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DIVERSIDAD Y DISTRIBUCION DE CINCO FAMILIAS DE PAPILIONOIDEA (LEPIDOPTERA) DE LAS SELVAS ALTAS EN LA PROVINCIA BIOGEOGRAFICA DEL GOLFO DE MEXICO.

DIVERSITY AND DISTRIBUTION OF FIVE FAMILIES OF PAPILIONOIDEA (LEPIDOPTERA) OF THE HIGH EVERGREEN TROPICAL FOREST AT THE MEXICAN GULF BIOGEOGRAPHIC PROVINCE

INTRODUCCION

Las selvas altas perennifolia y subperennifolia (SA) son comunidades vegetales clasificadas dentro del Bosque Tropical Perennifolio (Challenger & Soberon, 2008), tipo de vegetacion considerado de importancia para la conservacion, ya que a pesar de cubrir solo 7% de la superficie continental, alberga el 50% de la biodiversidad mundial (Wilson, 1988); ademas, este tipo de vegetacion se encuentra amenazado por las actividades enfocadas a la explotacion de sus especies maderables y no maderables, asi como por el cambio de uso de suelo, que rapidamente reducen su extension a nivel mundial.

En America, su distribucion mas septentrional se encuentra en la vertiente del Atlantico Mexicano (las planicies del Golfo de Mexico en altitudes de hasta 1,000 msnm, el sur y este de la Peninsula de Yucatan, y el este de Chiapas donde asciende hasta los 1,500 msnm), aunque hay una extension importante sobre la vertiente del Pacifico, en la Sierra Madre de Chiapas y las faldas de la Sierra Madre del Sur de Oaxaca y Guerrero (Challenger & Soberon 2008; CONABIO, 1998, 1999). Ademas, se distribuye en el norte de Guatemala, en los departamentos del Peten, Alta Verapaz e Izabal por debajo de los 1,800 msnm (CCAD, 2015b, d), y en 62% del territorio de Belice alcanzando hasta los 1,000 msnm en las Montanas Mayas (CCAD, 2015a, c; Cherrington et al., 2010). Sin tomar en cuenta la vertiente del Pacifico Mexicano, estas areas de distribucion se ubican dentro de lo que Morrone (2001) y Morrone et al. (1999, 2002) definen como la provincia biogeografica del Golfo de Mexico (PBGM).

Esta provincia se ubica en el reino Neotropical en la region del Caribe, y corresponde al Neotropico Humedo Mesoamericano (Espinosa et al., 2008). Se extiende a lo largo de la costa del Golfo de Mexico, desde la cuenca del Rio San Fernando en el estado de Tamaulipas, hacia el sur pasando por los estados de San Luis Potosi, Veracruz, Puebla, Hidalgo y Tabasco, por debajo de los 1,500 msnm, y parte de Oaxaca y Chiapas por debajo de los 1,000 msnm, hasta llegar al Rio Candelaria en Campeche, incluso abarca el sur de la region de Calakmul donde inicia la Peninsula de Yucatan (Espinosa et al., 2008); continua por el norte de Guatemala alcanzando los 1,600 msnm en la Sierra Madre, e incluye la totalidad de Belice (Fig. 1).

La obra base para el estudio de los Papilionoidea en Mexico y Centroamerica, es la Biologia Centrali Americana, elaborada por Godman & Salvin entre 1879 y 1901. En ella se citan 418 especies en 22 localidades de Veracruz, Mexico (Luis-Martinez et al., 1995); 460 especies en 128 localidades de Guatemala (Salinas-Gutierrez et al., 2009), y 90 especies en seis localidades de Belice, referido como Honduras Britanica (Godman & Salvin, 1879-1901); estas pueden considerarse las primeras especies reportadas para la PBGM, y en su mayoria para las SA de la provincia.

De acuerdo con Michan et al. (2005) y Luis-Martinez et al. (2011), posterior a Godman y Salvin para esta provincia destacan colecciones como las de Escalante, depositada en el Museo de Zoologia de la Facultad de Ciencias, UNAM y que cuenta con 5,000 ejemplares procedentes principalmente de la region de Los Tuxtlas, Veracruz (Luis-Martinez et al., 1995). Trabajos mas recientes sobre los Papilionoidea de las SA en la PBGM son los realizados por de la Maza & de la Maza (1985a, b), Gonzalez-Martinez (1996), Luis-Martinez et al. (1991), Martinez (1994), Maya-Martinez et al. (2005), Pozo et al. (2003), Raguso & Llorente-Bousquets (1990), Salinas-Gutierrez et al. (2004, 2006), Salinas-Gutierrez (2010) y Villegas (1998); sus investigaciones abarcan desde listas regionales de Papilionoidea, su fenologia, distribucion altitudinal y por tipos de vegetacion, hasta comparaciones de la riqueza y posibles relaciones ecologicas y biogeograficas entre localidades del sureste mexicano y Centroamerica.

Despues de la publicacion de la Biologia Centrali Americana, el trabajo en Guatemala es escaso y se encuentra dirigido principalmente a revisiones y compilaciones del pais (Salinas-Gutierrez et al., 2009). Sin embargo, destacan los trabajos de Welling (1973, 1975, 1977), colector comercial en bosque mesofilo y SA, el de Austin et al. (1996) en Tikal, el de Barrios et al. (2007) en Alta Verapaz, y el de Salinas-Gutierrez et al. (2009), quienes realizaron una sintesis de las mariposas del pais basada en revisiones de literatura y colecciones cientificas.

En Belice los estudios se vieron limitados a las colecciones particulares como la de Gibbs (1912, 1914) quien publico dos articulos de las mariposas de Belice y Guatemala, y Meerman (1999) quien publico el catalogo de mariposas de Belice a partir de datos de museos y literatura. Actualmente la informacion derivada de trabajos como estos se resguarda en bases de datos contenidas en el Biodiversity and Environmental Resource Data System of Belize (BERDS) creado en 2005 (Meerman & Clabaugh, 2012), que permite su uso en cuestiones de estudio, aprovechamiento y conservacion.

El conocimiento detallado del numero y tipo de especies presentes en un area geografica determinada es fundamental en diversos aspectos de la conservacion biologica. Con el objeto de poder disenar politicas adecuadas de estudio, uso y proteccion de los recursos bioticos, en los ultimos anos ha crecido notablemente la necesidad de contar con inventarios, que deben presentar disponibilidad, precision y amplitud, si se espera su uso en estas tareas (Cervantes et al, 1994). Sin embargo, la mayoria de los trabajos sobre Papilionoidea de las SA en la PBGM, muestran estudios de areas puntuales que no consideran la composicion total de especies en estas comunidades vegetales de la provincia, y solo algunos estan enfocados a comparar la composicion de Papilionoidea entre distintos tipos de vegetacion o analizar su distribucion para determinar areas de estudio y conservacion de las SA. De hecho, salvo los trabajos elaborados por Maya-Martinez et al. (2005), Salinas-Gutierrez (2010) y Salinas-Gutierrez et al. (2004, 2006) ninguno ha intentado analizar en conjunto la comunidad de Papilionoidea de las selvas del sureste mexicano, la region Huasteca y Centroamerica; y menos aun su relacion historica. Por ello, el presente trabajo muestra un analisis general de la riqueza de cinco de las siete familias de Papilionoidea (Nieukerken et al., 2011) de las SA en la PBGM y de las relaciones existentes entre los sitios estudiados dentro de la provincia, la cual corresponde a una unidad natural de estudio que abarca la mayor parte del area de distribucion de esta vegetacion en Mexico, Guatemala y Belice, y representa su limite de distribucion boreal en America.

MATERIALES Y METODOS

Sitios y taxones. En este trabajo se utilizo la informacion de los Papilionoidea proveniente de las publicaciones de Austin et al. (1996), Barrios et al. (2007), Gonzalez-Martinez (1996), Gonzalez-Valdivia et al. (2016), Hernandez-Baz et al. (2016), Luis-Martinez et al. (1991), Maya-Martinez et al. (2005), Raguso & Llorente (1997), Raguso & Llorente-Bousquets (1990), Salinas-Gutierrez (2010), Salinas-Gutierrez et al. (2004, 2006), las cuales proporcionan informacion obtenida de recolectas y de la revision de bases de datos y literatura, por lo que se consideran los trabajos mas completos para las areas que representan; ademas, se incluyeron datos procedentes de la megabase MARIPOSA (Luis-Martinez et al., 2005) para San Luis Potosi, la Coleccion Nacional de Insectos Lepidoptera (CNINLEPIDOPTERA, 2010) del Instituto de Biologia (UNAM), el BERDS (Meerman & Clabaugh, 2012), y de la Coleccion Lepidopterologica del Museo de Zoologia de la FES Zaragoza (UNAM). Con base en los datos recabados se reconocieron 24 sitios ubicados en vegetacion de SA de la PBGM (Fig. 1): Xilitla-Huichihuayan (X-H), Matlapa-Tamazunchale (M-T), Barranca de Patla (PB), Venustiano Carranza (VC), Papantla-Coatzintla (PC), Los Tuxtlas (LT), Sierra de Juarez (SJ), Chalchijapa (CHA), La Gringa (LG), Cerro Cocona (CC), Agua Blanca (AB), Tenosique (TEN), Bonampak-Yaxchilan (B-Y), Chajul (CHJ) y Calakmul (CK) para Mexico; Tikal (TK), Coban (COB) y Cahabon (CAH) para Guatemala; y Rio Bravo (RB), Cayo (CAY), Chiquibul (CHI), Stann Creek (SC), Cockscomb (CS) y Rio Columbia-Bladen (RC-B) para Belice. A partir de los papilionoideos presentes en cada sitio se elaboro la lista de las especies asociadas a las SA de la PBGM y con otras vegetaciones de las cinco familias consideradas en este analisis (Papilionidae, Pieridae, Lycaenidae, Riodinidae y Nymphalidae), para definir las especies mas afines o exclusivas a las SA en esta provincia. La informacion se registro en una hoja de calculo de Excel (Microsoft, 2013); los nombres y la distribucion de las especies se confirmaron con base en Llorente-Bousquets et al. (2006), Meerman (1999), Salinas-Gutierrez et al. (2009) y Warren et al. (2013). Posteriormente se comparo el numero total de especies reportadas en los paises que conforman la PBGM, con el numero de especies que presenta cada uno en las SA de la provincia.

Como parte del analisis de la riqueza, las especies se separaron en dos categorias segun su incidencia en otros tipos de vegetacion dentro de la provincia: 1) Exclusivas a las SA: especies registradas unicamente en las SA dentro de la PBGM, las cuales fueron agrupadas en Restringidas, si se registraron solo en un sitio; o No Restringidas si se registraron en dos o mas sitios. 2) Presentes en otros tipos de vegetacion: especies registradas en SA que ademas han sido recolectadas en Selva Mediana, Selva Baja Caducifolia, Bosque Mesofilo, Bosque de Pino, Bosque de Encino, Manglar, y areas de Agricultura y pastizal inducido dentro de la PBGM, agrupadas como especies de Presencia moderada si se registraron en la SA y un tipo de vegetacion adicional, o generalistas si fueron recolectadas en SA y en dos o mas tipos de vegetacion distintos.

Similitud y Analisis de parsimonia de endemismos. El analisis de similitud permite establecer la relacion entre distintas areas mediante la comparacion de los conjuntos de especies que presentan. Se utilizo el indice de Jaccard para obtener los valores de similitud entre los sitios estudiados (Jaccard, 1908; Koleff, 2005; Magurran, 1988; Moreno, 2001; Southwood & Henderson, 2000), descrito como Ij=c/(a+b-c). Este indice se basa en datos de incidencia y no toma en cuenta las ausencias compartidas, ya que considera que comparar la falta de una especie en dos areas distintas no aporta informacion relevante. Con estos valores de similitud se construyeron agrupamientos por el metodo UPGMA (Unweighted pair-group method using arithmetic averages); tanto el Indice de Jaccard como el UPGMA fueron aplicados mediante el programa NTSYSpc 2.11T (Rohlf, 2004).

El analisis de parsimonia de endemismos o PAE (Parsimony Analysis of Endemicity), consiste en la obtencion de un cladograma de areas a partir de las especies compartidas por estas. Cada clado formado representa areas con taxones comunes y permite suponer una relacion histori ca, ecologica o geologica (Escalante & Morrone, 2003; Morrone, 1994a, b, 2004, 2014). En el PAE se empleo el programa Winclada 1.00.08 (Nixon, 1999) mediante una busqueda heuristica con el procedimiento de biseccion y reconexion multiple (Multiple TBR+TBR).

Para la aplicacion del indice de Jaccard y el PAE se elaboraron matrices de incidencia de los papilionoideos que unicamente fueron registrados en la SA.

RESULTADOS

Sitios y taxones. Se obtuvo una lista (no se presenta en este trabajo) de 793 especies pertenecientes a cinco de las siete familias que conforman a Papilionoidea (Niukerken et al, 2011) para las SA de la PBGM (348 Nymphalidae, 192 Lycaenidae, 145 Riodinidae, 65 Pieridae, 43 Papilionidae). El Cuadro 1 muestra que Mexico tiene el mayor numero de especies registradas en las SA de la PBGM (709), seguido por Belice (422) y Guatemala (405); las subfamilias con mayor riqueza son Theclinae (182) y Riodininae (133). Los 24 sitios definidos a partir de las fuentes consultadas tuvieron entre 517 y 71 especies: LT (517), SJ (365), CHJ (364), X-H (332), CAY (329), PB (318), TIK (308), M-T (270), B-Y (252), RB (234), CC (210), CHI (199), COB (181), CHA (176), CK (175), TEN (160), LG (159), SC (158), RC-B (151), P-C (137), AB (129), VC (125), CAH (90) y CS (71).

De acuerdo con las especies registradas en cada pais se encontro que Belice cuenta con el mayor porcentaje (77.43%) presente en las SA (Cuadro 2). De las 793 especies de Papilionoidea reportadas para SA en Mexico, Guatemala y Belice, solo 288 son comunes y 76 (de Mexico y Belice) probablemente comunes a los tres paises, lo que da un total de 364, equivalentes al 45.84 % del total reportado para las SA de la PBGM (Cuadro 3). Los valores totales del numero de especies se tomaron de Llorente-Bousquets et al. (2006) para Mexico, Salinas-Gutierrez et al. (2012) para Guatemala y Salinas-Gutierrez (2010) para Belice. Se encontro una diferencia de 14 especies al comparar el total de Papilionoidea de las SA en la PBGM (793) obtenido en este trabajo, con el total de especies (779) referido para la Selva Maya por Salinas-Gutierrez (2010), aunque al final 46 de los 793 papilionoideos de las SA en la PBGM no fueron mencionados en el trabajo de la Selva Maya (Cuadro 4).

Con respecto a su categoria de incidencia, de los 793 papilionoideos se reconocieron 218 especies exclusivas a las SA (Cuadro 5), 86 de ellas como Restringidas y 132 como No Restringidas, ademas de 575 especies que tambien se distribuyeron en otros tipos de vegetacion, 166 de Presencia moderada y 409 Generalistas. Similitud y Analisis de parsimonia de endemismos. En los analisis de similitud y PAE se utilizaron las 218 especies de Papilionoidea exclusivas de las SA; de esta manera, solo se consideraron las especies que tienen una relacion mas estrecha con esta vegetacion y se omitieron aquellas cuya relacion o dependencia es menor o incierta. Del primer analisis se obtuvo el dendrograma de similitud (Fig. 2a) donde se observo la formacion de dos grupos principales: uno conformado por los sitios ubicados al norte de la Sierra de Chiconquiaco: X-H, M-T, VC, P-C y CK (aunque este ultimo geograficamente se encuentra en el sur), y otro integrado por aquellos ubicados al sur (LT, SJ, B-Y, CHJ, TK, CAY, RB, SC, RC-B, CHI, CS, COB, CAH, CHA, CC, LG, AB y TEN). Con el PAE (Fig. 2b) se genero un arbol no resuelto en su totalidad (consenso de mayoria L=456, CI=48 y RI=31, a partir de 14 arboles con L=428, CI=51 y RI=39), que presento una agrupacion similar a la del grupo norte observado en el dendrograma de similitud, excepto que CK es excluido del clado que agrupa a los sitios del norte; en ambos arboles PB se mantiene separado del resto de los sitios.

Se reviso la lista de papilionoideos para distinguir las especies que definieron las agrupaciones obtenidas en los analisis de similitud y PAE, y se encontro que de las 218 especies exclusivas de las SA, 17 fueron reportadas a ambos lados de la sierra de Chiconquiaco, ocho solo en el norte y 193 unicamente en el sur; Finalmente, 411 del total de especies (793) estan presentes tanto al norte como al sur de Chiconquiaco, otras 39 solo se registraron al norte y 343 exclusivamente en el sur.

DISCUSION

Sitios y taxones. La lista de papilionoideos para las SA de la PBGM se integro por 793 especies pertenecientes a cinco de las siete familias que conforman a Papilionoidea (Niukerken et al, 2011), con proporciones de riqueza que de manera general coinciden con los reportados en la literatura para la superfamilia a cualquier escala espacial que se estudie la region neotropical (Lamas, 2008; Llorente-Bousquets et al., 2014; Luis-Martinez et al., 2004), excepto en los casos donde existen ambientes fuertemente alterados, sitios con muestreo escaso o inadecuado, o muestreos parciales en sitios con estacionalidad muy mar cada. En este trabajo Lycaenidae presento mayor numero de especies que Riodinidae, resultados que coinciden con los de la Selva Maya obtenidos por Salinas-Gutierrez (2010). Los valores altos de riqueza de Theclinae (182) y Riodininae (133) son los esperados debido a la gran diversidad de especies vegetales que tienen las SA y a la gran especializacion y diversificacion de las familias a las que pertenecen estos taxones (Lycaenidae y Riodinidae, respectivamente) gracias a sus habitos de alimentacion larval monogenerica y monoespecifica con relacion a varias plantas tropicales (Castillo-Guevara & Rico-Gray, 2002; Contreras-Medina et al, 2003; Coto & Saunders, 2001; de la Maza, 1987; Maes, 2004; Vargas-Carrillo, 2011), asi como habitos mirmecofilos (de la Maza, 1987; Furst & Nash, 2010).

Algunos de los sitios mas diversos (LT, 517; SJ, 365; CHJ, 364; X-H, 332; CAY, 329; PB, 318; TIK, 308) corresponden a las areas con mayor tradicion de estudio para cada pais, mientras que los menos diversos (VC, 125; CAH, 90; CS, 71) estan en las areas menos estudiadas; adicionalmente, esta diferencia puede deberse a otros factores como la ubicacion geografica y al grado de perturbacion de la vegetacion en la zona y sus alrededores. Por ejemplo, los sitios X-H, PB y VC se localizan en el limite de distribucion boreal de las SA en la PBGM y presentan parches de vegetacion bien conservada rodeados por vegetacion perturbada y zonas agricolas, pero los dos primeros tienen una mayor tradicion de estudio que VC; en el caso de TK respecto a CAH, TK cuenta con una vegetacion mas conservada y una mayor tradicion de estudio que CAH. Para LT, SJ y CHJ su tradicion de estudio es muy similar, aunque CHJ es el sitio de acceso mas dificil por su ubicacion geografica y cuenta con una vegetacion menos perturbada que los otros dos sitios, mientras que LT cuenta con un gradiente altitudinal mayor y se encuentra en una zona accesible rodeada por areas sujetas a cambio de uso de suelo.

Al comparar el numero de especies registradas en este trabajo con el total reportado para todo Mexico (793 en SA/1190 en todo el pais), Guatemala (405/749) y Belice (422/545), se observa que mas de la mitad se encuentran en las SA, lo que coincide con Dirzo (1990) y Wilson (1988) cuando afirman que las selvas tropicales cuentan con la mayor biodiversidad del planeta para diversos grupos de organismos, siendo al menos del 50% (Dirzo, 1990; Wilson, 1988). El alto porcentaje de especies (77.43) que Belice presenta en las SA se debe a que gran parte de su territorio se encuentra cubierto por este tipo de vegetacion; mientras que Mexico (59.57) muestra un porcentaje superior al de Guatemala (54.07) debido a que tiene una superficie selvatica mas extensa.

El porcentaje elevado (45.78) de especies comunes (288 presentes en Mexico, Guatemala y Belice) y potencialmente comunes a los tres paises (76 presentes en Mexico y Belice), puede explicarse si se considera que Belice, el norte de Guatemala y el sureste mexicano forman una unidad selvatica continua dividida unicamente por las fronteras politicas (Salinas-Gutierrez, 2010), que es la mas grande de Mesoamerica y la segunda en importancia en America despues de la Amazonia (Conservation International, 2004). Las especies reportadas solo para Guatemala (26) y Belice (41), podrian ser encontradas en mas de un pais si se realizan mas recolectas en los lugares poco estudiados de estos y del sureste mexicano; las 271 especies presentes exclusivamente en Mexico, se encuentran en la misma situacion.

En este trabajo se agrego informacion para algunos de los 18 sitios de la Selva Maya analizados por Salinas Gutierrez (2010) y se incluyeron siete sitios adicionales, tres en Belice (RC-B, CHI y CS) y cuatro en Mexico (MT, PB, VC y P-C); ademas, al revisar y actualizar las listas de los trabajos consultados en algunos casos se identificaron especies y subespecies distintas a las que menciona este autor. Por tales motivos, 46 de los 793 papilionoideos de las SA en la PBGM no estan representados en el trabajo de la Selva Maya, y dado que en el presente analisis no se tomo en cuenta el sitio del Soconusco por ubicarse fuera de la PBGM, ni sus especies exclusivas, al comparar el total de Papilionoidea de las SA en la PBGM (793) con el total reportado para la Selva Maya (779) al final solo se obtiene una diferencia de 14 especies. Se debe considerar que los sitios estudiados por Salinas-Gutierrez (2010) fueron la base para este analisis ya que, debido al sesgo existente en el estudio de los bosques tropicales, son las areas que cuentan con mayor informacion y accesibilidad, y a que su trabajo es el mas completo para este tipo de vegetacion en la region.

Las especies que se clasificaron como Generalistas (409) mostraron una presencia ecologica amplia, es decir, se encontraron en ambientes muy diversos, lo que permite suponer que tienen la capacidad de aprovechar distintos recursos en diversas condiciones, caracteristica tipica de una especie generalista o de nicho amplio (Rey-Benayas, 2009). Por otro lado, las de Presencia moderada (166) mostraron una incidencia limitada en otros tipos de vegetacion ademas de las SA; lo que puede interpretarse como una aparicion puntual breve en las SA si provienen de otro tipo de vegetacion, o una aparicion fuera de ellas si pertenecen a las SA y se desplazaron hacia el otro tipo de vegetacion, caracteristica que corresponde a las llamadas especies turistas (Halffter & Moreno, 2005); estas suposiciones podrian respaldarse con un analisis de la abundancia de las especies registradas en cada sitio, dato que no esta disponible en ninguno de los trabajos y que como consecuencia, no pudo analizarse en este estudio.

Bajo estas consideraciones, las 218 especies restantes se clasificaron como Exclusivas de las SA ya que cuentan con una mayor probabilidad de ser especies propias o caracteristicas de esta vegetacion, con una marcada dependencia a las condiciones ambientales de la SA (temperatura, humedad, especies vegetales, etc.), de tal manera que no seria posible su establecimiento y captura fuera de este tipo de vegetacion. Entre las especies Exclusivas de las SA, 86 fueron registradas solo en un sitio (Restringidas) por lo que podrian ser especies endemicas a un area particular dentro de la distribucion total en este tipo de vegetacion si se confirma que solo estan presentes en ese sitio. Es posible que algunas de estas especies tengan una distribucion mayor y que incluso puedan dejar de ser consideradas Exclusivas de las SA, ya que si bien en este trabajo no fueron registradas fuera de las SA, algunas han sido reportadas por Llorente-Bousquets et al. (2006) en otras entidades mexicanas, sin precisar la vegetacion en la que se encontraron.

Similitud y Analisis de parsimonia de endemismos. La agrupacion de los sitios obtenida en los analisis refuerza la propuesta de separar a la PBGM en dos distritos, uno norte y otro sur a partir del extremo oriental del Eje Neovolcanico (Espinosa-Perez & Huidobro-Campos, 2005), que corresponde con la Sierra de Chiconquiaco (Aranda-Gomez et al., 2005; Cervantes-Zamora et al., 1990; Espinosa et al., 2008; Ferrari, 2000).

Una explicacion historica de la topologia presentada por los dendrogramas y su relacion con el area de la Sierra de Chiconquiaco se centra en el hecho de que a finales del Eoceno y principios del Oligoceno la vegetacion tropical tenia su limite de distribucion boreal en el sur y sureste de los actuales Estados Unidos de Norteamerica cerca de los 32[grados]N, y que despues retrocedio hasta los 23[grados]N como consecuencia del descenso de la temperatura iniciado en ese mismo periodo y que continuo con algunas interrupciones hasta el Mioceno superior; posteriormente, con la llegada del plioceno tardio y el inicio de las glaciaciones pleistocenicas, la distribucion de la vegetacion tropical se fragmento y aislo por las condiciones humedo-frias, seco-calidas y seco-frias que reemplazaron a las calidas y humedas (Gonzalez, 1998; Toledo,1976), aislamiento que se reforzo por el surgimiento del extremo oriental del Eje Neovolcanico durante el plio-pleistoceno.

Asi, la agrupacion de los sitios del conjunto norte en los dendrogramas, exceptuando a CK, corresponde a la porcion de SA que fue aislada de las zonas tropicales del sur por el extremo oriental del Eje Neovolcanico (Sierra de Chiconquiaco), mientras que los sitios ubicados en el conjunto sur corresponden a la porcion de selva que permanecio continua tras el surgimiento de la sierra durante el plio-pleistoceno (Aranda-Gomez et al., 2005). Este aislamiento y la reduccion de la vegetacion tropical durante las glaciaciones pleistocenicas, propiciaron que la composicion de especies sea diferente en ambos lados de la sierra, ya que al terminar las glaciaciones los taxones tropicales se expandieron nuevamente a partir de los refugios pleistocenicos, todos ubicados al sur de Chiconquiaco (Toledo, 1976), excepto uno sugerido para Tamaulipas (Gonzalez & Hernandez, 1998), las areas del sur pudieron entrar en contacto nuevamente e intercambiar especies con areas mas australes, calidas y humedas, mientras que las del norte pudieron adoptar especies provenientes de latitudes boreales y zonas mas frias y secas.

A pesar que existen especies exclusivas de las SA que se comparten entre los sitios de las dos vertientes de la sierra de Chiconquiaco (por ejemplo, Ocaria clenchi, Aubergina hicetas, Beotis sulphurea macularia y Castilia ofella), la agrupacion norte en los dendrogramas se basa en la presencia de aquellas que en este trabajo solo fueron encontradas al norte de esta sierra, como Calephelis montezuma, Ministrymon cleon y Texola elada ulrica; otras que se registraron unicamente en el sur y que definieron ese grupo fueron Arawacus togarna, Ziegleria hoffmani, Nessaea aglaura aglaura, Parides panares lycimenes y Actinote guatemalena guatemalena, sin embargo, los estudios de Llorente et al. (1997, 2006) y Luis et al. (2010), mencionan una distribucion mas amplia para algunas de estas especies.

El caso particular de la inclusion de CK con los sitios ubicados al norte de la sierra, inicialmente se interpreta como una agrupacion de las SA mas secas de la provincia, los sitios del norte como consecuencia de su mayor latitud y CK por la situacion orografica particular de la Peninsula de Yucatan; aunque al observar la lista de especies existe la posibilidad de que se trate de una distribucion disyunta de aquellas que lograron establecerse en ambos lados de la sierra. CK ubicado al sur de Chiconquiaco fue asociado con los sitios del norte debido a que compartio las especies Strymon mulucha (X-H y P-C), Junonia evarete ssp. n. (X-H) y Pseudonymphidia clearista (X-H y M-T).

PB presenta vegetacion fuertemente perturbada, es el sitio que se interna mas y a mayor altitud dentro de la Sierra Madre Oriental, y el unico proximo al punto de contacto entre tres subprovincias fisiograficas (Llanuras y sierras de Queretaro e Hidalgo, Lagos y volcanes de Anahuac y el Carso Huasteco) de acuerdo con Cervantes-Zamora et al. (1990), factores que favorecen el flujo de especies turistas hacia las SA y viceversa, las cuales fueron excluidas del estudio al aplicar los criterios del metodo de seleccion de los taxones; en consecuencia, PB comparte unicamente tres especies con el resto de los sitios, Nicolaea velina (LT, SJ y CHJ), N. heraldica (LT y CC) y Gargina gargophia (LT). Un analisis con datos de abundancia permitiria una seleccion mas adecuada de las especies caracteristicas de las SA, y con ello posiblemente se obtendria un resultado que mostrara la pertenencia de PB a alguna de las agrupaciones.

Analisis en los que se describen e interpretan las relaciones entre los distintos sitios con SA en la provincia (Maya-Martinez et al., 2005; Salinas-Gutierrez, 2010; Salinas-Gutierrez et al., 2004, 2006) muestran que CHJ, SJ, LT y SLP (San Luis Potosi, equivalente en este trabajo a X-H) forman un grupo estable (obtenido mediante analisis de parsimonia y similitud). Sus conclusiones generales sugieren que el bosque tropical perennifolio formaba un continuo que se extendia sobre la vertiente atlantica de los tres paises, mostrando asi la relacion existente entre las distintas areas con esta vegetacion. Los resultados del presente trabajo confirmaron la consistencia de la agrupacion de CHJ, SJ y LT, mientras que la separacion de X-H demuestra que a pesar de formar parte de la misma unidad de selvas de la provincia, pertenece a un grupo distinto; entre otras causas, esta separacion se define por la diferencia en la composicion de especies generada por el aislamiento del norte respecto al sur ocasionado por la Sierra de Chiconquiaco.

CONCLUSIONES

La diversidad de Papilionoidea en las selvas altas (SA) de la Provincia Biogeografica del Golfo de Mexico (PBGM) es de 793 especies; es el valor maximo que se ha referido para este tipo de vegetacion incluso comparado con la diversidad registrada en la Selva Maya, la cual se extiende en otras provincias biogeograficas. Por primera vez se citan 46 especies y subespecies de papilionoideos para las SA.

El patron de riqueza por familia de los papilionoideos de la PBGM es el mismo que se ha encontrado en otras areas neotropicales para papilionidos, pieridos y ninfalidos, aunque en cuanto a licenidos y riodinidos mas bien coincide con las proporciones detectadas en la Selva Maya; las subfamilias con mayor riqueza fueron Theclinae (182 especies) y Riodininae (133).

Aproximadamente la mitad de las especies de estas selvas se compartieron o son potencialmente comunes a Belice, Guatemala y Mexico, aunque este ultimo contiene la gran mayoria de los papilionoideos exclusivos a un pais.

Se confirmo la gran diversidad especifica que albergan los bosques tropicales, y en particular las SA ya que mas de la mitad de los papilionoideos presentes en los paises analizados se encontraron en esta vegetacion (Mexico 59.57%, Guatemala 54.07% y Belice 77.43%), concentrados principalmente en un privilegiado grupo de sitios ubicados a lo largo de esta provincia entre los que destaca Los Tuxtlas como el mas diverso (517 especies).

Se propone un conjunto constituido por 218 especies caracteristicas de las SA para el estudio y conservacion de este tipo de vegetacion, 86 de ellas distribuidas exclusivamente en un solo sitio dentro de la provincia del Golfo de Mexico.

Finalmente, este analisis coincide con la propuesta de separacion de la Provincia Biogeografica del Golfo de Mexico en dos distritos a partir de la Sierra de Chiconquiaco: el Norte (X-H, M-T, VC, P-C y CK -aunque este ultimo geograficamente se encuentra en el sur) y el Sur (LT, SJ, B-Y, CHJ, TK, CAY, RB, SC, RC-B, CHI, CS, COB, CAH, CHA, CC, LG, AB y TEN).

AGRADECIMIENTOS. A la Carrera de Biologia de la FES Zaragoza, UNAM. Al Museo de Zoologia de la Facultad de Ciencias, en especial al M. en C. Armando Luis-Martinez por la facilidad otorgada para consultar la base de datos MARIPOSA.

LITERATURA CITADA

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Ignacio FLORES-CONTRERAS y Mercedes LUNA-REYES *

Coleccion Lepidopterologica, Museo de Zoologia, Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, UNAM. Batalla 5 de mayo s/n, Ejercito de Oriente, Iztapalapa, C.P. 09230. Ciudad de Mexico.

* Autor de correspondencia: <mmluna@puma2.zaragoza.unam.mx>; <mercedesluna6@gmail.com>.

Recibido: 25/05/2016; aceptado: 17/05/2017

Editor responsable: Pedro Reyes Castillo.

Leyenda: Figura 1. Ubicacion de la Sierra de Chiconquiaco y los sitios de selvas altas en la provincia biogeografica del Golfo de Mexico (PBGM).

Leyenda: Figura 2. Dendrogramas que muestran la agrupacion de los sitios con base en el Indice de Jaccard (a) y el PAE (b).
Cuadro 1. Riqueza por familia y subfamilia de Papilionoidea de las
selvas altas (SA) para cada pais que integra la provincia
biogeografica del Golfo de Mexico (PBGM). M: Mexico; G: Guatemala; B:
Belice.

Familia           Subfamilia       M       G       B      SA

Papilionidae                      41      28      29      43
                Papilioninae      41      28      29      43
Pieridae                          60      36      33      65
                Dismorphinae      10       4       4      11
                Coliadinae        26      21      21      29
                Pierinae          24      11       8      25
Lycaenidae                        169     80      85      192
                Theclinae         160     76      81      182
                Polyommatinae      9       4       4      10
Riodinidae                        126     67      69      145
                Euselasiinae      11       3       6      12
                Riodininae        115     64      63      133
Nymphalidae                       313     194     206     348
                Libytheinae        1       1       1       1
                Danainae           6       5       5       6
                Ithomiinae        32      24      25      36
                Morphinae         19      11      18      26
                Satyrinae         40      22      26      46
                Charaxinae        37      26      26      41
                Biblidinae        84      50      51      93
                Apaturinae         5       3       3       5
                Nymphalinae       63      33      32      68
                Heliconinae       26      19      19      26
Especies                          709     405     422     793
totales

Fuente: Austin et al. (1996), Barrios et al. (2007), Gonzalez-
Martinez (1996), Gonzalez-Valdivia et al. (2016), Hernandez-Baz et al.
(2016), Luis-Martinez et al. (1991), Maya-Martinez et al. (2005),
Raguso & Llorente (1997), Raguso & Llorente-Bousquets (1990), Salinas-
Gutierrez (2010) y de Salinas-Gutierrez et al. (2004, 2006), asi como
la base de datos de BERDS (Meerman & Clabaugh, 2012) y de las
colecciones de mariposas del Museo de Zoologia de la Facultad de
Ciencias (Luis-Martinez et al., 2005), del Instituto de Biologia
(CNINLEPIDOPTERA, 2010), y del Museo de Zoologia de la FES Zaragoza,
todas de la UNAM.

Cuadro 2. Total de Papilionoidea de Mexico (M), Guatemala (G) y
Belice (B), con el numero y proporcion de especies (%) presentes en
las SA de la PBGM.

Familia               Especies totales/Especies en la SA

                   SA           M          Gt         B

Papilionidae      79/41       40/28       36/29      43
Pieridae         109/60       69/36       40/33      65
Lycaenidae       255/169     162/80      140/85      192
Riodinidae       203/126     120/67       99/69      145
Nymphalidae      544/313     358/194     230/206     348
Total           1190/709     749/405     545/422     793
%                 59.57       54.07       77.43

Cuadro 3. Papilionoidea de las SA de la PBGM compartidas entre Mexico
(M), Guatemala (G) y Belice (B). Porcentaje respecto al total de
especies de las SA (%).

Familia        Subfamilia        M-G     M-B     G-B    M-G-B

Papilionidae                      3       4       0       24
               Papilioninae       3       4       0       24
Pieridae                          7       8       1       24
               Dismorphinae       0       1       0       3
               Coliadinae         3       5       1       15
               Pierinae           4       2       0       6
Lycaenidae                       21      22       3       48
               Theclinae         21      22       2       45
               Polyommatinae      0       0       1       3
Riodinidae                       16      17       6       39
               Euselasiinae       1       3       0       2
               Riodininae        15      14       6       37
Nymphalidae                      27      25       7      153
               Libytheinae        0       0       0       1
               Danainae           0       0       0       5
               Ithomiinae         3       5       1       18
               Morphinae          0       3       1       9
               Satyrinae          3       1       0       19
               Charaxinae         5       1       0       21
               Biblidinae         8       9       5       35
               Apaturinae         0       0       0       3
               Nymphalinae        6       4       0       25
               Heliconinae        2       2       0       17
Total                            74      76      17      288
%                               9.31    9.57    2.14    36.27

Familia        Subfamilia         M       G       B      SA

Papilionidae                     10       1       1      43
               Papilioninae      10       1       1      43
Pieridae                         21       4       0      65
               Dismorphinae       6       1       0      11
               Coliadinae         3       2       0      29
               Pierinae          12       1       0      25
Lycaenidae                       78       8      12      192
               Theclinae         72       8      12      182
               Polyommatinae      6       0       0      10
Riodinidae                       54       6       7      145
               Euselasiinae       5       0       1      12
               Riodininae        49       6       6      133
Nymphalidae                      108      7      21      348
               Libytheinae        0       0       0       1
               Danainae           1       0       0       6
               Ithomiinae         6       2       1      36
               Morphinae          7       1       5      26
               Satyrinae         17       0       6      46
               Charaxinae        10       0       4      41
               Biblidinae        32       2       2      93
               Apaturinae         2       0       0       5
               Nymphalinae       28       2       3      68
               Heliconinae        5       0       0      26
Total                            271     26      41      793
%                               34.17   3.27    5.16     100

Cuadro 4. Papilionoideos de las SA en la PBGM adicionales a la lista
de la Selva Maya (Salinas-Gutierrez 2010); los nombres completos de
los sitios se indican en el texto.

Familia      Subfamilia     Especie                    Sitios

Papilonidae  Papilioninae   Pterourus multicaudata     PB
                              multicaudata (W.F.
                              Kirby, 1884)
                            Pterourus pilumnus         X-H, M-T, PB
                              (Boisduval, 1836)
Pieridae     Dismorphinae   Pseudopieris nehemia irma  CAH
                              Lamas, 1979
             Coliadinae     Colias eurytheme           PB
                              Boisduval, 1852
             Pierinae       Hesperocharis crocea       PB
                              crocea H.W. Bates, 1866
                            Catasticta teutila         PB
                              teutila (Doubleday,
                              1847)
                            Meletepolyhymnia serrana   SJ
                              R.G. Maza, 1984
                            Pieris rapae rapae         LT
                              (Linnaeus, 1758)
                            Perrhybrispamela mapa J.   B-Y, CHJ
                              Maza & R.G. Maza, 1989
Lycaenidae   Theclinae      Temecla paron (Godman &    PB
                              Salvin, 1887)
                            Contrafacia bassania       X-H
                              (Hewitson, 1868)
                            Ocaria clenchi (K.         M-T, TK
                              Johnson, 1992)
                            Cyanophrys agricolor       PB, CHJ
                              (Butler & H. Druce,
                              1872)
                            Laothus erybathis          PB
                              (Hewitson, 1867)
                            Ziegleria hoffmani K.      M-T
                              Johnson, 1993
                            Calycopis tamos (Godman &  RC-B
                              Salvin, 1887)
                            Ministrymon cleon          X-H
                              (Fabricius, 1775)
                            Iaspis sp. Robbins, MS     LT, CC
                            Erora subflorens (Schaus,  PB, LT
                              1913)
             Polyommatinae  Hemiargus hanno            X-H, P-C, LT,
                              antibubastus Hubner,     CHA, LG, SJ,
                              [1818]                   CC, B-Y
Riodinidae   Riodininae     Pheles strigosa strigosa   CHJ
                              (Staudinger, 1876)
                            Calephelis perditalis      M-T
                              donahuei McAlpine, 1971
                            Calephelis rawsoni         P-C
                              McAlpine, 1939
                            Melanis cephise acroleuca  LT
                              (R. Felder, 1869)
                            Menander pretus picta      RC-B
                              (Godman & Salvin, 1886)
Nymphalidae  Ithomiinae     Ceratinia tutia ssp. n.    CHJ, COB
             Morphinae      Antirrheaphiloctetes       RC-B, CHI, CS
                              lindigii (Fabricius
                              1793)
                            Morpho polyphemus          M-T, LT
                              polyphemus Westwood,
                            1851
                            Caligo oileus scamander    CS
                              (Boisduval, 1870)
                            Mimoblepia staudingeri     RC-B, CHI
                              mexicana (J. Maza &
                              R.G. Maza, 1989)
                            Opsiphanes invirae         COB
                              relucens Fruhstorfer,
                              1907
             Satyrinae      Cissia undina (Butler,     X-H, LT, CC
                              1870)
                            Euptychia fetna Butler,    LT
                              1870
             Charaxinae     Hypna clytemnestra         LT
                              mexicana A. Hall, 1917
                            Prepona deiphile diaziana  CHI
                              L.D. Miller & J.Y.
                              Miller, 1976
             Biblidinae     Myscelia cyaniris          P-C
                              alvaradia R.G. Maza &
                              Diaz, 1982
                            Nicaflavilla canthara      TK, COB, RC-B,
                              (Doubleday, 1849)        CHI, CS
                            Adelpha erymanthis         RC-B, CHI
                              esperanza Balcazar &
                              Willmott, 2003
                            Adelpha malea fundania     LT, SJ, CC, CHJ
                              Fruhstorfer, 1915
             Nymphalinae    Hypanartia trimaculata     X-H, LT
                              autumna Willmott, J.
                              Hall y Lamas, 2001
                            Polygonia g-argenteum      PB
                              (Doubleday, 1848)
                            Anthanassa nebulosa        X-H, M-T, P-C
                              alexon (Godman &
                              Salvin, 1889)
                            Anthanassa otanes cyno     PB
                              (Godman & Salvin, 1889)
                            Phyciodes mylitta thebais  P-C, TK
                              Godman & Salvin, 1878
                            Phyciodes pallescens (R.   M-T, P-C
                              Felder, 1869)
                            Phyciodes pulchella        P-C
                              pulchella (Boisduval,
                              1852)

Cuadro 5. Relacion de mariposas exclusivas a la SA que se proponen en
este trabajo para el estudio y conservacion de este tipo de
vegetacion.

No.    PAPILIONOIDEA

       PAPILIONIDAE
       Papilioninae
1      Eurytides salvini (H.W. Bates, 1864)
2      Protesilaus macrosilaus macrosilaus (Gray, [1853])
3      Battus lycidas (Cramer, 1777)
4      Parides childrenae childrenae (Gray, 1832)
5      Parides panares lycimenes (Boisduval, 1870)
6      Heraclides rogeri rogeri (Boisduval, 1836)
       PIERIDAE
       Dismorphinae
7      Pseudopieris nehemia irma Lamas, 1979
8      Dismorphia eunoe popoluca Llorente & Luis, 1988
       Coliadinae
9      Aphrissa boisduvalii (C. Felder & R. Felder, 1861)
10     Pyrisitia nise tenella (Boisduval, 1836)
11     Eurema agave millerorum Llorente & Luis, 1987
12     Eurema daira lydia (C. Felder & R. Felder, 1861)
13     Eurema fabiola (C. Felder & R. Felder, 1861)
       Pierinae
14     Hesperocharis costaricensis costaricensis H.W. Bates, 1866
15     Catasticta nimbice ochracea (H.W. Bates, 1864)
16     Melete polyhymnia florinda (Butler, 1875)
17     Perrhybrispamela chajulensis J. Maza & R.G. Maza, 1989
18     Perrhybris pamela mapa J. Maza & R.G. Maza, 1989
       LYCAENIDAE
       Theclinae
19     Eumaeus minyas (Hubner, [1809])
20     Paiwarria antinous (C. Felder & R. Felder, 1865)
21     Brangas caranus (Stoll, 1780)
22     Brangas coccineifrons (Godman & Salvin, 1887)
23     Enos falerina (Hewitson, 1867)
24     Atlides halesus (Cramer, 1777)
25     Theritas hemon (Cramer, 1775)
26     Theritas theocritus (Fabricius, 1793)
27     Temecla heraclides (Godman & Salvin, 1887)
28     Thereus lausus (Cramer, 1779)
29     Arawacus aetolus (Sulzer, 1776)
30     Arawacus leucogyna (C. Felder & R. Felder, 1865)
31     Arawacus togarna (Hewitson, 1867)
32     Contrafacia imma (Prittwitz, 1865)
33     Kolana lyde (Godman & Salvin, 1887)
34     Ocaria clenchi (K. Johnson, 1992)
35     Ocaria petelina (Hewitson, 1877)
36     Megathecla cupentus (Stoll, 1781)
37     Janthecla janthina (Hewitson, 1867)
38     Lamasina ganimedes (Cramer, 1775)
39     Lamprospilus calatia (Hewitson, 1873)
40     Lamprospilus coelicolor (Butler & H. Druce, 1872)
41     Arumecla galliena (Hewitson, 1877)
42     Camissecla vespasianus (Butler & H. Druce, 1872)
43     Ziegleria hoffmani K. Johnson, 1993
44     Ziegleria ceromia (Hewitson, 1877)
45     Ziegleria syllis (Godman & Salvin, 1887)
46     Calycopis tamos (Godman & Salvin, 1887)
47     Calycopis atnius (Herrich-Schaffer, 1853)
48     Calycopis caesaries (H. H. Druce, 1907)
49     Calycopis cerata (Hewitson, 1877)
50     Calycopis pisis (Godman & Salvin, 1887)
51     Calycopis xeneta (Hewitson, 1877)
52     Strymon alea (Godman & Salvin, 1887)
53     Strymon mulucha (Hewitson, 1867)
54     Strymon astiocha (Prittwitz, 1865)
55     Strymon gabatha (Hewitson, 1870)
56     Nicolaea dolium (H. H. Druce, 1907)
57     Nicolaea velina (Hewitson, 1868)
58     Nicolaea heraldica (Dyar, 1914)
59     Ministrymon cleon (Fabricius, 1775)
60     Ministrymon una (Hewitson, 1873)
61     Mithras orobia (Hewitson, 1867)
62     Gargina gargophia (Hewitson, 1877)
63     Gargina caninius (H.H. Druce, 1907)
64     Theclopsis leos (Schaus, 1913)
65     Ostrinotes empusa (Hewitson, 1867)
66     Strephonota sphinx (Fabricius, 1775)
67     Strephonota syedra (Hewitson, 1867)
68     Strephonota ambrax (Westwood, 1852)
69     Thepytus echelta (Hewitson, 1867)
70     Oenomaus atesa (Hewitson, 1867)
71     Michaelus thordesa (Hewitson, 1867)
72     Ignata n. sp. Robbins, MS
73     Ignata norax (Godman & Salvin, 1887)
74     Hypostrymon critola (Hewitson, 1874)
75     Nesiostrymon dodava (Hewitson, 1877)
76     Aubergina hicetas (Godman & Salvin, 1887)
77     Iaspis n. sp. Robbins, MS
78     Iaspis temesa (Hewitson, 1868)
79     Celmia conoveria (Schaus, 1902)
80     Celmia mecrida (Hewitson, 1867) Polyommatinae
81     Hemiargus hanno astenidas (Lucas, 1857)
82     Echinargus huntingtoni hannoides Clench, 1965 RIODINIDAE
       Euselasiinae
83     Euselasia chrysippe (H.W. Bates, 1866)
84     Euselasia regipennis regipennis (Butler & H. Druce, 1872)
85     Euselasia inconspicua (Godman & Salvin, 1878)
86     Euselasia mys mys (Herrich-Schaffer, [1853]) Riodininae
87     Perophthalma lasus Westwood, [1851]
88     Perophthalma tullius (Fabricius, 1787)
89     Hermathena oweni Schaus, 1913
90     Napaea eucharila picina Stichel, 1910
91     Cremna actoris (Cramer, 1776)
92     Cremna thasus subrutila Stichel, 1910
93     Eurybia patrona persona Staudinger, 1876
94     Rhetus periander naevianus Stichel, 1910
95     Brachyglenis dodone (Godman & Salvin, 1886)
96     Notheme erota erota (Cramer, 1780)
97     Chalodeta chaonitis (Hewitson, 1866)
98     Pheles melanchroia (C. Felder & R. Felder, 1865)
99     Pheles strigosa strigosa (Staudinger, 1876)
100    Calephelis argyrodines (H.W. Bates,1866)
101    Calephelis azteca McAlpine, 1971
102    Calephelis browni McAlpine, 1972
103    Calephelis clenchi McAlpine, 1973
104    Calephelis mexicana McAlpine, 1971
105    Calephelis huasteca McAlpine, 1971
106    Calephelis montezuma McAlpine, 1971
107    Calephelis acapulcoensis McAlpine, 1971
108    Calephelis yucatana McAlpine, 1971
109    Calephelis maya McAlpine, 1971
110    Calephelis tikal Austin, 1993
111    Caria domitianus vejento Clench, 1967
112    Caria rhacotis (Godman & Salvin, 1878)
113    Caria melino Dyar, 1912
114    Caria stillaticia Dyar, 1912
115    Baeotis sulphurea macularia (Boisduval, 1870)
116    Lasaia meris (Stoll, 1781)
117    Mesene phareus (Cramer, 1777)
118    Mesene leucopus Godman & Salvin, 1886
119    Esthemopsis alicia alicia (H.W. Bates, 1865)
120    Esthemopsis pherephatte (Godart, [1824])
121    Chimastrum argentea argentea (H.W. Bates, 1866)
122    Pirascca sagaris sagaris (Cramer, 1775)
123    Sarota craspediodonta (Dyar, 1918)
124    Sarota psaros psaros Godman & Salvin, 1885
125    Anteros chrysoprasta roratus Godman & Salvin, 1886
126    Anteros formosus micon H. Druce, 1875
127    Emesis fatimella nobilata Stichel, 1910
128    Emesis ocypore aethalia H.W. Bates, 1868
129    Pseudonymphidia clearista (Butler, 1871)
130    Pachythone gigas gigas Godman & Salvin, 1878
131    Lemonias caliginea (Butler, 1867)
132    Synargis nymphidioides ssp. n.
133    Synargis ethelinda (Hewitson, 1870)
134    Periplacis glaucoma isthmica (Godman & Salvin, 1878)
135    Menanderpretus picta (Godman & Salvin, 1886)
136    Calospila cilissa (Hewitson, 1863)
137    Calospila pelarge (Godman & Salvin, 1878)
138    Nymphidium ascolia ascolia Hewitson, [1853]
139    Calicosama lilina (Butler, 1870)
140    Theope pedias Herrich-Schaffer, [1853]
141    Theope cratylus Godman & Salvin, 1886 NYMPHALIDAE Ithomiinae
142    Melinaea lilis flavicans C.C. Hoffmann, 1924
143    Hypothyris euclea valora (Haensch, 1909)
144    Dircenna dero euchytma (C. Felder & R. Felder, 1865)
145    Dircenna dero occulta
146    Dircenna dero ssp. n.
147    Dircenna jemina chiriquensis Haensch, 1909
148    Pteronymia alcmena alcmena (Godman & Salvin, 1877)
149    Godyris zavaleta sosunga (Reakirt, [1866]) Morphinae
150    Antirrhea philoctetes casta H. Bates, 1865
151    Antirrheaphiloctetes lindigii ((Fabricius 1793))
152    Morpho helenor octavia H.W. Bates, 1864
153    Morpho theseus justitiae Salvin & Godman, 1868
154    Morpho theseus ssp. n.
155    Caligo brasiliensis sulanus Fruhstorfer, 1904
156    Caligo illioneus oberon Butler, 1870
157    Caligo oedipus fruhstorferi Stichel, 1904
158    Dynastor darius stygianus Butler, 1872
159    Mimoblepia staudingeri mexicana (J. Maza & R.G. Maza, 1989)
160    Opsiphanes invirae relucens Fruhstorfer, 1907
161    Narope testacea Godman & Salvin, 1878
       Satyrinae
162    Cissia undina (Butler, 1870)
163    Cyllopsis dospassosi L.D. Miller, 1974
164    Cyllopsis hedemanni tamaulipensis L.D. Miller, 1974
165    Cyllopsis pephredo (Godman, 1901)
166    Cyllopsis suivalens escalantei L.D. Miller, 1974
167    Cyllopsis wellingi L. Miller, 1978
168    Magneuptychia alcinoe (C. Felder & R. Felder, 1867)
169    Megeuptychia antonoe (Cramer, 1775)
170    Pseudodebis zimri (Butler, 1869)
171    Taygetis inconspicua Draudt, 1931
172    Taygetis leuctra Butler, 1870
173    Taygetis uncinata Weymer, 1907
174    Taygetis uzza Butler, 1869
       Charaxinae
175    Hypna clytemnestra mexicana A. Hall, 1917
176    Zaretis itys itys (Cramer, 1777)
177    Fountainea ryphea ryphea (Cramer, 1775)
178    Memphis hedemanni (R. Felder, 1869)
179    Memphis xenocles carolina W.P. Comstock, 1961
180    Prepona deiphile diaziana L.D. Miller & J.Y. Miller, 1976
181    Prepona dexamenus medinai Beutelspacher, 1981
182    Agrias aedon rodriguezi Schaus, 1918
183    Agrias amydon oaxacata Kruck, 1931
184    Agrias amydon philatelica De Vries, 1980
       Biblidinae
185    Marpesia corita phiale (Godman & Salvin, 1878)
186    Catonephele cortesi R.G. Maza, 1982
187    Eunica alpais excelsa Godman & Salvin, 1877
188    Eunica malvina albida Jenkins, 1990
189    Eunica volumna venusia (C. Felder & R. Felder, 1867)
190    Nessaea aglaura aglaura (Doubleday, [1848])
191    Ectima erycinoides ssp. n.
192    Bolboneura sylphis lacandona R.G. Maza & J. Maza, 1985
193    Bolboneura sylphis veracruzana Draudt, 1931
194    Temenis laothoe laothoe (Cramer, 1777)
195    Dynamine ate (Godman & Salvin, 1883)
196    Dynamine paulina thalassina (Boisduval, 1870)
197    Dynamine theseus (C. Felder & R. Felder, 1861)
198    Callicore astarte patelina (Hewitson, 1853)
199    Callicore pitheas (Latreille, [1813])
200    Callicore texa heroica (Fruhstorfer, 1916)
201    Callicore tolima guatemalena (H. W. Bates, 1866)
202    Adelpha ethelda ssp. n.
203    Adelpha erymanthis esperanza Balcazar & Willmott, 2003
204    Adelpha iphiclus iphiclus (Linnaeus, 1758)
205    Adelpha malea fundania Fruhstorfer, 1915
206    Adelpha nea sentia Godman & Salvin, 1884 Nymphalinae
207    Baeotus beotus (Doubleday, [1849])
208    Polygonia interrogationis (Fabricius, 1798)
209    Junonia evarete zonalis C. Felder & R. Felder, 1867
210    Junonia evarete ssp. n.
211    Junonia genoveva ssp. n.
212    Chlosyne lacinia saundersi (Doubleday, [1847])
213    Texola elada ulrica (W.H. Edwards, 1877)
214    Anthanassa otanes otanes (Hewitson, 1864)
215    Castilia ofella (Hewitson, [1864])
216    Ortilia orthia (Hewitson, 1864)
217    Tegosa claudina (Eschscholtz, 1821) Heliconinae
218    Actinote guatemalena guatemalena (H.W. Bates, 1864)
       total de especies exclusivas a las SA en cada pais
       especies exclusivas a las SA presentes en un solo pais

No.           especies exclusivas

        Mexico    Guatemala     Belice

1         1           1           1
2                     1
3         1           1           1
4                                 1
5         1           1           1
6         1                       1
7                     1
8         1
9         1                       1
10                    1
11        1
12                    1           1
13                    1
14                    1
15        1
16        1           1
17        1           1
18        1
19                    1
20        1                       1
21                                1
22        1           1
23                    1           1
24        1
25        1                       1
26        1           1
27        1
28                    1
29                                1
30                                1
31        1                       1
32        1           1
33        1           1           1
34        1           1
35        1
36        1
37        1           1           1
38                    1
39                    1
40                                1
41        1           1
42        1                       1
43        1
44        1
45        1           1           1
46                                1
47        1
48                    1
49                    1           1
50                                1
51                                1
52        1
53        1           1           1
54        1
55                                1
56                                1
57        1
58        1
59        1
60        1           1           1
61                    1
62        1
63        1
64                                1
65                    1
66                                1
67        1           1           1
68        1           1
69        1
70        1                       1
71        1
72        1
73        1
74        1
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Author:Flores-Contreras, Ignacio; Luna-Reyes, Mercedes
Publication:Acta Zoologica Mexicana (nueva serie)
Date:May 1, 2017
Words:11528
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