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Crustaceos (Decapoda y Stomatopoda) del R.V. Skimmer y R.V. Victor Hensen en el Golfo de Nicoya, Pacifico, Costa Rica.

Crustaceans (Decapoda and Stomatopoda) from the R.V. Skimmer and R.V. Victor Hensen in the Gulf of Nicoya, Pacific, Costa Rica.

Los ecosistemas costeros alrededor del mundo han sido objeto del uso intensivo de sus recursos naturales. En las regiones tropicales se ha incrementado la deforestacion costera para construir asentamientos que alojen a la creciente poblacion. Como consecuencias, mas contaminantes ingresan a los ecosistemas, se extraen mas recursos pesqueros tradicionales y se fomenta la extraccion de otros (Gladstone, 2009). En esos casos, los moluscos, crustaceos y peces son generalmente los grupos mas explotados.

En Costa Rica, el estuario del Golfo de Nicoya ha sido el principal centro de actividad pesquera y maritima desde mediados del siglo XIX (Vargas & Mata, 2004). La ciudad portuaria de Puntarenas, localizada en la region media del Golfo, es la mas importante de la costa Pacifica. Este puerto es la base de operaciones de gran parte de la flota pesquera artesanal e industrial, integrada esta ultima por barcos dedicados principalmente a la pesca mediante redes de arrastre. Esas artes de pesca capturan tanto especies de interes comercial (camarones y algunos peces) como las que en la actualidad carecen de ello (fauna acompanante) y se descartan, por lo que se da una perdida importante de recursos y una alteracion de los ambientes sedimentarios (De Groot, 1984; Jones, 1992; Tabash-Blanco, 2007).

Con el proposito de aportar informacion multidisciplinaria para dar sustento a politicas de manejo del ecosistema en general y de los recursos pesqueros en particular, durante 19791981 se ejecuto, con el apoyo del buque cientifico Skimmer, un programa de investigacion en el Golfo de Nicoya, cuyos resultados han sido resumidos por Vargas y Mata (2004) y Vargas (2016). El estudio de los crustaceos asociados a los sedimentos del Golfo fue parte de ese programa y realizado mediante la recolecta de muestras con una red de arrastre, de menor tamano que las de la flota pesquera, y operada desde el Skimmer en 20 estaciones a lo largo del estuario y hasta una profundidad de 52 m. El informe de esa primera evaluacion fue publicado por Maurer et al. (1984). Ademas, como parte de ese programa se aportaron los primeros datos sobre el contenido de metales en camarones peneidos (Dean, Maurer, Vargas, & Tinsman, 1986). En los anos siguientes, el estudio de los crustaceos del Golfo de Nicoya enfatizo, entre otros, el analisis de las poblaciones del cangrejo portunido Callinectes arcuatus (Dittel, Epifanio, & Chavarria, 1985) y de los estomatopodos (Dittel, 1991). A fines de 1993 e inicio de 1994 se hizo una nueva evaluacion de la fauna asociada a los sedimentos del Golfo, a bordo del buque cientifico Victor Hensen (en adelante, V. Hensen) y en la que se utilizo dos tipos de redes de arrastre y se incremento la profundidad de recolecta hasta los 228 m. Dos publicaciones (Jesse, 1996; Vargas, Jesse, & Castro, 1996) describieron la fauna de crustaceos del Golfo de Nicoya. La expedicion del buque V. Hensen tambien genero informacion sobre otros componentes del ecosistema, como los peces y los moluscos, lo que facilito la elaboracion del primer modelo trofico para el Golfo de Nicoya, que resalto la importancia de la biomasa de los crustaceos en la dinamica del ecosistema (Wolff, Koch, Chavarria, & Vargas, 1998).

Al inicio del siglo XXI se realizo un amplio esfuerzo para recopilar y documentar los registros de especies de invertebrados y vertebrados marinos de Costa Rica. La informacion de los registros de macro-crustaceos decapodos y estomatopodos de ambas costas de Costa Rica fue publicada por Vargas y Wehrtmann (2009) y Vargas (2009), respectivamente.

Al acercarse el final de la segunda decada del siglo XXI, la actividad pesquera en el Golfo de Nicoya continua y se extraen recursos a mayores profundidades (Arana, Wehrtmann, Orellana, Nielsen-Munoz, & Villalobos-Rojas, 2013; Villalobos-Rojas & Wehrtmann, 2018). Es entonces oportuna una nueva evaluacion de los recursos biologicos del estuario y para lograr este objetivo el primer paso es disponer de una base de datos actualizada sobre las especies previamente encontradas en el ecosistema. La nomenclatura zoologica es dinamica conforme se obtiene nueva informacion basada en la morfologia y la genetica de las especies, son frecuentes los cambios en los nombres originales.

En este contexto tambien es importante, con base en esa lista actualizada, el aportar datos sobre la distribucion espacial de las especies en el estuario. Esta informacion es util para evaluar cambios espacio-temporales debidos a tensores externos, como el incremento en la extraccion de recursos, el ingreso de contaminantes y fenomenos climaticos regionales y globales. La eutroficacion de los estuarios es uno de los problemas importantes en sistemas estuarinos a nivel mundial y hay evidencia de que el Golfo de Nicoya ya ha alcanzado niveles de hiper-productividad (Cloern, Foster, & Klechner, 2014) y continua el ingreso de varios tipos de contaminantes al ecosistema (Spongberg, 2004; Spongberg et al., 2011).

En la actualidad, los resultados de las expediciones a bordo de los buques Skimmer y V. Hensen son los mas amplios disponibles para el Golfo de Nicoya por su cobertura geografica, artes utilizadas y numero de especies identificadas. Por tanto, el objetivo de este estudio es proveer una actualizacion de los nombres de las especies de macro-crustaceos recolectadas en esas dos expediciones y en dos estudios recientes, asi como la distribucion de las especies en el estuario.

MATERIALES Y METODOS

Las capturas de crustaceos en el fondo del Golfo de Nicoya (10[grados]N-85[grados]W) fueron hechas a bordo de cruceros del R.V. Skimmer (Febrero y julio de 1979 y abril de 1980) y a bordo del R.V. Victor Hensen (Diciembre de 1993 y febrero de 1994)

En el buque Skimmer se utilizo una red de arrastre tipo otter trawl con malla de 3.6 cm en el cono final receptor de la captura. Las recolectas se hicieron en 20 estaciones (Fig. 1A).

En el buque V. Hensen se utilizaron dos tipos de red: otter trawl (malla de 2.5 cm) y beam trawl (malla de 1 cm). Las colectas se hicieron en 12 estaciones (Fig. 1B). Otros datos sobre las caracteristicas del Golfo de Nicoya, los metodos de captura, area cubierta en los arrastres, localizacion geografica, profundidades de las estaciones y metodos de preservacion de las muestras, estan incluidos en Maurer et al. (1984) y Jesse (1996) para los buques Skimmer y V Hensen, respectivamente.

Debido a las diferencias en las dimensiones de las artes de pesca, las velocidades de arrastre y las areas cubiertas por estacion, los datos de ambas expediciones se analizaron por separado. Las dos expediciones realizaron los muestreos durante el dia, excepto en tres arrastres nocturnos adicionales del Skimmer.

Para el Skimmer se procedio a la digitalizacion de los nombres de las especies de crustaceos registradas en el Cuadro VI, Apendices VII y VIII de Maurer et al. (1980, 1984). Para el buque V. Hensen se digitalizaron los datos anotados en el Apendice III de Wolff y Vargas (1994); Cuadro 1, de Vargas et al. (1996) y Cuadro 1 de Jesse (1996). Tambien se revisaron bitacoras personales (JVZ co-organizo y participo en ambos cruceros).

La lista actualizada de las especies fue verificada contra las publicadas por Sakai (2005) y Ng, Guinot, y Davie (2008) para los crustaceos talasinidos (Thalassinidea) y braquiuros (Brachyura) del mundo, respectivamente. Ademas, se consultaron las listas de crustaceos de Costa Rica publicadas por Vargas (2009), Vargas y Werhtmann (2009) y Dworschak (2013). Seguidamente, se procedio a revisar la Coleccion de Crustaceos del Museo de Zoologia de la Universidad de Costa Rica (MZUCR) que contiene ejemplares recolectados durante ambas expediciones y se agregaron a la lista los nombres de especies presentes en la Coleccion que habian sido identificados posteriormente a los incluidos en las publicaciones citadas. Los nombres de las especies en las publicaciones citadas fueron comparados con los aceptados segun la pagina electronica World Register of Marine Species (WORMS) y las actualizaciones pertinentes se incorporaron a la lista final.

Las publicaciones previas resultantes de las expediciones a bordo de los buques Skimmer y V. Hensen no incluyen datos sobre la abundancia de cada especie en cada estacion. Por tanto, para evaluar la distribucion de las especies en el Golfo de Nicoya mediante metodos estadisticos, se digitalizaron en Excel dos matrices de tipo presencia (1)-ausencia (0) de las especies en las estaciones de recolecta de muestras de ambos cruceros. Para la matriz de datos del Skimmer se utilizo la lista actualizada de especies por estacion de muestreo (Apendices VII y VIII) en Maurer et al. (1980) para un total de 20 estaciones. En tres estaciones se hicieron arrastres adicionales durante la noche (8N, 9N, 10N). Para la matriz de especies recolectadas por el V. Hensen se incluyeron datos actualizados de especies por estacion del Apendice III en Wolff y Vargas (1994) y del Cuadro 3 en Jesse (1996) para un total de 12 estaciones.

Con el proposito de obtener una figura con la posicion relativa (con base en la similitud en la composicion de especies) de las estaciones representadas como puntos en un espacio bidimensional, se hizo para cada matriz un Analisis No Metrico Dimensional de Escala (Non-Metric Dimensional Scaling, NMDS) con el indice de similitud de Bray-Curtis (o Sorensen para una matriz de presencia-ausencia) mediante el programa de computo R (R Core Team, 2014). Las matrices para el NMDS, con los nombres actualizados de las especies, fueron de 57 taxa x 20 estaciones para el buque Skimmer (solo especies recolectadas con la red) y de 82 taxa x 12 estaciones para el buque V. Hensen (especies recolectadas por ambas redes).

Los datos de ambos buques comprenden especies recolectadas en un ambito de profundidad de 8 a 228 m en el Golfo de Nicoya. Hemos incluido en la lista las especies de macro-crustaceos capturadas en el estuario en 1980 por el Skimmer mediante el uso de una draga (grab) segun Vargas, Dean, Maurer, y Orellana (1985). Tambien se agrego a la lista las especies citadas por Wehrtmann y EcheverriaSaenz (2007) para un ambito de 180 a 350 m en la region externa del Golfo y por Vargas-Zamora, Sibaja-Cordero, y Vargas-Castillo (2012) para una estacion de entre-mareas (0 a 3 m) en la region interna del estuario.

RESULTADOS

El total de especies de macro-crustaceos recolectadas en las expediciones de los buques Skimmer y V. Hensen para las que se logro confirmar o corregir la identificacion original, asciende a 131 (Cuadro 1A, Cuadro 1B, Cuadro 1C y Cuadro 1D). De ese total, 12 registros corresponden a estomatopodos. Para el buque Skimmer un total de 40 especies, de las 54 citadas en la publicacion de 1984, aparecen resaltadas en el Cuadro 1A. Las colecciones del Museo de Zoologia permitieron incluir otros 17 registros (Cuadro 1A-con asteriscos; Cuadro 1B y Cuadro 2) para un total de 57 especies. Para el buque Victor Hensen el total de especies verificadas fue de 82.

Las revisiones de los nombres produjeron 32 modificaciones a los generos reportados en las publicaciones originales. Para cinco especies no se logro localizar ejemplares en las colecciones y su identificacion original permanece incierta (Cuadro 1A, Cuadro 1B, Cuadro 1C y Cuadro 1D). Ademas, para 8 generos a los que no se les asigno originalmente la especie en el Cuadro 1, sugerimos en el Cuadro 2 varias posibles alternativas, con base en las colecciones del Museo de Zoologia.

A los 131 registros se les agregaron las especies recolectadas en dos estudios publicados, uno en la boca del Golfo de Nicoya hasta una profundidad de 350 m, por lo que el total ascendio a 138 (Cuadro 1E) y otro en una zona de entre-mareas en la region superior del estuario, lo que incremento el total hasta 160 (Cuadro 1F).

La revision de los ejemplares depositados y catalogados en el Museo de Zoologia (MZUCR) para el Golfo de Nicoya permitio agregar otras 14 especies (Cuadro 2) por lo que se eleva a 174 el numero de crustaceos decapodos y estomatopodos identificados para los fondos suaves del estuario en esos cuatro estudios y ambito de profundidad (Cuadro 1 y Cuadro 2). Hemos optado por presentar la lista de las 174 especies en orden alfabetico para facilitar la localizacion de los nombres. Por este motivo no se les agrupo en categorias taxonomicas superiores.

De estas 174 especies, un total de 110 (64 %) fueron descritas en el siglo XIX y 62 (36 %) en el siglo XX. De las 62 descritas en el siglo XX, 26 (15 %) corresponden a publicaciones hechas en la segunda mitad del siglo (Cuadro 1 y Cuadro 2). Durante la expedicion del V. Hensen se encontro el primer registro en Costa Rica de la familia Hexapodidae (Paeduma sp, estacion 30 del Skimmer, MZUCR 3527-01). El holotipo de Pinnixulala valerii (Rathbun, 1931) proviene del Golfo de Nicoya. Callianassa costaricensis Sakai, 2005, fue descrita con base en material recolectado por el V Hensen (Cuadro 2). La unica especie descrita durante el presente siglo con base en las expediciones del Skimmer y V Hensen es, C. costaricensis.

El numero total de especies recolectadas y verificadas en cada una de las 20 estaciones del Skimmer, esta incluido en la Fig. 2A. El numero minimo fue de cuatro (tres estaciones) y el maximo de 27 (estacion 10), con un promedio de 12.3 especies/estacion. El numero de especies recolectadas y verificadas en cada una de las 12 estaciones del V. Hensen esta ilustrado en la Fig. 2B, con un minimo de ocho, un maximo de 27 (Bahia Ballena) y un promedio de 17 especies/estacion.

Los resultados de los analisis de NMDS para las matrices de presencia-ausencia estan incluidas en la Fig. 3 y la Fig. 4. Las profundidades (m) se indican en cursiva junto a los codigos de las estaciones y debe tomarse en cuenta que la amplitud promedio de marea en el Golfo de Nicoya es de 3 m.

El resultado del analisis de la matriz de datos del Skimmer esta incluida en la Fig. 3. La estaciones mas alejadas de las otras son la 17 y la 3, ambas localizadas en medio del Golfo (Fig. 1A y Fig. 2A) y con cuatro (Calappa convexa, Callinectes arcuatus, Penaeus brevirostris y Squilla aculeata) y seis especies (C. convexa, C. arcuatus, Hepatus kossmanni, Persephona subovata, Stenorhynchus debilis y Rimapenaues faoe), respectivamente. Algunas estaciones aparecen agrupadas con cierta correspondencia con su ubicacion geografica (Ej, 14, 15-18, 19, 20), mientras que otras cercanas geograficamente (Ej, 1, 2, 3) evidencian una composicion de especies mas heterogenea. Las estaciones muestreadas durante la noche (8N, 9N y 10N) aparecen separadas de las diurnas, con las 10 y 10N mostrando mayor separacion. No se observa una agrupacion de estaciones que pueda relacionarse con la profundidad. En el Cuadro 3A, para el buque Skimmer, se incluyeron ejemplos de 12 especies con una amplia distribucion geografica en el estuario, asi como de 10 (de un total de 15) que fueron recolectadas en una estacion cada una. Las tres especies con una presencia mayor o igual al 50 % del numero (20) de estaciones, son: Callinectes sapidus (15 estaciones), Rimapenaeus faoe (14), Penaeus brevirrostis (12) y Hepatus kossmanni (10) El muestreo nocturno de la estacion 10 proporciono tres registros unicos (Cuadro 3B).

El resultado del analisis de la matriz de datos del buque V Hensen esta ilustrado en la Fig. 4. Las distancias similares, entre las estaciones a la izquierda en la Fig. 4, permiten varias interpretaciones para la definicion de grupos. Una alternativa es el subgrupo de estaciones 1, 30 y 31 que corresponden con su localizacion en el centro de la region media del Golfo (Fig. 1B). A este subgrupo podrian incorporarse las estaciones 6 y 45, ambas en los extremos de esa region central del estuario. La estacion 43 al extremo izquierdo superior de la Fig. 1B, esta situada en la region de mayor influencia del rio Tempisque. Las estaciones 31 y 50, corresponden, respectivamente a las bocas de Bahia Ballena y Bahia Herradura, en los extremos opuestos de la boca del estuario (Fig. 1B). La amplia separacion de ambas en la Fig. 4 refleja la diferente composicion y numero (27 vs 11, Fig. 2 B) de especies.

El NMDS muestra a la derecha y alejadas de las otras ocho (Fig. 4), las estaciones (51, 52, 53, 54) de la boca (Fig. 1B) del estuario y situadas a profundidades entre 64 y 228 m. Un total de 18 especies fueron recolectadas en tres, dos, o una de esas cuatro estaciones y no en las restantes ocho: Achelous iridescens (51, 52, 54), Plesionika mexicana (51, 52, 54), Spinolambrus exilipes (51, 52, 53); Platymera gaudichaudii (52, 54), Acanthocarpus delsolari (52, 54), Hemisquilla californiensis (51, 52), Stenocionops ovatus (51, 52); Heterocarpus vicarius (54), Maiopsis panamensis (52), Mesorhoea belli (51), Nemausa sinensis (51), Palicus tuberculata (52), Parasquilla similis (54), Petrochirus californiensis (51), Pilumnus townsendi (53), Pinnixa affinis (53), Plesionika trispinus (54) y Quadrella nitida (51).

Para el V Hensen incluimos ejemplos de 12 especies con amplia cobertura geografica, asi como diez (de un total de 26) que aparecieron en una sola estacion (Cuadro 4 A). Las tres especies con una presencia mayor o igual al 50 % del numero (12) de estaciones, son: Achelous asper (8 estaciones), Sicyonia disdorsalis (7). S. picta (6) y Persephona subovata (6).

Para ambas expediciones las especies con mas amplia distribucion en el estuario fueron dos cangrejos portunidos, Callinectes. arcuatus y Achelous asper. Una comparacion de las listas de especies en Cuadro 3 y Cuadro 4 resalta la disminucion de la presencia de C. arcuatus, que paso de ser encontrado en 15 (75 %) de las estaciones del Skimmer, a cuatro (33 %) en el estudio del V. Hensen. Una disminucion menor la presento Hepatus kossmanii, de diez (50 %) a tres (25 %) estaciones, respectivamente. El par de especies de camarones mas frecuente en el estudio del Skimmer (Rimapenaeus faoe y Penaeus brevirostris) aparece en 18 estaciones (90 %), mientras que para el V. Hensen las dos especies mas frecuentes (R. fuscina y R. pacificus) fueron recolectados en ocho (66 %). El cangrejo, A. asper se mantuvo con una frecuencia similar en ambos estudios: 12 (60 %) y ocho (66 %), respectivamente, asi como el estomatopodo, Persephona subovata, con 20 (45 %) y seis (50 %). La especie Solenocera agassizii fue recolectada por el Skimmer en la region media del estuario (estaciones 5, 6, 8 y 10, Fig. 1 A), mientras que en los registros del V. Hensen fue nuevamente colectada en esa region (estacion 45, Fig. 1B) ademas de las dos estaciones (52 y 54, Fig. 1B) localizadas a profundidad mayor de 100 m.

El cangrejo Pinnixulula valerii no fue recolectado por la red de arrastre del buque Skimmer pero si en cuatro estaciones mediante el uso de la draga. Este pinnoterido fue capturado en un par de estaciones (30 y 31) por la red tipo Beam del V. Hensen. En la Fig. 5 hemos incluido tres ejemplos de especies recolectadas por el Skimmer mediante el uso de la draga: Albunea lucasia, Biffarius debilis y P. valerii. De esta ultima reproducimos en la Fig. 6 los datos de abundancia (1984-1987) en una planicie fangosa de entre mareas de la region superior del Golfo de Nicoya.

DISCUSION

En el presente estudio se ha considerado la diversidad de crustaceos recolectados en los fondos suaves y en un ambito de profundidad de 0 a 350 m en el estuario del Golfo de Nicoya. El estudio no incluye registros de especies encontradas en otros sistemas del estuario, como las zonas rocosas, playas arenosas, bocas de estuarios secundarios y manglares.

En su revision de la literatura (hasta el 2005) de los decapodos de Costa Rica, Vargas y Wehrtmann (2009) incluyeron un total de 549 especies, de las que 438 (80 %) se encuentran en la costa del Pacifico. Por su parte, Vargas (2009) menciona para el Pacifico de Costa Rica un total de 29 especies de estomatopodos.

Del total de 174 especies citadas en el presente estudio y encontradas en sedimentos del Golfo de Nicoya, 161 (92.5 %) son decapodos y 13 (7.5 %) son estomatopodos. Tal como lo apuntan Vargas y Wehrtmann (2009) estos porcentajes relativamente altos con respecto a las 438 especies informadas para el Pacifico de Costa Rica estan influenciados por un mayor esfuerzo de muestreo en el Golfo de Nicoya y no necesariamente indican que los sedimentos del estuario sean notorios por su alta diversidad, situacion que tambien fue observada para otros grupos de invertebrados durante la expedicion del Skimmer (Maurer y Vargas, 1984). No obstante, los esfuerzos de muestreo en las expediciones de los buques Skimmer y V. Hensen son los mas importantes para la costa del Pacifico de Costa Rica, por su amplia cobertura geografica y batimetrica a lo largo del estuario.

En los muestreos realizados a bordo del V. Hensen se utilizo una red cuya apertura final de malla era menor (1 cm) que la utilizada en el Skimmer (3.5 cm). Esto posiblemente condujo a la captura de muchas especies representadas por organismos de pequeno tamano. Futuros estudios deben incluir el mismo tipo de arte (beam trawl) y malla final (1 cm) para facilitar comparaciones. En otras latitudes el uso de una red tipo beam ha producido una mejor evaluacion de la diversidad y abundancia de especies de crustaceos cuando se le compara con la red tipo otter (Polet, 2000; Tsai, Yeh, Chan, & Chan, 2009).

El Golfo de Nicoya es un estuario tropical en el que la circulacion de masas de agua es controlada en parte por el ingreso de agua dulce proveniente del rio Tempisque y otros rios en la region superior, asi como el Barranca y el Grande de Tarcoles en la region media. El estuario varia en profundidad desde 5 m cerca del rio Tempisque, hasta mas de 500 m en la boca. Estos factores llevan a la formacion de gradientes de salinidad, temperatura y oxigeno disuelto a lo largo del estuario. Por ejemplo, durante la expedicion del Skimmer la salinidad en el fondo oscilo entre 25 y 35 psu (Voorhis, Epifanio, Maurer, Dittel, & Vargas, 1983) y durante la expedicion del V. Hensen la gradiente de temperatura (Jesse, 1996) fue entre 27 [grados]C (50 % de oxigeno, estacion 45, 15 m de profundidad) y 12 [grados]C (2 % de oxigeno, estacion 54, 228 m). En ambas expediciones se encontraron concentraciones de nutrimentos relativamente altas a profundidades mayores de 50 m (Epifanio, Maurer, & Dittel, 1983; Chaves & Birkicht,1996). El Golfo tambien se caracteriza por una variedad de ambientes sedimentarios sin una gradiente claramente definida, con areas en donde predomina la arena y otras con un porcentaje alto de limo y arcilla, asi como otras con una composicion sedimentaria mas heterogenea (Vargas et al., 1985). Es de esperar entonces que las gradientes de salinidad, temperatura oxigeno disuelto y composicion de los sedimentos, conduzcan a un mosaico de estaciones cada una representada por grupos de especies con preferencias ambientales amplias (como los cangrejos portunidos nadadores) o restringidas (como algunos alfeidos que viven en agujeros) para cada estacion en particular. Los resultados del analisis de NMDS para ambas expediciones apoyan esta observacion. En este contexto y como resultado de la expedicion del Skimmer, la macro-fauna asociada a los sedimentos del Golfo de Nicoya fue descrita como integrada, en su mayoria, por especies con una amplia distribucion espacial y cuya abundancia varia con el tipo de sedimento en el estuario (Maurer y Vargas, 1984).

Los posibles grupos de estaciones formados a partir del NMDS en este estudio son similares a los obtenidos por Jesse (1996) con otro tipo de analisis multivariable, especialmente la separacion de las cuatro estaciones profundas en la boca del estuario durante la expedicion del V. Hensen, lo que indica una transicion entre la diversidad de crustaceos de la region interna estuarina (menos de 100 m de profundidad) y los sedimentos mas profundos.

La disponibilidad de datos para el Golfo de Nicoya, sobre la dinamica poblacional de las especies de crustaceos de interes pesquero, es escasa o es necesario actualizar. Dos de los estudios mas recientes en este campo enfocados en la region interna del Golfo de Nicoya, son el de Fischer y Wolff (2006) para Callinectes arcuatus y el de Hernandez-Noguera, Soto-Rojas, y Canales-Ramirez (2016) para Rimapenaeus byrdi.

En la pasada decada la extraccion de recursos pesqueros ha continuado y expandido hacia la captura de especies que habitan a profundidades mayores en la boca del Golfo de Nicoya (Wehrtmann & Echeverria-Saenz, 2007). En estudios mas recientes se han evaluado las pesqueria y propuesto medidas para el manejo de Heterocarpus vicarius y Solenocera agassizii (Arana et al., 2013; Villalobos-Rojas & Wehrtmann, 2018).

En futuras evaluaciones de la diversidad de crustaceos del estuario es importante considerar el aumentar el numero de estaciones, especialmente en la region superior del Golfo de Nicoya, donde esta restringida la pesca de arrastre. En este contexto el estudio preliminar de Rostad y Hansen (2001) sobre el impacto de las redes en el bentos de la zona protegida vs la no protegida deberia ser repetido y ampliado. Tambien es relevante en este contexto el considerar las variaciones estacionales (epoca de lluvias vs epoca seca) y el ciclo diario (dia vs noche), como lo evidencio el estudio del Skimmer (Maurer et al., 1984).

Los datos sobre Pinnixa valerii (actualmente Pinnixulala valerii) y otras especies recolectadas mediante draga (grab) por el Skimmer indican que parte de la biodiversidad de decapodos y estomatopodos del estuario solo puede ser evaluada con una combinacion de artes para la epifauna (redes) y la infauna (dragas), pues P valerii y otros crustaceos como los Alpheus spp. que viven en agujeros, pueden tener preferencias mas restringidas que otras especies para ciertas caracteristicas del sedimento, como el porcentaje de limo + arcilla; por ejemplo, los contrastes entre las preferencias sedimentarias de Albunea lucasia, Biffarius debilis y P. valeri. Sobre P. valerii, Vargas-Zamora, Sibaja-Cordero, y Vargas-Castillo (2012) enfatizaron la importancia de estudios de al menos dos o mas anos de toma de muestras, pues las oscilaciones observadas indican que hay epocas en las que las densidades bajas podrian conducir a conclusiones erroneas sobre el estado de la poblacion, en ausencia de datos para otras fechas en las que la especie alcanza densidades mas altas.

Es importante resaltar que en el pasado la extraccion de crustaceos, como los camarones peneidos, concentro parte del esfuerzo pesquero en la region cercana a la desembocadura del rio Grande de Tarcoles, que conduce las aguas servidas de la Gran Area Metropolitana. Por este motivo, como parte de la expedicion a bordo del buque Skimmer, se evaluo la presencia de metales en algunos crustaceos (Dean et al., 1986). No obstante que, en ese estudio las concentraciones fueron relativamente menores, continuo la llegada de metales y de otros tipos de contaminantes (Fuller et al., 1990; Spongberg, 2004; Spongberg et al., 2011) lo que hace necesario una nueva evaluacion de las concentraciones de metales, bifenilos y plaguicidas organoclorados entre otros, en especies de interes comercial.

En el contexto del manejo de los recursos biologicos asociados a los sedimentos del Golfo de Nicoya es pertinente considerar, asi como el actualizar, los resultados del modelo trofico de Wolff et al. (1998), disponible para el estuario. Para los crustaceos en particular, el modelo resalta la importancia de grupos como los camarones en la conversion de energia, proveniente de detritus y otras fuentes, en energia para depredadores de esos grupos. El modelo indica que la sobreexplotacion de camarones afecta negativamente las poblaciones de otras especies, como varias de peces, que se alimentan de esos y otros crustaceos.

Declaracion de etica: los autores declaran que todos estan de acuerdo con esta publicacion y que han hecho aportes que justifican su autoria; que no hay conflicto de interes de cualquier tipo; y que han cumplido con todos los requisitos y procedimientos eticos y legales pertinentes. El documento firmado se encuentra en los archivos de la revista.

Recibido 17-VIII-2018. Corregido 12-XI-2018. Aceptado 28-I-2019.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo esta dedicado al Dr. Manuel M. Murillo Castro, co-fundador del Centro de Investigacion en Ciencias del Mar y Limnologia (CIMAR), especialista en crustaceos, promotor y coordinador del programa de cooperacion internacional que hizo posible la operacion (1979-1981) del buque Skimmer en Costa Rica. Los cruceros del R.V Skimmer fueron parte del Convenio de Cooperacion entre la Universidad de Costa Rica-CIMAR y la Universidad de Delaware-Colegio de Estudios Marinos (CMS), Lewes, E.E.U.U. Los cruceros del R.V. Victor Hensen fueron parte del Convenio de Cooperacion entre la Universidad de Costa Rica-CIMAR y el Centro de Ecologia Marina Tropical (ZMT), Bremen, Alemania. Esta publicacion conmemora el 40 aniversario (1979-2019) de la fundacion del CIMAR. Agradecemos a cuatro revisores externos las sugerencias y comentarios al texto original. A Sergio Aguilar la preparacion de los cuadros y figuras.

REFERENCIAS

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Jose A. Vargas-Zamora (1, 3), Rita Vargas-Castillo (1, 2) & Jeffrey A. Sibaja-Cordero (1, 3)

(1.) Escuela de Biologia. Universidad de Costa Rica, 11501-2060, San Jose, Costa Rica; jose.vargas@ucr.ac.cr

(2.) Museo de Zoologia, Escuela de Biologia, Universidad de Costa Rica, 11501-2060, San Jose, Costa Rica; rita.vargas@ucr.ac.cr

(3.) Centro de Investigacion en Ciencias del Mar y Limnologia (CIMAR), Universidad de Costa Rica, 11501-2060, San Jose, Costa Rica; jeffrey.sibaja@ucr.ac.cr

Leyenda: Fig. 1. Localizacion de las estaciones de recolecta de macro-crustaceos mediante redes epibenticas (Redes de arrastre tipo otter trawl y beam trawl) en el Golfo de Nicoya, Pacifico, Costa Rica: A, C. Buque Skimmer (Otter trawl; 20 estaciones) Febrero y julio de 1979, abril de 1980. Profundidad: 8 m a 52 m. Modificada de Fig. 1 (Maurer, Epifanio, Dean, Howe, Vargas, Dittel & Murillo, 1984). B, D. Buque Victor Hensen (Otter trawl y beam trawl, 12 estaciones) Diciembre 1993 y febrero 1994. Profundidad: 10 m a 228 m. Modificada de Fig. 1 (Jesse,1996). La linea discontinua indica la isobata de 100 m.

Leyenda: Fig. 2. Total de especies de macro-crustaceos identificadas para cada estacion A. Buque Skimmer (20 estaciones, malla 3.6 cm, otter trawl) B. Buque Victor Hensen (12 estaciones, mallas de 2.5 cm, otter trawl y 1.0 cm, beam trawl) Golfo de Nicoya, Pacifico, Costa Rica.

Leyenda: Fig. 3. Distribucion de las estaciones de arrastre del buque Skimmer (S), obtenida mediante analisis de escala dimensional no metrica (NMDS) e indice de similitud de Sorensen, sobre una matriz (presencia - ausencia) de 57 taxa de crustaceos x 20 estaciones. La letra N indica los muestreos nocturnos. Codigos de estacion (letra recta) y profundidad (m) (letra cursiva). Golfo de Nicoya, Pacifico, Costa Rica.

Leyenda: Fig. 4. Distribucion de las estaciones de arrastre del buque Victor Hensen (H), obtenida mediante analisis de escala dimensional no metrica (NMDS) e indice de similitud de Sorensen, sobre una matriz (presencia - ausencia) de 82 taxa de crustaceos x 12 estaciones. Codigos de estacion (letra recta) y profundidad (m) (letra cursiva). Golfo de Nicoya, Pacifico, Costa Rica.

Leyenda: Fig. 5. Estaciones en las que se encontro Albunea lucasia (??), Biffarius debilis (??) y Pinnixulala valerii (??) mediante uso de una draga (grab) Buque Skimmer, julio 1980. Numero de estacion y porcentaje (%) de limo + arcilla en los sedimentos: A. lucasia, 24 (2), B. debilis: 27 (12), 31 (47), 35 (8), P. valerii: 7 (36), 14 (74), 15 (84), 17 (87), 30 (38), 32 (56). Golfo de Nicoya, Pacifico, Costa Rica. Datos en: Brenesia, 24: 327-342.

Leyenda: Fig. 6. Numero de Pinnixulala valerii por fecha (49 fechas; febrero-1984 / abril-1987. barreno de 15 cm) Planicie fango-arenosa (Promedio de limo + arcilla: 32 %) de entre-mareas (0 m a 3 m) en Punta Morales, region superior del Golfo de Nicoya, Pacifico, Costa Rica. Modificado de: Revista de Biologia Tropical, 60: 1763-1781.
CUADRO 1
Lista actualizada de 160 especies de crustaceos decapodos y
estomatopodos del Golfo de Nicoya, Pacifico, Costa Rica.

TABLE 1
Updated list of 160 species of decapod and stomatopod crustaceans
from the Gulf of Nicoya, Pacific, Costa Rica.

 A. R.V. Skimmer (Profundidad: 8 m a 52 m) y RV Victor Hensen
                     (10 m a 228 m)

01    Acanthocarpus delsolari       A. delsolari Garth, 1973
02    Alpheus exilis                A. exilis Kim & Abele, 1988
03    Alpheus floridanus            A. floridanus Kingsley, 1878
04    Alpheus websteri              A. websteri Kingsley, 1880
05    Arenaeus mexicanus *          A. mexicanus (Gerstaecker,
                                      1856)
06    Calappa convexa               C. convexa Saussure, 1853
07    Calappa saussurei             Calappula saussurei (Rathbun,
                                      1898)
08    Callinectes arcuatus          C. arcuatus Ordway, 1863
09    Callinectes toxotes           C. toxotes Ordway, 1863
10    Chasmocarcinus latipes        C. latipes Rathbun, 1898
11    Chasmocarcinus panamensis     C. longipes Garth, 1940
12    Collodes robsonae *           C. robsonae Garth, 1958
13    Collodes tenuirostris *       C. tenuirostris Rathbun, 1894
14    Cycloes bairdii               Cryptosoma bairdii (Stimpson,
                                      1860)
15    Dynomene ursula               Hirsutodynomene ursula
                                      (Stimpson, 1860)
16    Dardanus sinistripes          D. sinistripes (Stimpson,
                                      1859)
17    Edwarsium lobipes             E. lobipes (Rathbun, 1898)
18    Ethusa ciliatifrons           E. ciliatifrons Faxon, 1893
19    Ethusa lata                   E. lata Rathbun, 1894
20    Ethusa panamensis             E. panamensis Finneganan,
                                      1931
21    Eurysquilla veleronis         E. veleronis (Schmitt, 1940)
22    Euphylax robustus             E. robustus A. Milne Edwards,
                                      1874
23    Evibacus princeps             E. princeps Smith, 1869
24    Glyptoplax pugnax             G. pugnax Smith, 1870
25    Hemisquilla ensigera          H. californiensis Stephenson,
        californiensis                1967
26    Hepatus kossmani              H. kossmanni Neumann, 1878
27    Herbstia tumida               H. tumida (Stimpson, 1871)
28    Heterocarpus vicarius         H. vicarius Faxon, 1893
29    Heterocrypta colombiana       H. colombiana Garth, 1940
30    Heterocrypta macrobrachia     H. macrobrachia Stimpson,
                                      1871
31    Hypoconcha panamensis         H. panamensis Verrill, 1869
32    Iliacantha hancocki           Persephona subovata (Rathbun,
                                      1894)
33    Iliacantha schmitti           I. schmitti Rathbun, 1935
34    Leiolambrus punctatissimus    L. punctactissimus (Owen,
                                      1839)
35    Lithadia cumingii             L. cumingii Bell, 1855
36    Loxorhynchus grandis          L. grandis Stimpson, 1857
37    Lysmata californica           L. californica (Stimpson,
                                      1866)
38    Maiopsis panamensis           M. panamensis Faxon, 1893
39    Medaeus spinulifer            Lipkemedaeus spinulifer
                                      (Rathbun, 1898)
40    Meiosquilla swetti            M. swetti (Schmitt, 1940)
41    Mesorhoea belli               M. belli (A. Milne-Edwards,
                                      1878)
42    Metapenaeopsis beebei         M. beebei (Burkenroad, 1938)
43    Mithrax sinensis              Nemausa sinensis (Rathbun,
                                      1892)
44    Notolopas lamellatus *        N. lamellatus Stimpson, 1871
45    Oediplax granulata            O. granulata Rathbun, 1894
46    Pachygrapsus transversus      P. transversus (Gibbs, 1850)
47    Pagurus gladius               P. gladius (Benedict, 1892)
48    Palicus tuberculatus          P. tuberculata (Faxon, 1893)
49    Pantomus affinis              P. affinis Chace, 1937
50    Panopeus miraflorescensis     Acantholobulus
                                      miraflorescensis (Abele &
                                      Kim, 1989)
51    Paradasygyius depressus       P. depressus (Bell, 1835)
52    Parthenope exilipes           Spinolambrus exilipes
                                      (Rathbun, 1894)
53    Parthenope hyponca            Hypolambrus hyponcus
                                      (Stimpson, 1871)
54    Parasquilla similis           P. similis Manning, 1970
55    Penaeus brevirostris          P. brevirostris Kingsley,
                                      1878
56    Penaeus californiensis        P. californiensis Holmes,
                                      1900
57    Penaeus occidentalis          P. occidentalis Streets,
                                      1871
58    Penaeus stylirostris          P. stylirostris Stimpson,
                                      1871
59    Penaeus vannamei              P. vannamei Boone, 1931
60    Persephona orbicularis        P. orbicularis Bell, 1855
61    Persephona townsendi *        P. townsendi (Rathbun, 1894)
62    Petrochirus californiensis    P. californiensis Bouvier,
                                      1895
63    Petrolisthes nobilii          P. nobilii Haig, 1960
64    Phimochirus californiensis    P. californiensis (Benedict,
                                      1892)
65    Pilumnus fernandezi           P. fernandezi Garth, 1973
66    Pilumnus townsendi            P. townsendi Rathbun, 1923
67    Pilumnus xantusii             Eupilumnus xantusii (Stimpson,
                                      1860)
68    Pinnixa valerii               Pinnixulala valerii (Rathbun,
                                      1931)
69    Pinnixa sp. B.                P. affinis (Rathbun, 1898)
70    Plagusia immaculata           P. immaculata Lamarck, 1818
71    Platymera gaudichaudii        P. gaudichaudii H. Milne
                                      Edwards, 1837
72    Plesionika beebei             P. beebei Chace, 1937
73    Plesionika mexicana           P. mexicana Chace, 1937
74    Plesionika trispina           P. trispinus Squires &
                                      Barragan, 1976
75    Pleuroncodes monodon          P. monodon (H. Milne Edwards,
                                      1837)
76    Podochela angulata            Ericerodes angulatus
                                      (Finnegan, 1931)
77    Porcellana cancrisocialis *   P. cancrisocialis Glassell,
                                      1936
78    Portunus acuminatus           P. acuminatus (Stimpson,
                                      1871)
79    Portunus asper                Achelous asper (A. Milne-
                                      Edwards, 1861)
      Portunus panamensis           Achelous asper (A. Milne-
                                      Edwards, 1861)
80    Portunus brevimanus           Achelous brevimanus Faxon,
                                      1895
81    Portunus iridescens           Achelous iridescens (Rathbun,
                                      1894)
82    Portunus xantusii             P. xantusii (Stimpson, 1860)
83    Protrachypene precipua *      P. precipua Burkenroad, 1934
84    Processa peruviana            P. peruviana Wicksten, 1983
85    Pyromaia tuberculata          P. tuberculata (Lockington,
                                      1877)
86    Raninoides benedicti          R. benedicti Rathbun, 1935
87    Randallia agaricias           R. agaricias Rathbun, 1898
88    Randallia bulligera           R. bulligera Rathbun, 1898
89    Randallia minuta              R. minuta Rathbun, 1935
90    Sicyonia disedwardsi          S. disedwardsi (Burkenroad,
                                      1934)
91    Sicyonia disdorsalis          S. disdorsalis (Burkenroad,
                                      1934)
92    Sicyonia picta                S. picta Faxon, 1893
93    Solenocera agassizi *         S. agassizii Faxon, 1893
94    Solenocera florea             S. florea Burkenroad, 1938
95    Solenocera mutator            S. mutator Burkenroad, 1938
96    Solenolambrus arcuatus        S. arcuatus Stimpson, 1871
97    Speocarcinus granulimanus     S. granulimanus Rathbun, 1894
98    Sphenocarcinus agassizii      Rhinocarcinus agassizi
                                      (Rathbun, 1893)
99    Squilla aculeata              S. aculeata Bigelow, 1893
100   Squilla biformis              S. biformis Bigelow, 1891
101   Squilla bigelowi              S. bigelowi Schmitt, 1940
102   Squilla hancocki              S. hancocki Schmitt, 1940
103   Squilla mantoidea             S. mantoidea Bigelow, 1893
104   Squilla panamensis            S. panamensis Bigelow, 1891
105   Squilla parva                 Michalisquilla parva (Bigelow,
                                      1891)
106   Stenocionops ovata*           S. ovatus (Bell, 1835)
107   Stenorhynchus debilis         S. debilis (Smith, 1871)
108   Synalpheus cf. recessus       S. cf. recessus Abele & Kim,
                                    1989
109   Tomopagurus merimaculosus *   T. merimaculosus (Glassell,
                                      1937)
110   Trachypenaeus brevisuturae    Trachysalambria brevisuturae
                                      (Burkenroad, 1934)
111   Trachypenaeus byrdi           Rimapenaeus byrdi (Burkenroad,
                                      1934)
112   Trachypenaeus faoea           Rimapenaeus faoe (Obarrio,
                                      1954)
113   Trachypenaeus fuscina         Rimapenaeus fuscina (Perez
                                      Farfante, 1971)
114   Trachypenaeus pacificus       Rimapenaeus pacificus
                                      (Burkenroad, 1934)
115   Xiphopenaeus riveti           X. riveti Bouvier, 1907

   B. RV Skimmer: especies identificadas hasta genero.

      Barbouria sp.                 Identificacion incierta
      Hemigrapsus sp. A, B          Identificacion incierta
      Hippolyte sp.                 Ver Cuadro 2
      Metapenaeopsis sp.            Ver Cuadro 2
116   Ogyrides sp.                  Posible, O. tarazonai
                                      Wicksten & Mendez, 1988
      Pagurus sp. B, C              Ver Cuadro 2
      Persephona sp.                Ver 60 y 61
      Pinnixa sp. C, D              Ver Cuadro 2
      Pinnotheres sp.               Identificacion incierta
      Pylopagurus sp.               Identificacion incierta

   C. RV Skimmer (draga, grab) Profundidad: 5 m a 46 m.

117   Automate dolichognatha        A. dolichognatha de Man, 1888
      Alpheus sp. B,C               Ver Cuadro 2
118   Albunea lucasia               A. lucasia de Saussure, 1853
119   Callianasa fragilis           Biffarius debilis Hernandez-
                                      Aguilera, 1998
120   Euceramus transversineatus    E. transversilineatus
                                      (Lockington, 1878)
      Ogyrides sp.                  Posible, O. tarazonai
                                      Wicksten & Mendez, 1988
      Pinnixa valerii               Pinnixulala valerii (Rathbun,
                                      1931)
      Pinnixa sp. C, D              Ver Cuadro 2
121   Prionoplax ciliata            P. ciliata Smith, 1870
122   Ranilia sp. A                 R. angustata Stimpson, 1860
123   Ranilia sp. B                 R. fornicata (Faxon, 1893)
      Upogebia sp.                  Ver 158, 159 y 160

       D. RV Victor Hensen. Otras especies citadas.

      Callinectes sapidus           C. sapidus, especie propia
                                      del Mar Caribe
124   Collodes sp.                  C. granosus Stimpson, 1860
      Ethusa tenuipes               E. tenuipes, especie propia
                                      del Mar Caribe
      Eupagurus californiensis      Phimochirus californiensis
                                      (Benedict, 1892)
      Hemisquilla stylifera         Posible, Squilla bigelowi
                                      Schmitt, 1940
      Hepatus lineatus              Posible, Hepatus kosmanni
                                      Neumann, 1878
      Lysmata sp.                   Posible, L. californica
                                      (Stimpson, 1866)
      Lysiosquilla swetti           Posible, Meiosquilla swetti
                                      (Schmitt, 1940)
125   Munida sp.                    Munida obesa Faxon, 1893
      Mursia gaudichauidii          Platymera gaudichaudii H.
                                      Milne Edwards, 1837
126   Microphrys sp. A              Posible, M. platysoma
                                      (Stimpson, 1860)
127   Microphrys sp. B              Posible, M. branchialis
                                      Rathbun, 1898
      Paguristes spp.               Ver 136 y Cuadro 2
      Parthenope hyponca            Hypolambrus hyponcus
                                      (Stimpson, 1871)
128   Platypodia rotundata          Platypodiella rotundata
                                      (Stimpson,1860)
129   Porcellana hancocki           P. hancocki Glassell, 1938
      Processa sp.                  Posible, P. peruviana
                                      Wicksten, 1983
      Pseudosquilla similis         Parasquilla similis Manning,
                                      1970
      Pseudosquilla veleronis       Eurysquilla veleronis
                                      (Schmitt, 1940)
      Pylopagurus sp. 1             Identificacion incierta
130   Quadrella nitida              Q. nitida Smith, 1869
      Stenocionops triangulata      S. ovatus (Bell, 1835)
131   Xylopagurus sp.               Posible, X. cancellarius
                                      Walton, 1950

 E. Golfo de Nicoya, region externa (boca), red (otter trawl).
                Profundidad: 192 m a 350 m.

132   Acanthocarpus alexandri       A. alexandri Stimpson, 1871
133   Cancer johngarthi             C. johngarthi Carvacho, 1989
      Ethusa ciliatifrons           E. ciliatifrons Faxon, 1893
134   Glyphocrangon alata           G. alata Faxon, 1893
      Hemisquilla californiensis    H. californiensis (Stephenson,
                                      1967)
      Hepatus kossmanni             H. kossmanni Newmann, 1878
      Heterocarpus vicarius         H. vicarius Faxon, 1893
      Iliacantha hancocki           Persephona subovata (Rathbun,
                                      1894)
      Lysmata sp.                   Posible, L. californica
                                      (Stimpson, 1866)
      Maiopsis panamensis           M. panamensis Faxon, 1893
135   Munida gracilipes             M. gracilipes Faxon, 1893
      Munida obesa                  M. obesa Faxon, 1893
      Oediplax granulata            O. granulata Rathbun, 1893
136   Paguristes bakeri             P. bakeri Holmes, 1900
137   Palicus fragilis              P. fragilis (Rathbun, 1894)
      Paradasygyus depressus        P. depressus (Bell, 1835)
      Parthenope exilipes           Spinolambrus exilipes
                                      (Rathbun, 1894)
138   Pasiphaea americana           P. americana Faxon, 1893
      Petrochiurs californiensis    P. californiensis Bouvier,
                                    1895
      Platymera gaudichaudii        P. gaudichaudii H. Milne-
                                      Edwards, 1837
      Plesionika trispinus          P. trispinus, Squirres &
                                      Baragan, 1976
      Persephona orbicularis        P. orbicularis Bell, 1855
      Porcellana hancocki           P. hancocki Glassell, 1938
      Portunus iridescens           Achelous iridescens (Rathbun,
                                      1894)
      Pleuroncodes monodon          P. monodon (H. Milne Edwards,
                                      1837)
      Solenocera agassizi           S. agassizii Faxon, 1893
      Squilla biformis              S. biformis Schmitt, 1924
      Stenocionops ovata            S. ovatus (Bell, 1935)
      Stenorhynchus debilis         S. debilis (Smith, 1871)
      Sycionia picta                S. picta Faxon, 1893

  F. Golfo de Nicoya, region interna (Punta Morales), barreno
              (corer). Profundidad: 0 a 3m.

      Albunea lucasia               A. lucasia Saussure, 1853
139   Alpheus mazatlanicus          A. mazatlanicus Wicksten,
                                      1983
140   Alpheus sp. A                 A. colombiensis Wicksten,
                                      1988
141   Alpheus sp. B                 A. tenuis W. Kim & Abele,
                                      1988
      Callinectes arcuatus          C. arcuatus Ordway, 1863
142   Clibanarius lineatus          C. lineatus (H. Milne-Edwards,
                                      1848)
143   Cloridopsis dubia             C. dubia (H. Milne Edward,
                                      1837)
144   Cyrtoplax schmitti            C. schmitti Rathbun, 1935
      Iliacantha hancocki           Persephona subovata (Rathbun,
                                      1894)
145   Lepidopthalmus bocourti       L. bocourti (A. Milne-Edwards,
                                      1870)
146   Leucosilia jurinii            L. jurinii (Saussure, 1853)
      Lithopenaeus occidentalis     Penaeus occidentalis Streets,
                                      1871
147   Neogonodactylus festae        N. festae (Nobili, 1901)
148   Notolopas lamellatus          N. lamellatus Stimpson, 1871
149   Panopeus purpureus            P. purpureus Lockington, 1877
150   Panopeus chilensis            P. chilensis H. Milne Edwards
                                      & Lucas, 1843
      Persephona townsendi          P. townsendi (Rathbun, 1894)
      Pinnixa valerii               P. valerii (Rathbun, 1931)
      Pinnixa sp. 2                 Ver 69 y Cuadro 2
151   Prionoplax ciliata            P. ciliata Smith, 1870
      Squilla aculeata              S. aculeata aculeata Bigelow,
                                      1893
      Trachypenaeus byrdi           Rimapenaeus byrdi (Burkenroad,
                                      1934)
152   Uca beebei                    Leptuca beebei (Crane, 1941)
153   Uca herradurensis             Minuca herradurensis (Bott,
                                      1954)
154   Uca limicola                  Leptuca limicola (Crane,
                                      1941)
155   Uca tomentosa                 Leptuca tomentosa (Crane,
                                      1941)
156   Uca umbratila                 Minuca umbratila (Crane,
                                      1941)
157   Ucides occidentalis           U. occidentalis (Ortmann,
                                      1897)
158   Upogebia maccraryae           U. maccraryae Williams, 1986
159   Upogebia spinigera            U. spinigera (Smith, 1871)
160   Upogebia vargasae             U. vargasae Williams, 1997

Columna izquierda: nombre en la publicacion original. Columna derecha:
nombre actualizado. A. R.V. Skimmer, red de arrastre tipo otter trawl
(1979-1980, en negrita. Un asterisco (*) indica las especies
identificadas posteriormente a la publicacion de 1984) y R.V. Victor
Hensen (1993-1994, redes tipo otter trawl y beam trawl) B. R.V.
Skimmer: especies identificadas hasta genero. C. R.V. Skimmer:
especies recolectadas con draga (grab). D. R.V. Victor Hensen: otras
especies citadas. E. Region externa (boca) del Golfo de Nicoya. Red
de arrastre (otter trawl) de barco camaronero (2007). F. Region
interna del Golfo de Nicoya. Barreno (corer), planicie fango-arenosa
(2012).

Left column: name in the original publication. Right column: updated
name. A. R.V. Skimmer, otter trawl (1979-1980, in bold type). An
asterisk (*) indicates those species identified after the 1984
publication) and R.V. Victor Hensen (1993-1994) otter trawl and beam
trawl. B. R.V. Skimmer: species identified to genus. C. R.V. Skimmer:
species collected with grab. D. R.V. Victor Hensen: other species
cited. E. Outer (mouth) Gulf of Nicoya region. Otter trawl, shrimp
trawler (2007). F. Inner Gulf of Nicoya region. Corer, sand-mud flat
(2012).

A. Maurer, Epifanio, Price, Vargas, Murillo, Dean, Howe & Monahan
(1980); Maurer, Epifanio, Dean, Howe, Vargas, Dittel, & Murillo
(1984); Wolff & Vargas (1994); Vargas, Jessse & Castro (1996); Jesse
(1996)

B. Maurer, Epifanio, Dean, Howe, Vargas, Dittel, & Murillo (1984)

C. Vargas, Dean, Maurer & Orellana (1985)

D. Wolff & Vargas (1994); Vargas, Jessse & Castro (1996); Jesse
(1996)

E. Wehrtmann & Echeverria-Saenz (2007)

F. Vargas-Zamora, Sibaja-Cordero & Vargas-Castillo (2012)

CUADRO 2
Otras especies de crustaceos decapodos de los sedimentos del Golfo de
Nicoya, catalogados en la coleccion del Museo de Zoologia,
Universidad de Costa Rica (MZUCR)

TABLE 2
Other species of decapod crustaceans from sediments of the Gulf of
Nicoya, catalogued in the collection of the Museum of Zoology,
University of Costa Rica (MZUCR)

161   Alpheus bouvieri A. Milne   Punta Morales; Playa Blanca;
        -Edwards, 1878              MZUCR 3086-04
162   Alpheus distinctus W. Kim   Punta Morales; Playa Blanca,
        & Abele, 1988               MZUCR 2881-04/ 3522-04/
                                    3533-01/3534-02
163   Alpheus firmus W. Kim &     Punta Morales, Playa Blanca,
        Abele, 1988                 MZUCR 3272-03
164   Alpheus galapagensis        Punta Morales; Playa Blanca;
        Sivertsen, 1933             MZUCR 3522-01
165   Alpheus longinquus W. Kim   Punta Morales, Playa Blanca,
        & Abele, 1988               MZUCR 2882-12
166   Alpheus martini W. Kim &    Punta Morales, Playa Blanca,
        Abele, 1988                 MZUCR 3522-03
167   Axiopsis baronai Squires,   Skimmer, estacion 1, MZUCR
        1977                        807-07
168   Callianassa costaricensis   V. Hensen, estacion 50
        Sakai, 2005
169   Hippolyte californiensis    Punta Morales, MZUCR 2367-01
        Holmes 1895
170   Nicoya tuberculata          Skimmer, estacion 1, MZUCR
        Wickstein, 1987             1043-01
171   Pagurus albus (Benedict,    Golfo de Nicoya, MZUCR 1193
        1892)                       -01, MZUCR 1994-5
172   Pagurus annexus             Golfo de Nicoya, Isla Chira,
        McLaughlin & Haig, 1993     MZUCR 2415-01
173   Areopaguristes praedator    Golfo de Nicoya, MZUCR
        (Glassel, 1937)             1277-06
174   Pinnixa transversalis (H.   Golfo de Nicoya, MZUCR
        Milne Edwards & Lucas,      2603-01
        1842)

Nota: del genero Metapenaeopsis se ha recolectado fuera del Golfo de
Nicoya la especie M. beebei (Smith 1885). Peninsula de Nicoya, Bahia
de San Juanillo, Santa Cruz, MZUCR 2422-05; Frente a Carrillo, MZUCR
2433-03;Golfo de Santa Elena, MZUCR 2458-02; Puntarenas, Frente a
Esterillos, MZUCR 2448-03.

CUADRO 3
A. Ejemplos de 12 especies frecuentes en las estaciones del buque
Skimmer: Codigos en Cuadro 1, nombre, total de estaciones en que se
recolecto la especie, codigos de las estaciones. B. Ejemplos de 10
especies (de un total de 15) encontradas en una sola estacion. Datos
con base en una matriz (presencia-ausencia) de 57 taxa x 20
estaciones. Golfo de Nicoya, Pacifico, Costa Rica

A.    Especie             Total   Codigos de estacion

08    Callinectes          15     1-2-3-5-7-11-12-13-14-
        arcuatus                    15-16-17-18-19-20
112   Rimapenaeus faoe     14     2-3-4-6-7-8-9-10-11-14-
                                    15-16-18-19
55    Penaeus              12     2-5-6-8-9-10-11-12-14-
        brevirostris                15-17-20
79    Achelous asper       12     2- 4-6-7-8-9-10-11-12-
                                    14-15-16
26    Hepatus kossmanni    10     3-4-5-6-7-11-12-13-15-16
83    Protrachypene         9     1-7-13-14-15-16-18-19-20
        precipua
32    Persephona            9     2- 3-4-5-6-8-10-11-12
        subovata
107   Stenorhynchus         9     3- 4-5-6-9-10-11-12-14
        debilis
91    Sicyonia              9     4-5-6-8-9-10-11-12-15
        disdorsalis
47    Pagurus gladius       7     5-6-8-10-11-12-13
85    Pyromaia              7     5-6-7-8-9-10-12
        tuberculata
104   Squilla               7     5-6-7-8-11-12-15
        panamensis

B.    Especie            Estacion   Especie                Estacion

80    Achelous             10 N     Notolopas lamellatus      20
        brevimanus
12    Collodes              10      Oediplax granulata       10 N
        robsonae
22    Euphylax              12      Persephona townsendi      6
        robustus
30    Heterocrypta          7       Speocarcinus              16
        macrobrachia                  granulimanus
169   Hyppolyte             8       Squilla hancocki         10 N
        californiensis

CUADRO 4
A. Ejemplos de 12 especies frecuentes en las estaciones del buque
Victor Hensen. Codigos en  Cuadro 1, nombre, total de estaciones en
que se recolecto la especie, codigos de las estaciones. B. Ejemplos
de 10 especies (de un total de 26) encontradas en una sola estacion.
Datos con base en una matriz (presencia-ausencia) de 82 taxa x 12
estaciones. Golfo de Nicoya, Pacifico, Costa Rica

A.           Especie          Total    Codigos de estacion

79    Achelous asper            8     1-6-30-31- 35-43-45-53
91    Sicyonia disdorsalis      7     1-6-30-31-35-45-50
92    Sicyonia picta            6     6-45-51 -52-53-54
32    Persephona subovata       6     6-35-45-51-52-54
113   Rimapenaeus fuscina       5     6-30-35-45 -50
114   Rimapenaeus pacificus     5     1-30-35-43-50
61    Persephona townsendi      5     1- 31-35-45-52
08    Callinectes arcuatus      4     1-35-43-45
18    Ethusa ciliatifrons       4     6-52-53-54
27    Herbstia tumida           4     1-6-31-35
31    Hypoconcha panamensis     4     31-43-45-51
86    Raninoides benedicti      4     6-30-31-50

B.           Especie      Estacion         Especie             Estacion

06    Calappa convexa        31      125   Munida obesa           45
12    Collodes robsonae       1       58   Penaeus                 1
                                             stylirostris
23    Evibacus princeps      31       74    Plesionika            54
                                              trispinus
34    Leiolambrus            31       77    Porcellana             1
        punctactissimus                       cancrisocialis
35    Lithadia cumingii      31      104    Squilla                6
                                              panamensis
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Author:Vargas-Zamora, Jose A.; Vargas-Castillo, Rita; Sibaja-Cordero, Jeffrey A.
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Mar 1, 2019
Words:9458
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