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Cranial osteology of Micrastur semitorquatus Vieillot, 1817 (Falconiformes: Falconidae)/Osteologia craniana de Micrastur semitorquatus Vieillot, 1817 (Falconiformes: Falconidae).

Introdugao

Segundo Sigrist (2009) e CBRO (2011) vinte e uma especies de falconideos ocorrem no Brasil. A familia possui fosseis do Eo-oligoceno na Franca (37 milhoes de anos) e Mioceno Inferior na Argentina (20 milhoes de anos) (Sick, 1997). A hiotese biogeografica derivada da filogenia proposta por Griffiths (1999) indica que sua origem e diversificacao pode ter ocorrido na America do Sul. Com excecao da Antartica e partes muito altas do Artico, os falcoes sao distribuidos mundialmente.

A sistematica dos Falconiformes produziu uma extensa literatura (Jollie, 1977; Cracraft, 1981; Sibley & Ahlquist, 1990; Sick, 1997; Livezey & Zusi, 2001; Ericson et al., 2006; Livezey & Zusi, 2006; Livezey & Zusi, 2007; Griffiths et al., 2004; Griffiths et al., 2007; Hackett et al., 2008), sendo que atualmente a ordem e composta apenas pela familia Falconidae (CBRO, 2011). Contudo as relacoes filogeneticas dos membros desta familia nao sao bem resolvidas.

Livezey & Zusi (2007) em um extenso trabalho sobre filogenia de aves aproximam Falconidae de Pandionidae, e Brito (2008) em seu trabalho sobre a filogenia dos Cathartidae, aproxima Micrastur gilvicolis de Herpetotheres cachinnans, e levanta caracteres osteologicos importantes para a sistematica do grupo. Griffiths (1999) dividiu Falconidae em duas subfamilias, a mais basal, Herpetotherinae, que inclui Micrastur e Herpetotheres, e Falconini, composta pelas tribos Falconini (Falco, Microhierax, Polierax e Spiziapteryx) e Caracarini (Phalcoboenus, Milvago, Daptrius, Ibycter e Caracara). Griffiths et al. (2004) propoe o monofiletismo de Micrastur quando comparado a outras especies de Falconidae.

O genero Micrastur pertence a familia Falconidae (CBRO, 2011), sendo composto por sete especies de falconideos florestais exclusivamente neotropicais e que substituem as especies de Falco em areas densamente arborizadas (Sick, 1997). Micrastur semitorquatus habita as florestas da regiao neotropical, desde o Mexico ate o norte da Argentina (Bierregaard, 1994; Ferguson-Lees & Christie, 2001).

Os trabalhos mais abrangentes sobre Micrastur foram realizados por Thorstrom et al. (2000a, b) que estudaram a biologia reprodutiva de M. ruficollis e M. semitorquatus. Existem varios outros trabalhos sobre a biologia reprodutiva, ecologia (Cobb, 1990; Thorstrom et al., 1990; Guedes, 1993; Carvalho-Filho et al., 1998; Lopez-Lanus, 2000; Thorstrom et al., 2000b; Carrara et al., 2007; Vallejos et al., 2008), alimentacao (Antas, 2005), mas poucos trabalhos sobre osteologia comparada (Livezey & Zusi, 2006; Livezey & Zusi, 2007; Brito, 2008), mas nenhum que descrevesse a osteologia craniana dessa especie.

Sendo assim, objetiva-se com este trabalho descrever a osteologia craniana de M. semitorquatus procurando ampliar os conhecimentos acerca da anatomia da especie e obter caracteres anatomicos para uma futura analise cladistica.

Material e Metodos

O estudo foi realizado com base na descricao da osteologia craniana de tres especimes de M. semitorquatus Vieillot, 1817, que fazem parte da colecao osteologica da Bird Division at the Smithsonian National Museum of Natural History (USNM), Washington, DC, EUA (USNM: 245788, femea, Rio Paraguai, Mato Grosso, Brasil; USNM 013493, sexo indeterminado, Costa Rica; USNM 289773, macho, Magdalena, Colombia).

Os especimes estudados se encontravam previamente preparados (cranios e mandibulas secos). A descricao da osteologia craniana foi ilustrada por fotos digitais em vistas dorsal, ventral, caudal e lateral, acompanhadas por legendas para facilitar a observacao das estruturas.

Considerando que a maioria dos ossos cranianos e par e que existe simetria bilateral, a descricao osteologica se deu no singular. Para evitar subjetivismos buscou-se padronizar os termos utilizados na descricao anatomica, como "profundo", "desenvolvido", para estruturas osteologicas de dificil mensuragao, como fossas ou cristas.

A nomenclatura para a descricao da osteologia e das demais estruturas associadas segue a Nomina Anatomica Avium (Baumel & Witmer, 1993), sendo citada em portugues com seu correspondente em latim, quando mencionada pela primeira vez no texto. Devido a fusao dos ossos nas aves, foram utilizadas as delimitagoes das regioes osseas do cranio propostas por Jollie (1957). Quando nao havia nomenclatura existente para determinadas estruturas, foram utilizados os trabalhos de Brito (2008) e Costa & Donatelli (2009). A nomenclatura e a classificacao seguida e aquela apresentada pelo Comite Brasileiro de Registros Ornitologicos (CBRO, 2011).

Resultados

Ossa cranii

A regiao frontal (os frontale, F: Figura 1A) ocupa cerca da metade do comprimento da caixa craniana, desde a zona flexoria craniofacial (Zusi, 1984) (zona flexoria craniofacial) ate proximo do inicio da fossa temporal, formando quase toda a abobada do teto craniano, apresentando uma depressao frontal mediana (DF: Figura 1A) que se inicia rostralmente e termina em suas extremidades caudais. O osso frontal limita-se lateralmente com o osso lacrimal (os lacrimales, L: Figura 1A e 1C) atraves da sutura nasofrontolacrimal (SNLF: Figura 1A) nao anquilosada, e este apresenta ainda um pequeno processo lacrimal do frontal (PrL: Figura 1A). A parte proximal do processo supraorbital do lacrimal tem 1/3 da largura da parte distal, sendo que esta termina de forma afilada e atinge 1/4 da distancia do arco da orbita ate o arco jugal (AJ: Figuras 1C e 1D). A distancia entre as partes distais dos dois lacrimais atinge 12/13 da largura parietal.

A ampla regiao parietal (os parietale, P: Figuras 1A e 1B) esta confinada a porcao mediocaudal do teto craniano. Limita-se caudalmente com a regiao occipital atraves da crista nucal transversa (crista nuchalis transversa), que possui a forma de U invertido pouco conspicua e lateroventralmente com a regiao esquamosal, sendo facil estabelecer os limites entre estas regioes, considerando que a crista temporal superior bem como a fossa temporal, em M. semitorquatus, sao bem desenvolvidas. A razao encontrada entre o diametro interorbital e a regiao parietal varia de 2,35 vezes.

A regiao esquamosal (os squamosum, S: Figura 1C) e delimitada laterodorsalmente pela crista temporal superior (CrTS: Figuras 1B e 1C) que ocupa grande parte da porgao lateral do cranio, caudalmente ao processo pos-orbital; ventrocaudalmente pelo processo suprameatico (proc. suprameaticus, PrSM: Figura 1C) pouco desenvolvido e pelo meato acustico externo (meatus acusticus externus). A fossa temporal (fossa temporalis, FT: Figuras 1B e 1C) e mais profunda na parte proximal aos processos posorbital e zigomatico e mais rasa na parte distal, sendo mais longa rostrocaudalmente que larga. A fossa temporal e delimitada dorsalmente pela conspicua crista temporal superior e ventralmente pela inconspicua crista temporal inferior.

A regiao esquamosal projeta-se rostralmente e forma o processo zigomatico (proc. zigomaticus, PrZ: Figura 1C). Este processo e bem desenvolvido e apresenta-se alargado na base e tem a forma triangular, levemente torcido sobre si mesmo, ocupando 30% da distancia entre a sua origem no cranio e a barra jugal. O processo zigomatico possui as faces dorsal, ventral, lateral e medial bem delimitadas, evidenciando os locais de origem da musculatura adutora mandibular externa (m. adductor mandibulae externus, rostralis lateralis e medialis).

O processo pos-orbital (proc. postorbitalis, PrPO: Figura 1B e 1C) e longo, robusto, com base larga e levemente torcido sobre si mesmo. E formado pela fusao dos ossos parietal, esquamosal e laterosfenoide, sendo, ainda, o local de origem do ligamento pos-orbital. Limitase dorsolateralmente com a regiao esquamosal atraves do meato acustico externo (meatus acusticus externus) e da pouco desenvolvida crista nucal transversa (crista nuchalis transversa); dorsomedialmente, da regiao supra-occipital. A regiao do osso exoccipital delimita-se com a ala timpanica (cavum tympanicum) por meio do curto e arredondado processo paraoccipital (proc. paraoccipitalis, PrPA: Figura 1B).

A regiao do osso basioccipital abriga o conspicuo condilo occipital (condylus occipitalis, CO: Figura 1D) e a rasa fossa subcondilar (fossa subcondylaris, FS: Figura 1D); e circundada por dois tuberculos basilares (tuberculum basilare), locais de origem da musculatura cervical. Caudomedialmente observa-se o forame magno (foramen magno, FoMa: Figura 1D) que possui abertura circular e direcao ventral. A proeminencia cerebelar (proeminentia cerebelaris, PCE: Figura 1C) da regiao do osso supra-occipital e pouco desenvolvida.

A regiao basioccipital continua-se rostralmente com a regiao basisfenoide atraves do tuberculo basilar (tuberculum basilare). A regiao basisfenoide (os basisphenoidale, BS: Figura 1D) e alargada em sua base, mas se estreita rostralmente para se fundir com a regiao paraesfenoide. Essas duas regioes, somadas a regiao basioccipital, formam praticamente todo o assoalho da caixa craniana.

Na regiao do osso paraesfenoide (os parasphenoidale) destaca-se o rostro paraesfenoide (rostrum parasphenoidale, RP: Figura 1D) que alcanca 40% da distancia do condilo occipital e o pes pterigoide, articulandose rostralmente com o palatino; funde-se dorsalmente ao septo interorbital e rostralmente contata-se, ainda, com o vomer (facies articularis vomeralis).

Orbita

O osso ectetmoide (os ectethmoidale, E: Figura 1C) apresenta-se fundido ao lacrimal em quase toda sua extensao, apresentando o formato da letra a forma de "D", com sua porcao distal em forma retangular. Rostrolateralmente funde-se com a face laterocaudal da regiao do osso frontal e lacrimal. Rostromedialmente fundese com a regiao rostral do septo interorbital. O osso ectetmoide e bem desenvolvido e de facil delimitacao na orbita.

O septo interorbital (septum interorbitale, SIO: Figura 1C) apresenta dorsocaudalmente o fonticulo interorbital (fonticuli interorbitalis) na parte medial da orbita (pars medialis orbitae) que se continua com a regiao laterosfenoide. O septo delimita-se dorsalmente com a regiao do osso frontal, rostrolateralmente com o osso ectetmoide, ventromedialmente contatase ao rostro paraesfenoide e palatino e ventrolateralmente contata-se com o pterigoide.

A regiao laterosfenoide localiza-se na porgao ventrocaudal da orbita; estende-se da porgao caudal do septo interorbital ate a face lateral da regiao esquamosal, processo posorbital e ala timpanica. Na parte medial da orbita (pars medialis orbitae), porcao dorsomedial da regiao laterosfenoide, destaca-se o fonticulo interorbital (fonticuli interorbitalis), que atinge tambem a parte medial da orbita (pars medialis orbitae), porcao caudal do septo interorbital (SIO: Figura 1C). A regiao laterosfenoide e delimitada ventrolateralmente pelo processo zigomatico da fossa temporal da regiao esquamosal e medialmente delimita-se com o septo interorbital por meio do fonticulo orbitocranial (fonticuli orbitocranialis).

Ossa faciei

Ossa maxillae

A maxila superior (MS: Figura 1A) e formada pela fusao dos ossos nasal (os nasale), maxilar (os maxillare) e premaxilar (os premaxillare). Funde-se ventrocaudalmente a barra palatina, dorsocaudalmente a regiao frontal e laterocaudalmente ao arco jugal. Em M. semitorquatus a maxila superior esta disposta no mesmo plano que o frontal, sendo adunca rostralmente. Atinge 30%, do comprimento total do cranio. As aberturas das narinas (AN: Figura IC) tem formato oval, sendo do tipo holorrina. O septo nasal (SN: Figura 1C) e perfurado e ossificado. A zona flexoria craniofacial ocupa somente a porgao mediana entre as regioes frontal e nasal; lateralmente ha uma nitida fusao entre essas regioes. A barra dorsal (pila supranasalis) encontra-se fusionada a face rostrolateral da regiao do osso frontal, o mesmo ocorrendo com a barra lateral lateralmente.

Palati

A regiao do palato e formada principalmente pelos ossos palatinos e pterigoides. O processo maxilar do palatino (proc. maxillaris, PrM: Figura 1D) conecta a lamela caudolateral palatina a base da maxila superior. Este processo e longo e estreito ate a metade da extensao. A lamela caudolateral palatina e delimitada medialmente pela proeminente crista ventral palatina (crista ventralis, CrV: Figura ID) e lateralmente pela crista lateral palatina (crista lateralis, CrL: Figura 1D); entre as cristas lateral e ventral do palatino observa-se uma profunda fossa ventral (fossa ventralis, FV: Figura 1D). A fossa ventral palatina e estreita, profunda e forma a maior parte da lamela caudolateral palatina. As cristas ventrais palatinas sao longas, bastante proeminentes e encontramse na regiao de articulagao com o rostro paraesfenoide. A articulacao com o pterigoide faz-se dorsolaterocaudalmente.

De uma forma geral, o pterigoide (os pterygoideum, PT: Figura 1D) apresenta-se como uma lamina relativamente achatada e disposta obliquamente na orbita. Articula-se caudalmente com o osso quadrado. O pterigoide tem uma expansao laminar rostral que se estreita medialmente, articulando-se com o palatino rostralmente.

O osso vomer (os vomer, V: Figura 1D) apresenta-se como uma lamina longa e estreita, achatado lateralmente, pontiagudo rostralmente; articula-se caudalmente com o palatino e com o rostro paraesfenoide (facies articularis vomeralis).

O arco jugal (arcus jugalis, AJ: Figuras 1C e 1D) e constituido pelos ossos quadradojugal (os quadratojugale) e jugal (os jugale) fundidos. E fino, delgado e reto, sem inclinacao em relacao ao cranio, padrao para as aves.

O osso quadrado articula a mandibula, a caixa craniana e o pterigoide, desempenhando um papel fundamental na cinetica craniana. Apresenta um corpo quadratico (corpus ossi quadrati, Q: Figura 1D) central, de onde partem tres processos: orbital, otico e mandibular.

O processo orbital do quadrado (proc. orbitalis) projeta-se rostromedialmente na orbita; apresenta-se curto e largo, afilando-se tenua e distalmente e terminando na forma de bulbo. Assume claramente uma posicao obliqua na orbita.

O processo otico do quadrado (proc. oticus) e longo e alargado a partir do corpo quadrati. Articula-se com a caixa craniana em dois locais distintos: (1) por meio do processo otico externo (capitulum squamosum), apoiado na face ventrocaudal do processo zigomatico; e (2) por meio do processo otico interno (capitulum oticum) que se articula com as cotylae quadraticae otici dos ossos prootico e opistotico.

O processo mandibular (proc. mandibularis) do quadrado apresenta quatro condilos distintos: o condilo medial (condylus medialis); o condilo lateral (condylus lateralis), longo e mais robusto que o medial, articulandose com a barra jugal lateralmente a partir de um processo dorsal; o condilo caudal (condylus caudalis) e uma extensao do condilo lateral, sendo fusionado a ele.

Ossa mandibulae

Quanto as suas dimensoes, percebe-se que a mandibula e comprida e larga, sendo que a largura maxima entre os ramos mandibulares atinge 2/3 do comprimento total da mandibula.

A sinfise mandibular (pars symphisialis, PSI: Figura 1E) reune os dois ramos mandibulares. Esta parte e curta atingindo 20% do comprimento total da mandibula. Os ramos mandibulares sao largos e apresentam uma expansao lateral (ExLM: Figura 1F) em sua parte dorsal. A parte intermediaria (pars intermedia) possui uma fenestra mandibular (FecM: Figura 1E) bem desenvolvida, mas rasa em toda a sua extensao. Na parte caudal (pars caudalis) os ramos mandibulares, alem de largos sao mais espessos. Esta parte abriga a musculatura que movimenta as maxilas e e a area de articulacao com o osso quadrado.

Na regiao dorsal da mandibula observase o inconspicuo processo coronoide (proc. coronoideus, PrC: Figura 1F), regiao do osso supra-angular (os supra-angulare), na altura da porcao caudal da fenestra mandibular.

Na face dorsal da porcao caudal da mandibula, constata-se a fossa articular quadratica (fossa articularis quadratica, FAQ: Figura 1E) delimitada pela cotila lateral (cotyla lateralis, CoL: Figura 1E) e pela cotila medial (cotyla medialis, CoM: Figura 1E), que se mostramse conspicuas na especie analisada, e pelo bem desenvolvido processo medial (proc. medialis mandibulae, PrmM: Figuras 1E, 1F e 1G) que se projeta dorsomedialmente, sendo largo em sua base, padrao para as aves.

Na mandibula esta presente, ainda, o curto e pouco desenvolvido processo lateral da mandibula (PrLt: Figuras 1E, 1F e 1G), disposto em sua parte caudal.

[FIGURA 1 OMITTED]

Na face caudal da mandibula destacase a fossa caudal (fossa caudalis, FOC: Figura 1G), bem desenvolvida, sendo rasa e larga; delimita-se lateralmente com a cotila lateral, medialmente com a cotila medial e dorsalmente com a crista transversa (crista transversa fossae). O processo retroarticular (proc. retroarticularis) e reduzido, sendo de dificil visualizacao.

Discussao

As caracteristicas gerais da osteologia craniana de M. semitorquatus que parecem ser comuns a varias aves de rapina (Sibley & Ahlquist, 1990; Baumel & Witmer, 1993; Migotto, 2008) sao: articulagao frontolacrimal nao anquilosada; extensao media da margem do frontal em contato com o lacrimal; processo supraorbital longo com porcao terminal afilada; contato entre o processo orbital do lacrimal e o ectetmoide presente e articulado formando o complexo lacrimal-ectetmoide; forma da margem inferior do ectetmoide retangular; fonticulo interorbital presente; processo pos-orbital robusto e inflado com extremidade distal paralela a do processo zigomatico; processo zigomatico desenvolvido e maior que o processo suprameatico; processo paroccipital curto e arredondado; pterigoides articulam-se apenas aos palatinos; fossa subcondilar rasa; forame magno com direcao ventral; proeminencia cerebelar pouco diferenciada; crista nucal transversa em forma de U invertido e inconspicua; septo nasal perfurado e ossificado; forma da margem anterior da fenestra anterorbital larga e achatada; crista lateral do palatino inclinada ventralmente; regioes rostrais dos processos maxilopalatinos separadas; vomer presente e atingindo a porgao rostral dos processos maxilopalatinos; posigao da articulagao quadrado-quadratojugal em relagao ao processo pos-orbital verticalmente alinhada; condilo caudal do quadrado saliente; processo lateral da mandibula curto, como observado em outras especies de aves.

Outras caracteristicas observadas em M. semitorquatus e ja citadas para falconideos por Sibley & Ahlquist (1990) sao: palato desmognato (processos maxilopalatinos unidos diretamente); osso vomer terminando anteriormente em uma dilatagao oval e tocando a porgao rostral dos processos maxilopalatinos; superficie do palato com um sulco longitudinal e processo mandibular presente.

Com relacao a regiao nasal, observase uma condicao holorrina (Garrod, 1873) em M. semitorquatus. Geralmente esta condicao e encontrada quando o osso mesetmoide nao esta associado ao septo nasal (condigao procinetica, segundo Bock, 1964; Zusi, 1984), corroborando com o observado em M. semitorquatus. O cranio procinetico tipico apresenta a maxila superior em si inflexivel, apenas movimentando-se em relacao a zona flexoria craniofacial (Zusi, 1984). Nesse caso, a maxila superior pode ser definida como uma estrutura rigida onde a unica regiao de flexao existente ocorre na regiao nasal-frontal, a qual conecta a maxila superior a caixa craniana (Bock, 1966).

O septo nasal das aves de rapina dos generos Buteo e Strix e referido por Baumel & Witmer (1993) como extensamente ossificado, o que foi confirmado em M. Semitorquatus, que, alem disso, o apresenta concavo e perfurado.

Assim como as corujas (Strigidae), que sao crepusculares e forrageiras noturnas que confiam em seus olhos e ouvidos para localizar presas, M. semitorquatus tambem apresenta seus grandes olhos e ouvidos orientados para frente e uma pequena largura interorbital, o que aumenta a binocularidade da visao. Em muitas aves esse estreitamento na regiao rostral das orbitas esta associado a uma maior amplitude de visao (Burton, 1984). Antas (2005) cita que os grandes olhos de M. semitorquatus auxiliam nas cagadas dentro da mata e em horario de pouca luz. Corujas e M. semitorquatus apresentam tambem um grande e achatado processo posorbital, que se expande lateralmente a extensao da orbita como protecao para os olhos (Norberg, 1978) e como as aves comedoras de insetos aereos (Caprimulgiformes) apresentam expansao dos palatinos o que tambem protege a porgao ventral dos olhos do impacto da presa na regiao palatina, como observado por Costa & Donatelli (2009), em seu estudo sobre a osteologia craniana de Nyctibiidae. Estas caracteristicas sao citadas por Zusi (1993) como convergencias adaptativas.

Cracracft (1968) comenta a importancia do complexo lacrimal-ectetmoide para as aves, e Costa & Donatelli (2009) relacionam sua forma e posigao com o provimento de um suporte aos grandes olhos das especies de Nyctibiidae. Essa observacao tambem pode ser extrapolada a Micrastur semitorquatus, visto que o mesmo tambem possui grandes olhos voltados anteriormente.

O osso palatino e uma area de insergao para varios musculos e ligamentos, sendo de grande importancia na cinetica craniana transmitindo forga e direcionando os movimentos dos ossos quadrado e pterigoide para a maxila superior. Sua forma e espessura estao associadas tambem ao tamanho e forga da maxila superior, bem como a resistencia da musculatura (Bock, 1964, 1966).

A articulacao da mandibula com a caixa craniana e realizada nas aves principalmente por meio do osso quadrado, o qual tem fundamental funcao na cinese craniana (Zusi, 1984), originando a forga que sera transmitida pelos ossos pterigoide e palatino a maxila superior.

De acordo com Zusi (1993), a superficie externa do cranio das aves pode assumir varias formas como apoio aos musculos e ligamentos da mandibula. O observado em M. semitorquatus foi uma fossa temporal profunda o que indica que o musculo adutor mandibular e bem desenvolvido, auxiliando-o na caga de presas bem maiores que ele em tamanho e peso (Antas, 2005), como observado em campo por Rohe & Antunes (2008) no litoral do Estado de Sao Paulo, onde individuos de M. ruficollis, em ocasioes distintas foram observados predando aves como Patagioenas plumbea; Chaunus ictericus e Crypturellus obsoletus, ou ate lagartos com mais de 1 kg (Tupinambis merinae). Outra estrutura presente na mandibula que reforga esta fungao e processo medial mandibular bem desenvolvido que impede a mandibula de se desarticular perante um grande esforco.

Conclusoes

Apesar da relacao entre a forma de uma estrutura e sua fungao nao seja completamente estabelecida, muitas das adaptagoes do cranio de M. semitorquatus podem estar relacionadas aos seus habitos de vida e comportamento, como o estreitamento da largura interorbital, que proporciona um aumento da sobreposigao do campo visual; a robustez da pila supranasal, aliado ao procinetismo do cranio, que confere resistencia a maxila superior durante a predacao; um desenvolvido processo pos-orbital, que, alem de abrigar potentes musculos adutores mandibulares, pode conferir protegao aos olhos, e a expansao do palatino que pode proteger a porgao ventral dos olhos do impacto da presa na regiao palatina, como observado em outras aves.

Alem disso, a osteologia craniana de M. semitorquatus pode fornecer caracteres uteis a analise cladistica, podendo sustentar hipoteses de relacionamento filogenetico dessa especie com outras do mesmo genero ou da mesma familia.

Referencias

Antas, P.T.Z. 2005. Pantanal, guia de aves: especies da Reserva Particular do Patrimonio Natural do SESC Pantanal. SESC, Rio de Janeiro, Brasil. 246 p.

Baumel, J.J., Witmer, L.M. 1993. Osteologia. In: Baumel, J., King, A.S., Lucas, A.M., Breazile, J.E., Evans, H.E. Handbook of Avian Anatomy: Nomina anatomica avium. Academic Press, London, UK. p. 45-132

Bierregaard, R.O. 1994. Collared Forest-falcon Micrastur semitorquatus. In: Hoyo, J.A. del., Elliot, J., Sargatal, J. (orgs.) Handbook of the Birds of the World: New World Vultures to Guineafowl. Lynx Editions, Barcelona, Espanha. p. 254.

Bock, W.J. 1964. Kinetics of the avian skull. Journal of Morphology. 114: 1-52.

Bock, W.J. 1966. An approach to the functional analysis of bill shape. Auk 83: 10-51.

Brito, G.R.R. 2008. Analise Filogenetica de Cathartidae (Aves) com base em caracteres osteologicos. 319f. (Tese de Doutorado)--Universidade de Sao Paulo, Sao Paulo, Brasil.

Burton, P.J.K. 1984. Anatomy and evolution of the feeding apparatus in the avian orders Coraciiformes and Piciformes. Bulletin of the British Museum of Natural History 47: 331-443.

Carrara, L.A., Antas, P.T.Z., Yabe, R.S. 2007. Nidificacao do gaviao-relogio Micrastur semitorquatus (Aves: Falconidae) no Pantanal Mato-grossense: dados biometricos, dieta dos ninhegos e disputa com araras. Revista Brasileira de Ornitologia 15: 25-33.

Carvalho-Filho, E.P.M., Carvalho, C.E.A., Carvalho, G.D.M. 1998. Descricao da nidificacao de Micrastur semitorquatus (Falconiformes: Falconidae) no interior de uma habitacao rural, no Municipio de Sete Lagoas, MG. Atualidades Ornitologicas 86: 12.

CBRO. Comite brasileiro de registros ornitologicos. 2011. http://cbro.org.br/CBRO/pdf/ AvesBrasil2011.pdf/<Acesso em 12 Mar. 2011>

Cobb, J. 1990. A nest of the Collared Forest-Falcon (Micrastur semitorquatus). Aves Mexicanas 2: 8.

Costa, T.V.V., Donatelli, R.J. 2009. Osteologia craniana de Nyctibiidae (Aves, Caprimulgiformes). Papeis Avulsos de Zoologia 49(21): 257-275.

Cracraft, J. 1968. The lacrimal-ectethmoid bone complex in birds: a single character analysis. American Midland Naturalist 80(2): 316-359.

Cracraft, J. 1981. Toward a phylogenetic classification of the recent birds of the world (class Aves). Auk 98(4): 681-714.

Ericson, P.G.P., Anderson, C.L., Britton, T., Elzanowski, A., Johansson, U.S., Kallersjo, M., Ohlson, J.I., Parsons, T.J., Zuccon, D., Mayr, G. 2006. Diversification of neoaves: integration of molecular sequence data and fossils. Biology Letters 2: 543-547. Ferguson-Lees, J., Christie, D.A. 2001. Raptors of the world. Houghton Miffin Company, New York, USA. 995 p.

Garrod, A.H. 1873. On the value in classification of a peculiarity in the anterior margin of the nasal bones of certain birds. Proceedings of the Zoological Society of London 30(3): 33-38.

Griffiths, C.S. 1999. Syringeal morphology and the phylogeny of the Falconidae. Condor 96: 127-140.

Griffiths, C.S., Barrowclough, G.F., Groth, J.G., Mertz, L. 2004. Phylogeny of the Falconidae (Aves): a comparison of the efficacy of morphological, mitochondrial, and nuclear data. Molecular Phylogenetics and Evolution 32: 101-109.

Griffiths, C.S., Barrowclough, G.F., Groth, J.G., Mertz, L.A. 2007. Phylogeny, diversity, and classification of the Accipitridae based on DNA sequences of the RAG-1 exon. Journal of Avian Biology 38: 587-602.

Guedes, N.M.R. 1993. Nidificacao do gaviaorelogio (Micrastur semitorquatus) no Pantanal. In: III Congresso Brasileiro de Ornitologia. Anais... Pelotas, Brasil. p. 57.

Hackett, S.J, Kimball, R.T., Reddy, S., Bowie, R.C.K., Braun, E.L., Braun, M.J., Chojnowski, J.L., Cox, W.A., Han, K., Harshman, J., Huddleston, C.J., Marks, B.D., Miglia, K.J., Moore, W.S., Sheldon, F.H., Steadman, D.W., Witt, C.C., Yuri, T. 2008. A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320:1760.

Jollie, M. 1957. The head skeleton of the chicken and remarks on the anatomy of this region in other birds. Journal of Morphology 100(4): 389-436.

Jollie, M. 1977. A contribution to the morphology and phylogeny of the Falconiformes--Part 1. Evolutionary Theory 1: 285-298.

Livezey, B.C., Zusi, R.L. 2001. Higher-order phylogenetics of modern Aves based on comparative anatomy. Netherlands Journal of Zoology 51(2): 179-205.

Livezey, B.C., Zusi, R.L. 2006. Higher-order phylogenetics of modern Aves based on comparative anatomy. I Methods and characteres. Bulletin Carnegie of Museum of Natural History 37: 1-544.

Livezey, B.C., Zusi, R.L. 2007. Higher-order phylogenetics of modern Aves based on comparative anatomy. II Analysis and discussion. Zoological Journal of the Linnean Society 149: 1-95.

Lopez-Lanus, B. 2000. Collared Forest-falcon Micrastur semitorquatus courtship and mating, with take-over of a macaw nest. Cotinga 14: 9-11.

Migotto, R. 2008. Inferencia Filogenetica em Gavioes Buteoninos (Aves: Accipitridae), com base em caracteres osteologicos cranianos. 99f. (Dissertacao de Mestrado)--Universidade de Sao Paulo, Sao Paulo, Brasil.

Norberg, R.A. 1978. Skull asymmetry, ear structure and function, and auditory localization in Tengmalm's owl, Aegolius funereus (Linne). Philosophical Transaction of the Royal Society of London 282: 325-410.

Rohe, F., Antunes, A.P. 2008. Barred forest falcon (Micrastur ruficollis) predation on relatively large prey. The Wilson Journal of Ornithology 120(1): 228:230.

Sibley, C.G., Ahlquist, J.E. 1990. Phylogeny and classification of birds. Yale University Press, London, UK. 976 p.

Sick, H. 1997. Ornitologia Brasileira. Nova Fronteira, Rio de Janeiro, Brasil. 912 p.

Sigrist, T. 2009. Guia de Campo Avis BrasilisAvifauna Brasileira: Descricao das Especies. Avis Brasilis, Sao Paulo, Brasil. 600 p.

Thorstrom, R., Turley, C.L., Ramirez, F.G., Gilroy, B.A. 1990. Description of nests, eggs, and young of the Barred Forest-falcon (Micrastur ruficollis) and of the Collared Forest-falcon (M. semitorquatus). Condor 92: 237-239.

Thorstrom, R., Ramos, J.D., Morales, C.M. 2000a. Breeding biology of Barred Forest-falcons (Micrastur ruficollis) in northeastern Guatemala. Auk 117: 781-786.

Thorstrom, R., Ramos, J.D., Castillo, J.M. 2000b. Breeding biology and behavior of the Collared Forest-falcon (Micrastur semitorquatus) in Guatemala. Ornitologia Neotropical 11: 1-12.

Vallejos, M.A.V., Lanzer, M., Aurelio-Silva, M., Silva-da-Rocha, L.F. 2008. Nidificacao de gaviaorelogio Micrastur semitorquatus (Vieillot, 1817) em uma gruta no Sul do Brasil. Revista Brasileira de Ornitologia 16(3): 268-270.

Zusi, R.L. 1984. A functional and evolutionary analysis of rhynchokinesis in birds. Smithsonian Contributions to Zoology 395: 1-40.

Zusi, R.L, 1993. Patterns of diversity in the avian skull. In: Haken, J., Hall, B.K. (Eds.). The skull. Chicago University Press, Chicago, USA. p. 391-437.

Andreza Gomes da Silva (1), Guilherme Jose Bolzani de Ferreira (2), Reginaldo Jose Donatelli (3), Anderson Guzzi (1) *

Campus de Parnaiba, Universidade Federal do Piaui, Parnaiba, PI, Brasil Campus "Prof.a Cinobelina Elvas", Universidade Federal do Piaui, Bom Jesus, PI, Brasil Departamento de Ciencias Biologicas, Faculdade de Ciencias de Bauru, Universidade Estadual Paulista, Bauru, SP, Brasil

* Autor correspondente, e-mail: aguzzi@ig.com.br
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Author:da Silva, Andreza Gomes; de Ferreira, Guilherme Jose Bolzani; Donatelli, Reginaldo Jose; Guzzi, Ande
Publication:Comunicata Scientiae
Date:Mar 1, 2012
Words:4521
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