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Cuatresia anomala y Cuatresia physalana (Physaleae, Solanaceae): dos especies nuevas de Colombia y Ecuador. (Botanica-Taxonomia)\.

INTRODUCCION

Cuatresia es un pequeno genero neotropical propuesto por Hunziker (1977), distribuido desde Guatemala hasta el noreste de Bolivia, con una amplia concentracion de especies en Colombia. Su distribucion mas frecuente es entre 1000-1800 m de altitud, aunque algunas especies se distribuyen en tierras bajas, entre 100-1600 m, como Cuatresia foreroi Hunz. (Colombia y Ecuador) y Cuatresia fosteriana Hunz. (Bolivia y Peru), mientras que otras especies como Cuatresia colombiana Hunz., se distribuyen exclusivamente en bosques andinos entre 1600-2800 m. En Colombia, las especies habitan en bosques humedos de las tres cordilleras y en la Sierra Nevada de Santa Marta, generalmente en sotobosques de areas escasamente intervenidas, cerca de pequenos arroyos o a orilla de caminos.

Actualmente se reconocen 16 especies en el genero (Tabla 1), incluidas las dos aqui presentadas, ademas de Cuatresia glomeruflorula Canal & Orozco, de Colombia y Ecuador, recientemente descrita en Kurtziana, y una especie nueva de Costa Rica (en imprenta), considerada previamente como una especie de Witheringia L'Her.

El genero se distingue por su habito herbaceo o sufruticoso, la frecuente presencia de hojas menores, la lamina foliar y la base asimetricas, las inflorescencias delicadas, las flores con corolas blancas, verdosas o azuladas, con lobulos fusionados en el apice y las anteras ventrifijas, este ultimo caracter compartido con otros generos como Jaltomata Schltdl.

En la joven historia de Cuatresia, algunas de sus especies fueron descritas en Acnistus Schott, Brachistus Miers, Iochroma Benth., Larnax Miers y Witheringia, actualmente reconocidos, junto con Cuatresia, en la tribu Physaleae (Olmstead et al. 2008). Segun los resultados obtenidos por Olmstead et al. (2008), con base en ndhFy trnLF, Cuatresia al igual que Deprea Raf. y Larnax no se anidan en las subtribus propuestas como clados de la tribu Physaleae.

Los autores de este articulo prepararon el manuscrito del genero para Colombia y como producto de este estudio se describen a continuacion dos nuevas especies presentes en Colombia y Ecuador. Con este articulo se quiere reconocer la labor del Dr. Neil W. Sawyer, en el conocimiento de Cuatresia y el esclarecimiento de la posicion sistematica del genero; su deceso fue conocido recientemente por el primer autor de este articulo al tratar de contactarlo para la revision de la descripcion de una de las especies de la cual Sawyer tambien es autor.

MATERIALES Y METODOS

Se estudio material procedente de la region biogeografica del Choco, depositado en los herbarios nacionales, CAUP, CUVC, GUAY, HUA, MEDEL y PSO e internacionales MO, NY, QCNE, y US. Los terminos botanicos de este articulo se basan en los usados en estudios previos en Cuatresia, como los de Hunziker (1987, 2001). Se siguen a Font Quer (1970) y Stearn (2010) para los terminos generales.

DESCRIPCION DE LAS ESPECIES

1. Cuatresia anomala N. W. Sawyer & C. I. Orozco, sp. nov. TIPO: COLOMBIA. Risaralda: Municipio de Pueblo Rico, vereda Montebello, cerro Montezuma, carretera que conduce a la antena repetidora, area de amortiguacion del Parque Nacional Tatama,vertiente pacifica de la cordillera Occidental, 29 sep-2 oct 2006, J. Betancur & R. Arevalo 12365 (holotipo COL!, isotipo PSO!). Figs. 1, 2.

Diagnosis latina. Ab omnibus ceteris speciebus generis Cuatresiae foliis unifoliatis, laminiisfolii leviter asymmetricis, inflorescentia recta, longi-pedunculata, loco flore inserto callo armato differt.

Arbusto o subarbusto 1-2 m de altura, sufrutice, con ramas extendidas. Tallo anguloso, algo sulcado, aristado, en estados mas adultos redondeado, indumento algo escabrido, tricomas uncinulados, largos, engrosados, cerdosos, escasos en ramas adultas; corteza cerosa; unidades de crecimiento simpodial unifoliadas, terminando en una hoja de mayor tamano, con su respectiva inflorescencia. Hojas corto pecioladas; peciolo 3-7 mm de longitud, densamente pubescente, acanalado adaxialmente, ligeramente alado, abaxialmente redondeado; lamina ligeramente asimetrica y abruptamente decurrente, lanceolada, eliptica, raro ovada u obovada, 11-32 x 4-15 cm, indumento algo denso, ocre en la lamina y las venas de hojas jovenes, tricomas largos, cilindricos , glabrescente con la edad, consistencia cartacea, superficie lisa; base asimetrica, cuneada, menos frecuente obtusa u oblicua; apice acuminado; acumen (7-) 923 mm de largo; margen ondulada, ciliada; nervios secundarios 7 a 9 pares, realzados adaxial y abaxialmente, formando con los nervios de menor grado un reticulo plano y amplio, angulos de divergencia 50[grados]-70[grados]. Inflorescencia originandose muy temprano con el desarrollo de las ramas, 2-13 cm de largo, en cimas escorpioides, largopedunculada; pedunculo rigido, grueso o calloso distalmente, redondeado, verde mas claro que la rama, 4-9 cm de largo; ejes con 2426 flores; botones florales blancos, elipsoides u ovoides, 4-5 x 2,5-5 mm, no diferenciado el caliz de la corola, densamente piloso o con escaso indumento. Flores erectas, pediceladas, 13-22 mm de largo; pedicelo verde claro o purpureo, algo anguloso, ligeramente mas ancho distalmente, 9-14 mm de longitud. Caliz verde, copuliforme, truncado, 2-2,5 x 3,5-5 mm, limbo 5-nervado, abaxialmente papiloso. Corola amarilla, verdosa, blanca o crema, estrellada, lobulada, 6-11 mm de largo; tubo 1,2-1,5 x 4-6 mm; lobulos oblongos o lanceolados, 7-10,5 x 4-5 mm, limbo glabro, adaxialmente de consistencia esponjosa, vena media gruesa, abaxialmente piloso, margenes involutas. Estambres exertos, isoandricos, 4-5 mm de longitud; filamentos laminares, 2 mm de longitud, adnatos al tubo, parte adanata 1 mm de longitud; anteras largoovadas, con manchas ferrosas, las tecas bien diferenciadas por ambos lados, 2,2-4 x 1-1,2 mm, dehiscencia longitudinal, con apariencia de poros al abrirse inicialmente en el centro. Ovario conico, 1 x 1,2 mm, glabro. Estilo anguloso, 5 mm de longitud. Estigma suavemente capitado, papiloso, oscuro en material seco. Fruto erecto, verde, globoso, 7-9 x 8-9 mm; caliz acrescente, llegando a la mitad del fruto, 3-4 mm de longitud. Semillas amarillentas en material seco, obovadas u oblongas, 2,5-2,8 x 2 mm, 30 a 35 por baya; hilum lateral, superficie ampliamente reticulada.

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

Etimologia. El epiteto especifico hace referencia a la ausencia de hojas menores en las unidades de crecimiento, un caracter solo observado en esta especie.

Distribucion geografica y ecologica. Se encuentra en el Choco biogeografico de Colombia y Ecuador. En Colombia, se distribuye entre 500-2000 m de altitud, desde 6[grados]47'N, 76[grados]09'O en el departamento de Antioquia, hacia el sur hasta 00[grados]55'N, 77[grados]26'O, en el departamento de Narino. En Ecuador se registra muy cerca de los limites con Colombia, en las provincias de Carchi y Esmeraldas, entre 500-3200 m de altitud, desde 0[grados]58'21.18"N, 79[grados]44'48.05"O y hacia el sur hasta 0[grados]2'22.61"S, 78[grados]16'55.95"O. La especie crece en bosques primarios y secundarios muy humedos, algunas veces tambien se encuentra en bosques inundables o a orilla de rios (Fig. 3).

[FIGURA 3 OMITIR]

Comentarios. Cuatresia anomala se reconoce por ser la unica especie con unidades simpodiales unifoliadas, inflorescencias largo-pedunculadas, pedunculos rigidos y erectos y anteras con aparente dehiscencia poricida, razon por la cual colecciones de esta especie se encontraban bajo Solanum y Lycianthes. A diferencia de otras especies del genero, las inflorescencias inician su desarrollo tempranamente, antes de desarrollarse las hojas de la correspondiente rama, por eso es frecuente observar el pedunculo sobre una rama tomentosa que lleva en su parte mas distal las yemas foliosas. Despues de la recoleccion de ejemplares vivos en el departamento del Choco, fue posible reconocerla como una especie mas de Cuatresia, la cual ya habia sido reconocida por Sawyer con base en escaso material.

Estado de conservacion. Las colecciones existentes en el pais, incluidas las mas recientes indican que esta especie, bajo el parametro de colecciones, no tendria por ahora ningun riesgo de amenaza.

Material examinado. COLOMBIA. Antioquia: Mun. Frontino, region of Murri, roughly 15 road-km from Nutibara, a long road and creek below road, 1500-1850 m, 12 dic 1988, G. McPherson et al. 13476 (HUA, MO); 1390 m, 5 jul 1987, R. Sanchez et al. 1435 (MEDEL, NY); Km 17 of road NutibaraLa Blanquita, region of Murri, steep slope opposite roadway, 1860 m, 3 nov 1988, J. L. Zarucchi et al. 7073 (HUA, MO). Choco: Mun. Quibdo, corregimiento Tutunendoalto del Veinte, 25 Km N de Quibdo, bosque primario, 450-480 m, 19-22 oct 1986, R. Callejas & Jangoux 2639 (HUA, NY). Mun. San Jose del Palmar, Reserva Galapagos, por la carretera que conduce a San Jose del Palmar, 1500 m, 31 may 2008, D. Canal 120 (COL); region del rio Pichima, comunidad indigena Waunana, 100 m, 15 nov 1976, E. Forero 671(MO); carretera Ansermanuevo-San Jose del Palmar, limite con el Valle del Cauca, alto el Galapago, 2000 m, 19 feb 1977. Narino: Mun. Barbacoas, corregimiento de Altaquer, vereda El Barro, Reserva Natural del Rio Nambi, 1380 m, 25 dic 2003, N. Salinas et al. 411 (NY, PSO); 1200-1400 m, 13 abr 2004, N. Salinas & Posada 448 (PSO). Mun. Ricaurte, Reserva Natural La Planada a 7 km de Chucunes, 1800 m, 14 nov 1987, O. de Benavides8879 (PSO); Quebradas El Mar-La Calladita, 1500-800 m, 29 abr 1988, O. de Benavides 9607 (PSO); A 7 km de Chucunes, 1800 m, 26 sep 1989 O. de Benavides 10872 (PSO); 7 ene 1990, O. de Benavides 11242 (PSO); 19 ene 1990, O. de Benavides 11356 (PSO); A 7 Km above Chucunes, along La Rosa to potrero of Hermogenes, 1800-1850 m, 13 mar 1990, T. B. Croat 71402 (MO, PSO); Vertiente occidental, margen derecha del rio Nambi, 1320, 2 dic 1993, P. Franco-Roselli et al. 4733 (NY); Reserva Natural La Planada, 7 km de Chucunes, 1800 m, 22 dic 1987, Al. Gentry & Keatching 59702 (PSO). Corregimiento el Diviso, camino al Carano, 580-600 m, 23 ago 1995, M. Gonzalez et al. 984 (PSO); reserva Natural La Planada, 1 oct 1995, H. Mendoza & Prado 991 (PSO); 20 feb 1994, H. Mendoza 548 (PSO); 1800 m, 10 jun 1989, B. Ramirez 1634 (PSO). ECUADOR: Carchi: Gualpi, Chico, Agua encampment. Trail on Agua Reservation Border, going south, 0[grados]58'N, 78[grados]16'W, 1330 m, 15 ene 1988, Hoover et al. 2612 (MO). Tulcan Canton, Reserva Indigena Awa, Comunidad Gualpi Alto, Parroquia Chical, bosque pluvial montano bajo, 0[grados]2'N, 78[grados]14'O, 1800 m, 15-28 jun 1991, D. Rubio et al. 1705 (MO, NY, QCNE; sector Gualpi medio, reserva Indigena AWA, bosque muy humedo premontano,78[grados] 16' W, 01[grados] 02' N, 3200 m, 23-27 may 1992, Tipaz, G et al 1109 (MO, QCNE). Esmeraldas: Mun. Lita, rio Lita and tributaries (affluent of Rio Mira), 117 km NW of Ibarra, 12 km of Lita. 0[grados]52'N, 78[grados]29'W, 600 m, 10 may 1987, D. C. Daly & P. Acevedo 5170 (MO).

2. Cuatresia physalana C. I. Orozco & W. Vargas, sp. nov. TIPO. COLOMBIA: Cauca: municipio de Guapi, corregimiento El Caimito, en el rio del Cano cerca del rio Guapi, 22 jul 2004, W. Vargas 15631 (holotipo COL!, isotipo CAUP!). Figs. 4, 5.

Diagnosis latina. Ab omnibus ceteris speciebus generis Cuatresiae calyce cupulato minute lobato pubescenti pilis patentibus cylindricis ornato, inflorescentiis monochasiatis ad internodia dispositis, longis pendulis, floribus alternis in seriebus duabus manifesteflexuosis dispositis, calice accrescenti fructum omnino cooperiente plicaturas aristatas formante differt.

Sufrutice hasta 2,5 m de altura o hierba. Tallo redondeado en material fresco, anguloso, sulcado en material seco, acanalado, nodos levemente engrosados, indumento amarillo claro a ocre, denso en ramas jovenes, glabrescente con la edad, tricomas cerca de 0,5 mm de largo, corteza cerosa en material seco; unidades de crecimiento difoliadas geminadas. Hoja mayor peciolada; peciolo 9-18 mm de largo, acanalado adaxialmente, algo mas ancho proximalmente, redondeado abaxialmente; lamina asimetrica, eliptica a oblonga, 18,5-23 x 5-11 cm, cuando joven indumento escaso adaxialmente, denso abaxialmente y en la margen, en estado adulto presente abaxialmente en los nervios, superficie lisa, papilosa; base marcadamente asimetrica, obtusa u oblicua; apice acuminado; acumen 8,5-11 mm de largo; margen algo ondulada; nervios secundarios 1 4 a 22 pares, impresos adaxialmente, abaxialmente realzados, angulos de divergencia 60[grados]-70[grados]. Hoja menor corto-peciolada; peciolo 2-2,5 mm de largo; lamina eliptica, 1-1,5 cm de largo; nervios secundarios 6 a 7 pares. Inflorescencia internodal, opuesta a la hoja mayor y proximal al nodo, pendula, en monocasios, formando claros zigzag, 2-5 cm de largo, sesil o cortopedunculada, 20 a 30 flores por inflorescencia, densamente pilosa, tricomas patentes; botones florales elipsoides, 1-2 x 0,5-1,5 mm de largo, densamente pilosos. Flores pendulas, 10-18 mm de largo, largo-pediceladas; pedicelos 8-15 mm de largo, distalmente engrosados; engrosamientos conectados con los nervios del caliz. Caliz verde claro, copuliforme, cortamente lobulado, 2-2,5 x 3 mm; tubo 1-1,5 mm de largo, notoriamente nervado o aristado, densamente piloso, tricomas patentes, hialinos, de base gruesa, cerca de 1 mm de largo; lobulos triangulares menos de 1 mm de largo, vena media oscura, adaxialmente glabro; margen aparentemente truncada. Corola azul claro o purpura, rotada, 3-5 mm de largo, lobulada, pilosa distalmente; tubo 1 x 1,5 mm, glabro; lobulos oblongo lanceolados, notoriamente nervados, nervios partiendo desde la parte mas proximal de la corola. Estambres exertos, isoandricos, 1,5-1,7 mm de largo, filamentos laminares cerca de 1 mm de longitud, anteras largamente oblongas, 2 x 1 mm. Ovario piriforme, bilobado, 1 x 0,8 mm. Estilo exerto, 1,5 mm de largo, anguloso en material seco. Estigma suavemente capitado. Fruto, pendulo, verde, rojo o salmon en la madurez, ovoide, 4-4,5 mm de diametro; pedunculo 16-20 mm de largo, distalmente expandido y profundamente sulcado, algo piloso a glabro; caliz acrescente, verde a traslucido, con invaginacion distal y proximal, limbo alado y nervado. Semillas pardas al secado, oblongas u obovadas, 1,5-2 x 1-1,2 mm, 25-30 por baya; hilum lateral, en una apertura profunda, superficie reticulada, paredes anticlinales profundas.

Etimologia. El epiteto especifico hace referencia a la semejanza del caliz fructifero con el genero Physalis L.

[FIGURA 4 OMITIR]

[FIGURA 5 OMITIR]

Distribucion geografica y ecologica. Cuatresia physalana se encuentra en el Choco biogeografico, hacia el sur occidente de Colombia en Cauca y al noroccidente de Ecuador (provincias de Esmeraldas, Imbabura y Pichincha). Su habitat esta relacionado generalmente con corrientes de agua o esteros, en sotobosques de bosques primarios humedos entre 200-2000 metros de altitud. Son numerosas las colecciones de la especie en Ecuador; en Colombia solo se conoce la coleccion del material tipo (Fig. 3).

Comentarios. Cuatresia physalana se encuentra en el grupo de especies con inflorescencias cortamente pedunculadas. La acrescencia del caliz la relaciona morfologicamente con generos de la tribu Physaleae, especialmente con Physalis, pero indudablemente se trata de una especie de Cuatresia por la condicion ventrifija de las anteras, la presencia de hojas menores, la asimetria de la lamina foliar y las delicadas flores con corolas azules, dispuestas en largos ripidios. Se reconoce facilmente por la presencia de inflorescencias internodales cuyas flores se disponen en zigzag, la marcada nerviacion del caliz con pliegues en fruto y la coloracion roja o salmon de la baya. De las especies del genero, es la unica que exhibe un caliz en fruto con aristas a manera de pliegues, totalmente acrescente y con una invaginacion proximal y distal.

Estado de conservacion. En los herbarios regionales del pais y en particular los herbarios del suroccidente de Colombia, CAUP, CUVC y PSO no se encontraron colecciones de esta especie. Al revisar material de la familia en los herbarios NY y MO, se localizaron colecciones recientes provenientes del norte de Ecuador, situacion que insta a investigar las causas de la posible ausencia de material en los herbarios nacionales, entre las cuales no se descartaria, la alteracion de los ambientes naturales de su distribucion.

Material examinado. ECUADOR. Esmeraldas: San Lorenzo, Awa indigenous territory. Rio Bogota community km south Lita San Lorenzo, very wet with abundant epiphytes in steep side valley, 350 m, 6 abr 2002, D. Neil et al. 13925 (MO, NY); Bravito, entre Estero Mongon y Estero Sabaleta, bosque tropical primario, muy humedo, 400 m, 11 sep 1998, X. Cornejo & C. Bonifax 6493 (GUAY, NY). Eloy Alfaro, Reserva Ecologica Cotacachi-Cayapas, Parroquia Luis Vargas Torres, rio Santiago, Estero Angostura, bosque muy humedo tropical en colinas disectadas, 250 m, 8-14 dic 1993, Tirado et al. 816 (NY, QCNE). Imbabura: Cotacachi, Parroquia Garcia Moreno, Reserva Biologica Los Cedros, sendero a Bracilargo, 1460 m, 1 nov 2005 Vargas et al. 6467 (NY, QCNE). Pichincha: Maquipucuna vecinity of Nanegal reserve, 6,7 km NE NanegalitoNanegal road (departing 3 km S of Nanegal) 19 km of Nanegalito along Sendero of river, 1387 m, 12 mar 2006, T.B. Croat et al. 95769 (MO, NY). Quito, Reserva orquideologica El Pahuma, carretera Calacali-Los Bancos, km 22, bosque muy humedo montano bajo, 2000 m, 6 nov 1999, A. Cedeno 38 (MO, NY).

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia y a los curadores de los herbarios nacionales e internacionales, especialmente a Luis Carlos Jimenez (COL), Rusty Russel y Debbie Bell (US), James C. Solomon y Mary Morello (MO), por la colaboracion durante el desarrollo de este trabajo, a Patricia Eckel del Missouri Botanical Garden por la version en Latin y a la Biologa Marcela Morales por las ilustraciones. Gracias al comite editorial de la revista a los evaluadores, Gloria Barboza del Instituto multidisciplinario de Biologia Vegetal, Cordoba, Argentina y a dos mas anonimos por los acertados comentarios.

Recibido: 01/09/2010

Aceptado: 20/05/2011

LITERATURA CITADA

CANAL, D. & C. I. OROZCO. 2010. Cuatresia glomeruflorula (Physaleae, Solanaceae): nueva especie de los Andes y Amazonas. Kurtziana 35(2): 5-11.

FONT QUER, P. 1970. Diccionario de Botanica. Labor S. A., Barcelona.

HUNZIKER, A.T. 1977. Estudios sobre Solanaceae. VIII. Novedades varias sobre tribus, generos, secciones y especies de Sud America. Kurtziana 10 (1): 7-50.

HUNZIKER, A.T. 1987. Studies on Solanaceae. XXI. A preliminary synopsis of Cuatresia. Opera Botanica 92: 73-82.

HUNZIKER, A.T. 2001. Genera Solanacearum. The genera of Solanaceae illustrated arranged according to a new system. A.R.G. Gantner Verlag., Ruggel.

OLMSTEAD, R.G., L. BOHS, H.A. MIGID, E. SANTIAGO-VALENTIN, V.F. GARCIA & S.M. COLLIER. 2008. A molecular phylogeny of Solanaceae. Taxon 57 (4): 1159-1181.

STEARN, T. W. 2010. Botanical Latin. Timber Press, Portland, Oregon.

CLARA INES OROZCO DUBAN CANAL Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Herbario Nacional Colombiano, Apartado 7498, BogotaD.C., Colombia. ciorozcop@unal.edu.co, dcanalg@unal.edu.co
Tabla 1. Lista y distribucion geografica de las especies de Cuatresia.

Especies                                        Distribucion

Cuatresia amistadensis Soto & Monro             Costa Rica

Cuatresia anomala Sawyer & C. I. Orozco         Colombia, Ecuador

Cuatresia colombiana Hunz.                      Colombia, Ecuador

Cuatresia cuneata (Sandl.) Bohs en prep.        Costa Rica, Panama

Cuatresia cuspidata (Dunal) Hunz.               Colombia, Ecuador,
                                                Venezuela

Cuatresia exiguiflora (D'Arcy) Hunz.            Colombia,
                                                Costa Rica,
                                                Ecuador Nicaragua,
                                                Panama.

Cuatresia garciae Hunz.                         Colombia

Cuatresia glomeruflorula Canal & C. I. Orozco   Colombia, Ecuador

Cuatresia foreroi Hunz.                         Colombia, Ecuador

Cuatresia fosteriana Hunz.                      Bolivia, Peru

Cuatresia harlingiana Hunz.                     Colombia, Ecuador

Cuatresia hunzikeriana (Benitez de Rojas &      Venezuela
D'Arcy) Sawyer

Cuatresia physalana C. I. Orozco & W. Vargas    Colombia, Ecuador

Cuatresia plowmanii Hunz.                       Colombia

Cuatresia riparia (Kunth) Hunz.                 Colombia,
                                                Costa Rica,
                                                Ecuador,
                                                Guatemala,
                                                Panama

Cuatresia trianae Hunz.                         Colombia
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Author:Orozco, Clara Ines; Canal, Duban
Publication:Caldasia
Article Type:Report
Date:Jan 1, 2011
Words:3348
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