidade de adaptacao e invasao (Rangel e Nascimento, 2011), pode comprometer a diversidade da flora local em longo prazo, afetando nao so as plantas como tambem a fauna e os servicos ambientais provenientes dessas interacoes.

Comparando os dados com levantamentos floristicos realizados ao longo da costa brasileira (Araujo e Henriques, 1984; Martins et al., 2008; Almeida Jr. et al., 2009), observa-se que as familias citadas no presente estudo sao as mais representativas nas restingas. Isso se deve porque sao grandes familias de angiospermas, apresentam alta diversidade, grande plasticidade ecologica por se desenvol ver em diferentes habitos, apresentar diversas estrategias de polinizacao e dispersao, alem de apresentar grande importancia economica e ornamental (BFG, 2015).

Em contrapartida, as familias que possuem especies de habito epifito, como Orchidaceae e Bromeliaceae, foram pouco observadas nas zonas costeiras do Maranhao. Isso pode estar relacionado a ausencia de florestas de restinga mais estruturadas (Lima et al., 2017). Alem disso, a ausencia de plantas epifitas pode ser considerada como um indicio de perturbacao nas restingas maranhenses, visto que essas plantas sao consideradas indicadoras de ambientes conservados.

As especies com novos registros de ocorrencia reforcam as ideias de Serra et al. (2016), que relataram a necessidade de estudos floristicos para ampliar as informacoes de riqueza e distribuicao das especies de restinga no Maranhao.

Em relacao ao espectro biologico, observa-se uma predominancia de terofitos em relacao as outras formas de vida. Os terofitos juntamente com os fanerofitos (representados por nanofanerofitos e microfanerofitos), tambem sao mencionados como mais representativos nas restingas do litoral equatorial e nordestino setentrional (Santos-Filho et al., 2013; Santos-Filho et al., 2015; Araujo et al., 2016; Serra et al., 2016). Para a costa leste do litoral nordestino, alem dos terofitos e fanerofitos, os camefitos tambem se destacaram na composicao (Almeida Jr. et al., 2006, 2009, 2016). Ja para o litoral oriental, sudeste e meridional da costa brasileira sao mencionados fanerofitos, camefitos e hemicriptofitos como os mais preponderantes, sendo os terofitos pouco observados (Palma e Jarenkow, 2008; Araujo e Pereira, 2009; Castelo e Braga, 2017). As diferencas no espectro biologico entre estas regioes, principalmente em relacao ao estrato herbaceo (terofitos, camefitos, hemicriptofitos e geofitos), podem estar relacionadas a sazonalidade, que possui influencia nesse grupo de planta e que sao observados em areas de Caatinga e outros ecossistemas que apresentam irregularidades no regime pluviometrico (Martins e Batalha, 2011; Oliveira et al., 2013).

Nas zonas costeiras mais proximas a linha do Equador, como o litoral nordestino setentrional e parte do litoral amazonico, as massas de ar atuantes tambem promovem uma marcante distincao entre o periodo chuvoso e de estiagem, diferentemente das outras regioes costeiras que sao influenciadas principalmente pelas massas de ar tropical atlantica e polar, o que proporciona regimes de chuvas melhor distribuidos durante o ano (Alvares et al., 2013). A maior sazonalidade pluviometrica ao longo das areas costeiras do Maranhao pode dificultar a permanencia e sobrevivencia das especies herbaceas durante o periodo desfavoravel (epoca de deficit hidrico), mesmo para aquelas plantas que possuem mecanismos de escape. Como exemplo, tem-se os camefitos que apresentam regressao periodica do sistema aereo vegetativo ou os hemicriptofitos e geofitos pela presenca de estruturas de rebrotamento no solo.

Diante da adversidade climatica, inerente ao ecossistema de restinga (alem do baixo teor de nutriente, alta salinidade, altas temperaturas, elevada mobilidade da areia, etc.), os terofitos destacam-se como mais eficientes, por apresentarem maior protecao a gema, seja no eixo embrionario ou protegido pelos envoltorios da semente, alem do estadio de dormencia que contribuem como estrategia de sobrevivencia (Martins e Batalha, 2011).

Em relacao a similaridade, a proximidade geografica foi um dos fatores que contribuiu para uma maior similaridade floristica entre os grupos (vide Luiz Correia e Parnaiba no Piaui, que formaram um dos clados de maior semelhanca). Assim como Algodoal e a praia do Crispim, localizados no Para. Porem, nao se deve considerar a distancia como principal fator para a semelhanca entre as areas, pois nesta analise observou-se que as restingas localizadas na ilha do Maranhao, apesar de serem mais proximas das areas amostradas do Piaui (~270km de distancia), apresentaram maior similaridade com as restingas do litoral do Para (~480km).

Ressalta-se, porem, que fatores como condicoes climaticas tambem podem estar influenciando na formacao destes grupos, tendo em vista que a ilha do Maranhao possui regimes pluviometricos, temperatura e umidade, tipicos do litoral equatorial (IMESC, 2011). Estes gradientes climaticos sao considerados como um dos influenciadores nas variacoes floristicas e estruturais em diferentes ecossistemas tropicais (Oliveira-Filho e Fontes, 2000). Alem disso, percebe-se que as restingas do litoral maranhense sao colonizadas por especies provenientes do bioma Amazonico (Cabral-Freire e Monteiro, 1993; Amaral et al., 2015; Serra et al., 2016).

Esta suposicao e fortalecida pelo registro pre-amazonico na ilha do Maranhao (Muniz et al., 1994) e complementada por especies tipicas deste bioma nos levantamentos realizados nas restingas maranhenses, como Abarema cochleata, Calycolpus goetheanus, Entada polystachya (L.) DC., Myrcia cuprea e Rhabdadenia biflora (Jacq.) Mull. Arg. (Flora do Brasil 2020 em construcao, 2017).

Apesar de estarem situadas a poucos quilometros uma das outras, as tres areas analisadas no Maranhao apresentaram baixa similaridade e nao se agruparam em um clado especifico. Isso pode ser explicado pelas diferencas fisionomicas e pelo conjunto de especies que se desenvolvem nessas areas. Tendo em vista que o grupo Ponta da Areia/ Aracagy e uma area predominada por vegetacao arbustiva de dunas (Cabral-Freire e Monteiro, 1993); o Sitio Aguahy e descrito por suas formacoes arbustivas e arboreas (Serra et al., 2016), e na restinga do presente estudo predominam os campos herbaceos (Lima et al., 2017). Estas variacoes refletem diretamente no conjunto floristico e, consequentemente, no percentual de semelhanca entre os grupos, sendo determinante nas analises de similaridade floristica (Silva et al., 2008; Magnago et al., 2011).

O maior grau de semelhanca entre a flora do litoral piauiense e cearense pode ser explicado pelo predominio do regime sub-umido e semiarido (Cerqueira, 2000; Matias e Nunes, 2001), e pela influencia da flora do Cerrado e da Caatinga, vide as especies encontradas neste litoral que sao relatadas como tipicas e endemicas destes biomas: Croton blanchetianus Baill., Mimosa ophthalmocentra Mart. ex Benth., Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke, Stryphnodendron coriaceum Benth. e Ziziphus joazeiro Mart. (Flora do Brasil 2020 em construcao, 2017). Alem disso, pode-se mencionar que as areas amostradas nesta regiao estao assentadas em formacoes geologicas parecidas, como tabuleiros de sedimentos arenosos de origem quaternaria, diferentemente do litoral amazonico, que, segundo Vill wock et al. (2005) apresentam formacoes de restingas associadas as planicies arenosas ligadas a zonas estuarinas.

Conclusao

Diante dos resultados, pode-se demonstrar a importancia de levantamentos floristicos como uma fonte de informacoes acerca do ambiente indicando a riqueza da area, sendo a base para a recuperacao de areas degradadas, bem como para indicacao de conservacao de fragmentos. Nesse contexto, reafirma-se a alta riqueza de especies na restinga de Panaquatira, alem do registro de 12 novas ocorrencias para o estado do Maranhao. Quanto ao espectro biologico, notou-se a predominancia dos terofitos; o que pode estar relacionado a maior sazonalidade, diante das irregularidades no regime pluviometrico; contribuindo assim, para o desenvolvimento dessa forma de vida.

Em relacao a analise de similaridade, nota-se a heterogeneidade da composicao vegetal das restingas analisadas. Estas variacoes entre as areas podem estar ligadas a fatores geomorfologicos, climaticos, alem da influencia da flora dos ecossistemas circunvizinhos que contribuem para colonizar as areas de restinga. Por fim, ressalta-se que sem a adocao continua de medidas de prevencao e manejo de impacto reduzido para a conservacao da vegetacao de restinga, a antropizacao e as invasoes por especies exoticas vao tomar cada vez mais espaco e interferir nos processos naturais desse ecossistema.

AGRADECIMENTOS

Os autores gradecem ao Conselho Nacional do Desenvolvimento Cientifico e Tecnologico (CNPq) e a Universidade Federal do Maranhao (UFMA) pela concessao da bolsa de Iniciacao Cientifica (PIBIC), e a Fundacao de Amparo a Pesquisa e ao Desenvolvimento Cientifico e Tecnologico do Maranhao (FAPEMA) pelo financiamento do projeto (Processo 2887/12).

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Recebido: 06/02/2017. Modificado: 30/03/2018. Aceito: 02/04/2018.

Gustavo Pereira Lima. Mestre em Biodiversidade e Conservacao, Universidade Federal do Maranhao (UFMA), Brasil.

Eduardo Bezerra de Almeida Jr. Doutor em Botanica, Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE). Profe ssor, UFMA, Brasil. Endereco: Departamento de Biologia, Cidade Universitaria, UFMA. Av. dos Portugueses, n. 1966, Vila Bacanga, Sao Luis, MA, Brasil. e-mail: ebaj25@yahoo.com.br

Caption: Figura 1. Localizacao geografica da Praia de Panaquatira (presente estudo) no estado do Maranhao, e distribuicao das demais areas utilizadas na analise de similaridade floristica ao longo do litoral amazonico e nordestino setentrional brasileiro. Siglas de acordo com a Tabela I.

Caption: Figura 2. Dendrograma de similaridade entre a restinga da Praia de Panaquatira (presente estudo) e outras areas de restinga do litoral amazonico e nordestino setentrional brasileiro. Siglas de acordo com a Tabela I.
TABELA I
ESTUDOS EM AREAS DE RESTINGA DO LITORAL AMAZONICO
E NORDESTINO SETENTRIONAL UTILIZADOS NA
ANALISE DE SIMILARIDADE FLORISTICA

Area                     Estado     Sigla    No. Especies
                                              utilizadas

Panaquatira              Maranhao   PANA          165
Ponta d'Areia/Aracagy    Maranhao   PAAR          194
Sitio Aguahy             Maranhao   SAGU          100
Ilha de Algodoal         Para       IALG          292
Praia do Crispim         Para       PCRI          208
Ilha Grande              Piaui      IGRA          63
Luiz Correia             Piaui      LCOR          107
Parnaiba                 Piaui      PARN          110
Jericoacoara             Ceara      JERI          82
Peccm                    Ceara      PECE          178

Area                     Referencia

Panaquatira              Presente estudo
Ponta d'Areia/Aracagy    Cabral-Freire e Monteiro (1993)
Sitio Aguahy             Serra et al. (2016)
Ilha de Algodoal         Amaral et al. (2009)
Praia do Crispim         Amaral et al. (2008)
Ilha Grande              Santos-Filho et al. (2013)
Luiz Correia             Santos-Filho et al. (2013)
Parnaiba                 Santos-Filho et al. (2015)
Jericoacoara             Matias e Nunes (2001)
Peccm                    Castro et al. (2012)

TABELA II
LISTA DAS ESPECIES REGISTRADAS NA RESTINGA DA PRAIA DE PANAQUATIRA,
MUNICIPIO DE SAO JOSC DE RIBAMAR, MARANHAO, BRASIL

Familia/Especie                                         No. coletor

Aizoaceae
Sesuvium portulacastrum (L.) L.                         LGP, 56
  Amaranthaceae
Alternanthera tenella Colla                             LGP, 53
Blutaparon portulacoides (A.St.-Hil.) Mears             LGP, 399
Blutaparon vermiculare (L.) Mears                       AEB, 1074
  Anacardiaceae
Anacardium occidentale L.                               LGP, 18
  Alismataceae
Helanthium tenellum (Martius) Britton                   LGP, 366
  Apocynaceae
Calotropis procera (Aiton) W.T.Aiton                    LGP, 619
Himatanthus drasticus (Mart.) Plumel                    LGP, 537
Mandevilla scabra (Hoffmanns. ex Roem. & Schult.)       LGP, 594
  K. Schum. Araceae
Philodendron acutatum Schott                            LGP, 602
  Arecaceae
Astrocaryum vulgare Mart.                               LGP, 509
Attalea speciosa Mart. ex Spreng.                       LGP, 617
Copernicia prunifera (Mill.) H.E. Moore                 LGP, 564
  Asteraceae
Ambrosia microcephala DC.                               LGP, 268
Elephantopus mollis Kunth                               LGP, 517
Emilia sonchifolia (L.) DC. ex Wight                    LGP, 245
Mikania cordifolia (L.f.) Willd.                        LGP, 191
Rolandra fruticosa (L.) Kuntze                          LGP, 650
Wedelia villosa Gardner                                 LGP, 92
  Boraginaceae
Euploca polyphylla (Lehm.) J.I.M.Melo & Semir           LGP, 35
  Burmanniaceae
Apteria aphylla (Nutt.) Barnhart ex Small*              LGP, 425
Burmannia capitata (Walter ex J.F. Gmel.) Mart.         LGP, 611
  Burseraceae
Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand                   LGP, 13
  Cactaceae
Cereus mirabella N.P. Taylor                            CA, 19
  Capparaceae
Cynophalla flexuosa (L.) J. Presl                       LGP, 101
  Celastraceae
Maytenus erythroxyla Reissek                            LGP, 533
  Combretaceae
Conocarpus erectus L.                                   LGP, 27
Terminalia lucida Hoffmanns. ex Mart. & Zucc.           LGP, 202
  Commelinaceae
Comme lina erecta L.                                    LGP, 174
  Convolvulaceae
Ipomoea bahiensis Willd. ex Roem. & Schult.             LGP, 516
Ipomoea imperati (Vahl) Griseb.                         LGP, 312
Ipomoea pes-caprae (L.) R.Br.                           LGP, 318
  Cucurbitaceae
Ceratosanthes palmata (L.) Urb.                         LGP, 52
  Cyperaceae
Bulbostylis capillaris (L.) C.B.Clarke                  LGP, 158
Cyperus aggregatus (Willd.) Endl.                       LGP, 175
Cyperus articulatus L.                                  LGP, 173
Cyperus crassipes Vahl                                  LGP, 546
Cyperus haspan L.                                       LGP, 526
Cyperus laxus Lam.                                      LGP, 128
Cyperus ligularis L.                                    LGP, 119
Cyperus surinamensis Rottb.                             LGP, 427
Cyperus sp.                                             LGP, 618
Eleocharis geniculata (L.) Roem. & J. Schull.           LGP, 395
Eleocharis cf. obtusetrigona (Lindl. & Nees) Steud.     LGP, 177
Eleocharis sp. 1                                        LGP, 185
Eleocharis sp. 2                                        LGP, 417
Fimbristylis cymosa R. Br.                              AEB, 1076
Fimbristylis sp.                                        LGP, 431
Fimbristylis spadicea (L.) Vahl                         LGP, 409
Kyllinga odorata Vahl                                   LGP, 181
Kyllinga vaginata Lam.                                  LGP, 528
Pycreus polystachyos (Rottb.) P.Beauv.                  LGP, 45
Rhynchospora hirsuta (Vahl) Vahl *                      LGP, 421
Rhynchospora holoschoenoides (Rich.) Herter             LGP, 523
Rhynchospora riparia (Nees) Boeckeler                   LGP, 43
Scleria gaertneri Raddi                                 LGP, 521
  Eriocaulaceae
Paepalanthus lamarckii Kunth                            LGP, 419
Syngonanthus cuyabensis (Bong.) Giul.,                  LGP, 577
  Hensold & L.R.Parra
Syngonanthus gracilis (Bong.) Ruhland                   LGP, 418
  Euphorbiaceae
Cnidoscolus urens (L.) Arthur                           LGP, 538
Dalechampia pernambucensis Baill.                       LGP, 63
Euphorbia hyssopifolia L.                               LGP, 304
Microstachys corniculata (Vahl) Griseb.                 LGP, 141
  Fabaceae
Abarema cochleata (Willd.) Barneby & J.W. Grimes        LGP, 94
Abrus precatorius L.                                    LGP, 433
Aeschynomene brasiliana (Poir.) DC.                     LGP, 171
Aeschynomene brevipes Benth.                            LGP, 170
Aeschynomene evenia C. Wright                           LGP, 396
Ancistrotropis peduncularis (Kunth) A. Delgado *        LGP, 586
Andira surinamensis (Bondt) Splitg. ex Amshoff          LGP, 584
Canavalia rosea (Sw.) DC.                               LGP, 317
Centrosema brasilianum (L.) Benth                       LGP, 133
Chamaecrista calycioides (DC. ex Collad.) Greene        LGP, 278
Chamaecrista diphylla (L.) Greene                       LGP, 591
Chamaecrista flexuosa (L.) Greene                       LGP, 03
Chamaecrista hispidula (Vahl) H.S.Irwin & Barneby       LGP, 135
Chamaecrista ramosa (Vogel) H.S. Irwin & Barneby        LGP, 01
Chloroleucon acacioides (Ducke) Barneby &               LGP, 99
  J.W. Grimes
Crotalaria retusa L.                                    LGP, 314
Dioclea violacea Mart. ex Benth. *                      LGP, 302
Desmodium barbatum (L.) Benth.                          LGP, 48
Enterolobium cf. timbouva Mart.                         LGP, 552
Galactia striata (Jacq.) Urb.                           LGP, 371
Indigofera hirsuta L.                                   LGP, 642
Indigofera microcarpa Desv.                             AEB, 1067
Inga sp.                                                LGP, 592
Macroptilium gracile (Poepp. ex Benth.) Urb.            LGP, 224
Mimosa candollei R. Grether                             LGP, 126
Neptunia plena (L.) Benth.                              LGP, 633
Sesbania exasperata Kunth.                              LGP, 436
Stylosanthes angustifolia Vogel                         LGP, 47
Vigna luteola (Jacq.) Benth *                           LGP, 316
Zornia guanipensis Pittier                              LGP, 610
Zornia latifolia Sm.                                    LGP, 203
  Gentianaceae
Schultesia guianensis (Aubl.) Malme                     LGP, 44
  Hydroleaceae
Hydrolea spinosa L.                                     LGP, 518
  Hypericaceae
Vismia guianensis (Aubl.) Choisy                        LGP, 21
  Lamiaceae
Amasonia calycina (A.DC.) Hook.f.                       LGP, 240
Amasonia campestres (Aubl.) Moldenke                    LGP, 306
Hyptis atrorubens Poit.                                 LGP, 585
Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze.                 LGP, 108
  Lauraceae
Cassytha filiformis L.                                  LGP, 91
  Lentibulariaceae
Utricularia foliosa L.                                  AEB, 1347
Utricularia simulans Pilg.                              LGP, 595
Utricularia sp.                                         AEB, 1332
  Linderniaceae
Lindernia crustacea (L.) F.Muell.                       LGP, 194
  Loganiaceae
Spigelia anthelmia L.                                   LGP, 600
  Malpiguiaceae
Byrsonima crassifolia (L.) Kunth                        LGP, 15
Malvaceae
Guazuma ulmifolia Lam.                                  LGP, 553
Helicteres heptandra L.B. Sm.                           LGP, 172
Melochia parvifolia Kunth*                              LGP, 562
Pavonia cancellata (L.) Cav.                            LGP, 384
Waltheria indica L.                                     LGP, 570
  Melastomataceae
Acisanthera bivalvis (Aubl.) Cogn.                      LGP, 412
Acisanthera crassipes (Naudin) Wurdack *                LGP, 598
Mouriri guianensis Aubl.                                LGP, 25
  Molluginaceae
Mollugo verticillata L.                                 LGP, 195
  Myrtaceae
Calycolpus goetheanus (Mart. ex DC.) O.Berg             LGP, 614
Eugenia biflora (L.) DC.                                LGP, 02
Eugenia punicifolia (Kunth) DC.                         LGP, 09
Eugenia stictopetala Mart. ex DC.                       LGP, 147
Myrcia cuprea (O.Berg) Kiaersk.                         BL, 01
Myrcia cf. laruotteana Cambess.                         LGP, 554
Myrcia multiflora (Lam.) DC.                            BL, 25
Myrcia splendens (Sw.) DC.                              LGP, 567
Psidium guajava L.                                      LGP, 545
Indeterminado                                           LGP, 644
  Nyctaginaceae
Boerhavia diffusa L.                                    LGP, 569
Guapira cf. opposita (Vell.) Reitz                      BL, 30
Guapira pernambucensis (Casar.) Lundell                 LGP, 32
  Ochnaceae
Ouratea fieldingiana Engl.                              LGP, 17
Ouratea hexasperma (A.St.-Hil.) Baill.                  LGP, 30
  Olacaceae
Dulacia aff. guianensis (Engl.) Kuntze                  LGP, 300
Onagraceae
Ludwigia hyssopifolia (G.Don) Exell                     LGP, 359
Ludwigia sp.                                            LGP, 190
  Orobanchaceae
Buchnera palustris (Aubl.) Spreng.                      LGP, 389
Orchidaceae
Sacoila lanceolata (Aubl.) Garay                        LGP, 556
  Passifloraceae
Passiflora foetida L.                                   LGP, 103
Passiflora subrotunda Mast.                             LGP, 544
Piriqueta duarteana (Cambess.) Urb.                     LGP, 353
Piriqueta hapala Arbo*                                  LGP, 413
Turnera melochioides Cambess.                           LGP, 67
Turnera scabra Mill                                     LGP, 550
Turnera subulata Sm.                                    LGP, 620
  Phyllanthaceae
Phyllanthus orbiculatus Rich.                           LGP, 195
  Plantaginaceae
Bacopa sp.                                              LGP, 414
Scoparia dulcis L.                                      LGP, 542
Tetraulacium veroniciforme Turcz.                       LGP, 95
  Poaceae
Andropogon leucostachyus Kunth                          LGP, 529
Axonopus sp.                                            LGP, 176
Digitaria horizontalis Willd.                           LGP, 507
Paspalum ligulare Nees                                  LGP, 311
Paspalum maritimum Trin.                                LGP, 234
Paspalum vaginatum Sw.                                  LGP, 621
Paspalum sp.                                            AEB, 1082
Rugoloa pilosa (Sw.) Zuloaga *                          LGP, 527
Rugoloa polygonata (Schrad.) Zuloaga                    LGP, 193
Sacciolepis indica (L.) Chase *                         LGP, 424
Sporobolus virginicus (L.) Kunth                        LGP, 607
Streptostachys asperifolia Desv.                        LGP, 275
  Polygalaceae
Asemeia martiana (A.W. Benn.) J.F.B. Pastore &          LGP, 180
 J.R. Abbottt
Polygala glochidiata Kunth                              LGP, 178
Polygala trichosperma Jacq.                             LGP, 536
Securidaca diversifolia (L.) S.F.Blake                  LGP, 636
  Polygonaceae
Coccoloba latifolia Lam.                                LGP, 71
Coccoloba ramosissima Wedd.                             BL, 02
  Portulacaceae
Portulaca halimoides L.                                 LGP, 157
  Rhizophoraceae
Cassipourea guianensis Aubl.*                           LGP, 643
  Rubiaceae
Alibertia edulis (Rich.) A.Rich.                        LGP, 26
Borreria verticillata (L.) G. Mey                       LGP, 188
Borreria cf. latifolia (Aubl.) K.Schum.                 LGP, 423
Chiococca nitida Benth.                                 LGP, 653
Chomelia obtusa Cham. & Schltdl.                        LGP, 192
Cordiera myrciifolia (K. Schum.) C.H. Perss.            LGP, 31
  & Delprete
Faramea nitida Benth.                                   LGP, 635
Guettarda angelica Mart. ex Mull. Arg.                  LGP, 19
Mitracarpus salzmannianus DC.                           LGP, 189
Oldenlandia tenuis K.Schum. *                           LGP, 575
Tocoyena cf. brasiliensis Mart.                         LGP, 435.2
  Sapindaceae
Matayba guianensis Aubl.                                LGP, 10
Paullinia pinnata L.                                    LGP, 98
  Smilacaceae
Smilax sp.                                              LGP, 630
  Sapotaceae
Manilkara triflora (Allemao) Monach.                    LGP, 16
Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk.                       AEB, 1351
  Schoepfiaceae
Schoepfia brasiliensis A.DC.                            LGP, 579
  Solanaceae
Brunfelsia cf. burchellii Plowman                       AEB, 1077
Solanum paludosum Moric.                                LGP, 96
  Violaceae
Pombalia calceolaria (L.) Paula-Souza                   LGP, 106
  Vitaceae
Cissus erosa Rich.                                      LGP, 274
  Xyridaceae
Xyris anceps Lam.                                       LGP, 513

Familia/Especie                                         Formas de vida

Aizoaceae
Sesuvium portulacastrum (L.) L.                         Camefito
  Amaranthaceae
Alternanthera tenella Colla                             Camefito
Blutaparon portulacoides (A.St.-Hil.) Mears             Camefito
Blutaparon vermiculare (L.) Mears                       Camefito
  Anacardiaceae
Anacardium occidentale L.                               Microfanerofito
  Alismataceae
Helanthium tenellum (Martius) Britton                   Terofito
  Apocynaceae
Calotropis procera (Aiton) W.T.Aiton                    Nanofanerofito
Himatanthus drasticus (Mart.) Plumel                    Microfanerofito
Mandevilla scabra (Hoffmanns. ex Roem. & Schult.)       Trepadeira
  K. Schum. Araceae
Philodendron acutatum Schott                            Hemiepifito
  Arecaceae
Astrocaryum vulgare Mart.                               Microfanerofito
Attalea speciosa Mart. ex Spreng.                       Microfanerofito
Copernicia prunifera (Mill.) H.E. Moore                 Microfanerofito
  Asteraceae
Ambrosia microcephala DC.                               Camefito
Elephantopus mollis Kunth                               Terofito
Emilia sonchifolia (L.) DC. ex Wight                    Terofito
Mikania cordifolia (L.f.) Willd.                        Trepadeira
Rolandra fruticosa (L.) Kuntze                          Camefito
Wedelia villosa Gardner                                 Camefito
  Boraginaceae
Euploca polyphylla (Lehm.) J.I.M.Melo & Semir           Camefito
  Burmanniaceae
Apteria aphylla (Nutt.) Barnhart ex Small*              Saprofitica
Burmannia capitata (Walter ex J.F. Gmel.) Mart.         Terofito
  Burseraceae
Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand                   Microfanerofito
  Cactaceae
Cereus mirabella N.P. Taylor                            Nanofanerofito
  Capparaceae
Cynophalla flexuosa (L.) J. Presl                       Microfanerofito
  Celastraceae
Maytenus erythroxyla Reissek                            Nanofanerofito
  Combretaceae
Conocarpus erectus L.                                   Microfanerofito
Terminalia lucida Hoffmanns. ex Mart. & Zucc.           Microfanerofito
  Commelinaceae
Comme lina erecta L.                                    Terofito
  Convolvulaceae
Ipomoea bahiensis Willd. ex Roem. & Schult.             Trepadeira
Ipomoea imperati (Vahl) Griseb.                         Camefito
Ipomoea pes-caprae (L.) R.Br.                           Camefito
  Cucurbitaceae
Ceratosanthes palmata (L.) Urb.                         Terofito
  Cyperaceae
Bulbostylis capillaris (L.) C.B.Clarke                  Terofito
Cyperus aggregatus (Willd.) Endl.                       Terofito
Cyperus articulatus L.                                  Terofito
Cyperus crassipes Vahl                                  Geofito
Cyperus haspan L.                                       Geofito
Cyperus laxus Lam.                                      Terofito
Cyperus ligularis L.                                    Camefito
Cyperus surinamensis Rottb.                             Terofito
Cyperus sp.                                             Terofito
Eleocharis geniculata (L.) Roem. & J. Schull.           Camefito
Eleocharis cf. obtusetrigona (Lindl. & Nees) Steud.     Terofito
Eleocharis sp. 1                                        Terofito
Eleocharis sp. 2                                        Terofito
Fimbristylis cymosa R. Br.                              Camefito
Fimbristylis sp.                                        Terofito
Fimbristylis spadicea (L.) Vahl                         Camefito
Kyllinga odorata Vahl                                   Terofito
Kyllinga vaginata Lam.                                  Geofito
Pycreus polystachyos (Rottb.) P.Beauv.                  Terofito
Rhynchospora hirsuta (Vahl) Vahl *                      Terofito
Rhynchospora holoschoenoides (Rich.) Herter             Terofito
Rhynchospora riparia (Nees) Boeckeler                   Terofito
Scleria gaertneri Raddi                                 Geofito
  Eriocaulaceae
Paepalanthus lamarckii Kunth                            Terofito
Syngonanthus cuyabensis (Bong.) Giul.,                  Terofito
  Hensold & L.R.Parra
Syngonanthus gracilis (Bong.) Ruhland                   Terofito
  Euphorbiaceae
Cnidoscolus urens (L.) Arthur                           Camefito
Dalechampia pernambucensis Baill.                       Trepadeira
Euphorbia hyssopifolia L.                               Terofito
Microstachys corniculata (Vahl) Griseb.                 Terofito
  Fabaceae
Abarema cochleata (Willd.) Barneby & J.W. Grimes        Microfanerofito
Abrus precatorius L.                                    Trepadeira
Aeschynomene brasiliana (Poir.) DC.                     Terofito
Aeschynomene brevipes Benth.                            Terofito
Aeschynomene evenia C. Wright                           Terofito
Ancistrotropis peduncularis (Kunth) A. Delgado *        Terofito
Andira surinamensis (Bondt) Splitg. ex Amshoff          Microfanerofito
Canavalia rosea (Sw.) DC.                               Camefito
Centrosema brasilianum (L.) Benth                       Trepadeira
Chamaecrista calycioides (DC. ex Collad.) Greene        Terofito
Chamaecrista diphylla (L.) Greene                       Camefito
Chamaecrista flexuosa (L.) Greene                       Camefito
Chamaecrista hispidula (Vahl) H.S.Irwin & Barneby       Camefito
Chamaecrista ramosa (Vogel) H.S. Irwin & Barneby        Nanofanerofito
Chloroleucon acacioides (Ducke) Barneby &               Microfanerofito
  J.W. Grimes
Crotalaria retusa L.                                    Camefito
Dioclea violacea Mart. ex Benth. *                      Trepadeira
Desmodium barbatum (L.) Benth.                          Camefito
Enterolobium cf. timbouva Mart.                         Microfanerofito
Galactia striata (Jacq.) Urb.                           Trepadeira
Indigofera hirsuta L.                                   Camefito
Indigofera microcarpa Desv.                             Camefito
Inga sp.                                                Mesofanerofito
Macroptilium gracile (Poepp. ex Benth.) Urb.            Terofito
Mimosa candollei R. Grether                             Terofito
Neptunia plena (L.) Benth.                              Terofito
Sesbania exasperata Kunth.                              Nanofanerofito
Stylosanthes angustifolia Vogel                         Camefito
Vigna luteola (Jacq.) Benth *                           Terofito
Zornia guanipensis Pittier                              Terofito
Zornia latifolia Sm.                                    Camefito
  Gentianaceae
Schultesia guianensis (Aubl.) Malme                     Terofito
  Hydroleaceae
Hydrolea spinosa L.                                     Terofito
  Hypericaceae
Vismia guianensis (Aubl.) Choisy                        Nanofanerofito
  Lamiaceae
Amasonia calycina (A.DC.) Hook.f.                       Camefito
Amasonia campestres (Aubl.) Moldenke                    Camefito
Hyptis atrorubens Poit.                                 Terofito
Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze.                 Terofito
  Lauraceae
Cassytha filiformis L.                                  Holoparasita
  Lentibulariaceae
Utricularia foliosa L.                                  Terofito
Utricularia simulans Pilg.                              Terofito
Utricularia sp.                                         Terofito
  Linderniaceae
Lindernia crustacea (L.) F.Muell.                       Terofito
  Loganiaceae
Spigelia anthelmia L.                                   Terofito
  Malpiguiaceae
Byrsonima crassifolia (L.) Kunth                        Nanofanerofito
Malvaceae
Guazuma ulmifolia Lam.                                  Nanofanerofito
Helicteres heptandra L.B. Sm.                           Nanofanerofito
Melochia parvifolia Kunth*                              Camefito
Pavonia cancellata (L.) Cav.                            Camefito
Waltheria indica L.                                     Camefito
  Melastomataceae
Acisanthera bivalvis (Aubl.) Cogn.                      Terofito
Acisanthera crassipes (Naudin) Wurdack *                Terofito
Mouriri guianensis Aubl.                                Microfanerofito
  Molluginaceae
Mollugo verticillata L.                                 Terofito
  Myrtaceae
Calycolpus goetheanus (Mart. ex DC.) O.Berg             Nanofanerofito
Eugenia biflora (L.) DC.                                Nanofanerofito
Eugenia punicifolia (Kunth) DC.                         Nanofanerofito
Eugenia stictopetala Mart. ex DC.                       Nanofanerofito
Myrcia cuprea (O.Berg) Kiaersk.                         Nanofanerofito
Myrcia cf. laruotteana Cambess.                         Nanofanerofito
Myrcia multiflora (Lam.) DC.                            Nanofanerofito
Myrcia splendens (Sw.) DC.                              Nanofanerofito
Psidium guajava L.                                      Microfanerofito
Indeterminado                                           Microfanerofito
  Nyctaginaceae
Boerhavia diffusa L.                                    Terofito
Guapira cf. opposita (Vell.) Reitz                      Nanofanerofito
Guapira pernambucensis (Casar.) Lundell                 Nanofanerofito
  Ochnaceae
Ouratea fieldingiana Engl.                              Nanofanerofito
Ouratea hexasperma (A.St.-Hil.) Baill.                  Microfanerofito
  Olacaceae
Dulacia aff. guianensis (Engl.) Kuntze                  Nanofanerofito
Onagraceae
Ludwigia hyssopifolia (G.Don) Exell                     Terofito
Ludwigia sp.                                            Terofito
  Orobanchaceae
Buchnera palustris (Aubl.) Spreng.                      Terofito
Orchidaceae
Sacoila lanceolata (Aubl.) Garay                        Geofito
  Passifloraceae
Passiflora foetida L.                                   Trepadeira
Passiflora subrotunda Mast.                             Trepadeira
Piriqueta duarteana (Cambess.) Urb.                     Terofito
Piriqueta hapala Arbo*                                  Terofito
Turnera melochioides Cambess.                           Camefito
Turnera scabra Mill                                     Terofito
Turnera subulata Sm.                                    Camefito
  Phyllanthaceae
Phyllanthus orbiculatus Rich.                           Terofito
  Plantaginaceae
Bacopa sp.                                              Terofito
Scoparia dulcis L.                                      Terofito
Tetraulacium veroniciforme Turcz.                       Terofito
  Poaceae
Andropogon leucostachyus Kunth                          Terofito
Axonopus sp.                                            Terofito
Digitaria horizontalis Willd.                           Terofito
Paspalum ligulare Nees                                  Hemicriptofito
Paspalum maritimum Trin.                                Hemicriptofito
Paspalum vaginatum Sw.                                  Hemicriptofito
Paspalum sp.                                            Terofito
Rugoloa pilosa (Sw.) Zuloaga *                          Terofito
Rugoloa polygonata (Schrad.) Zuloaga                    Terofito
Sacciolepis indica (L.) Chase *                         Terofito
Sporobolus virginicus (L.) Kunth                        Hemicriptofito
Streptostachys asperifolia Desv.                        Terofito
  Polygalaceae
Asemeia martiana (A.W. Benn.) J.F.B. Pastore &          Camefito
 J.R. Abbottt
Polygala glochidiata Kunth                              Terofito
Polygala trichosperma Jacq.                             Terofito
Securidaca diversifolia (L.) S.F.Blake                  Trepadeira
  Polygonaceae
Coccoloba latifolia Lam.                                Microfanerofito
Coccoloba ramosissima Wedd.                             Microfanerofito
  Portulacaceae
Portulaca halimoides L.                                 Terofito
  Rhizophoraceae
Cassipourea guianensis Aubl.*                           Nanofanerofito
  Rubiaceae
Alibertia edulis (Rich.) A.Rich.                        Nanofanerofito
Borreria verticillata (L.) G. Mey                       Terofito
Borreria cf. latifolia (Aubl.) K.Schum.                 Terofito
Chiococca nitida Benth.                                 Nanofanerofito
Chomelia obtusa Cham. & Schltdl.                        Nanofanerofito
Cordiera myrciifolia (K. Schum.) C.H. Perss.            Microfanerofito
  & Delprete
Faramea nitida Benth.                                   Nanofanerofito
Guettarda angelica Mart. ex Mull. Arg.                  Nanofanerofito
Mitracarpus salzmannianus DC.                           Terofito
Oldenlandia tenuis K.Schum. *                           Terofito
Tocoyena cf. brasiliensis Mart.                         Nanofanerofito
  Sapindaceae
Matayba guianensis Aubl.                                Nanofanerofito
Paullinia pinnata L.                                    Trepadeira
  Smilacaceae
Smilax sp.                                              Trepadeira
  Sapotaceae
Manilkara triflora (Allemao) Monach.                    Microfanerofito
Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk.                       Microfanerofito
  Schoepfiaceae
Schoepfia brasiliensis A.DC.                            Nanofanerofito
  Solanaceae
Brunfelsia cf. burchellii Plowman                       Nanofanerofito
Solanum paludosum Moric.                                Nanofanerofito
  Violaceae
Pombalia calceolaria (L.) Paula-Souza                   Camefito
  Vitaceae
Cissus erosa Rich.                                      Trepadeira
  Xyridaceae
Xyris anceps Lam.                                       Terofito

As especies marcadas com asterisco (*) sao registros de nova
ocorrencia para o Estado do Maranhao. LGP: Lima, G.P.; AEB:
Almeida Jr, E.B.; CA: Castro, A; BL: Belfort, L.
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Author:Lima, Gustavo Pereira; de Almeida, Eduardo B., Jr.
Publication:Interciencia
Date:Apr 1, 2018
Words:6832
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