Printer Friendly

DIVERSIDAD Y DISTRIBUCION DEL GENERO SALPICHROA (SOLANACEAE), CON ENFASIS EN LOS ANDES PERUANOS.

INTRODUCCION

La familia Solanaceae es una de las mas importantes economicamente y de mayor riqueza especifica, con mas de 2700 especies (Knapp, 2002; http://solanaceaesource.org). Si bien tiene una distribucion cosmopolita, la mayoria de los generos y especies son neotropicales (Knapp, 2002; Barboza et al., 2016), siendo Nolana L. f., Iochroma Benth., Jaltomata Schltdl., Deprea Raf., Capsicum L., Jaborosa Juss., Solanum L. y Salpichroa Miers los generos con mayor numero de especies en America del Sur (D'Arcy, 1991; Hunziker, 2001; Barboza et al., 2016).

Uno de los generos restringido a los Andes tropicales es Salpichroa, que crece en la Puna y Prepuna (sensu Cabrera, 1971) de la cordillera, desde Venezuela hasta la Argentina (Keel, 1984, 1993; Benitez de Rojas, 1997; Chiarini et al., 2007; Pereyra et al., 2007; Leiva Gonzalez et al., 2016). El genero incluye 22 especies y se caracteriza por incluir pequenos arbustos apoyantes con hojas ovadas o cordiformes, corolas pendulas, generalmente tubulosas y de color amarillento y bayas blanquecinas, verdosas o negruzcas (Keel, 1984; Hunziker, 2001).

Diversos estudios moleculares han puesto de manifiesto la estrecha relacion filogenetica de Salpichroa con el genero monoespecifico Nectouxia Kunth, de Mexico y el sur de Estados Unidos de America (Olmstead et al., 2008; Sarkinen et al., 2013b, More et al., 2015), y se los reconoce como los unicos miembros del clado informal "Salpichroina". Mas recientemente, un analisis filogenetico integral, que incluyo a Nectouxia y a todas las especies de Salpichroa (Carrizo Garcia et al., 2018) muestra a Nectouxia dentro de Salpichroa, mas precisamente, dentro del clado "Origanifolia". Estos autores sostienen que ambos generos deberian considerarse como uno, para evitar asi que Salpichroa resulte parafiletico. El nombre Nectouxia (1818) tiene prioridad nomenclatural frente a Salpichroa (1845), de modo que, el aceptar la fusion de ambos taxones generaria la necesidad de realizar numerosas transferencias y combinaciones. Para evitar esta situacion, recientemente se ha propuesto la conservacion de Salpichroa frente a Nectouxia (Barboza et al., 2016).

La riqueza de especies de Salpichroa ha sido dificil de precisar. Dunal (1852) realizo la primera monografia del genero, donde propuso la identidad de 26 especies. Muchas de estas especies pasaron a sinonimia en una monografia posterior realizada por Keel (1984), quien propuso 15 especies y dos subespecies. Posteriormente, se describieron cuatro nuevas entidades (Keel, 1993; Pereyra et al., 2007; Leiva Gonzalez et al., 2016; Leiva Gonzalez et al., 2017). Actualmente, se esta trabajando en una nueva circunscripcion de Salpichroa (Gonzales et al. in prep.), llevando a cabo abundante trabajo de campo, en el contexto de la filogenia mas recientemente publicada (Carrizo Garcia et al., 2018). Al presente, la observacion en campo de caracteres reproductivos, principalmente de las flores y de algunos rasgos diagnosticos del fruto, ha permitido lograr una mejor comprension de los taxones ubicados bajo sinonimia y la rehabilitacion de algunos de ellos. En esta actual revision (Gonzales et al., in prep.) se consideran 19 especies de Salpichroa para el Peru, sobre un total de 22 especies para el genero.

El uso de mapas para explicar los patrones de distribucion de grupos de especies de Solanaceae se esta acrecentando en los ultimos anos (Hijmans & Spooner, 2001; Gonzales, 2013; Sarkinen et al., 2013a). Conjuntamente con las actualizaciones taxonomicas, el mapeo ha acarreado consigo algunas variaciones en los registros del numero de especies para el Peru, y mas aun cuando se estudian taxones con poblaciones muy restringidas como es el caso del genero Salpichroa. El presente estudio tiene como objetivo describir y discutir la distribucion geografica de las especies del genero Salpichroa en el territorio peruano e inferir las posibles causas de las mismas.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

El estudio se desarrollo a lo largo de la Cordillera de los Andes de Peru, entre los 1500 - 5100 m s. m. Entre los principales habitats de Salpichroa se encuentran la vegetacion de lomas en el desierto costero, el matorral en las vertientes occidentales y valles interandinos, los bosques relictos de la vertiente occidental, los bosques de Polylepis en la puna, el pajonal y el roquedal de puna, y los bosques montanos de la vertiente oriental (Weberbauer, 1945; Gonzales et al., obs. pers.). El estudio comprende los departamentos de Amazonas, Ancash, Apurimac, Arequipa, Ayacucho, Cajamarca, Cusco, Huancavelica, Huanuco, Junin, La Libertad, Lambayeque, Lima, Moquegua, Pasco, Piura, Puno, San Martin y Tacna.

Datos de distribucion

Los datos de distribucion de las especies de Salpichroa fueron obtenidos de las etiquetas de ejemplares depositados en los herbarios AMAZ, BM, BR, C, COL, CORD, CPUN, CUZ, F, HUSA, HUT, G, GB, GH, GOET, HUPCH, K, LPB, MICH, MO, MOL, NBV, NY, P, S, SI, U, UC, US, USM, VEN, WAG (acronimos segun Thiers, 2017). La identificacion de los ejemplares fue corroborada por P. Gonzales, S. Leiva Gonzalez y/o G. Barboza. Para cada reporte se consideraron el nombre de las especies y los datos de su respectiva etiqueta, incluyendo una descripcion de la localidad de origen (localidades, rios, caserios, etc.), unidades administrativas (departamento, provincia y distrito) y coordenadas geograficas. Cuando los reportes no especificaban coordenadas geograficas, se les asignaron segun las localidades de colecta. La asignacion de coordenadas geograficas y el analisis de la base de datos se realizo con Google Earth, ArcView-GIS (Environmental Systems Research Institute, 1999) y el software DIVA-GIS (Hijmans et al., 2001). Algunas coordenadas de las etiquetas carecian de precision o no coincidian con las unidades administrativas, por lo que fueron revisadas y modificadas siguiendo los procedimientos descritos por Hijmans et al. (1999).

Analisis de la riqueza de especies

Para la elaboracion de los mapas de riqueza de especies se emplearon grillas con celdas de tamano 3 x 3 km (0,01[grados]) y una zona circular de 75 km (0,75[grados]) de radio (Cressie, 1991; Bonham-Carter, 1994). De manera similar, para la elaboracion de los mapas de numero de colecciones analizadas se emplearon grillas con celdas de tamano 50 x 50 km (0,5[grados]) y una zona circular de 50 km (0,5[grados]) de radio. En ambos casos se utilizo el software DIVA-GIS version 1.4 (Hijmans et al., 2001). Para resumir los datos de distribucion, las colecciones fueron agrupadas en distintas clases segun intervalos altitudinales de 250 m; el numero de especies por clases fue graficado.

RESULTADOS

Las especies de Salpichroa, considerando a Nectouxia formosa Kunth como parte de este grupo de especies, hasta tanto se resuelva su situacion nomenclatural (ver Introduccion), estan presentes en 12 paises (Tabla 1). El 99% de los registros provienen de Peru, Ecuador y Argentina. Peru tiene la mayor cantidad de especies (19) seguido por Bolivia (8), Ecuador (5), Argentina (4), Chile (3), Colombia (2), Venezuela (2), Uruguay (1), Paraguay (1), Brasil (1), Mexico (1) y Estados Unidos de America (1).

El genero incluye tres especies con amplia distribucion: Salpichroa origanifolia (Lam.) Baill., S. tristis Miers y S. lehmannii Dammer (Tabla 2). Las poblaciones silvestres de S. origanifolia son las mas ampliamente distribuidas desde el sur de Peru (Cusco) hasta Chile, Argentina, Uruguay, Paraguay y sur de Brasil (Rio Grande do Sul y Santa Catarina) (Stehmann et al., 2015). Ademas, dado su comportamiento como maleza y a su cultivo como ornamental, se conoce actualmente a esta especie en muchos paises fuera de Sudamerica, tales como Estados Unidos de America, Mexico, Portugal, Inglaterra, Francia, Marruecos, Egipto y Australia (Barboza et al., 2016). Es de destacar que S. origanifolia no es tan frecuente en Peru; a la fecha hay solo dos registros de esta especie para el pais, uno sin localidad precisa, y el otro procedente de la provincia de Acomayo, rio Wilcamayu (Urubamba), en Cusco a 2900 m s. m. Si bien S. origanifolia esta muy difundida en otros continentes, en Sudamerica no habita al norte del Peru; tampoco se cuenta con registros para America Central (D'Arcy, 1973; 2001; Gentry & Standley, 1974; Davidse et al., 2017) ni el Caribe (Liogier & Martorell, 2000).

Salpichroa tristis es la segunda especie mas ampliamente distribuida con dos poblaciones disyuntas: una en Argentina y Bolivia y la otra desde Peru hasta Venezuela, ambas poblaciones separadas ca. 500 km entre si. En Peru, la mayoria de los registros corresponden a la zona norte (6-9[grados] S) entre los 2400-3900 m s. m., a ambos lados de la cordillera de los Andes, en el matorral y en los bosques relictos de la vertiente occidental, pero tambien se ha reportado una poblacion en la zona central-oriental, entre 3400-3900 m s. m. (11-12[grados] S) habitando el matorral y la linea superior de bosque montano de la vertiente oriental.

Salpichroa lehmannii es la tercera especie con mayor distribucion geografica y habita de forma continua a lo largo de la cadena montanosa de los Andes desde Ecuador hasta el noroeste de la Argentina. En Peru esta presente en todos los departamentos andinos entre los 3000-4800 m s. m., creciendo en el matorral, la vegetacion de roquedal y el pajonal. Sin embargo, en el norte de Peru se han registrado algunas poblaciones a menores altitudes llegando hasta los 2100 m s. m. en areas cercanas a la deflexion de Amotape-Huancabamba.

Las especies restantes tienen una distribucion mas restringida. Salpichroa scandens Dammer se distribuye en Argentina y Bolivia entre los 1900 y 3800 m s. m., y en el sur de Peru (Dpto. Ayacucho), donde se han registrado dos poblaciones aisladas en la zona de vegetacion riberena y al borde de campos de cultivo entre los 2700-3200 m s. m. Salpichroa ramosissima Miers, S. glandulosa (Hook.) Miers, S. hirsuta (Meyen) Miers y S. amoena Benoist se distribuyen en Peru y Bolivia. Salpichroa ramosissima crece desde el centrooeste hasta el sur de Peru, y al oeste de Bolivia. En Peru habita en zonas andinas humedas entre 2500-4000 m s. m., pero existen colecciones procedentes de la zona de vegetacion de lomas de Islay, ca. 300 m s. m. (Quipuscoa et al., 2016); en Bolivia habita entre los 3000-3400 m s. m. Salpichroa diffusa Miers esta ampliamente distribuida en Ecuador, con algunos pocos registros en Colombia y Venezuela.

Con respecto a los endemismos, once especies son endemicas del Peru, Salpichroa weddellii Benoist es endemica de Bolivia y S. tenuiflora Benoist de Ecuador (Tabla 2).

La proporcion del numero de colecciones por especie es muy diferente entre los paises (Tabla 1). Esta relacion es alta en paises con una riqueza especifica moderada como Ecuador y Argentina o muy rica en especies como Peru y Bolivia, indicando que estos cuatro paises han sido explorados con mucha intensidad y cuentan consecuentemente con numerosas colecciones de Salpichroa, en comparacion con otros paises de la region. La relacion es muy baja en paises como Brasil, Chile, Colombia, Estados Unidos de America, Paraguay, Uruguay y Venezuela debido a su baja riqueza especifica.

Los mapas de distribucion, basados en grilla, muestran el numero de colecciones (Fig. 1) y la riqueza de especies (Fig. 2). La riqueza de especies no esta homogeneamente distribuida a lo largo del Peru, hay pocas areas con muchas especies y muchas areas con pocas especies (Fig. 2). El numero de especies sigue un patron muy similar con el numero de colecciones, dando una correlacion positiva entre el numero de colecciones y la riqueza de especies por celda de la grilla (Figs. 1 y 2).

Cusco es el area de mayor riqueza de especies del Peru, seguido por areas en los departamentos de Cajamarca, La Libertad, Ancash, Lima, Junin, Ayacucho, Puno y Moquegua (Fig. 2). Dicha distribucion esta relacionada con el numero de colecciones disponibles (Figs. 1 y 2).

Las especies de Salpichroa, y considerando tambien a Nectouxia formosa, se distribuyen latitudinalmente entre los 30[grados] N y 37[grados] S, con una elevada riqueza de especies entre 7[grados] S y 17[grados] S, desde el norte del Peru en el departamento de Cajamarca, hasta el sur, entre Moquegua, Puno y Arequipa. Respecto a su localizacion longitudinal, se encuentran en las vertientes occidentales y orientales de los Andes desde Venezuela hasta el norte de Argentina. Hacia el sureste, una especie llega hasta Brasil, Paraguay y Uruguay (S. origanifolia), y hacia el norte otra especie llega hasta Mexico y el sur de Estados Unidos de America (N. formosa).

En Peru, las especies de Salpichroa habitan de forma continua entre los 1500 y 5100 m s. m.; el 79% (15 especies) estan concentradas entre los 3000 y los 4000 m s. m (Fig. 3).

Salpichroa se encuentra distribuido en 19 de los 24 departamentos del Peru (Tabla 3). No se ha registrado especies en los departamentos costenos de Tumbes e Ica, ni tampoco en Loreto, Ucayali y Madre de Dios, de la Amazonia peruana. Los departamentos de Cusco y Ancash son los de mayor riqueza especifica de Salpichroa, probablemente porque cuentan con una gran diversidad de ecosistemas, que van desde la ceja de selva en la vertiente oriental (Cusco), hasta la vertiente occidental (Ancash), pasando por valles interandinos y la puna. La mayor cantidad de colecciones y de especies se encuentra en el departamento de Cusco (117 colecciones / 10 especies), seguido por Ancash (76/5), Lima, (66/4), Cajamarca (46/4), Puno (34/4), La Libertad (35/5), Puno (34/4), Junin (30/6) y Ayacucho (28/6), los departamentos restantes tienen entre 1 y 14 registros y entre 1 y 3 especies (Tabla 3). Del total de las 19 especies que habitan en el Peru (Tabla 2), 11 se distribuyen solamente en los Andes peruanos, lo que representa el 58% de las especies.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Los resultados de este trabajo indican que el Peru es el pais con mayor riqueza y endemismo especifico para el genero Salpichroa. Esta situacion podria atribuirse a la gran diversidad ecologica y climatica que posee el territorio peruano, que esta determinado principalmente por dos factores, la cordillera de los Andes y la corriente peruana.

La cordillera andina crea una gran diversidad de zonas ecologicas (Josse et al., 2009; Young et al., 2011) en tanto que la corriente peruana modifica notablemente las condiciones termicas y la precipitacion pluvial en la costa y la vertiente occidental (Milla Batres, 2002; Martinez et al., 2011).

Salpichroa didierana Jaub., S. proboscidea Benoist, S. microphylla (Dunal) Keel y S. dependens (Hook.) Miers son las unicas especies endemicas del Peru que ocurren en los habitats de bosques nublados, en altitudes entre 3000 y 4000 m s. m. Estas especies prefieren habitats muy humedos como los bordes de quebradas cercanas a rios. Presentan distribuciones muy localizadas y restringidas; sin embargo, existe una coleccion de S. didierana procedente de Cusco (Suclli E. 3136; CUZ, MO, USM) a 1500 m s. m., la cual abre la posibilidad de que la especie tengan una distribucion mas amplia.

Algunas especies de Salpichroa estan confinadas a los valles interandinos, como S. micrantha Benoist en el valle del Apurimac-Cusco. Otro grupo de especies como S. leucantha Pereyra, Quip. & S. Leiva, S. ramosissima, S. salpoensis S. Leiva, S. scandens Dammer, S. tristis y S. weberbaueri Dammer, habitan principalmente en los matorrales de la vertiente occidental de los Andes, sobre los 1500 m s.m. y por debajo de los 4000 m s.m. Por su parte, S. amoena Benoist, S. gayi Benoist, S. glandulosa (Hook.) Mieres, S. hirsuta (Meyen) Miers, S. diffusa var. longiflora Hicken y S. lehmannii Dammer habitan en la puna sobre los 3800 m s.m.

Una unica especie de Salpichroa, S. ramosissima, se encuentra en las formaciones de lomas, habitats unicos a lo largo de la costa del Pacifico de Peru y norte de Chile. Estas formaciones son pequenas areas de vegetacion que ocurren como islas en un desierto hiperarido y continuo (Weberbauer, 1945). Aunque se trata de uno de los lugares mas secos de la tierra, alberga un tipo extraordinario de vegetacion y una alta diversidad de Solanaceae (Dillon, 2005). Se forman en las localidades cercanas a la costa donde la niebla que surge del oceano proporciona suficiente humedad para la vegetacion (Dillon & Rundel, 1990; Dillon, 1997, 2005; Dillon & Hoffmann, 1997). Salpichroa ramosissima habita esta zona con poblaciones restringidas a las lomas del sur del Peru (Atiquipa). Este registro inusual puede haber resultado por una dispersion a larga distancia o influenciado por el intercambio floristico mas acentuado en el llamado evento del Nino (Dillon, 2005).

Basso y Barboza (2013) reportaron a Salpichroa ramosissima para la flora argentina, a partir de dos colecciones provenientes de la provincia de Jujuy: Fries 951 (CORD, P, S), de Alfarcito, y Fries 951a (S), de Yavi, esta ultima citada por Keel (1984). A partir del conocimiento adquirido en el campo, y luego de haber estudiado en profundidad estos materiales, podemos asegurar que corresponden a S. lehmannii; asi, S. ramosissima queda excluida de la flora argentina.

Segun Sarkinen et al. (2013b), el ancestro de Salpichroa se habria originado hace 17-18 millones de anos. En esa epoca los Andes tenian alturas un poco mas bajas a las actuales, entre 2300-3500 m s.m. (Reynel et al., 2013), lo que podria haber permitido una migracion de sur a norte del antecesor de N. formosa, con su consecuente aislamiento en America del Norte. Las especies actuales de Salpichroa se habrian originado hace siete millones de anos, epoca en la cual la cordillera andina habria alcanzado elevaciones similares a las actuales (Allmendinger et al., 1997; Gregory-Wodzicki, 2000; Ehlers & Poulsen, 2009; Victor et al., 2004), pero sometida a cambios bruscos, producto de las glaciaciones (Simpson, 1975; Keel, 1984; Simpson & Todzia, 1990). El surgimiento de la cordillera de los Andes ha tenido un efecto importante en la evolucion y biogeografia de las especies de Salpichroa al igual que en otros grupos taxonomicos (Gengler-Nowak, 2002; Doan, 2003; Hughes & Eastwood, 2006; Picard et al., 2008; Antonelli et al., 2009; Arakaki et al., 2011; Chaves et al., 2011; Sanin & Galeano, 2011). Por tanto, la cordillera de los Andes podria haber actuado como una barrera entre el oeste y este, y como una via de migracion entre norte y sur (Gonzales, 2013). Consideramos que el genero Salpichroa se habria originado alrededor de la Oroclina Andina Central (CAO), ya que en el limite de Peru-Bolivia habitan las especies con caracteres plesiomorficos y hacia el norte las mas apomorficas (Basso, 2016; Carrizo Garcia et al., 2018); lo cual podria indicar una diversificacion unidireccional hacia el norte. La barrera biogeografica de migracion mas importante ha sido la deflexion de Amotape-Huancabamba la cual probablemente haya contribuido al aislamiento geografico de S. diffusa y S. tenuiflora, ambas endemicas de Ecuador. Los factores y modalidades de diversificacion estan relacionados con la especiacion peripatrica, alopatrica (Barraclough & Vogler, 2000) y la diversificacion de nicho (Ackerly, 2009), siendo todos ellos los principales factores que han contribuido a la conformacion de la diversidad biologica de los Andes (Gengler-Nowak, 2002; Doan, 2003; Hughes & Eastwood, 2006; Antonelli et al. 2009; Arakaki et al., 2011; Chaves, et al. 2011; Sanin & Galeano, 2011; Jabaily & Sytsma, 2013).

Sobre la base del arbol filogenetico propuesto por Carrizo Garcia et al. (2018) y del presente estudio de los patrones de distribucion de las especies de Salpichroa, se proponen cuatro centros de diversificacion del genero: el primero coincide con el probable centro de origen, ubicado entre Peru, Bolivia y Argentina, donde se habrian originado Salpichroa scandens, S. lehmannii y S. origanifolia, cuyo antecesor habria tenido una distribucion mas amplia, y que tambien habria originado a N. formosa (endemica de Mexico y el sur de Estados Unidos); en Argentina y Bolivia las poblaciones de S. scandens, S. lehmannii y S. origanifolia estan separadas por menos de 50 km. Un segundo evento de especiacion habria ocurrido entre Ecuador y Peru, donde se habria originado S. leucantha, S. salpoensis y S. tenuiflora; las poblaciones de S. leucantha y S. salpoensis habitan en simpatria. El tercer evento de especiacion y diversificacion se habria dado en las areas cercanas al nodo de Vilcanota (Cusco) dando origen a S. didierana, S. diffusa var. longiflora y S. gayi; las poblaciones de las dos ultimas se encuentran muy proximas entre si (ca. 10 km). Esta zona coincide con el area de mayor diversidad de especies endemicas del Peru (Knapp et al., 2007) y representa, por lo tanto, una zona prioritaria para su conservacion. Finalmente, el cuarto evento de especiacion y diversificacion habria ocurrido en el altiplano peruano-boliviano, dando origen a S. glandulosa, S. weddellii y S. hirsuta, cuyo antecesor tambien habria originado a S. micrantha (restringida a los valles interandinos en Cusco), S. proboscidea (restringido a la vertiente oriental en Cusco), y S. ramosissima la cual habria encontrado habitats mas adecuados hacia el noroeste entre los grados 6[grados] y 15[grados] Sur.

Algunas especies han logrado alcanzar grandes altitudes (ca. 5000 m s. m.), esta colonizacion se habria dado en dos eventos independientes (Carrizo Garcia et al. 2018). El primero estaria relacionado con el origen de S. lehmannii. Esta especie tendria mucho mas tiempo de existencia, lo cual le habria permitido alcanzar su amplia distribucion y mayor abundancia. El segundo evento estaria relacionado con el origen de S. glandulosa y S. hirsuta; esta ultima restringida a la zona altiplanica peruano-boliviano.

En conclusion, la diversificacion de Salpichroa y la distribucion geografica de sus especies se debe, probablemente, al levantamiento de los Andes y a la aparicion de microhabitats y microclimas. De este modo, podria considerarse a Salpichroa como un genero de origen andino, al igual que la mayoria de plantas vasculares que habitan en los Andes tropicales (Hughes & Eastwood, 2006; Arakaki et al., 2011; Sanin & Galeano, 2011; Jabaily & Sytsma, 2013). Debido a que la riqueza especifica observada en este estudio esta claramente correlacionada con la densidad de recoleccion, seria util realizar un analisis posterior, utilizando modelos de distribucion de especies que tengan en cuenta el sesgo de recoleccion (Guisan et al., 2006). Este analisis, en combinacion con una datacion de la filogenia molecular, permitiria una comprension mas profunda de los patrones de distribucion en el espacio geografico y ecologico a traves del tiempo, para comprender completamente el efecto de la elevacion andina en la historia de diversificacion de este genero.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los curadores de todos los herbarios que hemos consultado durante esta investigacion. Un agradecimiento muy especial para Sandra Knapp, Ana C. Ibanez, Andrea Cocucci, por el apoyo y buena disposicion durante el trabajo de campo. PG agradece a Eduardo Navarro, Helen Castillo, Susy Castillo, Marco Cueva, Huber Trinidad, Roxana Castaneda y Rocio Deanna por poner a disposicion sus colecciones de Salpichroa. Este trabajo fue posible gracias a la financiacion recibida de Secyt-UNC, CONICET, MINCyT de Argentina y CONCYTEC de Peru en el marco del Acuerdo de Cooperacion Cientifica y Tecnologica del Proyecto de Investigacion Binacional entre Peru y Argentina, a quienes expresamos nuestro reconocimiento.

BIBLIOGRAFIA

Ackerly, D. 2009. Conservatism and diversifcation of plant functional traits: Evolutionary rates versus phylogenetic signal. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106(2): 19699-19706. DOI: 10.1073/pnas.0901635106

Allmendinger, R. W.; T. E. Jordan, S. M. Kay & B. L. Isacks. 1997. The evolution of the Altiplano-Puna plateau of the Central Andes. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 25(1): 139-174. DOI: 10.1146/annurev.earth.25.1.139

Antonelli, A.; J. A. A. Nylander, C. Persson & I. Sanmartin. 2009. Tracing the impact of the Andean uplift on Neotropical plant evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106(24): 9749-9754. DOI: 10.1073/pnas.0811421106

Arakaki, M.; P. A. Cristin, R. Nyffeler, A. Lendel, R. M. Ogburn, E. Spriggs, M. J. Moore & E. J. Edwards. 2011. Contemporaneous and recent radiations of the world's major succulent plant lineages. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108(20): 8379-8384. DOI: 10.1073/pnas.1100628108

Barboza, G. E; R. Deanna & P. Gonzales. 2016. Proposal to conserve Salpichroa (Solanaceae) against Nectouxia. Taxon 65(6): 1433-1434.

Barraclough, T. G. & A. P. Vogler. 2000. Detecting the geographical pattern of speciation from species-level phylogenies. The American Naturalist 155: 419-434.

Basso, A. V. 2016. Estudio quimico y sistematico de especies pertenecientes al genero Salpichroa (Solanaceae). Tesis Doctoral. Universidad Nacional de Cordoba, Facultad de Ciencias Quimicas.

Basso, A. V. & G. E. Barboza. 2013. Salpichroa, en G. E. Barboza (coord.). Solanaceae, Flora Argentina 13: 311-315. IBODA-IMBIV, CONICET.

Benitez de Rojas, C. E. 1997. Diversidad de las Solanaceae en los Andes de Venezuela. Acta Botanica Venezuelica 20(1): 81-92.

Bonham-Carter, G. 1994. Geographic information systems for geoscientists. Modelling with GIS. Computer Methods in the Geosciences. London: Pergamon, Elsevier.

Cabrera, A. L. 1971. Fitogeografia de la Republica Argentina. Boletin de la Sociedad Argentina de Botanica 14: 1-42.

Carrizo Garcia, C.; A. V. Basso, S. Leiva, P. Gonzales & G. E. Barboza. 2018. Unraveling the phylogenetic relationships of Nectouxia (Solanaceae): its position relative to Salpichroa. Plant Systematics and Evolution 304: 177-183. DOI: 10.1007/s00606-017-1460-5

Chaves J. A.; J. T. Weir & T. B. Smith. 2011. Diversifcation in Adelomyia hummingbirds follows Andean uplift. Molecular Ecology 20: 4564-4576. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2011.05304.x

Chiarini, F.; G. E. Barboza & A. Marticorena. 2007. Novedades en Solanum y Salpichroa (Solanaceae) para Sudamerica austral. Gayana Botanica 64(1): 46-59. DOI: 10.4067/S0717-66432007000100006

Cressie, N. A. C. 1991. Statistics for spatial data. New York: John Wiley & Sons.

D'Arcy, W. G. 1973. Solanaceae, en R. E. Woodson, Jr. & R. W. Schery (eds.), Flora of Panama. Annals of the Missouri Botanical Garden 60: 573-780.

D'Arcy, W. G. 1991. The Solanaceae since 1976, with a review of its biogeography, en J. G. Hawkes, R. N. Lester, M. Nee & N. Estrada-R (eds.), Solanaceae III: Taxonomy, chemistry and evolution, pp. 75-137. Kew: The Royal Botanical Garden.

D'Arcy, W. G. 2001. Solanaceae, en W. D. Stevens, C. Ulloa, A. Pool & O. M. Montiel (eds.), Flora de Nicaragua. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 85: 2376-2424.

Davidse, G.; M. Sousa Sanchez, S. Knapp & F. Chiang Cabrera. 2017. Solanaceae a Caprifoliaceae, en G. Davidse, M. Sousa Sanchez, S. Knapp & F. Chiang Cabrera (eds.), Flora Mesoamericana, vol. 5 (online). http://www.tropicos.org/Name/42000282 [Consulta: julio 2017].

Dillon, M. O. 1997. Lomas formations-Peru, en S. D. Davis, V. H. Heywood, O. Herrera McBryde, J. Villa-Lobos & A. C. Hamilton (eds.), Centres of plant diversity, a guide and strategy for their conservation, pp. 519-527. Oxford: WWF, Information Press.

Dillon, M. O. 2005. Solanaceae of the lomas formations of coastal Peru and Chile. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 104: 131-155.

Dillon, M. O. & A. E. Hoffmann-J. 1997. Lomas formations of the Atacama Desert, northern Chile, en S. D. Davis, V. H. Heywood, O. Herrera-McBryde, J. Villa-Lobos & A. C. Hamilton (eds.). Centres of plant diversity, a guide and strategy for their conservation, pp. 528-535. Oxford: WWF, Information Press.

Dillon, M. O. & P. W. Rundel. 1990. The botanical response of the Atacama and Peruvian Desert fora to the 1982-83 El Nino event, en P. W. Glynn (ed.), Global Ecological Consequences of the 1982-83 El Nino-Southern Oscillation, pp. 487-504. New York: Elsevier Science Publishers.

Doan, T. 2003. A south to north biogeographic hypothesis for Andean speciation: evidence from the lizard genus Proctoporus (Reptilia, Gymnophthalmidae). Journal of Biogeography 30: 361-374.

Dunal, M. F. 1852. Solanaceae, en A. P. de Candolle (ed.), Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis 13(1): 471-476.

Ehlers, T. A. & C. J. Poulsen. 2009. Infuence of Andean uplift on climate and paleoaltimetry estimates. Earth and Planetary Science Letters 281: 238-248.

Environmental systems research institute. 1999. ArcView-GIS 3.1. Environmental Systems Research Institute, Redlands, California, USA.

Gengler-Nowak, K. 2002. Reconstruction of the Biogeographical History of Malesherbiaceae. The Botanical Review 68(1): 171-188.

Gentry, J. L. & P. C. Standley. 1974. Solanaceae, en J. L. Gentry & P. C. Standley (eds.), Flora of Guatemala. Fieldiana, Bot. 24 (10): 1-151.

Gonzales, P. 2013. Distribucion geografca de los tomates silvestres (Solanum L. sect. Lycopersicon (Mill.) Wettst.: Solanaceae). Arnaldoa 20(2): 301-3014.

Gregory-Wodzicki, K. M. 2000. Uplift history of the Central and Northern Andes: A review. Geological Society of America Bulletin 112(7): 1091-1105.

Guisan, A.; O. Broennimann, R. Engler, M. Vust, N. G. Yoccoz, A. Lehmann & N. E. Zimmerman. 2006. Using niche-based models to improve the sampling of rare species. Conservation Biology 20(2): 501-511. DOI: 10.1111/j.1523-1739.2006.00354.x

Hijmans, R. & D. M. Spooner. 2001. Geographic distribution of wild potato species. American Journal of Botany 88(11): 2101-2112.

Hijmans, R.; M. Cruz, E. Rojas & L. Guarino. 2001. DIVAGIS, version 1.4. A geographic information system for the management and analysis of genetic resources data. Lima: International Potato Center and International Plant Genetic Resources Institute.

Hijmans, R.; M. Schreuder, J. De la Cruz & L. Guarino. 1999. Using GIS to check co-ordinates of germplasm accessions. Genetic Resources and Crop Evolution 46: 291-296.

Hughes, C. & R. Eastwood. 2006. Island radiation on a continental scale: Exceptional rates of plant diversifcation after uplift of the Andes. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103(27): 10334-10339. DOI: 10.1073/pnas.0601928103

Hunziker, A. T. 2001. Genera Solanacearum: the genera of Solanaceae illustrated, arranged according to a new system. Ruggell: Gantner Verlag.

Jabaily, R. S. & K. J. Sytsma. 2013. Historical biogeography and life-history evolution of Andean Puya (Bromeliaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 171(1): 201-224. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2012.01307.x

Josse, C.; F. Cuesta, G. Navarro, V. Barrena, E. Cabrera, E. Chacon-Moreno, W. Ferreira, M. Peralvo, J. Saito & A. Tovar. 2009. Ecosistemas de los Andes del norte y centro. Bolivia, Colombia, Ecuador, Peru y Venezuela. Lima: Secretaria General de la Comunidad Andina, Programa Regional ECOBONA-Intercooperation, CONDESAN-Proyecto Paramo Andino.

Keel, S. H. K. 1984. A revision of the genus Salpichroa (Solanaceae). Ph. D. diss. The city University of New York.

Keel, S. H. K. 1993. A new species and a new combination in Salpichroa (Solanaceae). Novon 3(1): 46. DOI: 10.2307/3391418

Knapp, S. 2002. Floral diversity and evolution in the Solanaceae, en Q. C. B. Cronk, R. M. Bateman & J. A. Hawkins (eds.), Developmental Genetics and Plant Evolution, pp. 267-297. London: Taylor & Francis.

Knapp, S.; D. M. Spooner & B. Leon. 2007. Solanaceae endemicas del Peru, en B. Leon, J. E. Roque, C. U. Ulloa Ulloa, N. G. Pitman & A. Cano (eds.), Libro rojo de las plantas endemicas del Peru. Revista Peruana de Biologia 13: 612-643.

Leiva Gonzalez, S.; P. Gonzales, G. E. Barboza & J. Jara. 2016. Salpichroa salpoensis (Solanaceae): una nueva especie del Norte de Peru. Arnaldoa 23(2): 433-442.

Leiva Gonzalez, S.; J. Jara & G. E. Barboza. 2017. Salpichroa weigendii (Solanaceae): una nueva especie de la region Huanuco, Peru. Arnaldoa 24(1): 35-44.

Liogier, A. H. & L. F. Martorell. 2000. Flora of Puerto Rico and adjacent islands: A systematic synopsis. Rio Piedras: Editorial de la Universidad de Puerto Rico.

Martinez, R.; D. Ruiz, M. Andrade, L. Blacutt, D. Pabon, E. Jaimes, G. Leon, M. Villacis, J. Quintana, E. Montealegre & C. Euscategui. 2011. Synthesis of the climate of the tropical Andes, en S. K. Herzog, R. Martinez, P. M. Jorgensen & H. Tiessen (eds.), Climate change and biodiversity in the tropical Andes, pp 97-109. Sao Jose dos Campos & Paris: IAI-Inter-American Institute for Global Change Research.

Milla Batres, C. (ed.) 2002. Enciclopedia tematica del Peru. La Flora Peruana. Lima: Editorial Milla Batres.

More, M.; A. Cocucci, A. Sersic & G. E. Barboza. 2015. Phylogeny and foral trait evolution in Jaborosa (Solanaceae). Taxon 64(3): 523-534. DOI: 10.12705/643.8

Olmstead, R. G.; L. Bohs, H. A. Migid, E. Santiago-Valentin, V. F. Garcia & S. M. Collier 2008. A molecular phylogeny of the Solanaceae. Taxon 57(4): 1159-1181.

Pereyra, E.; K. Lezama, S. Cruz, V. Quipuscoa & S. Leiva. 2007. Salpichroa leucantha (Solanaceae) una nueva especie del Departamento La Libertad, Peru. Arnaldoa 14: 53-59.

Picard, D.; T. Sempere & O. Plantard. 2008. Direction and timing of uplift propagation in the Peruvian Andes deduced from molecular phylogenetics of highland biotaxa. Earth and Planetary Science Letters 271: 326-336.

Quipuscoa, V.; C. Tejada, C. Fernandez, A. Pauca, K. Durand & M. O. Dillon. 2016. Diversidad de plantas vasculares de las lomas de Yuta, provincia de Islay, Arequipa, Peru, 2016. Arnaldoa 23(2): 517-546. DOI: 10.22497/arnaldoa.232.23207

Reynel, C.; R. T. Pennington & T. Sarkinen. 2013. Como se formo la diversidad ecologica del Peru. Lima: Edicion de los autores.

Sanin, M. J. & G. Galeano. 2011. A revision of the Andean wax palms, Ceroxylon (Arecaceae). Phytotaxa 34: 1-64.

Sarkinen, T.; P. Gonzales & S. Knapp. 2013a. Distribution models and species discovery: the story of a new Solanum species from the Peruvian Andes. PhytoKeys 31: 1-20. DOI: 10.3897/phytokeys.31.6312

Sarkinen, T.; L. Bohs, R. G. Olmstead & S. Knapp. 2013b. A phylogenetic framework for evolutionary study of the nightshades (Solanaceae): a dated 1000-tip tree. BMC Evolutionary Biology. 13: 214. DOI: 10.1186/1471-2148-13-214

Simpson, B. B. 1975. Pleistocene changes in the fora of the high Tropical Andes. Paleobiology 1(3): 273-294.

Simpson, B. B. & C. A. Todzia. 1990. Patterns and processes in the development of the high Andean fora. American Journal of Botany 77(11): 1419-1432. DOI:10.2307/2444752

Stehmann, J. R.; L. A. Mentz, M. F. Agra, M. Vignoli-Silva, L. Giacomin, I. M. C. Rodrigues. 2015. Solanaceae. Lista de especies da flora do Brasil (online). http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB102394 [Consulta julio 2017].

Thiers, B. [De actualizacion constante, consulta 2018] Index Herbariorum: a global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden's Virtual Herbarium. http://sweetgum.nybg.org/ih

Victor, P.; O. Oncken & J. Glodny. 2004. Uplift of the western Altiplano plateau: Evidence from the Precordillera between 20[grados] and 21[grados] S (northern Chile). Tectonics 23(4): TC4004. DOI: 10.1029/2003TC001519

Weberbauer, A. 1945. El Mundo Vegetal de Los Andes Peruanos. Lima: Ministerio de Agricultura.

Young, B. E.; K. R. Young & C. Josse. 2011. Vulnerability of tropical Andean ecosystems to climate change, en S. K. Herzog, R. Martinez, P. M. Jorgensen & H. Tiessen (eds.), Climate change and biodiversity in the tropical Andes, pp 170-181. Sao Jose dos Campos & Paris: IAI-Inter-American Institute for Global Change Research.

Paul Gonzales (1), Ana V. Basso (2), Tiina Sarkinen (3), Segundo Leiva Gonzalez (4), Asuncion Cano (1,5) & Gloria E. Barboza (2)

(1) Laboratorio de Floristica, Departamento de Dicotiledoneas, Museo de Historia Natural - Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Av. Arenales 1256, 11 Lima, Peru; pgonzalesarce@hotmail.com (autor corresponsal).

(2) Instituto Multidisciplinario de Biologia Vegetal (CONICET) y Facultad de Ciencias Quimicas, Universidad Nacional de Cordoba, Casilla de Correo 495, 5000 Cordoba, Argentina

(3) Royal Botanic Garden Edinburgh, 20A Inverleith Row, EH3 5LR Edinburgh, United Kingdom.

(4) Museo de Historia Natural, Universidad Privada Antenor Orrego de Trujillo, Casilla de Correo 1075, Trujillo, Peru.

(5) Instituto de Investigacion de Ciencias Biologicas Antonio Raimondi, Facultad de Ciencias Biologicas (UNMSM), Av. German Amezaga s.n., 11 Lima, Peru.

Original recibido el 6 de julio de 2017, aceptado el 19 de abril de 2018

DOI: 10.14522/darwiniana.2018.61.763
Tabla 1. Numero de colecciones de Salpichroa estudiadas y especies
registradas por pais.

Pais       Numero de    Numero de Especies  Especies Endemicas
           Colecciones

Argentina  307           4                   0
Bolivia    205           8                   1
Brasil       8           1                   0
Chile       11           3                   0
Colombia    14           2                   0
Ecuador    111           5                   1
EEUU         3           1                   0
Mexico      20           1                   0
Paraguay     9           1                   0
Peru       498          19                  10
Uruguay      9           1                   0
Venezuela   10           2                   0

Pais       Colecciones/Especie

Argentina  77
Bolivia    26
Brasil      8
Chile       4
Colombia    7
Ecuador    22
EEUU        3
Mexico     20
Paraguay    9
Peru       26
Uruguay     9
Venezuela   5

Tabla 2. Distribucion de las especies de Salpichroa por paises. Ar,
Argentina; Bo, Bolivia; Br, Brasil; Ch, Chile; Co, Colombia; Ec,
Ecuador; Eu, Estados Unidos; Me, Mexico; Pa, Paraguay; Pe, Peru; Ur,
Uruguay; Ve, Venezuela. (*), Endemico.

ESPECIE                                         Ar  Bo     Br  Ch  Co

Salpichroa amoena Benoist                           x
Salpichroa dependens (Hook.) Miers
Salpichroa didierana Jaub.
Salpichroa diffusa Miers                                           x
Salpichroa gayi Benoist
Salpichroa glandulosa (Hook.) Miers                 x
Salpichroa hirsuta (Meyen) Miers                    x
Salpichroa diffusa var. longifora Hicken
Salpichroa lehmannii Dammer                     x   x          x
Salpichroa leucantha Pereyra, Quip. & S. Leiva
Salpichroa micrantha Benoist
Salpichroa microphylla (Dunal) Keel
Salpichroa origanifolia (Lam.) Baill.           x   x      x   x
Salpichroa proboscidea Benoist
Salpichroa ramosissima Miers
Salpichroa salpoensis S. Leiva
Salpichroa scandens Dammer                      x   x          x
Salpichroa tenuifora Benoist
Salpichroa tristis Miers                        x   x              x
Salpichroa weberbaueri Dammer
Salpichroa weddellii Benoist                        x (*)
Salpichroa weigendii S. Leiva, Jara & Barboza
Nectouxia formosa Kunth

ESPECIE                                         Ec     Eu  Me  Pa

Salpichroa amoena Benoist
Salpichroa dependens (Hook.) Miers
Salpichroa didierana Jaub.
Salpichroa diffusa Miers                        x
Salpichroa gayi Benoist
Salpichroa glandulosa (Hook.) Miers
Salpichroa hirsuta (Meyen) Miers
Salpichroa diffusa var. longifora Hicken
Salpichroa lehmannii Dammer                     x
Salpichroa leucantha Pereyra, Quip. & S. Leiva
Salpichroa micrantha Benoist
Salpichroa microphylla (Dunal) Keel
Salpichroa origanifolia (Lam.) Baill.                          x
Salpichroa proboscidea Benoist
Salpichroa ramosissima Miers                    x
Salpichroa salpoensis S. Leiva
Salpichroa scandens Dammer
Salpichroa tenuifora Benoist                    x (*)
Salpichroa tristis Miers                        x
Salpichroa weberbaueri Dammer
Salpichroa weddellii Benoist
Salpichroa weigendii S. Leiva, Jara & Barboza
Nectouxia formosa Kunth                                x   x

ESPECIE                                         Pe     Ur  Ve

Salpichroa amoena Benoist                       x
Salpichroa dependens (Hook.) Miers              x (*)
Salpichroa didierana Jaub.                      x (*)
Salpichroa diffusa Miers                                   x
Salpichroa gayi Benoist                         x (*)
Salpichroa glandulosa (Hook.) Miers             x
Salpichroa hirsuta (Meyen) Miers                x
Salpichroa diffusa var. longifora Hicken        x (*)
Salpichroa lehmannii Dammer                     x
Salpichroa leucantha Pereyra, Quip. & S. Leiva  x (*)
Salpichroa micrantha Benoist                    x (*)
Salpichroa microphylla (Dunal) Keel             x (*)
Salpichroa origanifolia (Lam.) Baill.           x      x
Salpichroa proboscidea Benoist                  x (*)
Salpichroa ramosissima Miers                    x
Salpichroa salpoensis S. Leiva                  x (*)
Salpichroa scandens Dammer                      x
Salpichroa tenuifora Benoist
Salpichroa tristis Miers                        x          x
Salpichroa weberbaueri Dammer                   x (*)
Salpichroa weddellii Benoist
Salpichroa weigendii S. Leiva, Jara & Barboza   x (*)
Nectouxia formosa Kunth

Tabla 3. Numero de registros y de especies por departamento en el Peru.

Departamento  Colecciones  N[grados] Especies

Cusco         117          10
Ancash         76           5
Lima           66           4
Cajamarca      46           4
La Libertad    35           5
Puno           34           4
Junin          30           6
Ayacucho       28           6
Arequipa       14           2
Huancavelica    9           3
Apurimac        8           3
Moquegua        8           2
Pasco           5           2
Amazonas        3           1
Huanuco         3           3
Piura           3           2
Lambayeque      2           1
San Martin      1           1
Tacna           1           1
COPYRIGHT 2018 Instituto de Botanica Darwinion
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2018 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Author:Gonzales, Paul; Basso, Ana V.; Sarkinen, Tiina; Gonzalez, Segundo Leiva; Cano, Asuncion; Barboza, Gl
Publication:Darwiniana
Date:Jul 1, 2018
Words:6722
Previous Article:THE SLOPE DOES NOT INFLUENCE UNDERSTORY COMMUNITY ON A BRAZILIAN MONTANE ATLANTIC FOREST.
Next Article:POLLEN DISPERSAL AND DEPOSITION IN AN AGROECOSYSTEM AT PROVINCE OF BUENOS AIRES, ARGENTINA.
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2022 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters |