DIVERSIDAD Y DISTRIBUCION DE CINCO FAMILIAS DE PAPILIONOIDEA (LEPIDOPTERA) DE LAS SELVAS ALTAS EN LA PROVINCIA BIOGEOGRAFICA DEL GOLFO DE MEXICO.
DIVERSITY AND DISTRIBUTION OF FIVE FAMILIES OF PAPILIONOIDEA (LEPIDOPTERA) OF THE HIGH EVERGREEN TROPICAL FOREST AT THE MEXICAN GULF BIOGEOGRAPHIC PROVINCEINTRODUCCION
Las selvas altas perennifolia y subperennifolia (SA) son comunidades vegetales clasificadas dentro del Bosque Tropical Perennifolio (Challenger & Soberon, 2008), tipo de vegetacion considerado de importancia para la conservacion, ya que a pesar de cubrir solo 7% de la superficie continental, alberga el 50% de la biodiversidad mundial (Wilson, 1988); ademas, este tipo de vegetacion se encuentra amenazado por las actividades enfocadas a la explotacion de sus especies maderables y no maderables, asi como por el cambio de uso de suelo, que rapidamente reducen su extension a nivel mundial.
En America, su distribucion mas septentrional se encuentra en la vertiente del Atlantico Mexicano (las planicies del Golfo de Mexico en altitudes de hasta 1,000 msnm, el sur y este de la Peninsula de Yucatan, y el este de Chiapas donde asciende hasta los 1,500 msnm), aunque hay una extension importante sobre la vertiente del Pacifico, en la Sierra Madre de Chiapas y las faldas de la Sierra Madre del Sur de Oaxaca y Guerrero (Challenger & Soberon 2008; CONABIO, 1998, 1999). Ademas, se distribuye en el norte de Guatemala, en los departamentos del Peten, Alta Verapaz e Izabal por debajo de los 1,800 msnm (CCAD, 2015b, d), y en 62% del territorio de Belice alcanzando hasta los 1,000 msnm en las Montanas Mayas (CCAD, 2015a, c; Cherrington et al., 2010). Sin tomar en cuenta la vertiente del Pacifico Mexicano, estas areas de distribucion se ubican dentro de lo que Morrone (2001) y Morrone et al. (1999, 2002) definen como la provincia biogeografica del Golfo de Mexico (PBGM).
Esta provincia se ubica en el reino Neotropical en la region del Caribe, y corresponde al Neotropico Humedo Mesoamericano (Espinosa et al., 2008). Se extiende a lo largo de la costa del Golfo de Mexico, desde la cuenca del Rio San Fernando en el estado de Tamaulipas, hacia el sur pasando por los estados de San Luis Potosi, Veracruz, Puebla, Hidalgo y Tabasco, por debajo de los 1,500 msnm, y parte de Oaxaca y Chiapas por debajo de los 1,000 msnm, hasta llegar al Rio Candelaria en Campeche, incluso abarca el sur de la region de Calakmul donde inicia la Peninsula de Yucatan (Espinosa et al., 2008); continua por el norte de Guatemala alcanzando los 1,600 msnm en la Sierra Madre, e incluye la totalidad de Belice (Fig. 1).
La obra base para el estudio de los Papilionoidea en Mexico y Centroamerica, es la Biologia Centrali Americana, elaborada por Godman & Salvin entre 1879 y 1901. En ella se citan 418 especies en 22 localidades de Veracruz, Mexico (Luis-Martinez et al., 1995); 460 especies en 128 localidades de Guatemala (Salinas-Gutierrez et al., 2009), y 90 especies en seis localidades de Belice, referido como Honduras Britanica (Godman & Salvin, 1879-1901); estas pueden considerarse las primeras especies reportadas para la PBGM, y en su mayoria para las SA de la provincia.
De acuerdo con Michan et al. (2005) y Luis-Martinez et al. (2011), posterior a Godman y Salvin para esta provincia destacan colecciones como las de Escalante, depositada en el Museo de Zoologia de la Facultad de Ciencias, UNAM y que cuenta con 5,000 ejemplares procedentes principalmente de la region de Los Tuxtlas, Veracruz (Luis-Martinez et al., 1995). Trabajos mas recientes sobre los Papilionoidea de las SA en la PBGM son los realizados por de la Maza & de la Maza (1985a, b), Gonzalez-Martinez (1996), Luis-Martinez et al. (1991), Martinez (1994), Maya-Martinez et al. (2005), Pozo et al. (2003), Raguso & Llorente-Bousquets (1990), Salinas-Gutierrez et al. (2004, 2006), Salinas-Gutierrez (2010) y Villegas (1998); sus investigaciones abarcan desde listas regionales de Papilionoidea, su fenologia, distribucion altitudinal y por tipos de vegetacion, hasta comparaciones de la riqueza y posibles relaciones ecologicas y biogeograficas entre localidades del sureste mexicano y Centroamerica.
Despues de la publicacion de la Biologia Centrali Americana, el trabajo en Guatemala es escaso y se encuentra dirigido principalmente a revisiones y compilaciones del pais (Salinas-Gutierrez et al., 2009). Sin embargo, destacan los trabajos de Welling (1973, 1975, 1977), colector comercial en bosque mesofilo y SA, el de Austin et al. (1996) en Tikal, el de Barrios et al. (2007) en Alta Verapaz, y el de Salinas-Gutierrez et al. (2009), quienes realizaron una sintesis de las mariposas del pais basada en revisiones de literatura y colecciones cientificas.
En Belice los estudios se vieron limitados a las colecciones particulares como la de Gibbs (1912, 1914) quien publico dos articulos de las mariposas de Belice y Guatemala, y Meerman (1999) quien publico el catalogo de mariposas de Belice a partir de datos de museos y literatura. Actualmente la informacion derivada de trabajos como estos se resguarda en bases de datos contenidas en el Biodiversity and Environmental Resource Data System of Belize (BERDS) creado en 2005 (Meerman & Clabaugh, 2012), que permite su uso en cuestiones de estudio, aprovechamiento y conservacion.
El conocimiento detallado del numero y tipo de especies presentes en un area geografica determinada es fundamental en diversos aspectos de la conservacion biologica. Con el objeto de poder disenar politicas adecuadas de estudio, uso y proteccion de los recursos bioticos, en los ultimos anos ha crecido notablemente la necesidad de contar con inventarios, que deben presentar disponibilidad, precision y amplitud, si se espera su uso en estas tareas (Cervantes et al, 1994). Sin embargo, la mayoria de los trabajos sobre Papilionoidea de las SA en la PBGM, muestran estudios de areas puntuales que no consideran la composicion total de especies en estas comunidades vegetales de la provincia, y solo algunos estan enfocados a comparar la composicion de Papilionoidea entre distintos tipos de vegetacion o analizar su distribucion para determinar areas de estudio y conservacion de las SA. De hecho, salvo los trabajos elaborados por Maya-Martinez et al. (2005), Salinas-Gutierrez (2010) y Salinas-Gutierrez et al. (2004, 2006) ninguno ha intentado analizar en conjunto la comunidad de Papilionoidea de las selvas del sureste mexicano, la region Huasteca y Centroamerica; y menos aun su relacion historica. Por ello, el presente trabajo muestra un analisis general de la riqueza de cinco de las siete familias de Papilionoidea (Nieukerken et al., 2011) de las SA en la PBGM y de las relaciones existentes entre los sitios estudiados dentro de la provincia, la cual corresponde a una unidad natural de estudio que abarca la mayor parte del area de distribucion de esta vegetacion en Mexico, Guatemala y Belice, y representa su limite de distribucion boreal en America.
MATERIALES Y METODOS
Sitios y taxones. En este trabajo se utilizo la informacion de los Papilionoidea proveniente de las publicaciones de Austin et al. (1996), Barrios et al. (2007), Gonzalez-Martinez (1996), Gonzalez-Valdivia et al. (2016), Hernandez-Baz et al. (2016), Luis-Martinez et al. (1991), Maya-Martinez et al. (2005), Raguso & Llorente (1997), Raguso & Llorente-Bousquets (1990), Salinas-Gutierrez (2010), Salinas-Gutierrez et al. (2004, 2006), las cuales proporcionan informacion obtenida de recolectas y de la revision de bases de datos y literatura, por lo que se consideran los trabajos mas completos para las areas que representan; ademas, se incluyeron datos procedentes de la megabase MARIPOSA (Luis-Martinez et al., 2005) para San Luis Potosi, la Coleccion Nacional de Insectos Lepidoptera (CNINLEPIDOPTERA, 2010) del Instituto de Biologia (UNAM), el BERDS (Meerman & Clabaugh, 2012), y de la Coleccion Lepidopterologica del Museo de Zoologia de la FES Zaragoza (UNAM). Con base en los datos recabados se reconocieron 24 sitios ubicados en vegetacion de SA de la PBGM (Fig. 1): Xilitla-Huichihuayan (X-H), Matlapa-Tamazunchale (M-T), Barranca de Patla (PB), Venustiano Carranza (VC), Papantla-Coatzintla (PC), Los Tuxtlas (LT), Sierra de Juarez (SJ), Chalchijapa (CHA), La Gringa (LG), Cerro Cocona (CC), Agua Blanca (AB), Tenosique (TEN), Bonampak-Yaxchilan (B-Y), Chajul (CHJ) y Calakmul (CK) para Mexico; Tikal (TK), Coban (COB) y Cahabon (CAH) para Guatemala; y Rio Bravo (RB), Cayo (CAY), Chiquibul (CHI), Stann Creek (SC), Cockscomb (CS) y Rio Columbia-Bladen (RC-B) para Belice. A partir de los papilionoideos presentes en cada sitio se elaboro la lista de las especies asociadas a las SA de la PBGM y con otras vegetaciones de las cinco familias consideradas en este analisis (Papilionidae, Pieridae, Lycaenidae, Riodinidae y Nymphalidae), para definir las especies mas afines o exclusivas a las SA en esta provincia. La informacion se registro en una hoja de calculo de Excel (Microsoft, 2013); los nombres y la distribucion de las especies se confirmaron con base en Llorente-Bousquets et al. (2006), Meerman (1999), Salinas-Gutierrez et al. (2009) y Warren et al. (2013). Posteriormente se comparo el numero total de especies reportadas en los paises que conforman la PBGM, con el numero de especies que presenta cada uno en las SA de la provincia.
Como parte del analisis de la riqueza, las especies se separaron en dos categorias segun su incidencia en otros tipos de vegetacion dentro de la provincia: 1) Exclusivas a las SA: especies registradas unicamente en las SA dentro de la PBGM, las cuales fueron agrupadas en Restringidas, si se registraron solo en un sitio; o No Restringidas si se registraron en dos o mas sitios. 2) Presentes en otros tipos de vegetacion: especies registradas en SA que ademas han sido recolectadas en Selva Mediana, Selva Baja Caducifolia, Bosque Mesofilo, Bosque de Pino, Bosque de Encino, Manglar, y areas de Agricultura y pastizal inducido dentro de la PBGM, agrupadas como especies de Presencia moderada si se registraron en la SA y un tipo de vegetacion adicional, o generalistas si fueron recolectadas en SA y en dos o mas tipos de vegetacion distintos.
Similitud y Analisis de parsimonia de endemismos. El analisis de similitud permite establecer la relacion entre distintas areas mediante la comparacion de los conjuntos de especies que presentan. Se utilizo el indice de Jaccard para obtener los valores de similitud entre los sitios estudiados (Jaccard, 1908; Koleff, 2005; Magurran, 1988; Moreno, 2001; Southwood & Henderson, 2000), descrito como Ij=c/(a+b-c). Este indice se basa en datos de incidencia y no toma en cuenta las ausencias compartidas, ya que considera que comparar la falta de una especie en dos areas distintas no aporta informacion relevante. Con estos valores de similitud se construyeron agrupamientos por el metodo UPGMA (Unweighted pair-group method using arithmetic averages); tanto el Indice de Jaccard como el UPGMA fueron aplicados mediante el programa NTSYSpc 2.11T (Rohlf, 2004).
El analisis de parsimonia de endemismos o PAE (Parsimony Analysis of Endemicity), consiste en la obtencion de un cladograma de areas a partir de las especies compartidas por estas. Cada clado formado representa areas con taxones comunes y permite suponer una relacion histori ca, ecologica o geologica (Escalante & Morrone, 2003; Morrone, 1994a, b, 2004, 2014). En el PAE se empleo el programa Winclada 1.00.08 (Nixon, 1999) mediante una busqueda heuristica con el procedimiento de biseccion y reconexion multiple (Multiple TBR+TBR).
Para la aplicacion del indice de Jaccard y el PAE se elaboraron matrices de incidencia de los papilionoideos que unicamente fueron registrados en la SA.
RESULTADOS
Sitios y taxones. Se obtuvo una lista (no se presenta en este trabajo) de 793 especies pertenecientes a cinco de las siete familias que conforman a Papilionoidea (Niukerken et al, 2011) para las SA de la PBGM (348 Nymphalidae, 192 Lycaenidae, 145 Riodinidae, 65 Pieridae, 43 Papilionidae). El Cuadro 1 muestra que Mexico tiene el mayor numero de especies registradas en las SA de la PBGM (709), seguido por Belice (422) y Guatemala (405); las subfamilias con mayor riqueza son Theclinae (182) y Riodininae (133). Los 24 sitios definidos a partir de las fuentes consultadas tuvieron entre 517 y 71 especies: LT (517), SJ (365), CHJ (364), X-H (332), CAY (329), PB (318), TIK (308), M-T (270), B-Y (252), RB (234), CC (210), CHI (199), COB (181), CHA (176), CK (175), TEN (160), LG (159), SC (158), RC-B (151), P-C (137), AB (129), VC (125), CAH (90) y CS (71).
De acuerdo con las especies registradas en cada pais se encontro que Belice cuenta con el mayor porcentaje (77.43%) presente en las SA (Cuadro 2). De las 793 especies de Papilionoidea reportadas para SA en Mexico, Guatemala y Belice, solo 288 son comunes y 76 (de Mexico y Belice) probablemente comunes a los tres paises, lo que da un total de 364, equivalentes al 45.84 % del total reportado para las SA de la PBGM (Cuadro 3). Los valores totales del numero de especies se tomaron de Llorente-Bousquets et al. (2006) para Mexico, Salinas-Gutierrez et al. (2012) para Guatemala y Salinas-Gutierrez (2010) para Belice. Se encontro una diferencia de 14 especies al comparar el total de Papilionoidea de las SA en la PBGM (793) obtenido en este trabajo, con el total de especies (779) referido para la Selva Maya por Salinas-Gutierrez (2010), aunque al final 46 de los 793 papilionoideos de las SA en la PBGM no fueron mencionados en el trabajo de la Selva Maya (Cuadro 4).
Con respecto a su categoria de incidencia, de los 793 papilionoideos se reconocieron 218 especies exclusivas a las SA (Cuadro 5), 86 de ellas como Restringidas y 132 como No Restringidas, ademas de 575 especies que tambien se distribuyeron en otros tipos de vegetacion, 166 de Presencia moderada y 409 Generalistas. Similitud y Analisis de parsimonia de endemismos. En los analisis de similitud y PAE se utilizaron las 218 especies de Papilionoidea exclusivas de las SA; de esta manera, solo se consideraron las especies que tienen una relacion mas estrecha con esta vegetacion y se omitieron aquellas cuya relacion o dependencia es menor o incierta. Del primer analisis se obtuvo el dendrograma de similitud (Fig. 2a) donde se observo la formacion de dos grupos principales: uno conformado por los sitios ubicados al norte de la Sierra de Chiconquiaco: X-H, M-T, VC, P-C y CK (aunque este ultimo geograficamente se encuentra en el sur), y otro integrado por aquellos ubicados al sur (LT, SJ, B-Y, CHJ, TK, CAY, RB, SC, RC-B, CHI, CS, COB, CAH, CHA, CC, LG, AB y TEN). Con el PAE (Fig. 2b) se genero un arbol no resuelto en su totalidad (consenso de mayoria L=456, CI=48 y RI=31, a partir de 14 arboles con L=428, CI=51 y RI=39), que presento una agrupacion similar a la del grupo norte observado en el dendrograma de similitud, excepto que CK es excluido del clado que agrupa a los sitios del norte; en ambos arboles PB se mantiene separado del resto de los sitios.
Se reviso la lista de papilionoideos para distinguir las especies que definieron las agrupaciones obtenidas en los analisis de similitud y PAE, y se encontro que de las 218 especies exclusivas de las SA, 17 fueron reportadas a ambos lados de la sierra de Chiconquiaco, ocho solo en el norte y 193 unicamente en el sur; Finalmente, 411 del total de especies (793) estan presentes tanto al norte como al sur de Chiconquiaco, otras 39 solo se registraron al norte y 343 exclusivamente en el sur.
DISCUSION
Sitios y taxones. La lista de papilionoideos para las SA de la PBGM se integro por 793 especies pertenecientes a cinco de las siete familias que conforman a Papilionoidea (Niukerken et al, 2011), con proporciones de riqueza que de manera general coinciden con los reportados en la literatura para la superfamilia a cualquier escala espacial que se estudie la region neotropical (Lamas, 2008; Llorente-Bousquets et al., 2014; Luis-Martinez et al., 2004), excepto en los casos donde existen ambientes fuertemente alterados, sitios con muestreo escaso o inadecuado, o muestreos parciales en sitios con estacionalidad muy mar cada. En este trabajo Lycaenidae presento mayor numero de especies que Riodinidae, resultados que coinciden con los de la Selva Maya obtenidos por Salinas-Gutierrez (2010). Los valores altos de riqueza de Theclinae (182) y Riodininae (133) son los esperados debido a la gran diversidad de especies vegetales que tienen las SA y a la gran especializacion y diversificacion de las familias a las que pertenecen estos taxones (Lycaenidae y Riodinidae, respectivamente) gracias a sus habitos de alimentacion larval monogenerica y monoespecifica con relacion a varias plantas tropicales (Castillo-Guevara & Rico-Gray, 2002; Contreras-Medina et al, 2003; Coto & Saunders, 2001; de la Maza, 1987; Maes, 2004; Vargas-Carrillo, 2011), asi como habitos mirmecofilos (de la Maza, 1987; Furst & Nash, 2010).
Algunos de los sitios mas diversos (LT, 517; SJ, 365; CHJ, 364; X-H, 332; CAY, 329; PB, 318; TIK, 308) corresponden a las areas con mayor tradicion de estudio para cada pais, mientras que los menos diversos (VC, 125; CAH, 90; CS, 71) estan en las areas menos estudiadas; adicionalmente, esta diferencia puede deberse a otros factores como la ubicacion geografica y al grado de perturbacion de la vegetacion en la zona y sus alrededores. Por ejemplo, los sitios X-H, PB y VC se localizan en el limite de distribucion boreal de las SA en la PBGM y presentan parches de vegetacion bien conservada rodeados por vegetacion perturbada y zonas agricolas, pero los dos primeros tienen una mayor tradicion de estudio que VC; en el caso de TK respecto a CAH, TK cuenta con una vegetacion mas conservada y una mayor tradicion de estudio que CAH. Para LT, SJ y CHJ su tradicion de estudio es muy similar, aunque CHJ es el sitio de acceso mas dificil por su ubicacion geografica y cuenta con una vegetacion menos perturbada que los otros dos sitios, mientras que LT cuenta con un gradiente altitudinal mayor y se encuentra en una zona accesible rodeada por areas sujetas a cambio de uso de suelo.
Al comparar el numero de especies registradas en este trabajo con el total reportado para todo Mexico (793 en SA/1190 en todo el pais), Guatemala (405/749) y Belice (422/545), se observa que mas de la mitad se encuentran en las SA, lo que coincide con Dirzo (1990) y Wilson (1988) cuando afirman que las selvas tropicales cuentan con la mayor biodiversidad del planeta para diversos grupos de organismos, siendo al menos del 50% (Dirzo, 1990; Wilson, 1988). El alto porcentaje de especies (77.43) que Belice presenta en las SA se debe a que gran parte de su territorio se encuentra cubierto por este tipo de vegetacion; mientras que Mexico (59.57) muestra un porcentaje superior al de Guatemala (54.07) debido a que tiene una superficie selvatica mas extensa.
El porcentaje elevado (45.78) de especies comunes (288 presentes en Mexico, Guatemala y Belice) y potencialmente comunes a los tres paises (76 presentes en Mexico y Belice), puede explicarse si se considera que Belice, el norte de Guatemala y el sureste mexicano forman una unidad selvatica continua dividida unicamente por las fronteras politicas (Salinas-Gutierrez, 2010), que es la mas grande de Mesoamerica y la segunda en importancia en America despues de la Amazonia (Conservation International, 2004). Las especies reportadas solo para Guatemala (26) y Belice (41), podrian ser encontradas en mas de un pais si se realizan mas recolectas en los lugares poco estudiados de estos y del sureste mexicano; las 271 especies presentes exclusivamente en Mexico, se encuentran en la misma situacion.
En este trabajo se agrego informacion para algunos de los 18 sitios de la Selva Maya analizados por Salinas Gutierrez (2010) y se incluyeron siete sitios adicionales, tres en Belice (RC-B, CHI y CS) y cuatro en Mexico (MT, PB, VC y P-C); ademas, al revisar y actualizar las listas de los trabajos consultados en algunos casos se identificaron especies y subespecies distintas a las que menciona este autor. Por tales motivos, 46 de los 793 papilionoideos de las SA en la PBGM no estan representados en el trabajo de la Selva Maya, y dado que en el presente analisis no se tomo en cuenta el sitio del Soconusco por ubicarse fuera de la PBGM, ni sus especies exclusivas, al comparar el total de Papilionoidea de las SA en la PBGM (793) con el total reportado para la Selva Maya (779) al final solo se obtiene una diferencia de 14 especies. Se debe considerar que los sitios estudiados por Salinas-Gutierrez (2010) fueron la base para este analisis ya que, debido al sesgo existente en el estudio de los bosques tropicales, son las areas que cuentan con mayor informacion y accesibilidad, y a que su trabajo es el mas completo para este tipo de vegetacion en la region.
Las especies que se clasificaron como Generalistas (409) mostraron una presencia ecologica amplia, es decir, se encontraron en ambientes muy diversos, lo que permite suponer que tienen la capacidad de aprovechar distintos recursos en diversas condiciones, caracteristica tipica de una especie generalista o de nicho amplio (Rey-Benayas, 2009). Por otro lado, las de Presencia moderada (166) mostraron una incidencia limitada en otros tipos de vegetacion ademas de las SA; lo que puede interpretarse como una aparicion puntual breve en las SA si provienen de otro tipo de vegetacion, o una aparicion fuera de ellas si pertenecen a las SA y se desplazaron hacia el otro tipo de vegetacion, caracteristica que corresponde a las llamadas especies turistas (Halffter & Moreno, 2005); estas suposiciones podrian respaldarse con un analisis de la abundancia de las especies registradas en cada sitio, dato que no esta disponible en ninguno de los trabajos y que como consecuencia, no pudo analizarse en este estudio.
Bajo estas consideraciones, las 218 especies restantes se clasificaron como Exclusivas de las SA ya que cuentan con una mayor probabilidad de ser especies propias o caracteristicas de esta vegetacion, con una marcada dependencia a las condiciones ambientales de la SA (temperatura, humedad, especies vegetales, etc.), de tal manera que no seria posible su establecimiento y captura fuera de este tipo de vegetacion. Entre las especies Exclusivas de las SA, 86 fueron registradas solo en un sitio (Restringidas) por lo que podrian ser especies endemicas a un area particular dentro de la distribucion total en este tipo de vegetacion si se confirma que solo estan presentes en ese sitio. Es posible que algunas de estas especies tengan una distribucion mayor y que incluso puedan dejar de ser consideradas Exclusivas de las SA, ya que si bien en este trabajo no fueron registradas fuera de las SA, algunas han sido reportadas por Llorente-Bousquets et al. (2006) en otras entidades mexicanas, sin precisar la vegetacion en la que se encontraron.
Similitud y Analisis de parsimonia de endemismos. La agrupacion de los sitios obtenida en los analisis refuerza la propuesta de separar a la PBGM en dos distritos, uno norte y otro sur a partir del extremo oriental del Eje Neovolcanico (Espinosa-Perez & Huidobro-Campos, 2005), que corresponde con la Sierra de Chiconquiaco (Aranda-Gomez et al., 2005; Cervantes-Zamora et al., 1990; Espinosa et al., 2008; Ferrari, 2000).
Una explicacion historica de la topologia presentada por los dendrogramas y su relacion con el area de la Sierra de Chiconquiaco se centra en el hecho de que a finales del Eoceno y principios del Oligoceno la vegetacion tropical tenia su limite de distribucion boreal en el sur y sureste de los actuales Estados Unidos de Norteamerica cerca de los 32[grados]N, y que despues retrocedio hasta los 23[grados]N como consecuencia del descenso de la temperatura iniciado en ese mismo periodo y que continuo con algunas interrupciones hasta el Mioceno superior; posteriormente, con la llegada del plioceno tardio y el inicio de las glaciaciones pleistocenicas, la distribucion de la vegetacion tropical se fragmento y aislo por las condiciones humedo-frias, seco-calidas y seco-frias que reemplazaron a las calidas y humedas (Gonzalez, 1998; Toledo,1976), aislamiento que se reforzo por el surgimiento del extremo oriental del Eje Neovolcanico durante el plio-pleistoceno.
Asi, la agrupacion de los sitios del conjunto norte en los dendrogramas, exceptuando a CK, corresponde a la porcion de SA que fue aislada de las zonas tropicales del sur por el extremo oriental del Eje Neovolcanico (Sierra de Chiconquiaco), mientras que los sitios ubicados en el conjunto sur corresponden a la porcion de selva que permanecio continua tras el surgimiento de la sierra durante el plio-pleistoceno (Aranda-Gomez et al., 2005). Este aislamiento y la reduccion de la vegetacion tropical durante las glaciaciones pleistocenicas, propiciaron que la composicion de especies sea diferente en ambos lados de la sierra, ya que al terminar las glaciaciones los taxones tropicales se expandieron nuevamente a partir de los refugios pleistocenicos, todos ubicados al sur de Chiconquiaco (Toledo, 1976), excepto uno sugerido para Tamaulipas (Gonzalez & Hernandez, 1998), las areas del sur pudieron entrar en contacto nuevamente e intercambiar especies con areas mas australes, calidas y humedas, mientras que las del norte pudieron adoptar especies provenientes de latitudes boreales y zonas mas frias y secas.
A pesar que existen especies exclusivas de las SA que se comparten entre los sitios de las dos vertientes de la sierra de Chiconquiaco (por ejemplo, Ocaria clenchi, Aubergina hicetas, Beotis sulphurea macularia y Castilia ofella), la agrupacion norte en los dendrogramas se basa en la presencia de aquellas que en este trabajo solo fueron encontradas al norte de esta sierra, como Calephelis montezuma, Ministrymon cleon y Texola elada ulrica; otras que se registraron unicamente en el sur y que definieron ese grupo fueron Arawacus togarna, Ziegleria hoffmani, Nessaea aglaura aglaura, Parides panares lycimenes y Actinote guatemalena guatemalena, sin embargo, los estudios de Llorente et al. (1997, 2006) y Luis et al. (2010), mencionan una distribucion mas amplia para algunas de estas especies.
El caso particular de la inclusion de CK con los sitios ubicados al norte de la sierra, inicialmente se interpreta como una agrupacion de las SA mas secas de la provincia, los sitios del norte como consecuencia de su mayor latitud y CK por la situacion orografica particular de la Peninsula de Yucatan; aunque al observar la lista de especies existe la posibilidad de que se trate de una distribucion disyunta de aquellas que lograron establecerse en ambos lados de la sierra. CK ubicado al sur de Chiconquiaco fue asociado con los sitios del norte debido a que compartio las especies Strymon mulucha (X-H y P-C), Junonia evarete ssp. n. (X-H) y Pseudonymphidia clearista (X-H y M-T).
PB presenta vegetacion fuertemente perturbada, es el sitio que se interna mas y a mayor altitud dentro de la Sierra Madre Oriental, y el unico proximo al punto de contacto entre tres subprovincias fisiograficas (Llanuras y sierras de Queretaro e Hidalgo, Lagos y volcanes de Anahuac y el Carso Huasteco) de acuerdo con Cervantes-Zamora et al. (1990), factores que favorecen el flujo de especies turistas hacia las SA y viceversa, las cuales fueron excluidas del estudio al aplicar los criterios del metodo de seleccion de los taxones; en consecuencia, PB comparte unicamente tres especies con el resto de los sitios, Nicolaea velina (LT, SJ y CHJ), N. heraldica (LT y CC) y Gargina gargophia (LT). Un analisis con datos de abundancia permitiria una seleccion mas adecuada de las especies caracteristicas de las SA, y con ello posiblemente se obtendria un resultado que mostrara la pertenencia de PB a alguna de las agrupaciones.
Analisis en los que se describen e interpretan las relaciones entre los distintos sitios con SA en la provincia (Maya-Martinez et al., 2005; Salinas-Gutierrez, 2010; Salinas-Gutierrez et al., 2004, 2006) muestran que CHJ, SJ, LT y SLP (San Luis Potosi, equivalente en este trabajo a X-H) forman un grupo estable (obtenido mediante analisis de parsimonia y similitud). Sus conclusiones generales sugieren que el bosque tropical perennifolio formaba un continuo que se extendia sobre la vertiente atlantica de los tres paises, mostrando asi la relacion existente entre las distintas areas con esta vegetacion. Los resultados del presente trabajo confirmaron la consistencia de la agrupacion de CHJ, SJ y LT, mientras que la separacion de X-H demuestra que a pesar de formar parte de la misma unidad de selvas de la provincia, pertenece a un grupo distinto; entre otras causas, esta separacion se define por la diferencia en la composicion de especies generada por el aislamiento del norte respecto al sur ocasionado por la Sierra de Chiconquiaco.
CONCLUSIONES
La diversidad de Papilionoidea en las selvas altas (SA) de la Provincia Biogeografica del Golfo de Mexico (PBGM) es de 793 especies; es el valor maximo que se ha referido para este tipo de vegetacion incluso comparado con la diversidad registrada en la Selva Maya, la cual se extiende en otras provincias biogeograficas. Por primera vez se citan 46 especies y subespecies de papilionoideos para las SA.
El patron de riqueza por familia de los papilionoideos de la PBGM es el mismo que se ha encontrado en otras areas neotropicales para papilionidos, pieridos y ninfalidos, aunque en cuanto a licenidos y riodinidos mas bien coincide con las proporciones detectadas en la Selva Maya; las subfamilias con mayor riqueza fueron Theclinae (182 especies) y Riodininae (133).
Aproximadamente la mitad de las especies de estas selvas se compartieron o son potencialmente comunes a Belice, Guatemala y Mexico, aunque este ultimo contiene la gran mayoria de los papilionoideos exclusivos a un pais.
Se confirmo la gran diversidad especifica que albergan los bosques tropicales, y en particular las SA ya que mas de la mitad de los papilionoideos presentes en los paises analizados se encontraron en esta vegetacion (Mexico 59.57%, Guatemala 54.07% y Belice 77.43%), concentrados principalmente en un privilegiado grupo de sitios ubicados a lo largo de esta provincia entre los que destaca Los Tuxtlas como el mas diverso (517 especies).
Se propone un conjunto constituido por 218 especies caracteristicas de las SA para el estudio y conservacion de este tipo de vegetacion, 86 de ellas distribuidas exclusivamente en un solo sitio dentro de la provincia del Golfo de Mexico.
Finalmente, este analisis coincide con la propuesta de separacion de la Provincia Biogeografica del Golfo de Mexico en dos distritos a partir de la Sierra de Chiconquiaco: el Norte (X-H, M-T, VC, P-C y CK -aunque este ultimo geograficamente se encuentra en el sur) y el Sur (LT, SJ, B-Y, CHJ, TK, CAY, RB, SC, RC-B, CHI, CS, COB, CAH, CHA, CC, LG, AB y TEN).
AGRADECIMIENTOS. A la Carrera de Biologia de la FES Zaragoza, UNAM. Al Museo de Zoologia de la Facultad de Ciencias, en especial al M. en C. Armando Luis-Martinez por la facilidad otorgada para consultar la base de datos MARIPOSA.
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Ignacio FLORES-CONTRERAS y Mercedes LUNA-REYES *
Coleccion Lepidopterologica, Museo de Zoologia, Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, UNAM. Batalla 5 de mayo s/n, Ejercito de Oriente, Iztapalapa, C.P. 09230. Ciudad de Mexico.
* Autor de correspondencia: <mmluna@puma2.zaragoza.unam.mx>; <mercedesluna6@gmail.com>.
Recibido: 25/05/2016; aceptado: 17/05/2017
Editor responsable: Pedro Reyes Castillo.
Leyenda: Figura 1. Ubicacion de la Sierra de Chiconquiaco y los sitios de selvas altas en la provincia biogeografica del Golfo de Mexico (PBGM).
Leyenda: Figura 2. Dendrogramas que muestran la agrupacion de los sitios con base en el Indice de Jaccard (a) y el PAE (b).
Cuadro 1. Riqueza por familia y subfamilia de Papilionoidea de las
selvas altas (SA) para cada pais que integra la provincia
biogeografica del Golfo de Mexico (PBGM). M: Mexico; G: Guatemala; B:
Belice.
Familia Subfamilia M G B SA
Papilionidae 41 28 29 43
Papilioninae 41 28 29 43
Pieridae 60 36 33 65
Dismorphinae 10 4 4 11
Coliadinae 26 21 21 29
Pierinae 24 11 8 25
Lycaenidae 169 80 85 192
Theclinae 160 76 81 182
Polyommatinae 9 4 4 10
Riodinidae 126 67 69 145
Euselasiinae 11 3 6 12
Riodininae 115 64 63 133
Nymphalidae 313 194 206 348
Libytheinae 1 1 1 1
Danainae 6 5 5 6
Ithomiinae 32 24 25 36
Morphinae 19 11 18 26
Satyrinae 40 22 26 46
Charaxinae 37 26 26 41
Biblidinae 84 50 51 93
Apaturinae 5 3 3 5
Nymphalinae 63 33 32 68
Heliconinae 26 19 19 26
Especies 709 405 422 793
totales
Fuente: Austin et al. (1996), Barrios et al. (2007), Gonzalez-
Martinez (1996), Gonzalez-Valdivia et al. (2016), Hernandez-Baz et al.
(2016), Luis-Martinez et al. (1991), Maya-Martinez et al. (2005),
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Gutierrez (2010) y de Salinas-Gutierrez et al. (2004, 2006), asi como
la base de datos de BERDS (Meerman & Clabaugh, 2012) y de las
colecciones de mariposas del Museo de Zoologia de la Facultad de
Ciencias (Luis-Martinez et al., 2005), del Instituto de Biologia
(CNINLEPIDOPTERA, 2010), y del Museo de Zoologia de la FES Zaragoza,
todas de la UNAM.
Cuadro 2. Total de Papilionoidea de Mexico (M), Guatemala (G) y
Belice (B), con el numero y proporcion de especies (%) presentes en
las SA de la PBGM.
Familia Especies totales/Especies en la SA
SA M Gt B
Papilionidae 79/41 40/28 36/29 43
Pieridae 109/60 69/36 40/33 65
Lycaenidae 255/169 162/80 140/85 192
Riodinidae 203/126 120/67 99/69 145
Nymphalidae 544/313 358/194 230/206 348
Total 1190/709 749/405 545/422 793
% 59.57 54.07 77.43
Cuadro 3. Papilionoidea de las SA de la PBGM compartidas entre Mexico
(M), Guatemala (G) y Belice (B). Porcentaje respecto al total de
especies de las SA (%).
Familia Subfamilia M-G M-B G-B M-G-B
Papilionidae 3 4 0 24
Papilioninae 3 4 0 24
Pieridae 7 8 1 24
Dismorphinae 0 1 0 3
Coliadinae 3 5 1 15
Pierinae 4 2 0 6
Lycaenidae 21 22 3 48
Theclinae 21 22 2 45
Polyommatinae 0 0 1 3
Riodinidae 16 17 6 39
Euselasiinae 1 3 0 2
Riodininae 15 14 6 37
Nymphalidae 27 25 7 153
Libytheinae 0 0 0 1
Danainae 0 0 0 5
Ithomiinae 3 5 1 18
Morphinae 0 3 1 9
Satyrinae 3 1 0 19
Charaxinae 5 1 0 21
Biblidinae 8 9 5 35
Apaturinae 0 0 0 3
Nymphalinae 6 4 0 25
Heliconinae 2 2 0 17
Total 74 76 17 288
% 9.31 9.57 2.14 36.27
Familia Subfamilia M G B SA
Papilionidae 10 1 1 43
Papilioninae 10 1 1 43
Pieridae 21 4 0 65
Dismorphinae 6 1 0 11
Coliadinae 3 2 0 29
Pierinae 12 1 0 25
Lycaenidae 78 8 12 192
Theclinae 72 8 12 182
Polyommatinae 6 0 0 10
Riodinidae 54 6 7 145
Euselasiinae 5 0 1 12
Riodininae 49 6 6 133
Nymphalidae 108 7 21 348
Libytheinae 0 0 0 1
Danainae 1 0 0 6
Ithomiinae 6 2 1 36
Morphinae 7 1 5 26
Satyrinae 17 0 6 46
Charaxinae 10 0 4 41
Biblidinae 32 2 2 93
Apaturinae 2 0 0 5
Nymphalinae 28 2 3 68
Heliconinae 5 0 0 26
Total 271 26 41 793
% 34.17 3.27 5.16 100
Cuadro 4. Papilionoideos de las SA en la PBGM adicionales a la lista
de la Selva Maya (Salinas-Gutierrez 2010); los nombres completos de
los sitios se indican en el texto.
Familia Subfamilia Especie Sitios
Papilonidae Papilioninae Pterourus multicaudata PB
multicaudata (W.F.
Kirby, 1884)
Pterourus pilumnus X-H, M-T, PB
(Boisduval, 1836)
Pieridae Dismorphinae Pseudopieris nehemia irma CAH
Lamas, 1979
Coliadinae Colias eurytheme PB
Boisduval, 1852
Pierinae Hesperocharis crocea PB
crocea H.W. Bates, 1866
Catasticta teutila PB
teutila (Doubleday,
1847)
Meletepolyhymnia serrana SJ
R.G. Maza, 1984
Pieris rapae rapae LT
(Linnaeus, 1758)
Perrhybrispamela mapa J. B-Y, CHJ
Maza & R.G. Maza, 1989
Lycaenidae Theclinae Temecla paron (Godman & PB
Salvin, 1887)
Contrafacia bassania X-H
(Hewitson, 1868)
Ocaria clenchi (K. M-T, TK
Johnson, 1992)
Cyanophrys agricolor PB, CHJ
(Butler & H. Druce,
1872)
Laothus erybathis PB
(Hewitson, 1867)
Ziegleria hoffmani K. M-T
Johnson, 1993
Calycopis tamos (Godman & RC-B
Salvin, 1887)
Ministrymon cleon X-H
(Fabricius, 1775)
Iaspis sp. Robbins, MS LT, CC
Erora subflorens (Schaus, PB, LT
1913)
Polyommatinae Hemiargus hanno X-H, P-C, LT,
antibubastus Hubner, CHA, LG, SJ,
[1818] CC, B-Y
Riodinidae Riodininae Pheles strigosa strigosa CHJ
(Staudinger, 1876)
Calephelis perditalis M-T
donahuei McAlpine, 1971
Calephelis rawsoni P-C
McAlpine, 1939
Melanis cephise acroleuca LT
(R. Felder, 1869)
Menander pretus picta RC-B
(Godman & Salvin, 1886)
Nymphalidae Ithomiinae Ceratinia tutia ssp. n. CHJ, COB
Morphinae Antirrheaphiloctetes RC-B, CHI, CS
lindigii (Fabricius
1793)
Morpho polyphemus M-T, LT
polyphemus Westwood,
1851
Caligo oileus scamander CS
(Boisduval, 1870)
Mimoblepia staudingeri RC-B, CHI
mexicana (J. Maza &
R.G. Maza, 1989)
Opsiphanes invirae COB
relucens Fruhstorfer,
1907
Satyrinae Cissia undina (Butler, X-H, LT, CC
1870)
Euptychia fetna Butler, LT
1870
Charaxinae Hypna clytemnestra LT
mexicana A. Hall, 1917
Prepona deiphile diaziana CHI
L.D. Miller & J.Y.
Miller, 1976
Biblidinae Myscelia cyaniris P-C
alvaradia R.G. Maza &
Diaz, 1982
Nicaflavilla canthara TK, COB, RC-B,
(Doubleday, 1849) CHI, CS
Adelpha erymanthis RC-B, CHI
esperanza Balcazar &
Willmott, 2003
Adelpha malea fundania LT, SJ, CC, CHJ
Fruhstorfer, 1915
Nymphalinae Hypanartia trimaculata X-H, LT
autumna Willmott, J.
Hall y Lamas, 2001
Polygonia g-argenteum PB
(Doubleday, 1848)
Anthanassa nebulosa X-H, M-T, P-C
alexon (Godman &
Salvin, 1889)
Anthanassa otanes cyno PB
(Godman & Salvin, 1889)
Phyciodes mylitta thebais P-C, TK
Godman & Salvin, 1878
Phyciodes pallescens (R. M-T, P-C
Felder, 1869)
Phyciodes pulchella P-C
pulchella (Boisduval,
1852)
Cuadro 5. Relacion de mariposas exclusivas a la SA que se proponen en
este trabajo para el estudio y conservacion de este tipo de
vegetacion.
No. PAPILIONOIDEA
PAPILIONIDAE
Papilioninae
1 Eurytides salvini (H.W. Bates, 1864)
2 Protesilaus macrosilaus macrosilaus (Gray, [1853])
3 Battus lycidas (Cramer, 1777)
4 Parides childrenae childrenae (Gray, 1832)
5 Parides panares lycimenes (Boisduval, 1870)
6 Heraclides rogeri rogeri (Boisduval, 1836)
PIERIDAE
Dismorphinae
7 Pseudopieris nehemia irma Lamas, 1979
8 Dismorphia eunoe popoluca Llorente & Luis, 1988
Coliadinae
9 Aphrissa boisduvalii (C. Felder & R. Felder, 1861)
10 Pyrisitia nise tenella (Boisduval, 1836)
11 Eurema agave millerorum Llorente & Luis, 1987
12 Eurema daira lydia (C. Felder & R. Felder, 1861)
13 Eurema fabiola (C. Felder & R. Felder, 1861)
Pierinae
14 Hesperocharis costaricensis costaricensis H.W. Bates, 1866
15 Catasticta nimbice ochracea (H.W. Bates, 1864)
16 Melete polyhymnia florinda (Butler, 1875)
17 Perrhybrispamela chajulensis J. Maza & R.G. Maza, 1989
18 Perrhybris pamela mapa J. Maza & R.G. Maza, 1989
LYCAENIDAE
Theclinae
19 Eumaeus minyas (Hubner, [1809])
20 Paiwarria antinous (C. Felder & R. Felder, 1865)
21 Brangas caranus (Stoll, 1780)
22 Brangas coccineifrons (Godman & Salvin, 1887)
23 Enos falerina (Hewitson, 1867)
24 Atlides halesus (Cramer, 1777)
25 Theritas hemon (Cramer, 1775)
26 Theritas theocritus (Fabricius, 1793)
27 Temecla heraclides (Godman & Salvin, 1887)
28 Thereus lausus (Cramer, 1779)
29 Arawacus aetolus (Sulzer, 1776)
30 Arawacus leucogyna (C. Felder & R. Felder, 1865)
31 Arawacus togarna (Hewitson, 1867)
32 Contrafacia imma (Prittwitz, 1865)
33 Kolana lyde (Godman & Salvin, 1887)
34 Ocaria clenchi (K. Johnson, 1992)
35 Ocaria petelina (Hewitson, 1877)
36 Megathecla cupentus (Stoll, 1781)
37 Janthecla janthina (Hewitson, 1867)
38 Lamasina ganimedes (Cramer, 1775)
39 Lamprospilus calatia (Hewitson, 1873)
40 Lamprospilus coelicolor (Butler & H. Druce, 1872)
41 Arumecla galliena (Hewitson, 1877)
42 Camissecla vespasianus (Butler & H. Druce, 1872)
43 Ziegleria hoffmani K. Johnson, 1993
44 Ziegleria ceromia (Hewitson, 1877)
45 Ziegleria syllis (Godman & Salvin, 1887)
46 Calycopis tamos (Godman & Salvin, 1887)
47 Calycopis atnius (Herrich-Schaffer, 1853)
48 Calycopis caesaries (H. H. Druce, 1907)
49 Calycopis cerata (Hewitson, 1877)
50 Calycopis pisis (Godman & Salvin, 1887)
51 Calycopis xeneta (Hewitson, 1877)
52 Strymon alea (Godman & Salvin, 1887)
53 Strymon mulucha (Hewitson, 1867)
54 Strymon astiocha (Prittwitz, 1865)
55 Strymon gabatha (Hewitson, 1870)
56 Nicolaea dolium (H. H. Druce, 1907)
57 Nicolaea velina (Hewitson, 1868)
58 Nicolaea heraldica (Dyar, 1914)
59 Ministrymon cleon (Fabricius, 1775)
60 Ministrymon una (Hewitson, 1873)
61 Mithras orobia (Hewitson, 1867)
62 Gargina gargophia (Hewitson, 1877)
63 Gargina caninius (H.H. Druce, 1907)
64 Theclopsis leos (Schaus, 1913)
65 Ostrinotes empusa (Hewitson, 1867)
66 Strephonota sphinx (Fabricius, 1775)
67 Strephonota syedra (Hewitson, 1867)
68 Strephonota ambrax (Westwood, 1852)
69 Thepytus echelta (Hewitson, 1867)
70 Oenomaus atesa (Hewitson, 1867)
71 Michaelus thordesa (Hewitson, 1867)
72 Ignata n. sp. Robbins, MS
73 Ignata norax (Godman & Salvin, 1887)
74 Hypostrymon critola (Hewitson, 1874)
75 Nesiostrymon dodava (Hewitson, 1877)
76 Aubergina hicetas (Godman & Salvin, 1887)
77 Iaspis n. sp. Robbins, MS
78 Iaspis temesa (Hewitson, 1868)
79 Celmia conoveria (Schaus, 1902)
80 Celmia mecrida (Hewitson, 1867) Polyommatinae
81 Hemiargus hanno astenidas (Lucas, 1857)
82 Echinargus huntingtoni hannoides Clench, 1965 RIODINIDAE
Euselasiinae
83 Euselasia chrysippe (H.W. Bates, 1866)
84 Euselasia regipennis regipennis (Butler & H. Druce, 1872)
85 Euselasia inconspicua (Godman & Salvin, 1878)
86 Euselasia mys mys (Herrich-Schaffer, [1853]) Riodininae
87 Perophthalma lasus Westwood, [1851]
88 Perophthalma tullius (Fabricius, 1787)
89 Hermathena oweni Schaus, 1913
90 Napaea eucharila picina Stichel, 1910
91 Cremna actoris (Cramer, 1776)
92 Cremna thasus subrutila Stichel, 1910
93 Eurybia patrona persona Staudinger, 1876
94 Rhetus periander naevianus Stichel, 1910
95 Brachyglenis dodone (Godman & Salvin, 1886)
96 Notheme erota erota (Cramer, 1780)
97 Chalodeta chaonitis (Hewitson, 1866)
98 Pheles melanchroia (C. Felder & R. Felder, 1865)
99 Pheles strigosa strigosa (Staudinger, 1876)
100 Calephelis argyrodines (H.W. Bates,1866)
101 Calephelis azteca McAlpine, 1971
102 Calephelis browni McAlpine, 1972
103 Calephelis clenchi McAlpine, 1973
104 Calephelis mexicana McAlpine, 1971
105 Calephelis huasteca McAlpine, 1971
106 Calephelis montezuma McAlpine, 1971
107 Calephelis acapulcoensis McAlpine, 1971
108 Calephelis yucatana McAlpine, 1971
109 Calephelis maya McAlpine, 1971
110 Calephelis tikal Austin, 1993
111 Caria domitianus vejento Clench, 1967
112 Caria rhacotis (Godman & Salvin, 1878)
113 Caria melino Dyar, 1912
114 Caria stillaticia Dyar, 1912
115 Baeotis sulphurea macularia (Boisduval, 1870)
116 Lasaia meris (Stoll, 1781)
117 Mesene phareus (Cramer, 1777)
118 Mesene leucopus Godman & Salvin, 1886
119 Esthemopsis alicia alicia (H.W. Bates, 1865)
120 Esthemopsis pherephatte (Godart, [1824])
121 Chimastrum argentea argentea (H.W. Bates, 1866)
122 Pirascca sagaris sagaris (Cramer, 1775)
123 Sarota craspediodonta (Dyar, 1918)
124 Sarota psaros psaros Godman & Salvin, 1885
125 Anteros chrysoprasta roratus Godman & Salvin, 1886
126 Anteros formosus micon H. Druce, 1875
127 Emesis fatimella nobilata Stichel, 1910
128 Emesis ocypore aethalia H.W. Bates, 1868
129 Pseudonymphidia clearista (Butler, 1871)
130 Pachythone gigas gigas Godman & Salvin, 1878
131 Lemonias caliginea (Butler, 1867)
132 Synargis nymphidioides ssp. n.
133 Synargis ethelinda (Hewitson, 1870)
134 Periplacis glaucoma isthmica (Godman & Salvin, 1878)
135 Menanderpretus picta (Godman & Salvin, 1886)
136 Calospila cilissa (Hewitson, 1863)
137 Calospila pelarge (Godman & Salvin, 1878)
138 Nymphidium ascolia ascolia Hewitson, [1853]
139 Calicosama lilina (Butler, 1870)
140 Theope pedias Herrich-Schaffer, [1853]
141 Theope cratylus Godman & Salvin, 1886 NYMPHALIDAE Ithomiinae
142 Melinaea lilis flavicans C.C. Hoffmann, 1924
143 Hypothyris euclea valora (Haensch, 1909)
144 Dircenna dero euchytma (C. Felder & R. Felder, 1865)
145 Dircenna dero occulta
146 Dircenna dero ssp. n.
147 Dircenna jemina chiriquensis Haensch, 1909
148 Pteronymia alcmena alcmena (Godman & Salvin, 1877)
149 Godyris zavaleta sosunga (Reakirt, [1866]) Morphinae
150 Antirrhea philoctetes casta H. Bates, 1865
151 Antirrheaphiloctetes lindigii ((Fabricius 1793))
152 Morpho helenor octavia H.W. Bates, 1864
153 Morpho theseus justitiae Salvin & Godman, 1868
154 Morpho theseus ssp. n.
155 Caligo brasiliensis sulanus Fruhstorfer, 1904
156 Caligo illioneus oberon Butler, 1870
157 Caligo oedipus fruhstorferi Stichel, 1904
158 Dynastor darius stygianus Butler, 1872
159 Mimoblepia staudingeri mexicana (J. Maza & R.G. Maza, 1989)
160 Opsiphanes invirae relucens Fruhstorfer, 1907
161 Narope testacea Godman & Salvin, 1878
Satyrinae
162 Cissia undina (Butler, 1870)
163 Cyllopsis dospassosi L.D. Miller, 1974
164 Cyllopsis hedemanni tamaulipensis L.D. Miller, 1974
165 Cyllopsis pephredo (Godman, 1901)
166 Cyllopsis suivalens escalantei L.D. Miller, 1974
167 Cyllopsis wellingi L. Miller, 1978
168 Magneuptychia alcinoe (C. Felder & R. Felder, 1867)
169 Megeuptychia antonoe (Cramer, 1775)
170 Pseudodebis zimri (Butler, 1869)
171 Taygetis inconspicua Draudt, 1931
172 Taygetis leuctra Butler, 1870
173 Taygetis uncinata Weymer, 1907
174 Taygetis uzza Butler, 1869
Charaxinae
175 Hypna clytemnestra mexicana A. Hall, 1917
176 Zaretis itys itys (Cramer, 1777)
177 Fountainea ryphea ryphea (Cramer, 1775)
178 Memphis hedemanni (R. Felder, 1869)
179 Memphis xenocles carolina W.P. Comstock, 1961
180 Prepona deiphile diaziana L.D. Miller & J.Y. Miller, 1976
181 Prepona dexamenus medinai Beutelspacher, 1981
182 Agrias aedon rodriguezi Schaus, 1918
183 Agrias amydon oaxacata Kruck, 1931
184 Agrias amydon philatelica De Vries, 1980
Biblidinae
185 Marpesia corita phiale (Godman & Salvin, 1878)
186 Catonephele cortesi R.G. Maza, 1982
187 Eunica alpais excelsa Godman & Salvin, 1877
188 Eunica malvina albida Jenkins, 1990
189 Eunica volumna venusia (C. Felder & R. Felder, 1867)
190 Nessaea aglaura aglaura (Doubleday, [1848])
191 Ectima erycinoides ssp. n.
192 Bolboneura sylphis lacandona R.G. Maza & J. Maza, 1985
193 Bolboneura sylphis veracruzana Draudt, 1931
194 Temenis laothoe laothoe (Cramer, 1777)
195 Dynamine ate (Godman & Salvin, 1883)
196 Dynamine paulina thalassina (Boisduval, 1870)
197 Dynamine theseus (C. Felder & R. Felder, 1861)
198 Callicore astarte patelina (Hewitson, 1853)
199 Callicore pitheas (Latreille, [1813])
200 Callicore texa heroica (Fruhstorfer, 1916)
201 Callicore tolima guatemalena (H. W. Bates, 1866)
202 Adelpha ethelda ssp. n.
203 Adelpha erymanthis esperanza Balcazar & Willmott, 2003
204 Adelpha iphiclus iphiclus (Linnaeus, 1758)
205 Adelpha malea fundania Fruhstorfer, 1915
206 Adelpha nea sentia Godman & Salvin, 1884 Nymphalinae
207 Baeotus beotus (Doubleday, [1849])
208 Polygonia interrogationis (Fabricius, 1798)
209 Junonia evarete zonalis C. Felder & R. Felder, 1867
210 Junonia evarete ssp. n.
211 Junonia genoveva ssp. n.
212 Chlosyne lacinia saundersi (Doubleday, [1847])
213 Texola elada ulrica (W.H. Edwards, 1877)
214 Anthanassa otanes otanes (Hewitson, 1864)
215 Castilia ofella (Hewitson, [1864])
216 Ortilia orthia (Hewitson, 1864)
217 Tegosa claudina (Eschscholtz, 1821) Heliconinae
218 Actinote guatemalena guatemalena (H.W. Bates, 1864)
total de especies exclusivas a las SA en cada pais
especies exclusivas a las SA presentes en un solo pais
No. especies exclusivas
Mexico Guatemala Belice
1 1 1 1
2 1
3 1 1 1
4 1
5 1 1 1
6 1 1
7 1
8 1
9 1 1
10 1
11 1
12 1 1
13 1
14 1
15 1
16 1 1
17 1 1
18 1
19 1
20 1 1
21 1
22 1 1
23 1 1
24 1
25 1 1
26 1 1
27 1
28 1
29 1
30 1
31 1 1
32 1 1
33 1 1 1
34 1 1
35 1
36 1
37 1 1 1
38 1
39 1
40 1
41 1 1
42 1 1
43 1
44 1
45 1 1 1
46 1
47 1
48 1
49 1 1
50 1
51 1
52 1
53 1 1 1
54 1
55 1
56 1
57 1
58 1
59 1
60 1 1 1
61 1
62 1
63 1
64 1
65 1
66 1
67 1 1 1
68 1 1
69 1
70 1 1
71 1
72 1
73 1
74 1
75 1
76 1 1
77 1
78 1
79 1 1
80 1
81 1 1
82 1
83 1
84 1
85 1
86 1
87 1 1 1
88 1
89 1
90 1 1 1
91 1
92 1
93 1 1 1
94 1 1
95 1 1
96 1
97 1
98 1 1
99 1
100 1 1
101 1
102 1
103 1 1
104 1
105 1
106 1
107 1
108 1
109 1 1
110 1 1
111 1 1
112 1 1
113 1
114 1
115 1
116 1
117 1 1 1
118 1
119 1 1
120 1
121 1
122 1
123 1
124 1
125 1 1
126 1 1
127 1
128 1 1
129 1
130 1
131 1
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| Author: | Flores-Contreras, Ignacio; Luna-Reyes, Mercedes |
|---|---|
| Publication: | Acta Zoologica Mexicana (nueva serie) |
| Date: | May 1, 2017 |
| Words: | 11528 |
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| Topics: | |