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Cystopteris (cystopteridaceae) del cono sur y Brasil.

Revision of Cystopteris (Cystopteridaceae) from South Cone and Brazil

INTRODUCCION

Cystopteridaceae Schmakov es el linaje basal del ciado conocido como "Eupolipoideas II", circunscripto por estudios filogeneticos moleculares, cuya sinapomorfia es "presencia de dos haces vasculares en el peciolo" (Schuettpelz & Pryer, 2007; Rothfels et al., 2012b; Sundue & Rothfels, 2014). Esta familia incluye plantas pequenas a medianas, con rizomas rastreros o cortamente ascendentes y erectos, con laminas desde pinnadas a tripinnadas, con venas libres, soros redondos a cupuliformes, dorsales sobre las venillas, con indusio pequeno o ausente. Tradicionalmente los generos estaban incluidos en Aspidiaceae (Copeland, 1947), Athyriaceae (Sledge, 1973), Dryopteridaceae "sensu lato" (Tiyon & Tryon, 1982; Kramer et al., 1990) y Woodsiaceae (Smith et al., 2006, 2008); sin embargo la circunscripcion de la familia cambio en los ultimos anos. Rothfels et al. (2012a, 2012b), basados en analisis filogeneticos moleculares, demostraron que Cystopteris Bernh., Acystopteris Nakai, Gymnocarpium Newman y Cystoathyrium Ching conforman un grupo monofiletico de temprana divergencia en el clado "Eupolipoideas II", reestableciendo la familia Cystopteridaceae, que incluye los mencionados generos. Posteriormente se elucidaron los patrones evolutivos morfologicos de la familia y se establecieron las relaciones filogeneticas entre los generos (Rothfels et al., 2013; Sundue & Rothfels, 2014); tambien se ha sinonimizado Cystoathyrium bajo Cystopteris (Wei & Zhang, 2014).

Cystopteridaceae es un linaje de distribucion esencialmente boreal, constituido por los generos Acystopteris, que incluye tres especies asiaticas, Gymnocarpium, con siete especies de distribucion boreal (Pryer & Britton, 1983) y Cystopteris, con aproximadamente 28 especies (Rothfels et al., 2012b, 2013), distribuido principalmente en las zonas montanosas templadas de ambos hemisferios, siendo el unico presente en America del Sur. Cystopteris se caracteriza por incluir plantas graciles esencialmente glabras, con soros circulares e indusios fijos del lado basiscopico, arqueandose sobre el soro, los que comunmente son confluentes a la madurez. Un estudio sobre el patron de diversificacion geografica basado en filogenia molecular (Rothfels et al., 2013) indica que este genero presenta cuatro linajes principales, el denominado "Cystopteris montana", de distribucion boreal, el "C. sudetica", predominantemente asiatico, el "C. bulbifera", restringido a Norteamerica, y el complejo "C. fragilis", de distribucion casi cosmopolita, excepto la Antartida. En America del Sur, Cystopteris ha sido pobremente estudiado y en general todos sus taxones se incluyeron dentro del complejo "Cystopteris fragilis " (Tryon & Tryon, 1982; de la Sota et al., 1998; Mynssen, 2010; Sundue, 2011), sin contar con un analisis integral de las especies que se encuentran en esta region, muy probablemente porque es un genero taxonomicamente conflictivo a nivel de especie (Haufler et al., 1993; Rothfels et al., 2012a, 2012b), y ademas porque los estudios se centran preferentemente en el hemisferio boreal, donde es mas diverso (Mickel & Tejero-Diez, 2004). El objetivo del presente trabajo es presentar una revision del genero Cystopteris para Argentina, Bolivia, Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay.

MATERIALES Y METODOS

Los estudios morfologicos se llevaron a cabo utilizando microscopio estereoscopico optico y las mediciones fueron realizadas tanto en ejemplares vivos como herborizados. Para el estudio de las esporas se adhirieron las mismas a cintas de carbon metalizado (Au/Pd 2,5 min) y las imagenes se obtuvieron con un microscopio electronico de barrido Zeiss EVO 40 SEM a15 kV.

Se llevo a cabo una revision bibliografica y del material conservado en los herbarios BA, BAA, BAB, CONC, CORD, CTES, JUA, LIL, LP, MCNS, MERL, MO, MVFA, P, PR, PRC, R, RB, RIOC, S, SI y US (acronimos de acuerdo al Index Herbariorum; Thiers, 2015). A continuacion de las siglas del herbario se agrego el numero de cartulina o el numero de codigo de barras (cv). Se reviso el material del herbario en formacion RCV, del Departamento de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Fisico-Quimicas y Naturales de la Universidad Nacional de Rio Cuarto. Tambien se revisaron los ejemplares tipo de las entidades citadas para America del Sur y se realizaron numerosos viajes de campo en Argentina, Brasil y Uruguay. En estos lugares se registro la informacion pertinente a los habitats y las colecciones realizadas se encuentran depositadas en los herbarios RB, RCV, JUA, LP y SI.

Se elaboro una clave general para identificar a las especies y se detallo la distribucion geografica y los datos del habitat para cada una de ellas.

TRATAMIENTO TAXONOMICO

Cystopteris Bemh. in Schrad., Neues J. Bot. 1(2): 26. 1805. ESPECIE TIPO: Cystopteris fragilis (L.) Bernh. (= Polypodium fragile L.).

Cyclopteris Schrad. ex Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 9. 1821, nom. rej. vs. Cyclopteris A. T. Brongniart 1828, nom. cons. (Cycadiidae).

Filicula Seg., Pl. Veron. 3: 54. 1754. ESPECIE TIPO: Filicula filix-fragilis (L.) Farw., lectotipo designado por Woynar, Hedwigia 56: 385. 1915 (=Polypodium filix-fragile L.).

Filix Adans., Fam. Pl. 2: 20. 1763, nom. illeg. hom., non Seg. 1754 nec Ludw. 1757. ESPECIE TIPO: Filix bulbifera (L.) Underw., lectotipo designado por Underwood, Mem. Torrey Bot. Club 6: 258. 1899 (=Polypodium bulbiferum L.).

Rhizomatopteris A.P. Khokhr., Fl. Magadan. Obl.: 347. 1985. ESPECIE TIPO: Rhizomatopteris montana (Lam.) A. P. Khokhr. (=Polypodium montanum Lam.).

Plantas terrestres, rupicolas a epipetricas. Rizomas cortos a largamente rastreros, escasamente escamosos. Frondes monomorfas; peciolos comunmente 1/3 de la longitud total de la fronde, no articulados, de bases oscuras, glabros o con pocas escamas esparcidas sobre todo en la base, esclerosadas, clatradas; laminas hasta de 80 cm, lanceoladas, deltoides o raramente pentagonales, atenuadas, pinnado-pinnatifidas a 2-3-pinnado-pinnatifidas, herbaceas o membranaceas; pinnas deltoides a ovadas, anadromas, sesiles a cortamente pediceladas, margen irregularmente dentado, base decurrente o no sobre el eje, venacion libre, venas terminadas en los dientes o en escotaduras marginales poco profundas; soros circulares; indusios ovados a lanceolados, hialinos, semicupuliformes o escamiformes, unidos a la base del receptaculo sobre el lado costal basiscopico, arqueado sobre el soro hacia el margen, caedizos e inconspicuos en la madurez; esporas monoletes, elipsoidales, con perisporio equinado, verrucoso, tuberculado o plegado.

Numero cromosomico. x = 42 (Kramer et al., 1990).

Distribucion y habitat. Genero de distribucion mundial con alrededor de 28 especies y, al menos cuatro, en America del Sur; una de ellas, Cystopteris translucens Desv., habita en Peru y Ecuador y se caracteriza por poseer las laminas pinnado-pinnatifidas, con pinnas lineales y falcadas, aunque esta entidad requiere un mayor estudio.

En el area analizada, Cystopteris esta representado por tres especies. Cystopteris apiiformis Gand., habita en lugares humedos y sombrios del sotobosque y orillas de cursos de agua en las unidades biogeograficas de la region Andina y Zona de Transicion Sudamericana de Argentina y Chile, de acuerdo al esquema propuesto por Morrone (2014, 2015). Cystopteris diaphana (Bory) Blasdell, especie de amplia distribucion que, en America del Sur, crece en las regiones montanosas y serranas de Argentina, Bolivia, Brasil y Uruguay, en lugares humedos y protegidos como el sotobosque y cuevas, grietas, aleros y orillas de cursos de agua. Finalmente, C. ulei Christ es endemica de Serra Dourada (Goias, Brasil) y crece en las grietas rocosas protegidas.

Clave para la identificacion de las especies de Cystopteris del Cono Sur y Brasil

1. Plantas fertiles hasta de 9 cm. Peciolos con escamas rojizas a rufas, de 0,2-0,3 cm, con pelos glandulares en el margen.

Esporas con perisporio plegado C. ulei

1. Plantas fertiles mayores a 9 cm. Peciolos sin escamas o a veces solo en la base, de color castano, sin pelos glandulares en el margen. Esporas equinadas 2

2(1). Laminas pinnado-pinnatifidas a bipinnadas, pinnas de apice obtuso, venillas hasta el apice de los lobulos de la lamina. Indusio con pelos glandulares. Esporas con perisporio equinado C. apiiformis

2. Laminas 2-3-pinnadas, pinnas de apice agudo hasta caudado, todas, o casi todas, las venillas terminadas en pequenas escotaduras entre los apices de los dientes de las pinnulas. Indusio glabro. Esporas con perisporio equinado-reticulado C. diaphana

Cystopteris apiiformis Gand., Bull. Soc. Bot. France 60: 28. 1913. Cystopteris fragilis var. apiiformis (Gand.) C. Chr., Index Fil. Suppl. 1913-16: 11. 1917. TIPO: Argentina. Tierra del Fuego, Antartida e Islas del Atlantico Sur, Islas Malvinas, Isla Gran Malvina, Ensenada Cove (Roy Cove), 3-XII-1907, C. Skottsberg 61 (lectotipo S-1391! aqui designado). Figs. 1, 2A, 3A.

Plantas saxicolas o terrestres hasta de 30 cm de altura. Rizomas rastreros, con restos de peciolos y cubiertos hacia el apice por escamas de 3-4 x 0,4-0,6 mm, castanas, concolores, lanceoladas, base truncada a cordiforme, apice acuminado, borde entero. Frondes fasciculadas. Peciolos ca. 7-8 x 0,1-0,2 cm, mas cortos que la lamina, amarillentos o castanos, surcados adaxialmente, con escamas semejantes a las del rizoma en su parte basal, y escasos pelos glandulares dispersos. Laminas ca. 30 x 12 cm, herbaceas, bipinnadas en la base, pinnadas en el apice, angostamente triangulares a ovado-lanceoladas, con las pinnas distanciadas, las basales algo reducidas, opuestas y descendentes, las superiores subopuestas a alternantes, con pelos glandulares en ambas superficies, mas abundantes en la abaxial; raquis surcado, alado, con alas de 0,1 mm, mas claras que el raquis, con pelos glandulares uni- o pluricelulares, pinnas ca. 3-4 x 1-2 cm, deltoideas a triangulares, con base no reducida, pinnulas basales de 7-10 mm de lat., ovadas, decurrentes en la base, de borde irregularmente lobado, venillas terminando en los extremos de los dientes de los ultimos segmentos de la lamina, o casi sobre el margen. Ejes con pelos glandulares, uni- o pluricelulares. Soros circulares, a veces confluentes a la madurez, cubiertos basi-lateralmente con indusios cupuliformes, con pelos glandulares unicelulares, con borde subentero a lacerado. Esporas castano oscuras, equinadas, con espinas espaciadas y huecas.

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

Iconografia. de la Sota et al. (1998: fig. 71 A-C, sub Cystopteris fragilis), Arana et al. (2011: fig. 20 A-C, sub Cystopteris fragilis).

Distribucion y habitat. Cystopteris apiiformis crece en las islas Kerguelen y, en America del Sur, en Argentina y Chile. En Argentina, desde la region cuyana (provincia de San Juan) hasta Tierra del Fuego e Islas del Atlantico Sur. En Chile, desde la Region de Valparaiso (V) hasta la de Magallanes y Antartica Chilena (XII) (Fig. 6); en lugares humedos, protegidos y sombrios, en la orilla de cursos de agua, sotobosque o grietas de rocas.

Observaciones. Segun Stafleu & Cowan (1976), Gandoger depositaba los especimenes que estudiaba en LY y enviaba duplicados a varios herbarios. No se ha logrado localizar el material original de Cystopteris apiiformis en LY ni en P, por lo que se designa lectotipo el material depositado en S, mencionado como isotipo por Blasdell (1963) y que se corresponde con todos los datos citados en el protologo (Gandoger, 1913).

Cystopteris chilensis fue mencionado por Fee (1852) solo en un listado de binomios como posible nombre para material chileno, por lo que constituye un "nomen nudum".

Cystopteris apiiformis ha sido citada en trabajos floristicos previos regionales como Cystopteris fragilis "sensu lato" (Skottsberg, 1909, 1913; Moore, 1968; Rodriguez, 1995; de la Sota et al., 1998, 2009; Ponce & de la Sota, 2008). Las especies pueden diferenciarse porque C. fragilis posee laminas pinnadas a bipinnado-pinnatifidas, con las pinnas basales reducidas, perpendiculares al raquis o ascendentes, totalmente glabras; los indusios son glabros, sin pelos glandulares; las esporas son equinadas, sin separacion entre las espinas, que poseen bases confluentes.

En la revision de Blasdell (1963) se cita a C. apiiformis como presente en Nueva Zelanda, pero trabajos recientes la han excluido, demostrando que las entidades neozelandesas pertenecen a la especie Cystopteris tasmanica Hook. (Brownsey & Smith-Dodsworth, 2000).

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Material examinado

ARGENTINA. Mendoza. Depto. Las Heras, Quebrada del Potrero Puertas, 25-III-1956, Ruiz Leal & Roig 17919 (MERL). Depto. Lujan, Vallecitos, centro de sky Caneleta, 32[grados]50'S, 69[grados]22'W, 3070 m s.m., 3-II-1988, Ford & Peralta 456 (MERL, MO). Depto. Malargue, Sierra del Nevado, portezuelo del Blanco al E-NE del cerro Perro Atado, 35[grados]37'S, 68[grados]33'W, 11-XII-1973, Boelcke et al. 15838 (BA, BAB, MERL, SI). Depto. San Carlos, Quebrada de Alvarado, 14-XII-1947, Ruiz Leal 11323 (MERL); Laguna del Diamante, 3200 m s.m., 16-I-1949, Ruiz Leal 11704 (MERL). Depto. San Rafael, Alto valle del Atuel, laguna del Sosneado, 2100 m s.m., 25-I-1964, Roig 4851 (MERL). Depto. Tupungato, Arroyo Salamanca, cerca del corte amarillo, 6-II-1935, Ruiz Leal 3001 (MERL); rio Santa Clara, 8-IV-1980, Roig 9802 (MERL). Depto. Tunuyan, Los Chacayes frente a Cerro Colorado, por Cuesta de los Afligidos, 33[grados]36'36,1"S, 69[grados]31'59,6"W, 3072 m s.m., 16-I-2007, Mendez 10096 (MERL); Precordillera, nacimiento del arroyo Las Cuevas, 3225 m s.m., 20/21-III-1935, Ruiz Leal 3152 (LP, MERL). Neuquen. Depto Alumine, Ruta Provincial 11, 23 km al N del lago Norquinco, hacia Paso de Icalma, 1550 m s.m., 17-II-1990, Correa et al. 10.033 (LP). Depto. Lacar, Parque Lanin, lago Lacar, Pucara, 9-XI-1956, Roig & Ruiz Leal 1942 (MERL); Ruta Provincial 64, confluencia a San Martin de los Andes, a 57 km de la bifurcacion, Lago Meliquina, 40[grados]22'13"S, 71[grados]18'01"W, 963 m s.m., 30-I-2010, Barboza et al. 2412 (CORD). Depto. Los Lagos, Parque Nacional Nahuel Huapi, cerca desague lago Patahua, 8-V-1942, Diem 693 (CTES); Villa La Angostura, sendero a cascada Inacayal, 40[grados]44'01"S, 71[grados]38'18"W, 1112 m s.m., 26-I-2010, Morero 303 (CORD); Puerto Manzano, 12-III-1963, de la Sota 2792 (LP). Depto. Minas, Cajon del Portillo, entre piedras, 2560 m s.m., 36[grados]12'S, 70[grados]36'W, 30-I-1970, Boelcke et al. 14158 (BAA, BAB, CTES, SI); Laguna Epu-Lauquen, aduana vieja, 36[grados]50'S, 71[grados]04'W, 1300 m s.m., I-1964, Boelcke et al. 10863 (CTES). Depto Picunches, Paso Pino Hachado, subida al cerro El Volcan, s.f., Rossow et al. 1149 (BAB). Rio Negro. Depto. Valcheta, Meseta de Somuncura, Laguna Raimundo, 17-XI-1968, Ruiz Leal 26251 (MERL); Cerro Corona, en paredon, 10-I-2002, Bartoli & Tortosa s.n. (BAA 24756, CTES). Depto. Bariloche, Parque Nacional Nahuel Huapi, Isla Victoria, 790 m s.m., 9-I-1946, Boelcke 1772 (CTES). San Juan. Depto. Calingasta, Sierra del Tontal, 3500 m s.m., 22-I-1987, Kiesling 6535 (SI). Depto. Iglesia, Quebrada del Agua Negra, 3250 m s.m., 15-II-1986, Kiesling et al. 6229 (SI); Reserva de San Guillermo, 19-I-1983, Nicora et al. 8633 (LP). Santa Cruz. Depto. Guer-Aike, Rio Turbio, al N del pto. Dos Antonias, 500 m s.m., 51[grados]32'S, 72[grados]07'W, 26-I-1978, Ruiz Leal s.n. (MERL 28264); Rio Gallegos, s.f., Ancibor & Vizinis 259 (BAB). Depto. Lago Argentino, Parque Nacional Los Glaciares, camping Arroyo Correntoso, 50[grados]29'14,6"S, 72[grados]57'30"W, 263 m s.m., 30I-2003, Coccuci & Sersic 2492 (CORD, CTES). Tierra del Fuego, Antartida e Islas del Atlantico Sur. Depto. Islas del Atlantico Sur, Islas Malvinas, Isla Soledad, Darwin, head of harbour at mouth of Burnside Creek, 21-I-1964, Moore 639 (LP). Depto. Ushuaia, en acequias del pueblo, 21XII-1949, Ruiz Leal & Martinez Carretero 12889 (MERL); Canal de Beagle, orillas del chorrillo, s.f., Grondona 7367 (LIL); Isla de los Estados, caleta Breut, s.f., Castellanos s.n. (LIL 18358); Lago Fagnano, I-1965, Martinez-Crovetto 56 (CTES).

CHILE. V Region Valparaiso. Prov. Valparaiso, 12-II-1903, Buchtien s.n. (SI 23277). VII Region Maule. Prov. Curico, Cordillera de Los Andes, II1906, sin colector (SI 23272). VIII Region Biobio. Prov. Nuble, near Termas de Chillan (Potrero del Sol), 17-I-1986, Pedersen 14263 (CTES); Las Cuevas, extremos sur de Laguna del Laja, 37[grados]29'S, 71[grados]19'W, 1500 m s.m., 26-XI-1951, Behn s.n. (CONC 10586, CTES); Entre Biobio y Copahue, estero Epun, 37[grados]52'S, 71[grados]27'W, 1260 m s.m., 13III-1976, Martincorena et al. 983 (CONC, CTES). XI Region Aysen. Prov. Aysen, Ventisqueros, 400 m s.m., 28-II-1932, Donat 502 (SI). XII Region Magallanes y Antartica Chilena. Prov. Ultima Esperanza, Puerto Pratt, Seno de Ultima Esperanza, en el interior de gruta, 29-I-1904, Hicken 65 (SI). XIII Region Metropolitana. Prov. Santiago, 2800 m s.m., 26-I-1930, Garaventa 515 (SI).

Cystopteris diaphana (Bory) Blasdell, Mem. Torrey Bot. Club 21(4): 47. 1963. Polypodium diaphanum Bory, Voy. Iles Afrique 1: 328. 1804. Asplenium diaphanum (Bory) Lojac., Fl. Sicul. (Lojacono) 3: 402, t. 6 f. 4. 1909. Cystopteris fragilis (L.) Bernh. subsp. diaphana (Bory) Litard, Bull. Soc. Bot. Deux-Sevres 23: 88. 1912. TIPO: Francia. Isla Reunion, Ile de Mascareigne, N. Caverne de la plaine des chicots a 8 ou 900 toises, J. B. G. M. Bory de St-Vincent, Fougeres catal. 53, 37 (lectotipo P cb 00483050! aqui designado). Figs. 2B, 3B-C, 4.

Athyrium fumarioides C. Presl, Reliq. Haenk. 1(1): 39, t. 6, f. 2. 1825, syn. nov. Cystopteris fumarioides (C. Presl) Kunze, Linnaea 9(1): 97. 1834[jun 1834]. TIPO: Estados Unidos de America. California, Hab. ad Monte Rey Californiae, 1791, T. P. X. Haenke s.n. (lectotipo PR 612618! aqui designado).

Cystopteris emarginulata C. Presl, Tent. Pterid.: 93. 1836, syn. nov. TIPO: Brasil, in Brasilia ad Rio Janeiro, J. B. E. Pohl s.n. (holotipo PRC cb 455101!). Plantas saxicolas o terrestres, robustas, hasta de 40 cm de altura. Rizomas brevemente rastreros, cubiertos por escamas de 2-3,5 x 0,3-0,5 mm, castanas, concolores, lanceoladas, base truncada, apice largamente acuminado, borde entero o con glandulas marginales. Frondes fasciculadas. Peciolos 10-20 x 0,3-1 mm, mas breves que la lamina, amarillentos o castanos, surcados adaxialmente, glabros, con escamas semejantes a las del rizoma en su parte basal. Laminas ca. 30 x 15 cm, herbaceas, bipinnado-pinnatifidas a tripinnadas en la base, pinnadas en el apice, aovado-lanceoladas, frecuentemente con las pinnas superponiendo sus bordes, las basales comunmente reducidas y subopuestas, las superiores subopuestas a alternantes, glabras o con escasos pelos glandulares; raquis surcado, no alado, con escasos pelos; pinnas ca. 2-5 x 1-2 cm, triangulares de apice agudo, caudado y base no reducida, pinnulas basales de 1-15 mm de lat., redondeadas y agudas hasta algo obtusas, decurrentes en la base o cortamente pediceladas, con borde dentado, venillas terminando en pequenas escotaduras en el apice de los dientes de los ultimos segmentos de la lamina, ejes con pelos glandulares, uni- o pluricelulares. Soros circulares, cubiertos basi-lateralmente con indusios cupuliformes, glabros, con borde dentado. Esporas elipticas, castano-oscuras, con perisporio equinado-reticulado.

[FIGURA 4 OMITIR]

Iconografia. de la Sota (1977: fig. 75 A-D), Arana & Bianco (2011: 74, Fig. A, a-c), Mynssen (2011: fig. 1 D-E).

Distribucion y habitat. Cystopteris diaphana crece en Republica del Congo, Republica Democratica del Congo, Etiopia, Tanzania, Madeira e Isla Reunion, y en America, desde el sur de Estados Unidos de America (California), hasta Mexico, Panama, Venezuela, Colombia, Peru, Bolivia, Brasil y Argentina. En Bolivia habita en los Departamentos de Chuquisaca, Santa Cruz y Tanja; en Brasil crece en Serra dos Pireneus (Goias), Chapada dos Guimaraes (Mato Grosso) y los estados de Santa Catarina y Rio Grande do Sul. En Uruguay ha sido colectada en los departamentos de Rivera y Cerro Largo. En Argentina crece en el noroeste y centro, desde Jujuy y Salta hasta San Luis y Buenos Aires, en lugares humedos y sombrios, como matas nebulares, a orillas de los cursos de agua, sotobosque de selvas y bosques de las zonas montanosas y serranas (Fig. 6).

Observaciones. Cystopteris diaphana ha sido comunmente confundida con C. fragilis, que posee laminas pinnadas a bipinnado-pinnatifidas, con las pinnas basales reducidas, en las frondes las venillas terminan en el apice de los dientes y las esporas poseen el perisporio equinado, sin reticulo. Tambien existen diferencias anatomicas entre las celulas epidermicas de C. diaphana y C. fragilis (Blasdell, 1963). Ademas de las caracteristicas morfologicas, recientes estudios moleculares y de ploidia (Rothfels et al., 2014) apoyan la segregacion de C. diaphana como una especie valida, representando un linaje independiente de C. fragilis.

C. diaphana fue incluida por Blasdell (1963) en la seccion Emarginatae, caracterizada por la terminacion de las nervios en las escotaduras de la misma e indusios con el margen entero. En analisis filogeneticos recientes, las secciones establecidas por Blasdell resultan parafileticas (Rothfels et al., 2013) y todas las muestras de C. diaphana estudiadas, incluso las provenientes del centro de Argentina, quedan incluidas en el complejo "Cystopteris fragilis".

En el protologo de Polypodium diaphanum, Bory de Saint-Vincent (1804) no menciona ningun especimen al que pueda referirse como tipo pero menciona que la planta habita en cuevas volcanicas. Blasdell (1963), en su revision del genero Cystopteris menciona que no pudo localizar el ejemplar tipo; por estas razones, aqui se designa como lectotipo al especimen original, colectado en cuevas de la Isla Reunion, acorde con lo expresado por Bory de Saint-Vincent (1804) y Blasdell (1963), y conservado en P! (herbario Bory St. Vincent, Fougeres catal. 53, 37).

Presl (1825) diferencia las "formas" alfa y beta para Athyrium fumarioides por el ancho de las pinnulas, expresando que la "forma" beta posee las pinnulas mas angostas que la alfa, aunque no asocia ningun especimen a esta "forma", afirmando que existen "formas" intermedias; por lo tanto, asumimos que la "forma" alfa es la que puede ser asociada a este nombre y aqui se designa como lectotipo al ejemplar depositado en Praga T. Haenke s.n. (PR 612618!) ya que, aunque en el protologo Presl (1825) no menciona ningun ejemplar, el especimen mencionado tiene la etiqueta original manuscrita por Presl con el siguiente texto: "Athyrium fumarioides nov. spec. a- pinnulis latioribus". Por otra parte, en el protologo cita la localidad tipo como "Hab. in montanis Peruviae", por lo que Tryon & Stolze (1991) citan al ejemplar tipo como originario de Peru; aunque en la misma obra Presl (1825: 350) corrigio la localidad en la seccion "Addenda et corrigenda": "pag. 39--linea 26--loco Hab. in montanis Peruviae lege Hab. ad Monte--Rey Californiae", la misma correccion esta en la etiqueta del ejemplar seleccionado como lectotipo.

Athyrium fumarioides es el basonimo de Cystopteris fumarioides (C. Presl) Schott, Gen. Fil.: 16. 1834[28 feb 1835], que constituye una "combinado superflua", posterior a la propuesta por Kunze en 1834 (Stafleu & Cowan, 1979, 1985), basada en el mismo tipo.

En cuanto a Cystopteris emarginulata, a partir del analisis morfologico detallado del ejemplar tipo, el cual consta de un unico fronde completo, herbaceo, bipinnado-pinnatifido, aovado-lanceolado, glabro, con el raquis surcado, no alado, y la lamina con las nervaduras terminadas en las escotaduras de los dientes de los ultimos segmentos, consideramos que este binomio es un sinonimo de C. diaphana, ya que es morfologicamente indistinguible de este. Por otra parte, no hemos podido establecer las razones por las que Hooker (1846) en su tratamiento del genero Cystopteris, cambia epiteto especifico del binomio Cystopteris emarginulata por C. emarginata, probablemente un error tipografico de imprenta, porque inclusive Hooker (1846) atribuye el binomio C. emarginata a Presl (1836).

Material examinado

ARGENTINA. Buenos Aires. Pdo. Tornquist, sierra de la Ventana, cerro Ventana, 18-IV1985, Castro 94 (LP, SI). Catamarca. Depto. Ambato, cerro El Creston, 28[grados]22'0"S 65[grados]57'0"W, s.f., Castillon 712 (CTES). Cordoba. Depto. Calamuchita, cerro Aspero, Salto del Tigre, 21III-2009, Arana s.n. (RCV, SI 139961); Lutti, 4-VIII-1987, Bianco & Cantero s.n. (RIOC 2168); Mesada de Crespo, 8-V-1987, Bianco s.n. (RIOC 2142). Depto. Colon, Unquillo, 1-XI1916, Hosseus 153 (CORD); Los Quebrachitos, 31-XII-2005, Morero 172 (CORD). Depto. Punilla, Capilla del Monte, rio La Plata, cerca de la "cascada del caracol" sobre rio La Plata, 30-I1987, Castro 149 (LP); Pampa de Achala, pastizal, 9-XI-2000, Arana s.n. (RCV 3724). Formosa. Depto. Pilcomayo, Laguna Blanca, s.f., Riggi 16 (SI). Jujuy. Depto. Ledesma, Parque Nacional Calilegua, camino Mesada de las Colmenas a Abra de las Canas, de la Sota 4409 (LP); idem, camino desde monolito hacia Mesada de las Colmenas, 23[grados]40'58"S 64[grados]54'04"W, 1720, m s.m., 4-72010, Larsen & Arana 142 (SI, RCV). Depto. Dr. Manuel Belgrano, Tiraxi, 1850 m s.m., 7-XII1997, Ganem 99 (JUA); San Pablo de Reyes, 3-I1994, Alvarez 61 (JUA). Depto. San Pedro, Sierra de Santa Barbara, en quebrada, 750 m, 20-X-1929, Venturi 9699 (MO). La Rioja. Depto. Capital, faldeo oriental de la Sierra de Velasco frente a la ciudad, camino Las Canas-El Cantadero, Paraje Agua Blanca, 23-I-1997, Biurrun et al. 4656 (SI). Depto. Famatina, Sierra de Famatina, Quebrada del Molle, arriba de Totoral, III-1906, Kurtz s.n. (SI 23279). Salta. Depto. Caldera, El Ucumar, Ruta 9, camino de cornisa Salta-Jujuy, 8-IV-1980, Krapovickas & Schinini 35924 (CTES); camino de cornisa Salta-Jujuy, 1400 m s.m. 8-II-1988, Palaci 1050 (MCNS). Depto. Capital, Quebrada de San Lorenzo, 1300 m s.m., 8-XII-1995, Martinez 236 (MCNS). Depto. Chicoana, Canada La Gotera, Ruta 33, 1650 m s.m. 19-III-1996, Martinez 287 (MCNS). Depto. Guachipas, Arroyo Querusillas, 1600-1800 m s.m., 9-II-1983, Novara & Neumann 3175 (MCNS, MO). Depto. Santa Victoria, Los Toldos, Reserva Nacional Nogalar de Los Toldos, 1590 m s.m., 22[grados]16'42"S, 64[grados]42'0"W, 5-XII2007, de Queiroz et al. 13435 (CTES); San Jose, 30-VII-1996, Ganem & de la Sota 605 (JUA, LP). San Luis. Depto. Belgrano, sierras de San Luis, Pisada del Gigante, 27-XI-1926, Castellanos s.n. (BA 1993). Depto. Chacabuco, arroyo Papagayos, 16-IV-2008, Giudice et al. 258 (LP). Depto. La Capital, Estancia Grande, 29-XI-1986, Del Vitto & Petenatti 1469 (LP). Depto. Pedernera, Quebrada de La Toma, 4-XI-1958, Ruiz Leal 19789 (LP). Depto. Pringles, sierras de San Luis, Canutal, 1-XII-1929, Castellanos s.n. (BA1207). Tucuman. Depto. Burruyacu, cerro El Campo, 1200 m, 6-I1929, Venturi 8026 (SI, MO). Depto. Chicligasta, Casa de Piedra, arroyo Las Pavas, 27[grados]16'45" S 65[grados]54'45"W, 1150 m, 4-XI-2009, Larsen & Ulibarri 101 (SI, MO). Depto. Yerba Buena, Yerba Buena, 8-VIII-1920, Venturi 873 (CTES). Depto. Tafi del Valle, Ruta 40, alrededores de Tafi del Valle, en direccion a Santa Lucia, 26[grados]57'55"S, 65[grados]39'22"W, 26-I-2007, Meza-Torres et al. 416 (CTES); 3 km norte Tafi del Valle, 2150-2300 m s.m., 17-III-1972, Marunak et al. 302 (CTES). BOLIVIA. Chuquisaca. Prov. Sud Cinti, 21[grados]04'35"S 64[grados]15'13"W, 1820 m s.m., 12-III2008, Portal et al. 521 (MO). Santa Cruz. Prov. Ichilo, Parque Nacional Amboro, s.f., Sundue 852 (NY). Tarija. Prov. Gran Chaco, Villa Montes, Entre Rios, 1450 m s.m., orilla de arroyo, en selva, 20-V-1971, Krapovickas et al. 19018 (CTES).

[FIGURA 5 OMITIR]

BRASIL. Minas Gerais. Itamonte, Parque Nacional do Itatiaia, 9-II-2002, Sylvestre et al. 2198 (RB). Rio de Janeiro. Santa Maria Madalena, Macuco do Imbe, s.d., Lima 71 (R). Rio Grande do Sul. Bom Jesus, Fazenda do Cilho, 1000 m s.m., 11-IX-2011, Gonzatti 141 (RB); Orleaes, Aparados da Serra, margens do Rio do Oratorio, 1200 m s.m., 17-I-1957, Smith & Reitz 10243 (R); Sao Leopoldo, s.d., Dutra 213 (R); Anitapolis, Morro Campo do Padre, 1700 m s.m., 21-XII1948, Reitz 2682 (RB). Santa Catarina. Aguas de Chapeco, Lajeado Bonito, 27[grados]13'S 52[grados]54'W, 280-350 m s.m., 15-X-1984, Smith & Reitz 12551 (R); Riozinho, Smith & Klein 7889 (US); Campo dos Padres, 1900 m s.m., 16-XII-1948, Reitz 2973 (RB); Ubirici, Parque Nacional de Sao Joaquim, 1550 m s.m., 7-I-2012, Matos et al. 2000 (RB); 1305 m s.m., 8-I-2012, Matos et al. 2005 (RB).

URUGUAY. Cerro Largo, Gruta de la Gotera, 2-III-1972, del Puerto & Marchesi s.n. (MVFA 11118). Rivera, Estancia Ripol, Ruta 5, proximo a R. 9, 28-II-1962, del Puerto 1556 (MVFA).

Cystopteris ulei Christ in Schwanke, Pl. Nov.

Mineiras 2: 30. 1900. TIPO: Brasil. Goias, Serra Dourada, entre rochedos, I-1893, E. Ule 530 (lectotipo P cb 00642777! aqui designado; isolectotipos P cb 00642776!, P cb 00642778!, R cb 000076719!, RB-921785!). Figs. 2C, 3D, 5.

Plantas saxicolas hasta de 5-9 cm de altura. Rizomas rastreros, ca. 0,5-1 x 0,2-0,3 cm, cubiertos por escamas, 0,3-1 x 0,2-0,3 cm, concolores, rufas, lanceoladas, base truncada, apice acuminado, borde con pelos glandulares. Frondes fasciculadas.

Peciolos ca. 1,5-3 x 0,02 cm, mas cortos que la lamina, castanos, con escamas semejantes a las del rizoma, y pelos simples, glandulares en toda su extension. Laminas de 2-6 x 1,5-3 cm, pinnado-pinnatifidas, bipinnadas en la base, pinnadas en el apice, ovado-lanceoladas; raquis surcado, alado, ala ca. 0,1 mm, con escamas y pelos glandulares; pinnas 0,8-1,5 x 0,6-0,8 cm basales no reducidas, opuestas a alternantes; pinnulas de borde profundamente inciso, decurrentes en la base; tejido laminar entre venas con pelos simples y glandulares en ambas superficies; venillas terminando en los extremos de los dientes de los ultimos segmentos de la lamina, casi sobre el margen, a veces algunas en las escotaduras entre los dientes. Soros orbiculares, con indusio reniforme, grisaceo, margen con pelos glandulares. Esporas con perisporio plegado.

Distribucion y habitat. Especie endemica de Serra Dourada, en el Estado de Goias, Brasil (Fig. 6), creciendo en las fisuras de las rocas.

Observaciones. Especie caracterizada por su tamano pequeno, abundantes escamas rojizas en los peciolos y pelos glandulares en toda la planta. Hasta ahora conocida solo por el material tipo, del cual se elige como lectotipo al especimen P 00642777 por ser el que posee plantas mas completas y que mejor se ajustan a las caracteristicas mencionadas en el protologo.

TAXONES EXCLUIDOS

Del genero Cystopteris

Cystopteris brasiliana (C. Presl) C. Presl, Tent. Pterid.: 93. 1836. Aspidium brasilianum C. Presl, Delic. Prag. 1: 176. 1822, nom. rej. prop. contra Pteris arachnoidea Kaulf., nom. cons., de acuerdo con Applequist, Taxon 61(5): 1110. 2012. Hypolepis brasiliana (C. Presl) Kuhn, Festschr. 50 Jahr. Jub. Konigstadt. Realschule Berlin: 347. 1882. [=Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon, J. Wash, Acad. Sci. 14: 89. 1924, de acuerdo con Schwartsburd & Prado, Taxon 60(1): 234. 2011].

Cystopteris vestita C. Presl, Tent. Pterid. 93. 1836, nom. nud. [= Woodsia montevidensis (Spreng.) Hieron., Bot. Jahrb. Syst. 22: 363. 1896, de acuerdo con Kunze, Bot. Zeitung (Berlin) 3: 840-841. 1845].

Cystopteris fragilis var pubescens Phil., Anales Univ. Chile 43: 582. 1873. [= Hypolepis poeppigii (Kunze) R. A. Rodr., Gayana, Bot. 46(3-4): 202. 1989, de acuerdo con Munoz-Schick & Morales, Bol. Mus. Nac. Hist. Nat., Santiago de Chile 62: 183. 2013].

[FIGURA 6 OMITIR]

Aunque esta entidad ha sido transferida al genero Hypolepis Bernh. bajo Hypolepis poeppigii, el ejemplar tipo, que consiste en tres frondes jovenes, incompletas y esteriles, con lamina bipinnada y pilosa, no permite asignarlo a ninguna especie de Hypolepis (Arana et al., 2014).

Del area de estudio

Cystopteris fragilis (L.) Bernh., Neues J. Bot. 1(2): 27. 1806[1805]. Polypodium fragile L., Sp. Pl. 2: 1091. 1753. Filix fragilis (L.) Gilib., Exerc. Phyt.: 558. 1792. Cyathea fragilis (L.) J. Sm., Mem. Acad. Roy. Sci. (Turin) 5: 417. 1793. Aspidium fragile (L.) Sw., J. Bot. (Schrader) 1800(2): 40. 1801. Athyrium fragile (L.) Spreng., Anleit. Kenntn. Gew. 3: 136. 1804. Cyclopteris fragilis (L.) Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 9. 1821. Cyste fragilis (L.) Dulac, Fl. Hautes-Pyrenees: 33. 1867. Cystea fragilis (L.) Sm., Engl. Fl. 4: 285. 1828. TIPO: "Habitat in collibus Europae frigidioris.", J. Ammann 52 (lectotipo LINN-HL-1251-51! designado por Copeland, Univ. Calif. Publ. Bot. 16: 56. 1929).

Esta especie ha sido citada para Argentina, Brasil y Chile (Rodriguez, 1995; Ponce, 1996; de la Sota et al., 1998; Arana et al., 2004; Arana & Bianco, 2011; Mynssen, 2010, 2011; Arana et al., 2011) e incluso para Peru (Tryon & Stolze, 1991) y Bolivia (Sundue, 2011; Keller, 2014). El tratamiento de todo el material sudamericano y centroamericano bajo la denominacion "Cystopteris fragilis" se debe principalmente a la falta de estudios monograficos (Mickel & Tejero-Diez, 2004). Todo el material analizado en este trabajo y referido a C. fragilis corresponde a Cystopteris apiiformis o C. diaphana.

Estudios moleculares recientes apoyan esta diferenciacion, ya que, de acuerdo a ellos (Rothfels et al., 2013, 2014), la especie C. fragilis solo posee una distribucion esencialmente circumboreal, extendiendose hasta el sur en Mexico, sin estar presente en el hemisferio austral.

DOI: 10.14522/darwiniana.2015.31.639

Original recibido el 18 de febrero de 2015, aceptado el 16 de junio de 2015 Editor Asociado: Diego Salariato

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean agradecer especialmente a Monica Ponce, Carl Rothfels, Lana da Silva Sylvestre y Christopher Cleal por todos los comentarios y sugerencias brindados, asi como el acceso a bibliografia especial. A los curadores y personal de los herbarios visitados por su amable atencion y predisposicion, en especial a Armin Lockher, Arne Anderberg, Germinal Rouhan, Melanie Thiebaut, Patrik Mraz, Ota Sida, Gaetan Guignard, Viera Mrazova y Walter Till, por responder inquietudes y enviar imagenes de los ejemplares tipo. A los dibujantes Heraldo Mussolini y Beatriz Finkielsztejn por las ilustraciones; a Gabriela Giudice y Juan Pablo Ramos Giacosa por facilitamos la imagen de la espora de Cystopteris apiiformis; a Ernani Bellon, del Nucleo de Geoprocessamento Jardin Botanico de Rio de Janeiro, por la elaboracion del mapa de distribucion. A Lujan Luna, Antonia Oggero y Alejandra Ganem por su ayuda en las salidas de campo y al editor, Diego Salariato, y los revisores anonimos cuyos comentarios contribuyeron a mejorar el manuscrito. Este trabajo forma parte del tratamiento integral de la familia para la flora de Argentina (IBODA--IMBIV, CONICET. http://www.floraargentina.edu.ar/) y de Brasil (http:// floradobrasil.jbrj.gov.br).

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Marcelo D. Arana (1) & Claudine M. Mynssen (2)

(1) Orientacion Plantas Vasculares, Departamento de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Fisico-Quimicas y Naturales, Universidad Nacional de Rio Cuarto, Ruta 36 km 601, X5804ZAB Rio Cuarto, Cordoba, Argentina; marana@exa.unrc.edu.ar (autor corresponsal).

(2) Instituto de Pesquisas Jardim Botanico do Rio de Janeiro, Diretoria de Pesquisa Cientifica, Rua Pacheco Leao 915, CEP 22460-030 Rio de Janeiro; Rio de Janeiro, Brasil; cmynssen@jbrj.gov.br
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Author:Arana, Marcelo D.; Mynssen, Claudine M.
Publication:Darwiniana
Date:Jul 1, 2015
Words:7501
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